Universidad Nacional

de Cajamarca
Facultad de Educacin
Escuela Acadmico Profesional
Educacin
Especialidad Qumica y Biologa

AQU CULTIVAMOS LA DEFENSA DE LA VIDA LA PAZ Y EL TRABAJO PARA

EL DESARROLLO

TEMA

Historia de la Biologa Celular

ASIGNATURA

Biologa Celular

DOCENTE

Walter La Torre Cabanillas

CICLO

III

ALUMNA

Palomino Correa, Gloria Lizeth.

Cajamarca, Abril del 2015

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FACULTAD DE EDUCACION
ESPECIALIDAD DE QUIMICA Y BIOLOGIA
BIOLOGA CELULAR

DEDICATORIA

A Dios sobre todas las cosas puesto que me brinda sabidura, amor y
paciencia, me ayuda en los momentos ms difciles brindndome valores
que me fortalezcan no solo como estudiante, sino como persona.

Este trabajo le dedico al profesor por su paciencia y por brindarme su

apoyo y consejos para ser una buena profesional.

Dedico este trabajo a mis padres puesto que me brindaron apoyo y

fortaleza en el desarrollo y transcurso de este, ayudndome a concluir
satisfactoriamente este proyecto.

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AGRADECIMIENTO
Queremos agradecer primeramente a Dios porque nos cuida cada da y
nos bendice y da fuerzas para seguir.

A nuestros padres que nos dan el apoyo moral econmico y por

ayudarnos en todo lo que nos proponemos por la paciencia en las
constantes salidas.

A nuestros maestros, que comparten con nosotros sus conocimientos para

convertirnos en profesionales, por su tiempo, dedicacin y por su pasin por la
actividad docente.

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BIOLOGA CELULAR

INTRODUCCION
El desarrollo de lo que hoy conocemos como Biologa Celular es la
consecuencia de la evolucin de ms antiguas disciplinas como la Histologa y
la Citologa; como as tambin, no se debe perder de vista la valiosa influencia
de los aportes tericos, tcnicos y metodolgicos recibidos desde la Fisiologa,
la Gentica y la Bioqumica. Si nos detenemos en la influencia gestante de la
Biologa Celular por parte de la Histologa y la Citologa debemos concluir que
los avances de la primera se fueron dando en forma proporcional ante los
avances de los segundos aun cuando stos se producan en forma indivual,
potencindose cuando la evolucin era simultnea. Deben asumirse como
significativamente concluyentes los saltos en el conocimiento cuando conflua
el desarrollo tecnolgico con el desarrollo de las ideas, los principios y las
conceptualizaciones. Se debe interpretar a la clula como "unidad estructural y
funcional de los seres vivos" y para llegar a tan claro y sinttico concepto
actual han sido fundamentales tanto la invencin del microscopio y su posterior
desarrollo hasta llegar a los sofisticados actuales como as tambin la
enunciacin de la "Teora Celular".

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HISTORIA DE LA BIOLOGA CELULAR

Ya en la antigedad, los filsofos y naturalistas haban llegado a la conclusin
de que tanto los animales como los vegetales, estaban constituidos por
diversos elementos comunes. Estos elementos eran las estructuras
macroscpicas, como races, tallos y flores en los vegetales y segmentos y
rganos en los animales. Como en esta poca no existan aparatos ni tcnicas
para observar las estructuras microscpicas, los componentes celulares ms
importantes pasaron inadvertidos.

En el siglo XVII, con el invento del microscopio, fue posible aumentar la

imagen de los materiales vivientes, lo que permiti establecer las bases de la
Biologa Celular, disciplina moderna que apoya en la bioqumica, gentica,
fisiologa, biofsica e histologa, para dilucidar la estructura, organizacin y
funcionamiento.

Mediados Siglo XV: Leonardo Da Vinci ms de una vez insisti, durante sus
polivalentes estudios, en la necesidad del uso de lentes para facilitar la visin y
posterior estudio de imgenes pequeas.

Siglo XVII: Se atribuye a Constantijn Huygens la invencin del microscopio

compuesto en 1621. Sin embargo otras referencias se la atribuira tanto a los
hermanos Zaccharias y Hans Jansen (imagen abajo izquierda y centro) en 1590
como a Galileo Galilei (imagen abajo centro) en 1609 o al ao siguiente a
Cornelius Drebbel (imagen abajo derecha).

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Jan Swammerdam (1637-1680) (imagen izquierda): es el responsable de los

importantes avances en la descripcin de los glbulos rojos as como en el
reconocimiento anatmico e histolgico de insectos y plantas (imagen
izquierda centro).

Crisstomo
Martinez
(1638-1694):
microscpicos sobre tejidos seos.

realiz

profundos

estudios

Marcello Malpighi (1628-1694): Instaura el uso del trmino "sculos" como

identifica torio de las futuras clulas a las que precariamente logra describir;
llamar "tubos" a los vasos sanguneos que estudia mediante una novedosa
metodologa para la poca que permita la utilizacin de finas secciones de
tejido. Esta estrategia le permiti evaluar tantos riones y descubrir los
glomrulos, como explorar tejidos de bazo y descubrir corpsculos, como as
tambin realizar interesantes interpretaciones sobre cerebro y pulmn. Sus
trabajos no solo se centralizaron en lo humano sino que profundiz tambin en
el mundo vegetal sugiriendo la presencia de unidades estructurales a las que
denomin "utrculos".

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La evolucin que gener Malpighi en esta rea lo ubican como Padre de la

Anatoma Vegetal, sitial que comparte con Nehemiah Grew (1641- 1712)
(imagen inferior) quien, desde su obra "The Anatomy of Plants" (1682) (imagen
izquierda) describe estructuras de tallos, frutos, semillas, hojas, races y flores
demostrando, de un modo contundente, que cada una de dichas fracciones se
componan de utrculos. Introdujo la intuicin de la existencia de estructuras
organizadas bajo una misma variedad de utrculos, paso previo a la
confirmacin de la idea del tejido.

Es Antn van Leeuwenhoek (1632-1723) quien desarrolla una contundente

evolucin en la microscopa. Su habilidad como diseador y constructor de los
mismos permiti que los instrumentos por l creados alcanzacen niveles de
270 aumentos. Su capacidad en lo cientfico tambin era distintiva; al punto de
realizar histricas descripciones que pueden interpretarse como el punto de
inflexin en el inicio de la histologa.
Es as que analiz la estructura de tejidos de msculos estriados y aquellos
cardacos as como los bastones de la retina. Evalu desde clulas bacterianas
hasta protozoos en aguas estancadas; desde espermatozoides hasta la
profundizacin en el estudio de los glbulos rojos encontrando diferencias de
acuerdo a distintos vertebradas analizados.

Superada la mitad del Siglo XVII, ser Robert Hooke (1635-1703) quien,
utilizando un microscopio de doble lente logr plasmar en "Micrographia" de
1665 una pormenorizada descripcin de la estructura microscpica de tallos y
hojas introduciendo a la consideracin cientfica de la poca, por primera vez,
el trmino "cellula" identificatoria de cada una de las celdas iguales (al estilo

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de un panal de abeja) que haba logrado observar en sus trabajos con corcho
(imagen inferior derecha).

SIGLO XVIII: Durante este siglo, los estudios continuaron, sin embargo recin
hacia fines del mismo se produjo un aceleramiento en los avances que fueron
concluyentes en lo que luego fue la etapa de oro del siglo XIX. De aquella
poca debemos reconocer a Caspar Wolff (1733-1788) quien describi a sus
"glbulos" como la "fuerza esencial" y a Bichat (1771- 1802) (imagen inferior)
quien ser reconocido, por la historia, como el padre de la Histologa. Ser l
quien postular, desde lo funcional ms que desde lo microscpico, el concepto
moderno de tejido definindolo como: "una parte homognea de los territorios
orgnicos que muestra una estructura comn e idnticas propiedades". Su
obra, "Anatoma General" se convertira en un punto de inflexin en esta
historia.

"... la vida es un conjunto

de funciones
que resisten a la muerte"
(Bichat)

Siglo XIX: Durante el ingreso al siglo XIX y a lo largo de ste se evidenciaron

prolficos avances como consecuencia de un muy fuerte desarrollo en la
tecnologa de la fabricacin de los microscopios. Especialistas pticos se
volcaron a mejorar y potenciar sus prestaciones. Distintos grupos de
investigadores, individualmente y en equipo, acrecentaron la demanda y las
exigencias. Los cortes con micrtomos logrados por Minot (imagen derecha) y
su tincin fueron un aporte relevante que favoreci la calidad de los resultados.
La mayor facilidad para el intercambio y difusin de ideas y descubrimientos

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aceler el proceso que concluira con la declaracin formal de la "Teora

Celular" hacia mediados de dicho siglo.

LOS PRIMEROS CONCEPTOS DE CLULA

Una importante revisin de la funcin de las clulas en la organizacin vital se
produjo en la segunda mitad del siglo 18 siglo, cuando los micros copistas
comenzaron a investigar el origen embriolgico de los tejidos.
En el siglo 17, la llamada descripcin Swammerdam de las estructuras
globulares en diversos tejidos de insectos, fue Johann Christian Wolff (17341794) quien declarando en 1759 en su Teora de su disertacin generacional
que todo el desarrollo no se inicia con rganos u organismos encerradas en
miniatura sino con una masa informe de glbulos microscpicos.

Las nuevas preguntas embriolgicas y fisiolgicas de este perodo, cambiaron

profundamente el marco terico de la investigacin microscpica, Al final del
siglo 18 era comn ver el tejido celular como una etapa intermedia que se
cristaliz a partir de una sustancia madre amorfa, y a continuacin, dando
lugar a cada vez a ms tejidos ms diferenciados. Del mismo modo, la
tendencia a imaginar determinados agentes elementales y materiales como
responsable para las actividades bsicas vitales, indujo a algunos fisilogos
como Theodor Schwann (1810-1882) a buscar el probable sitios de estos
agentes.

La primera mencin de la "clula" en su sentido singular fue realizada en 1792

por el fisilogo Stefano Gallini (1756-1836). Quince aos ms tarde, Heinrich
Friedrich Link (1767-1851)
Observ una "doble lnea" que separan las clulas vecinas en la mdula de la
Trompeta del Diablo. En 1812, an ms sorprendente era Paul Jakob
Moldenhawer (1766-1827) con la evidencia emprica: con cautela prensado y

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macerado plantas las frescas obtencin de los tejidos de una serie de clulas
individuales cada uno encerrado por una membrana adecuada.
El mrito de haber descubierto el ncleo celular es normalmente atribuido a
Robert Brown (1773 1858), aunque probablemente ya visto por Leeuwenhoek,
quien en 1682 representado un hueco 'lumen' en las clulas rojas de la sangre
de los peces. En 1781, Felice Fontana (1730-1805) tambin not "pequeos
cuerpos" en el interior de las clulas del tejido. Sin embargo, Brown fue el
primero que claramente lo identifica como un componente general de las
clulas.
Entre las personas fascinadas por estas manifestaciones fue Matthias Jakob
Schleiden (1804 - 1881).

La teora celular de Schleiden and Schwann

La primaca del botnico Matthias Jakob Schleiden y fisilogo Theodor Schwann
por haber formulado la primera teora celular fue y sigue siendo criticada a
menudo. En efecto, como hemos visto, no eran los primeros en consideran
unidades vitales o las primeras etapas de desarrollo. Kurt Sprengel (17661833), Jean-Pierre-Francois Turpin (1775-1840), Henri Dutrochet (1776-1847),
Francois- Vincent Raspail (1794-1878), Henri Milne-Edwards (1800-1885),
Fernando Meyen (1804-1840) y muchos otros tienen que tomar algunos de los
crditos. Jan Evangelista Purkyne (1787-1869), quien formul una especie de
teora de la clula en 1838, merece una mencin especial.
Sin embargo, las generalizaciones hechas por Schleiden en 1838, y sobre todo
la teora formulada por Schwann en 1839 representan la primera teora
sinttica celular de la historia y un programa heurstico de investigacin
experimental.
Schwann y Schleiden, (1847). El "Zellenlehre" generalizada la importancia
morfo gentica de las clulas, su autonoma anatmica y fisiolgica y su
funcin como bloques de construccin elementales de todos los organismos
vivos.
A pesar de presentar varios problemas graves, la teora de Schleiden y
Schwann fue aceptada rpidamente por su maestro Johannes Mller (18011858). Mller fue una de las principales autoridades de su tiempo en el campo
de la investigacin fisiolgica y anatmica. Una mencin especial merece
todava otro estudiante de Mller, el mdico Rudolf Virchow (1821-1902). La
teora celular se encontraba en la base de su nueva concepcin profundamente

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patologa. Una parte fundamental del proyecto de reforma fue la reduccin y la

localizacin de las causas de las enfermedades humanas a su asiento actual, la
clula y por lo tanto la promocin de la anatoma microscpica como un
instrumento indispensable para cualquier examen mdico.

La base fsica de la vida

Pronto algunos de los problemas bsicos de la teora celular original se hicieron
evidentes. Se vio una profunda revisin en dos aspectos fundamentales: (1) La
teora del origen de las clulas morfo gentica y (2) La definicin de la clula.
Schleiden and Schwann, segn ellos, dentro de grnulos amorfo 'Blastem'
gradualmente aparecen o se cristalizan, que se agregan para formar el
nuclolo y luego el ncleo. Por ltimo, el ncleo acta como "cytoblast ' y
construye la celda que poco a poco hincha" como el reloj de arena en el reloj.

En un principio, la teora Blastem encontr gran adherencia, ya que continu

aceptando las teoras del siglo 18 sobre la formacin de fibras y tejidos. Tan
pronto como los tipos de clulas especiales fueran identificados, una teora de
reproduccin de la clula podra ser unificada.
La segunda revisin de la teora celular consideraba la cuestin de Qu es una
clula? Schleiden y Schwann caracteriza la clula como constituida de
membrana, el ncleo y moco. Esta concepcin, sin embargo, cre
malestar creciente sobre todo entre los zologos y fisilogo, que no pudieron
individualizar las membranas celulares o paredes.

Desde Hooke y Grew era conocido que las clulas de organismo vivos tenan un
lquido. En las primeras dcadas del siglo 19, varios trminos de este lquido
celular en circulacin, como "jalea" (Treviranus, 1811), 'sarcode' (Dujardin,
1835), 'parnquima' (Valentin, 1836) o "moco '(Schleiden, 1838). "Protoplasma"
El trmino fue introducido en 1839 por Purkyne, aunque l no lo usamos para
todos los tipos de clulas.

Desde 1861, el citoplasma se le asign un papel destacado cuando Max

Schultze y Franz von Leydig (1821-1908) propusieron su nueva definicin de la
clula como "un grupo de protoplasma que contiene un ncleo. La famosa
proclamacin de Thomas Huxley (1825-1895) protoplasma que se considera la
"base fsica de la vida" marc el nacimiento de la teora de protoplasma.
Aunque Ernest Overton (1865-1933) introdujo tres conceptos fundamentales de

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la estructura y funcin de las membranas en 1895, su contribucin fue

apreciada slo dcadas ms tarde.
Sin embargo, el movimiento de Zellforschung, particularmente fuerte en
Alemania, elevo a la celda como clave universal para todos los fenmenos
vitales, y la teora celular a la teora central de las ciencias biolgicas. Se
equipara la clula a un "organismo elemental '(Brcke), un microcosmos
(Boveri) e incluso un" pequeo universo "(Hertwig).

Organizacin Endocelular
Otra amenaza para el status privilegiado de la clula en el concepto de la vida
y su organizacin fue el descubrimiento de las distintas estructuras
endocelulares. Algunos citlogos interpretaron estos rganos vitales como
unidades autnomas e incluso ms elementales, mientras que la clula fue
vista como una agregacin secundaria de estos.
Durante las ltimas dcadas del siglo 19, la produccin de instrumentos
pticos se haba convertido en una empresa industrial, de forma rpida mejora
de la resolucin y la iluminacin, y progresivamente eliminar muchos de los
problemas tcnicos. Incluso muchas de las estructuras endocelulares descritas
en ese siglo fueron hechas con los nuevos instrumentos, Para nombrar los ms
importantes: plastidios ('Chloroplastiden') fueron descritas por primera vez en
1883 por Friedrich Schmitz (1850-1895) y Andreas Schimper (1856-1901), las
mitocondrias ('Bioplasten') en 1886 por Richard Altmann (1852-1900) , los
centriolos ("puntos") en 1887 por Edouard van Beneden (1846-1910) y Theodor
Boveri (1862-1915), el retculo endoplsmatico ('ergastoplasme') en 1897 por
Charles Garnier (aunque olvidado y redescubierto en 1945 por Keith Porter,
Albert Claude y Fullam Ernest) y el aparato de Golgi ('apparato reticolare
interno') en 1898 por Camillo Golgi (1843-1926). Los cromosomas
('transitorische Zytoblasten') fueron probablemente not por primera vez en
1843 por Carl Wilhelm von Naegeli (1817-1891), y claramente descrito en 1873
por Anton Schneider (1831-1890).
A mediados de la dcada de 1870, la elucidacin del proceso de mitosis
encontr su primer clmax en las obras de Eduard Strasburger (1844-1912) y
Walther Flemming (1843-1905), y en 1883 Edouard van Beneden dio una
contribucin decisiva para iluminar el comportamiento de los cromosomas
durante la meiosis.
En las primeras dcadas del siglo 20, el nmero de estudios sobre clulas
haban sufri un enorme crecimiento cuantitativo y la diversificacin, y se
divide en varias subdisciplinas. Era imposible tener una visin completa. (18561939) Edmund Beecher Wilson obra maestra The Cell en Desarrollo y
Herencia (1896, 2 ed 1900;.. 3 ed 1925) fue el ltimo tratado citolgico

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escrito por un autor individual. Aunque Wilson

importancia del estudio de la clula completa.

defendido siempre la

La idea de la clula como la clave del secreto de la vida fue remplazada por
una creciente especializacin y proyectos de investigacin ms restringidos y
concretos.

El desarrollo de la biologa Celular en los 40s y 50s

Observacin de clulas vivas o secciones de serie con los microscopios pticos
con frecuencia dieron lugar a especulaciones vlidas, aunque no del todo
convincentes. Del mismo modo, los mtodos histoqumicos existentes result
ser todava demasiado bruto para analizar mecanismos endocelulares. Un
enfoque diferente que se necesitaba, y fue principalmente a lo largo de dos
tcnicas desarrolladas en la dcada de 1930 y adaptado a la investigacin con
clulas en las dcadas de 1940 y 1950: ultra centrifugacin y microscopa
electrnica.
La descomposicin por medio de centrifugacin diferencial allan el camino
para el anlisis citoqumico. Independientemente, a partir de la dcada de
1950, con George Palade de (1912-2008). Uno de los descubrimientos ms
sorprendentes es la abundancia de las membranas dentro de la clula.
Albert Dalton y Marie Felix micrografas de electrones, por ejemplo, revel que
el aparato de Golgi no estaba hecha de varillas, grnulos o un especial
'sustancia Golgi' sino ms bien consista en una pila de compartimientos
membranosos: sacos aplanados, vacuolas grandes y vesculas pequeas.
Igualmente, los estudios llevan a cabo principalmente por las dos escuelas
rivales de George Palade y de Fritjof Sjohebra, transforma la mitocondria en
sistemas complejos de membranas interna y externa.
Sin embargo, la innovacin ms trascendente de este periodo fue la tendencia
a combinar estas investigaciones ultra estructrales con los resultados de los
estudios citoqumicas.
En la dcada de 1960, que era principalmente el mrito de bioqumico Peter
Mitchell (1920-1992) que tienen parte localizada de la va de la fosforilacin
oxidativa en las membranas de las mitocondrias, que fueron identificados por
tanto, como los sitios de la energtica celular.
Alrededor de 1950, Christian de Duve descubri los lisosomas, peroxisomas y
poco tiempo despus, las relacion con el metabolismo celular. Estos y otros
logros contribuidos a dibujar un nuevo esquema general de la estructura de la
clula y el proceso de la clula y para marcar el comienzo de una nueva era de
la investigacin citolgica, el de la biologa celular.

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Marcos Institucionales
Las primeras revistas cientficas enteramente dedicados a la investigacin
citolgica fueron La Cellule, fundada en 1884 por el citlogo belga JeanBaptiste Carnoy (1836-1899), y el Archivfur Zellforschung (rebautizado en 1924
Zeitschrift fur Zellforschung
Anatomie und mikroskopische), editado en 1908 por Richard Goldschmidt
(1878-1958). En el mismo ao, Chemie und der Zelle Gewebe (qumica de la
clula y del tejido) se centr en la fermentacin y la respiracin celular, pero
slo dur dos aos.
La sociedad especfica primera fue creada en 1933: la Sociedad Internacional
de Citologa Experimental, en 1947 remplazada por la Sociedad Internacional
de Biologa Celular. En 1961, la Sociedad Americana de Biologa Celular celebr
su primera reunin. El primer instituto de investigacin dedicado por completo
a la biologa celular fue probablemente el Kaiser Wilhelm Instituto de Fisiologa
Celular, fundada en 1930 en Berln-Dahlem y dirigida inicialmente por el
bioqumico Otto Warburg (1883-1970).

Algunas tendencias recientes

A partir de la dcada de 1980 ha habido un gran renacimiento en los estudios
celulares. Antes, los bioqumicos y bilogos moleculares han restringido cada
vez ms su atencin en los componentes individuales de clulas o
macromolculas (generalmente el cido desoxirribonucleico, ADN y protenas).
Una vez aclarados los mecanismos bsicos y las vas bioqumicas de reacciones
especficas, su visin comenz a ampliar, y las interrelaciones y las vas ms
complejas entre regiones diferentes de clulas se investigaron.
Este cambio conceptual tiene sus races en la dcada de 1960, pero ahora se
convirti en inevitable: la necesidad de prever los procesos celulares en tres
dimensiones y comprender todos los fenmenos en muchos niveles de la
organizacin. La clula ya no se considera como formado por una matriz y sus
inclusiones. Ms bien, se concibe como una estructura dinmica, que est
constituido por tres sistemas de membrana relativamente independientes.

Del mismo modo, los bilogos moleculares y los investigadores del genoma
comenz a introducir los mecanismos individuales que investigaron en el
contexto ms amplio celular. En particular, el descubrimiento de corte y
empalme alternativo mostr que era imposible entender complejas funciones
moleculares tales como la expresin de genes sin tratar clulas integradas

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como unidades estructurales y funcionales. An otras tendencias en la

investigacin de clulas reciente son proyectos de construccin de clulas
artificiales, o al menos para ensamblar clulas en miniatura con la menor
complejidad posible. La historia de los intentos de crear clulas sintticas como
las estructuras se remonta por lo menos hasta los primeros aos del siglo 20, y
fue estimulado por la esperanza de obtener una visin adicional en la
constitucin esencial de las clulas. Desde Thomas Chang estudios de 1968,
sin embargo, los objetivos se han vuelto ms prcticos, a saber, para producir
tiles 'contenedores' para la investigacin mdica aplicada y la biotecnologa.
En 1966, cuando Janos (John) von Neumann (1903-1957) cre autmatas
celulares o auto-replicantes microestructuras basadas en la abstraccin
matemtica. Aunque muchas de las expectativas para crear verdaderas formas
de vida artificial mediante algoritmos tenido sido abandonado, este campo de
investigacin producido (y todava produce) modelos tericos interesantes para
el estudio del patrn y de la dinmica de las interacciones en los sistemas
vivos.

Postulados de la Teora Celular

De acuerdo con la Teora Celular, la clula es la Unidad Anatmica, Funcional y
de Origen de todos los seres vivos:

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Unidad Anatmica: Todos los seres vivos, estn formados por una o
ms clulas. En el caso de protozoarios y bacterias, un organismo est
conformado por una sola clula, y los seres vivos superiores estn
formados por muchas.

Unidad Funcional: En las clulas se lleva a cabo todas las reacciones

metablicas. La actividad metablica de un organismo en su conjunto, es
la suma ordenada y coordinada de todas las actividades metablicas de
sus clulas independientes.

Unidad de origen: Las clulas nuevas forman por divisin de las

clulas preexistentes. Estas contienen el material hereditario que dirige
la divisin celular. Un organismo crece cuando sus clulas individuales se
duplican.

DESARROLLO DE LA BIOLOGA CELULAR

El trmino Biologa Celular es relativamente moderno y se puede definir como
el estudio de la vida de las clulas. No obstante, sus orgenes se encuentran
en dos disciplinas inicialmente separadas, la citologa y la histologa.
Tradicionalmente, la citologa (del griego, clula , tratado, estudio o ciencia) se
ha definido como la rama de la Biologa que se ocupa del estudio de las clulas
eucariotas y en especial de las pertenecientes a organismos pluricelulares, es
decir Metazoos y Metafitas.

De forma general, la Biologa Celular surgi como consecuencia de un cambio

en la concepcin del estudio de los organismos vivos y, en particular, como una
respuesta a la necesidad de ampliar los lmites a travs de los cuales se
investiga y explica su objeto primordial de estudio, la clula. Como se ha
indicado anteriormente, los avances de cualquier actividad cientfica y en
particular del estudio de la clula a lo largo de la historia han tenido su origen
en los progresos alcanzados en los dos elementos fundamentales.

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BIBLIOGRAFIA

http://www.sld.cu/galerias/pdf/sitios/histologia/biologiacelulardesarrollohi
storico.pdf
http://www.biol.unlp.edu.ar/historiabiologiacelular.htm
https://bibliotecadeinvestigaciones.wordpress.com/2011/02/07/historiade-la-biologia-celular/
http://www.ecured.cu/index.php/Biolog%C3%ADa_celular
http://vauhler-genetica.blogspot.com/2012/09/historia-de-la-biologiacelular.html