Teora Celular

Todos los seres vivos estn formados por clulas, sus derivados y los productos de su actividad (unidad de dsllo,
reproduccin y herencia.
En algunos unicel y
todos los pluricelulares eucariontes encontramos un ncleo, donde el material gentico se encuentra segregado
y delimitado por la carioteca.
Toda cel deriva de otra
clula, no hay creacin exnovo. Las clulas tienen potencialidad para una existencia independiente.
Procariontes: Hay de 2 tipos:
-

eubacterias (incluyendo algas verde azules o cianobacterias)

arqueobacterias (en general bacteria anaerbias)

son clulas pequeas (0,2 a 10 um)
tres constituyentes celulares = mb plasmtica, ribosomas y nucleoide
algunos tienen lamelas = invaginaciones de la mb plasmtica (relacionado con captar energa
luminosa)
y otros mesosomas = plegamientos de la mb plasmtica (relacionado con respiracin y divisin
celular)
poseen pared celular (excepto los micoplasmas), diferenciandose en gram + o
poseen un nucleoide central ( que contiene 1 sola molcula de DNA, fuertemente plegado y
empaquetado) y un citoplasma que lo rodea (con pocas estructuras, no compartimentalizado
como en eucariontes, muy electrodenso)
en sus ribosomas ocurre la sntesis proteica (el coef de sedimentacin es 70S)
encontramos en el citoplasma plasmidios, pequeos fragmentos de DNA circular.
En algunos casos tienen limitaciones metablicas, convirtindolos en parsitos celulares
obligados (ej chlamydias y rickettsias)
tienen formas celulares constantes: esfrica, cilindrica, espiral y helicoidal. Afecta su
funcionalidad y estabilidad.
Reproduccin = fisin binaria, ausencia de mitosis.
Su sistema respiratorio forma parte de la mb plasmtica o del mesosoma

Eucariontes:
Poseen un complejo sistema de mbnas internas, adems de la mb plamtica
El ppal componente del citosol es el citoesqueleto (microtub, microfil y fil intermedios)
Ncleo = determinado por un sistema de doble mb, la envoltura nuclear. Tiene adems complejo de
poros (puntos de la envoltura nuclear en que ambas mbnas se fusionan entre s).
En su interior DNA asociado a histonas, formando la cromatina en distintos e de condensacin
Nuclelo = contiene rDNA, fibrillas y grnulos ribonucleoproteicos. Lugar de sntesis de precursores de
rRNA
Diversos tipos de organelos =
-

RE= liso (asociado a sntesis de lpidos y procesos de detoxificacin) y rugoso (posee ribosomas
asociado a sntesis de prot de mbnas, lisosomas y de secrecin)

Golgi = formado por DICTIOSOMAS (conjunto de cisternas aplanadas rodeadas por vesculas). Procesa
y distribuye las prot provenientes del RE

Lisosomas = de diversas formas y tamaos, limitados por 1 mb, contienen enzimas hidrolticas cidas
que degradan molculas y/o partculas que pueden ser utilizadas en el metabolismo celular

Peroxisomas = limitados por 1 mb. Poseen enzimas que participan en reacciones oxidativas, las que
generan H2O2, degradado por la enzima catalasa.
Estas enzimas degradan ac
grasos y participan en detoxificacin

Mitocondrias
=
doble
mb.
Externa
lisa,
interna
plegada
(forma
crestas)
al interior matriz mitocondrial, contiene plasmidios. Fx: ocurre la ox final de ac grasos, azcares y aa.

Cloroplastos = doble mb, ext + int + un 3er sist de mbnas que forma los TILACOIDES

Ribosomas = coef de sedimentacin 80S

Virus:
sus cromosomas son mas independientes porque tienen un revestimiento proteico que les permite
moverse libremente de una clula a otra. Estos codifican enzimas, implicadas en la reproduccin
de su ac nucleico
son organismos con una clasificacin indeterminada. Es el nivel inferior de organizacin en seres
vivos y depende de estos para sobrevivir y multiplicarse
miden entre 24 a 30 nm
formados por un nucleoide de ac nucleico que puede ser DNA o RNA
su cubierta exterior puede ser una cubierta proteica , capside o capsomera, como tb una envoltura
mbnosa
son elementos genticos en transito ya que alternan entre estados extra e intracelular
no poseen organelos ni metabolismo
son agentes potencialmente patgenos
existen virus = animales, vegetales y bacterifagos. Estos ltimos atacan a bacterias,
conformados por: cabeza, pieza intermedia, cola, fibras caudales y placa Terminal. Siguen una
va ltica o lisognica.
Macromolculas
Cuando 2 o mas tomos se unen para formar molculas la atraccin que los mantiene unidos se llama ENLACE
QUMICO
-

Enlace inico= implica desplazamiento total de electrones de un tomo a otro. Entre iones de carga
opuesta existe atraccin elctrica neta que los mantiene a distancias predecibles

Enlace covalente = at comparten determinados electrones. Son muy estables

Puentes de H2 = solo los atomos mas electronegativos (F, O, CL, N) pueden formar este enlace. Explica
tb la cte dielectrica anormalmente elevada del agua al formar una cortina de dipolos orientados.

Enlaces hidrofbicos = fuerzas de vande waals-london. Son interacciones entre molculas que pueden
ser de atraccin o repulsin dependiendo de la p la t y la naturaleza qumica del sistema

PROTENAS
Existen estructurales y funcionales
Pueden ser globulares o filamentosas
Fx: catalizan rx qumicas, controlan permeabilidad mb plasmtica, regulan [metabolitos], reconocen y
unen no covalentemente otras molculas biolgicamente activas, controlan expresin de los genes
Los aa excepto prolina, contienen un grupo amino y un grupo carboxilo, ambos unidos a un at central de
carbono (C alfa)
El C alfa se encuentra unido adems a dos at de H. Uno de los H es reemplazado por grupos qumicos
diversos (Grupo R) que constituye la cadena lateral de los aa y que son la base de la diferencia entre
ellos
Estructuras:
-

primarias = no se observan en condiciones fisiolgicas, solo se obtiene cuando la prot no es natural

secundarias= empiezan a adoptar una estructura regular (fibrilares)

terciarias = cuando adquieren una distribucin espacial, estabilizada fundamentalmente por uniones
dbiles (globulares).
Si el ambiente es
hidrofbico conformacin ms estable es la que los aa con grupos R apolares quedan expuestos en la
superficie de la prot
si el ambiente es acuoso lo opuesto

cuaternaria = asociacin entre distintos polipptidos con o sin metales

informacin conformacional = va determinando el tipo de estructura proteica, que en ltima instancia

depende de la estructura 1aria pero que puede ser regulada por modificaciones post traduccionales y por
el medio ambiente.
ACIDOS NUCLEICOS
DNA como RNA son polmeros de nucletidos
Nucletido = formado por: base nitrogenada (puricas o pirimidicas), pentosa (ribosa o desoxirribosa) y
un grupo fosfato
Los nucletidos se unen entre si por enlaces fosfo diester, siguiendo la unidireccionalidad 5` 3`
Dna constituido por dos cadenas antiparalelas, ambas cadenas unidad por PDH
Rna constituido por una sola cadena (aunque puede presentar segmentos intramoleculares de cadena
doble). 3 tipos: mensajero, ribosomal y de transferencia
CARBOHIDRATOS
Pueden ser pentosas, hexosas, heptosas
Polimeros de glucosa = almidn, glicgeno, celulosa (insoluble en h2o)
Residuos de monosacridos = oligosacridos, asociados covalentemente a lip o prot de mb
Ac sialico = nico azcar con carga elctrica y negativo
Lactosa: Galactosa + Glucosa
Maltosa: Glucosa+Glucosa
Sacarosa: Fructosa+Glucosa

LIPIDOS
Apolares, nula solubilidad en h2o
4 tipos de lpidos:
-

ac grasos saturados e insaturados

gliceridos gliceridos neutros y fosfogliceridos

lipidos que no contienen glicerol esfingolpidos, esteroides, ceras, terpenos

lipidos complejos lipoprotenas y glicoprotenas

Ac grasos son los pples constituyentes de los lipidos de las mbnas. Formados por largas cadenas
hidorcarbonadas y un COOH. Se almacenan en la cel como TRIACILGLICEROLES (100%
hidrofbicos. Formados por 3AG esterificados a los 3 OH de la molec de glicerol)
Fosfolpidos = formados por glicerol con 2 OH esterificados con AG, mientras que el tercero est
esterificado con un grupo fosfato
.

Presentan zonas polares

(hidroflicas) y apolares (hidrofbicas) = ANFIPTICAS
Si son incorporadas a un ambiente acuoso, tendern a orientarse con sus cabezas polares hacia el agua y
las colas hidrofbicas alejndose de ella
* el tipo de ac graso determina
la cola

MB PLASMTICA

1972 Singer y Nicolson: modelo de mosaico fluido: la mbnas cel estaran formadas por una
bicapa lipidica en la cual estaran inmersas las protenas

Los componentes de una mb varian en proporcion de una cel a otra

Lipidos : es uno de los componentes. Puede estar formada por:

fosfolipidos = la presencia de regiones polares y apolares dentro de una misma molcula las
identifica como ANFIPTICAS. Gran parte son FOSFOGLICERIDOS (1 glicerol unido a 2 ac
grasos + un grupo fosfato). Si el fosfato se une a otros radicales se denomina colina
(fosfatidilcolina), serina, etanolamina, etc
glicolpidos
esteroles = colesterol, son no polares, levemente anfipticos en procariontes casi no hay esteroles.
Fx: dan fluidez a la mb
esfingolipidos = derivados de la esfingosina que unida a un ac graso forma ceramida.
-

ceramida esterificada con fosfato y colina= esfingomielina

ceramida unida a carbohidratos = cerebrosidos y gangliosidos (Se ubican preferentemente en la hoja

externa de la Membrana Plasmtica)

Protenas: Las protenas globulares (estructura terciaria) o fibrilares (estructura secundaria) estn
inmersas en la bicapa lipdica.
Existen por tanto:
- integrales = son transmembrana, formando helices alfa de paso nico o mltiple unidos a lipidos por
interacciones hidrfobas y enlaces covalentes
estructurales = conectan con citoesqueleto
receptores
transportadoras = en gral son enzimas, mantienen un gradiente electroqumico. Tienen centros de rx que
sufren cambios conformacionales
Algunas interacciones de las protenas en la bicapa:

1. -hlice simple integral.

2. -hlice mltiple integral.
3. Perifrica unida a travs de 1 cido graso.
4. Perifrica unida a travs de glicolpido.
5. Interacciones proteicas por uniones no-covalentes.

Hidratos de carbono: Quedan en el lado externo de la mb, formando el glicocalix (estructurado por
oligosacaridos, cadenas cortas de monosacaridos) y estn unidos covelentemente a los lpidos
(glucolpidos) o a las protenas (glucoprotenas, como aglutinogenos que determinan grupos sanguneos)
Contribuyen a la asimetra de la mb, a la selectividad en la incorporacin de sustancias de bajo peso
molecular, proteccin frente a agresiones, crecimiento celular.

(para reconocerlos se usa lecitina)

Adems participan en el reconocimiento especfico de clulas entre s durante el desarrollo embrionario,
contactos sinpticos, uniones intercelulares y de las clulas con la MEC mediante glicoprotenas
transmembrana, propiedades inmunitarias, anclaje de enzimas, etc.
Propiedades y caractersticas de las membranas:
o es asimtrica, la composicin de los lpidos en las monocapas no es idntica
o es fluida, hay un aparente desorden en su movimiento
o presenta transicin de fases
o hay muchos antgenos en su superficie
o regula el transporte dentro y fuera de la clula, manteniendo la [ ] de molculas
o permite transduccin de seales
o reconocimiento celular
o proporciona sitios de anclaje de los componentes del citoesqueleto y la MEC
o participa en la mantencin de la forma de la clula y su mov
o divide en compartimientos, dominios o microdominios subcelulares
o proporciona un sitio estable para la unin y catalisis de enzimas
o regula la fusin de la mb con otrs mb va ensambladuras especializadas
o proporciona un paso a travs de la mb para cierto tipo de molculas
Transporte a travs de mbnas plasmticas:
toda molcula que sale de un lado a otro de la mb plasmtica debe cumplir 3 etapas:
1.- salir de una fase acuosa y entrar en una regin hidrofbica
2.- atravesar la bicapa de fosfolpidos
3.- dejar la bicapa y entrar a otra fase acuosa
Transporte pasivo
difusin simple = a favor del gradiente de concentracin

 difusin facilitada = implica una asociacin reversible de las molculas transportadas con protenas
integrales de la mb plasmtica y que se llaman transportadores o carriers o permeasas. Tb incluye a prot de mb
que forman canales o poros.
Transporte activo
- se realiza contra gradientes quimicas y/o potenciales elctricos
- requiere energa qumica (ATP) sensible a inhibidores metablicos
- depende de la presencia y actividad de protenas de mb
- es especfico para ciertas molculas o grupos relacionados de molculas
- puede ser:
mediado por transportadores: como Na-K-ATPasa, ca+2 ATPasa, bomba electrognica de na
y cotransporte de Na con azcares o aa.
Mediado por vesculas:
ENDOCITOSIS
Incorporacin de particulas por vesiculacin
Si las partculas son visibles al microscopio de luz = FAGOCITOSIS
Si las particulas son visibles al microscopio electrnico = PINOCITOSIS
Proceso = fijacin de las partculas invaginacin de la mb vesiculacin de las invaginaciones
reposicin de la mb fatiga celular causada por la reposicin
Pinocitosis = incorporacin de vesculas cubiertas por CLATRINA. Se incorporan por este mecanismo
protenas, algunos virus y otras sustancias de tamao mayor a 150um. Las vesculas se forman a partir de
regiones de la mb que esta cubierta por clatrina.
Fagocitosis = Para poder capturar las partculas de gran tamao la clula emite unas prolongaciones laminares
del citoplasma (mbnas ondulantes). Estas proyecciones rodean a las partculas y se cierran sobre ellas formando
una vacuola de endocitosis que se separa de la mb plasmtica y se introduce en el citoplasma.
EXOCITOSIS: Proceso inverso a las endocitosis, es utilizado para que la clula vierta al
exterior diversas sustancias como enzimas u hormonas.
2 tipos de secrecin:
constitutiva = es realizada por todas las clulas y de un modo continuo mediante vesculas que proceden del
complejo de Golgi y se fusionan a la mb plasmtica. Corresponde a sustancias que van destinadas al medio
extracelular (como la lmna basal de las cels epiteliales y los proteoglicanos y prots de la MEC ) o la propia
superficie celular como receptores de superficie, pudiendo a si mismo incluirse en este tipo de secrecin la
renovacin de la mb plasmtica y su glicocalix. Estas vesculas se encuentran formadas por coatmeros que se
ensamblan con otras ARF.
regulada = solo en algunas clulas, se denominan secretoras y nicamente cuando la clula es estimulada por
una seal extracelular: exocrinas, endocrinas y paracrinas. Cubiertas por CLATRINA.
Transporte de Agua
Es el movimiento de agua a travs de las membranas, a favor de su gradiente qumico. Entre dos soluciones
isotnicas, no existe transferencia de agua. Una solucin hipotnica tiene mejor concentracin de solutos, por lo
que transfiere agua. Una hipertnica, tiene menos agua, por lo que la recibe.
Presin osmtica: Es el valor necesario para detener el movimiento de agua. Las soluciones ms concentradas
atraen agua con ms fuerza, decimos que tienen mayor presin osmtica.
Para nuestras clulas es necesario que estn en un ambiente isotnico.
o Crenacin: Una clula en un medio hipertnico, libera agua, por lo tanto se arruga.
o Citlisis: Una clula en un medio hipotnico, absorber agua, por lo tanto se romper la membrana
celular.
o En solucin hipotnica En las clulas vegetales, existe una pared celular que evita que ocurra la
citlisis, ya que slo entra agua hasta que se iguale la presin. La presin que ejerce el agua dentro de la
pared, se llama, presin de turgencia.

En solucin hipertnica La clula pierde agua, despegndose de la pared celular, lo que se llama,
plasmolisis.
Los unicelulares de agua dulce se encuentran en un medio hipotnico, por lo que el agua continuamente entra
por osmosis. Para sobrevivir, meten el agua a unas vacuolas contrctiles, y luego la expelen.

Ncleo
- Descrito por primera vez en 1700 por Leeuwenhoeck
- En la mayoria de las clulas eucariotas hay uo solo (aunque puede haber 2 o multinucleada)
- Aumenta vol ncleo, aumenta vol total celular
- Forma cambiante
- Posicin generalmente central pero puede variar por la polarizacin de la clula y otros componentes
- Sin ncleo la clula muere
- Rige la diferenciacin celular
- Conserva su potencialidad en clulas diferenciadas
- Consta de tres componentes:
Envoltura nuclear o cisterna perinuclear:
o Doble mb: externa (puede tener ribosomas adheridos) e interna (presenta lmina fibrosa o
nuclear, que separa la cromatina de la envoltura nuclear. Formada por 3 polipptidos pples
denominados a,b,c y las tres derivan del mismo RNA precursor)
o Posee poros nucleares (lo que hace que se establezcan comunicaciones entre el citoplasma y el
nucleoplasma). En promedio un ncleo puede tener 11 poros nucleares por um cuandrado
o Anillo del poro = constituido por 8 bloques o protuciones, cada bloque formado por 100
protenas diferentes que se organizan en 3 subunidades: COLUMNARES, ANULARES Y
ADLUMINALES
o Puede originar laminillas anilladas, aunque podran considerarse una forma de almacenamiento
del complejo del poro o que podran desempear un papel en el transporte desde el ncleo al
citoplasma
o Transporte: solo el canal central permite el paso de sustancias. El mecanismo consta de protenas
receptoras ancladas en los margenes del poro y que parecen ensanchar este permitiendo el paso.
Para abrir el por se necesita de NUCLEOPORINAS y adems un pptido seal.
o Dato: para el tte de los mRNA hacia el citoplasma se requiere de la seal caperuza 5`
cromatina (DNA e histonas)
nucleoplasma o jugo nuclear (en el existen proteinas cidas no unidas al DNA ni al RNA,
denominadas residuales. Hay tb cofactores, molculas precursoras minerales y pactos intermedios de la
glucolisis)
Dogma central de la biologa molecular: DNA > RNA protena
Experimentos que demostraron la existencia del DNA como molcula responsable de la transmisin de la
herencia:
1928,
Friedrich
Griffith

cepa
S
lisa,
letales
y
cepa
clulas
S
vivas,
inyeccin
Clulas
R
vivas,
inyeccin
Clulas
S
muertas,
inyeccin
- clulas R vivas y S muertas = el ratn muere

transformacin
bacteriana
R
rugosa,
no
letales
=
el
ratn
muere
=
el
ratn
sobrevive
=
el
ratn
sobrevive

 1944, Oswald Avery y col demostraron cual era la molcula de la transformacin

bacteriana
Hershey-Chase descubrieron que el que tiene la info del nuevo virus es el DNA
Replicacin semiconservativa del doble helicoide de DNA:
Proceso segn el cual una molcula de DNA de doble hlice da lugar a otras 2 molculas de
DNA con la misma secuencia de bases.
Ocurre siempre antes de mitosis, en interfase
Se replica de modo que en cada cromtida hay un solo filamento de DNA y en la formacin de
las cromtida se cumple la teora semiconservativa (sin embargo hay excepciones donde existen
intercambios de pequeos fragmentos de DNA entre cromtidas hermanas)
Mecanismo
de
replicacin:
- Se separan las dos cadenas de DNA , abrindose en un extremo formando una HORQUILLA
DE REPLICACIN
- Para abrir la hlice hay 2 protenas: DNA helicasa (abre la hlice ) y las desestabilizadoras de
la hlice o de unin a DNA de una cadena = vuelven recta la hlice y la mantienen abierta
- DNA polimerasa sintetiza las cadenas complementarias a c/u de las cadenas primitivas
- RNA cebador (generado por la RNA primasa) hace que empiece a actuar la DNA polimerasa
- RNA primasa se une a la DNA helicasa formando la unidad primosoma que se va desplazando
con la cadena en formacin
- La DNA polimerasa solo sintetiza DNA en la direccin 5` 3` por lo tanto conforme van
existiendo fragmentos de cadena abiertos de suficiente longitud se va sintetizando la cadena de
3` 5` pero formando fragmentos de OKAZAKI, c/u de 200 nucletidos
Los
fragmentos
se
unen
gracias
a
la
DNA
ligasa
- La cadena sintetizada de forma continua se denomina CADENA CONDUCTORA y la cadena
sintetizada a intervalos se designa CADENA RETRASADA (1 se sintetiza un pequeo RNA
denominado primer. Partiendo de este primer se sintetiza un fragmento de DNA en direccin
5` 3`. Al llegar al primer fragmento antes sintetizado, este es degradado y se rellena el hueco
con DNA . Se dice que la replicacin es discontinua porque el DNA se va a ir sintetizando en
fragmentos)
La DNA polimerasa sustituye el ltimo RNA cebador por DNA y la DNA ligasa une ambos
fragmentos de okazaki
El DNA sintetizado en la cadena retrasada y su cadena patrn sufren un plegamiento
El extremo 3`(final) de un fragmento de okazaki queda situado cerca del punto de inicio del
siguiente fragmento.
las TOPOISOMERASAS son protenas que evitan que el DNA se enrede al girar durante la
replicacin:
- topoisomerasa I = genera una ruptura transitoria (nick) en una sola hebra lo que permite que
ambos
trazos
de
cada
hebra
puedan
girar
independientemente.
topoisomerasa II = genera una ruptura transitoria en ambas cadenas en el punto donde se
entrecruzan
Cada cromosoma de eucariotas termina en una secuencia repetitiva de DNA (DNA telmerico)
que es amplificada por una enzima especial para asegurarse de no perder ninguna secuencia

Replicn = cada regin de DNA replicada a partir de un origen de replicacin. Tienden a formar unidades de
replicacin. c/ unidad de replicacin consta de 20 a 80 replicones. Puede haber 20000 replicones en el ncleo
Burbujas de replicacin = regiones duplicadas entre 2 horquillas
Origen de replicacin o secuencia de replicacin autnoma = punto donde se inicia la replicacin en cada
replicm. Mide de 100 a 300 nucletidos. Se activan por grupos, aunque todos los origenes de replicacin de
una misma unidad de replicacin si se replican simultneamente
Errores de copia en la replicacin = cada 109 pares de bases
Los nucletidos mal apareados se eliminan mediante una exonucleasa 3` 5`, que se incorpora a la DNA
polimerasa para recortar mediante hidrlisis los residuos no apareados del extremo cebador
Reparacin
del
DNA:
hay
2
lesiones
+
desaminacin
=
por
hidrlisis
espontnea
seguida
de
desplazamiento
- despurinizacin = por hidrlisis espontnea se desprende G

frecuentes:
tautomrico

La reparacin se basa en la dispocisin del DNA formando un doble helicoide

La porcin alterada es eliminada por enzimas, nucleasas de reparacin del DNA (DNA glicolasas para la
desaminacin y AP endonucleasa para la despurinizacin) y luego es reemplazada por los elementos originales
por la accin de la enzima DNA polimerasa, que forma nuevo DNA y DNA ligasa
Cmo eliminar el DNA ?
con
polimerasa
delta
saca
RNA
RNAasa
H
elimina
RNA
y
* dato: replicacin de DNA es continua en los telmeros

con

fragmentos
de
remueve
algunos

DNA
DNA

Transcripcin del DNA en RNA

Hay
distintos
tipos
de
RNA
de
la
clula:
- ribosmico rRNA es el 70% del RNA celular y sus RNA precursores presentes en el ncleo forman el 5%
del
RNA
celular.
Junto
con
sus
protenas
asociadas
constituyen
los
ribosomas
- mensajero mRNA son el 3% del RNA celular y sus precursores (RNA nuclear heterogneo o hnRNA) son
aprox.
el
7%.
Transporta
informacin
del
DNA
a
los
ribosomas.
- de transferencia tRNA 15% del RNA celular. Transportan distintos aa hacia los ribosomas
Dato = los genes que codifican los RNA estructurales (rRNA, tRNA) suelen estar repetidos un n elevado de
veces en el genoma, y con frecuencia estn agrupados en tndem
Es un proceso que ocurre en el ncleo. Para efectuarla son necesarias modificaciones reversibles en las histonas:
(con el objeto de descondensar el DNA para convertir los genes en activos)
-

eliminacin de la histona HL y adquisicin de la cadena nucleosmica

acetilacin de las otra histonas (H2A, H2B, H3, H4) realizada por la enzima HISTONA ACETILASA

a los nucleosomas de los genes activos se unen protenas no histnicas del grupo de alta motilidad, lo
que contribuye a la descondensacin de la cromatina.

Dato: secuencia de inicio transcripcin mRNA es TAC y las de trmino: ATT, ACT o ATC
Se realiza por la enzima RNA polimerasa
En procariontes 1 sola enzima RNA polimerasa. La subunidad sigma acta como factor de iniciacin en la
transcripcin
En eucariontes 3 tipos de RNA polimerasa segn el tipo de RNA que se va a transcribir:
- RNA polimerasa I = transcribe la sntesis de la molcula precursora del rRNA (esta sntesis ocurre en el
nucleolo)

- RNA polimerasa II = responsable de la sntesis del RNA precursor de los mRNA (hn RNA)
- RNA polimerasa III = produce los tRNA y el RNA 5S del ribosoma
La RNA polimerasa empieza a copiar cuando encuentra una secuencia de DNA denominada PROMOTOR y
termina cuando encuentra una secuencia de DNA denominada SEAL DE TERMINACIN

se han descrito promotores: basales, proximales y lejanos

hay factores de termino como no

La RNA polimerasa trabaja en cadena. Sobre el DNA se observan mltiples molculas de RNA polimerasa,
cada una con un transcrito cuya longitud va aumentando a medida que la RNA polimerasa se aleja del punto de
iniciacin.
El
RNA
transcrito
se
une
desde
el
primer
momento
a
protenas
todas las RNA polimerasa van copiando en el sentido 5`3` por lo tanto se copia 1 cadena
El DNA promotor determina cual de las dos cadenas de DNA es copiada
Factores proteicos que intervienen en el proceso de transcripcin
Factores de transcripcin = son protenas que se unen al DNA promotor, convirtindolo en DNA promotor
funcional
Factores de iniciacin = se libera tras la sntesis de los 8 primeros nucletidos
Factores de elongacin = se incorporan a la RNA polimerasa tras la liberacin del factor de iniciacin y
sirven para la elongacin y terminacin de la cadena de RNA
Para que un gen se transcriba o no, hay PROTEINAS DE REGULACIN GNICA, unas son activadoras y
otras son represoras. Se unen a los DNA promotores inhibiendo especficamente la transcripcin.
Tambin hay control de transcripcin por cAMP, el calor, factores de crecimiento, factores que controlan las
fases del ciclo celular.
Proceso de maduracin post- transcripcional
mRNA su funcin es codificar la sntesis proteica, que traducir en secuencias de aminocidos las secuencias
de los codones
En eucariontes el mRNA es producido por un proceso que empieza en el ncleo con la sntesis y procesamiento
de un mRNA precursor o transcrito primario.
Este transcrito tiene:
secuencias codificantes o EXONES
secuencias no codificantes o intrones (forma un lazo que ser eliminado)
Este proceso de maduracin posibilita el que un mismo gen pueda codificar varias protenas
El transcrito primario de hnRNA es producido por una molcula de polimerasa II
En eucariontes al transcrito primario se le aaden 2 seales, una en cada extremo:
Al extremo 5` del transcrito se aade un nucletido especial (CAPERUZA 5`) compuesto de una G metilada
(7-metil-guanosina)
unida
a
trifosfato.
Esta caperuza se aade cuando se llevan sintetizados unos 30 nucletidos, y sirve para que la subunidad
pequea del ribosoma reconozca el mRNA y se una a l en la sntesis proteica.
Tambin se dice que protege de su degradacin al RNA en formacin
En el extremo 3` se aade una secuencia POLI A por accin de la enzima polimerasa POLI A. Se piensa que
poli
A
tiene
las
siguientes
funciones:
interviene
en
la
exportacin
del
mRNA
al
citoplasma
contribuye
a
la
estabilizacin
del
mRNA
en
el
citoplasma
- sirve de seal de reconocimiento al ribosoma para que este realice una eficiente traduccin de mRNA
RNA editing es otra modificacin post-transcripcional. Poco comn en eucariontes, es una delecin

En sntesis... las modificaciones post-transcripcin son:

-

modificacin del extremo 5`

modificacin del extremo 3`

eliminacin de los intrones y empalme de exones

RNA editing

Finalmente las molculas de mRNA maduras pasan al citoplasma por los poros nucleares. Protenas del
complejo del poro reconocen estas partculas y las transportan por tte activo
Los espliceosomas, intrones y protenas que no son del RNA maduro quedan en el ncleo
LA TRANSCRIPCIN EN PROCARIOTAS: DIFERENCIAS CON EUCARIOTAS
1) En los procariotas el mRNA no tiene ni caperuza ni cola.
2) Tampoco tiene intrones y por lo tanto no requiere de un mecanismo de maduracin.
3) Al mismo tiempo que el mRNA se transcribe se est ya traduciendo.
4) Los genes son policistrnicos, esto es, un mRNA contiene informacin para varias protenas.

Traduccin
Una vez que el mRNA est en el citoplasma se une a ribosomas para ser traducido a protenas. Cada aminocido
est especificado o codificado por secuencias de 3 nucletidos llamados codones. Por qu 3? Porque deben ser
suficientes para codificar los 20 aminocidos. Cada aminocidos puede estar codificado por ms de un codn,
es decir, el cdigo gentico es DEGENERADO o redundante.
Tiene 3 etapas: INICIACION, ELONGACIN Y TERMINACIN
1) Activacin de un aa por la unin al AMP (adenosn mono fosfato) , en presencia de la enzima
AMINOACIL tRNA sintetasa especfica para que ese aa forme un aa adenilado y sea capaz de copularse
con su tRNA
2) Unin del aa adenilado al tRNA en presencia de aminoaciltRNAsintetasa formando el complejo
AMINOACIL-tRNA
3) El comienzo de una cadena polipeptdica es siempre el codn AUG, que codifica la incorporacin de la
METIONINA (en eucariotas) o la FORMIL-METIONINA (en bacterias). El tRNA unido a metionina o
tRNA iniciador de la sintesis proteica se sita sobre la subunidad menor del ribosoma (en el lugar P) esta
unin requiere proteinas denominadas FACTORES DE INICIACIN
4) Otro tRNA con su aa llega al ribosoma y se instala en el lugar A. El extremo NH2 de este aa se enlaza con el
extremo COOH de la metionina, que se desprende de su tRNA con la intervencin de la enzima PEPTIDIL
TRANSFERASA.
Una vez producido este enlace, el ribosoma se desplaza tres nuclotidos a lo largo del mRNA con lo que el
tRNA para la metionina ya descargada se libera y el tRNA unido al pptido por el 2do aa se desplaza del
lugar A al lugar P. El lugar A ha quedado libre para la incorporacin de un nuevo tRNA con su aa
correspondiente. Este proceso requiere energa por lo tanto sintess de GTP.
5) El proceso se repite tantas veces como aa se incorporen a la cadena
6) Cuando los ribosomas se une al RER hay un 2do codon que siguen al AUG y que inicia la sintesis de un
pptido seal.
7) El final tiene lugar cuando se interrumpe la produccin. Una protena denominada FACTOR DE
LIBERACIN, entra en vez de un aminoacil-tRNA cuando se llega a un codon de termino (UAA,
UAG,UGA)

8) El factor de liberacin hace que la peptidil transferasa hidrolice el peptidil-tRNA en vez de unirlo a otro aa,
con lo que queda libre el polipptido
** TRANSLOCASA hace que la unin met-3aa se mueva al sitio P
Tb puede inducirse el final de la sntesis mediante el antibitico PUROMICINA, que es muy parecido a un
tRNA unido a un aa
Este antibitico tiene un grupo NH2 que se une al grupo COOH, por lo que no puede unirse a el ningn aa
9)
cuando se ha concluido la formacin de la protena hay factores de liberacin que determinan la
disociacin de ambas subunidades ribosmicas las cuales se separan.
Organizacin estructural de los eucariontes
Los compartimientos intracelulares estn en constante cambio e intercambio
RE, Golgi y MP se comunican entre s a travs de vesculas citoplasmticas
Reticulo endoplsmico:(RE)
Cerca de la mitad del rea de membranas de la clula eucarionte esta ocupada por el sistema laberntico del RE.
Tiene muchos ribosomas (RER) adheridos hacia la superficie citoslica y relacionado con la sntesis de
protenas solubles e integrales de membrana que sern destinadas a secrecin , a la MP o a otros organelos.
El RE tambin produce la mayora de los lpidos (REL) para el resto de la clula y almacena Ca 2 + y iones. El
RE envia la mayoria de sus proteinas y lpidos al aparato de Golgi
Translocacin proteica
Incorporacin de las protenas sintetizadas al interior del RER
- Glicosilacin
- Transporte
- Secrecin
Translocacin de una protena a travs de la membrana del RE
Pptido seal
Cuando emerge dirige al ribosoma hacia un receptor proteico
Polipptido atraviesa por poro.
Pptido seal es eliminado
Protena madura liberada al lumen
Una partcula de reconocimiento de seal (SRP) dirige los peptidos seal a un receptor especfico de la
membrana del RE
Dnde radica la informacin para que una protena de secrecin se sintetice en polirribosomas asociados a las
membranas del RER? y Cul es la maquinaria metablica que participa en este proceso?
--------: pptido seal
SRP: partcula que reconoce al pptido seal
Microsomas: vesiculas de reticulo endoplasmico rugoso.
Glucosilacin de una protena en el RER
Casi inmediatamente despus que el polipptido entra al lumen y se une a una molcula blanco. Asparagina.
El oligosacarido se transfiere como una unidad intacta por una enzima unida a la membrana
APARATO DE GOLGI

Bolsas aplanadas (cisternas) y vesculas asociadas:

Polaridad tanto en su estructura como funcin

Recibe las protenas sintetizadas en el RER, se reprocesan y distribuyen para ser transportadas a sus
destinos finales: los lisosomas, la membrana plasmtica, o la secrecin.

Los glicolpidos y la esfingomielina se sintetizan en el Golgi

Las protenas entran por la cara cis desde el RER, convexa y orientada hacia el ncleo. Salen por la cara
trans (red trans golgi) y de all se distribuyen.
Una de sus funciones es la modificacin y glicolisacin de las protenas provenientes del RER
SECRECION
La secrecin es un proceso que comprende:

sntesis de protenas (citosol, RER),

procesamiento (RER; Golgi, grnulos de secrecin),
formacin de vesculas y/o grnulos de secrecin (Golgi),
destinacin de ellos(as) a la membrana plasmtica y
exocitosis del contenido de estos organelos.

La exocitosis es un mecanismo complejo de fusin de membranas, que puede conducir al vaciamiento del
contenido de vesculas o grnulos al medio extracelular, o bien al recambio de molculas envejecidas de
la membrana plasmtica por otras recin sintetizadas y que son transportadas en las membranas de las
vesculas.
Cuando en el proceso de secrecin participan vesculas su exocitosis es modulada por seales citoplasmticas y
recibe el nombre de secrecin constitutiva. Mientras que, la exocitosis de grnulos de secrecin requiere de
seales externas que la gatillen y recibe el nombre de secrecin regulada. Evidencias recientes muestran una
mayor complejidad en la secrecin regulada, ya que una fraccin de los componentes de grnulos de secrecin
tambin son exocitados por la modalidad constitutiva.
En regiones el RE carece de ribosomas. REL.
Estas regiones son escasas. Relacin con el RER
Predominantes en clulas especializadas en el metabolismo lipdico. Ej. Hormonas esteroideas a partir de
colesterol.
Tiene enzimas necesarias para sntesis de colesterol y modificarlo para hacer hormonas
Enzimas relacionadas con la detoxificacin (citocromo 450)
LISOSOMAS
Rodeados por una membrana simple, con enzimas capaces de degradar todos los polmeros biolgicos:
protenas, cidos nucleicos, carbohidratos, lpidos.
Degradan tanto el material que proviene desde el exterior como los componentes obsoletos internos.
Se observan como vacuolas esfricas densas con diversidad de tamaos y formas cuando estan en funcin
de degradacin.
Contiene alrededor de 50 enzimas degradativa.
Las mutaciones de estas protenas son responsables de mas de 30 enfermedades que se denominan de
depsito lisosmico.
Todas las enzimas lisosmicas son hidrolasas cidas, que son activadas a pH 5 en su interior, siendo el resto
del citoplasma de pH 7,2

PEROXISOMAS

Rodeados por una membrana simple

Adquieren sus proteinas selectivamente desde el citosol las que son codificadas en los genes nucleares y
sintetizadas por los ribosomas libres.
Se incorporan a los peroxisomas preexistentes los que aumentan de tamao y se dividen para formar
peroxisomas nuevos.
Tamao y composicin enzimatica variable pero todas contienen enzimas (oxidasas) que utilizan el
oxgeno molecular como aceptador de electrones para oxidar ciertos sustratos y formar peroxido de
hidrgeno H2O2.
Es el principal organelo para la oxidacin de cidos grasos en la mayor parte de los tipos celulares.
Adems participan en la sintesis de plasmalgeno, respiracin celular, gluconeognesis y catabolismo de
las purinas.

La catalasa, enzima del peroxisoma descompone el H2O2 con rapidez para formar H2O. La energia
producida en el proceso se desprende como calor pero el acetilo producido se transporta al citosol para
la sintesis de colesterol y otros metabolitos.
Abundante en los hepatocitos donde detoxifican varias molculas txicas que entran al torrente circulatorio. El
25% del etanol que consumimos es oxidado a acetaldehido. Cuando se acumula exceso de H2O2 la catalasa
convierte hacia H2O desprendiendo O2
CITOESQUELTO
SPOTORNO
-CONFORMADO

POR UNA RED DE PROTENAS FILAMENTOSAS MORFOLGICA Y QUMICAMENTE DIFERENTES:

MICROFILAMENTOS, FILAMENTOS INTERMEDIO Y MICROTBULOS.
-AL MICROSCOPIO SE LOGRA DISTINGUIR UNA RED TRIDIMENSIONAL COMPUESTA POR M., FI. Y MT., LLAMADA
RED TRABECULAR, QUE SERVIR COMO UN TIPO DE MUSCULATURA CELULAR DINMICA, QUE CONTINUAMENTE
REDISTRIBUIR Y REORGANIZAR LOS ORGANELOS Y FILAMENTOS CITOESQUELTICOS, MIENTRAS LA CLULA
REALIZA SUS ACTIVIDADES.

MICROTBULOS (DIMETROS: 25NM)

-ASPECTO TUBULAR
-CONSTANCIA DE PROPIEDADES EN DISTINTOS TIPOS CELULARES.
-LONGITUD VARIABLE
-SUBUNIDAD: TUBULINA (PROTENA GLOBULAR COMPUESTA POR

ALFA Y BETA TUBULINA, LOS QUE FORMARN

PROTOFILAMENTOS LONGITUDINALES O HELICOIDALES QUE CONSTITUYEN LA PARED DEL CILINDRO)
-PROTENAS ASOCIADAS A MICROTBULOS (MAPS) REGULAN LA ESTABILIDAD DE LOS MT.
-CENTROS ORGANIZADORES DE MICROTBULOS: CENTROLOS, CUERPOS BASALES DE LOS CILIOS Y
CENTRMEROS A PARTIR DE LOS CUALES SE DIRIGIRA LA POLIMERIZACIN .
-TUBULINA: COMPONENTE INTEGRAL DE ALGUNAS MEMBRANAS.
-DINENA: PROTENA PUENTE PARA EL ANCLAJE DE MICROTBULOS A LA MEMBRANA.
-PARTICIPAN EN EL MANTENIMIENTO DE LA FORMA CELULAR Y MOVIMIENTOS CELULARES (MOVIMIENTO CILIAR
Y FLAGELAR, MIGRACIN DE CROMOSOMAS, MOVIMIENTO DE VESCULAS, ETC.)
-PARECIERA QUE LOS MT CITOPLASMTICOS DETERMINAN LA POLARIDAD DE LA CLULA Y COORDINAN LAS
DIFERENTES PARTES DEL CITOESQUELETO.

MICROFILAMENTOS (DIMETRO: 7NM)

SE ENSAMBLAN FORMANDO
BIHELICOIDALES ,
-PRINCIPAL COMPONENTE: ACTINAG: FORMA GLOBULARFILAMENTOS

PUEDEN ASOCIARSE A
PROTENAS QUE DIFIEREN EL
TIPO CELULAR .
EJ: TROPONINA Y
TROPOMIOSINA EN MUSCULOS
ESTRIADOS.

F: FORMA MICROFILAMENTOS
ACTINA POLIMERIZA REVERSIBLEMENTE: EN CONDICIONES APROPIADAS Y CUANDO INTERACTA CON MIOSINA.
-PRINCIPALMENTE SE ENCUENTRAN EN CEL MUSCULARES, TAMBIN EN CEL NO MUSCULARES.
- ENSAMBLAJE DE FILAMENTOS DE ACTINA, DEPENDE DE ATP ES SIMILAR A POLIMERIZACIN DE TUBULINA
-SE PUEDEN ASOCIAR A PROTENAS DE MEMBRANA
-INVOLUCRADAS EN MOV
-CITOCALACINAS DESPOLIMERIZAN LOS MICROFILAMENTOS
FILAMENTOS INTERMEDIOS
-DIMETRO 10 NM
5 GRUPOS DE PROTEINAS ASOCIADAS DIFERENTES:
FILAMENTOS DE QUERATINA (EPITELIOS)
DESMINAS (CEL MUSCULARES)
FILAMENTOS
DE
VICENTINA
(CEL
MESENQUIMATICAS)
NEUROFILAMENTOS (NEURONAS)
FILAMENTOS GLIALES (GLIAS)

F ILAMENTOS

DE

-FILAMENTOS

INTERMDIOS DISTINTOS EN
DIFERENTES TIPOS CELULARES, Y DIFERENTES
ESTADOS DE DESARROLLO (MISMA CLULAS).
-ES MS ESTABLE QUE MICROTBULOS Y
MICROFILAMENTOS
-SIEMPRE FOSFORILADOS PERO NO SE SABE POR
QUE, ES SOLO PARA DETERMINAR EL ESTADO DE
POLIMERIZACIN O AGREGACIN DE ESTAS
ESTRUCTURAS
-SU DESENSAMBLAJE ES CONTROLADO POR
MECANISMO PROTEOLITICO
- TIENE UN ROL EN LA REGULACIN DE LA FORMA CELULAR

ROL FISIOLGICO DEL CITOESQUELETO

-RESPONSABLE DE LA MAYORA DE LOS MOVIMIENTOS CELULARES, ENERGA PROVIENE DE ELEMENTOS
FOSFORILADOS.
-DESLIZAMENTO DE MACROMOLCULAS (ENTRE MICROTBULOS, MICROFILAMENTOS O AMBOS), ESTE OCURRE
GRACIAS A LOS PUENTES ESTABLECIDOS ENTRE ESTAS ESTRUCTURAS.
MICROFILAMENTOS Y MOVIMIENTO CELULAR

1.CONTRACCIN CELULAR: EJEMPLO DE MOVIMIENTO MEDIADO POR MICROFILAMENTOS, EN DIFERENTES

CLULAS (MUSCULARES, MIOEPITELIALES, ENDOTELIALES, ETC.)
2. MICROFILAMENTOS Y CLULAS NO MUSCULARES: ACTINA SE ENCUENTRA EN DIFERENTES ESTRUCTURAS
CELULARES ASOCIADAS A MIOSINA, FIMBRINA, VILINA, ETC. EJ: MICROVELLOSIDADES CONTIENEN FILAMENTOS
DE ACTINA Y MIOSINA QUE SE CONTRAEN SIMILARMENTE A LOS MSCULOS.
-SEPARACIN ANAFSICA DE LOS CROMOSOMAS

PARTIPICAN LOS MICROTBULOS

Y EN EL MOVIMIENTO DE LOS CILIOS Y FLAGELOS

A) MOVIMIENTO ANAFSICO:
-COLCHICINA Y VINBLASTINA: DROGAS QUE DESPOLIMERIZAN LOS MICROTBULOS AL UNIRSE A SUS
UNIDADES CONSTITUTIVAS, PROVOCAN EL DESPRENDIMIENTO DEL HUSO Y EL BLOQUEO DE LA MIGRACIN
CROMOSMICA.
-TEORAS:
1. DESLIZAMIENTO DE MICROTBULOS UNIDOS A CENTRMEROS, EN DIRECCIN CENTRFUGA. LA FUERZA
MOTRIZ ESTARA DADA POR PUENTES ENTRE LOS MICROTBULOS EXTENDIDOS DE CENTROLO A CENTROLO
(MICROTBULOS POLARES) Y LOS MICROTBULOS CROMOSMICO, INSERTADOS EN LOS CENTRMEROS DE
LOS CROMOSOMAS.
2. EXISTEN FILAMENTOS DE ACTINA EN EL HUSO SUGIERE LA PARTICIPACIN DE MICROFILAMENTOS
(ADEMS DE MICROTBULOS) EN LA MIGRACIN DE LOS CROMOSOMAS. LA FUERZA MOTRIZ PARA LA
SEGREGACIN DE LOS CROMOSOMAS PUEDE SER SUPLIDA POR INTERACCIONES ACTINA-MIOSINA.
3. FUERZA MOTRIZ ATRIBUIDA A LA DISOCIACIN DE LOS MICROTBULOS EN LOS POLOS, ACOPLADA A SU
ENSAMBLAJE EN EL PLANO MEDIO.
*EVIDENCIAS INMUNOLGICAS REFLEJAN QUE EL MOVIMIENTO DE LOS CROMOSOMAS NO EST
NECESARIAMENTE ACOPLADO AL DESENSAMBLAJE DE MICROTBULOS CINETOCRICOS Y QUE EL MOTOR DE
ESTE MOVIMIENTO SERA UN DINENA CITOPLASMTICA, ASOCIADA AL CINETOCORO.

B) MOVIMIENTO CILIAR Y FLAGELAR:

-SE ENCUENTRAN EN LA SUPERFICIE CELULAR
-F(X): -SUS MOVIMIENTOS IMPULSAN A LAS CLULAS LIBRES A DESPLAZARSE EN EL MEDIO LQUIDO.
-EN CLULAS NO MVILES LOS CILIOS PERMITEN CAPTURAR CON SUS MOVIMIENTOS LOS
MATERIALES PRXIMOS A LA SUPERFICIE CELULAR.
-FLAGELOS: 150 UM, NO TAN NUMEROSOS EN LAS CLULAS, MOVIMIENTO DE ONDULACIONES BASADAS EN EL
CAMBIO PROGRESIVO Y PRECISO DES POSICIONES RECTAS A CURVAS
-CILIOS: 5-10 UM, ABUNDANTES EN LAS CLULAS. MOVIMIENTO INICIAL OCURRE POR FLEXIN EN SU BASE
CON INCLINACIN EN UNA DIRECCIN, PRODUCINDOSE RETORNO A LA POSICIN PRIMITIVA TAMBIN POR
ENCORVAMIENTO GRADUAL EN TODA SU EXTENSIN. ENERGA: ATP PROVENIENTE DE LAS MITOCONDRIAS
(UBICADAS CERCA DE LOS CUERPOS BASALES)

SACUDIDASNO SINCRNICAS

HILERA DE CILIOS MOVIMIENTO SE TRANSMITE

PROGRESIVAMENTE

S COORDINADAS
-AMBOS FORMADOS A PARTIR DEL CENTROLO, ESTRUCTURA 9+2 (9 PARES DE MICROTBULOS (UNIDOS ENTRE
S) EN TORNO A UN PAR CENTRAL).
-BRAZOS DE DINENA: UNO EN CADA PAR DE MICROTBULOS PERIFRICOS
-PUENTES DE NEXINA: UNEN ENTRE S LOS PARES DE MICROTBULOS PERIFRICOS.
-ESLABONES RADIALES: NATURALEZA PROTEICA, CONECTAN SUBFIBRA A DE LOS MICROTBULOS PERIFRICOS A
LA VAINA CENTRAL.
-EXISTEN ESTUDIOS QUE DICEN QUE EN ESTOS MOVIMIENTOS LAS PAREJAS DE SUBFIBRAS PERIFRICAS SE
DESLIZAN UNAS SOBRE OTRAS SIN CONTRAERSE, COMO CONSECUENCIA DE CICLOS DE ASOCIACIN Y
DISOCIACIN DE LOS BRAZOS DE DINENA DE LAS SUBFIBRA A DE UNA PAREJA, CON LA SUBFIBRA B DE LA

PAREJA ADYACENTE, LO QUE OCURRE EN TODO EL LARGO DE CADA UNA DE LAS 9 PAREJAS DEL CILINDRO
AXONMICO.
*CILIOS DESLIZAMIENTO PRODUCE ENCORVAMIENTO CILIAR POR INTERACCIONES CCLICAS ADICIONALES
ENTRE LOS ESLABONES RADIALES (UNIDOS A LA SUBFIBRA A) Y LA VAINA CENTRAL , LAS CUALES NECESITAN
ENERGA, LA QUE ES APORTADA POR ACTIVIDAD DE LA ATPASA (PROBABLEMENTE PRESENTE EN EL EXTREMO
ABULTADO DE CADA ESLABN RADIAL).

ALBERTS
CITOESQUELETO RESPONSABLE DE MOVIMIENTOS: DESLIZAMIENTO DE LAS CLULAS SOBRE UN
SUBSTRATO, CONTRACCIN MUSCULAR, CAMBIOS DE FORMA OCURRIDOS EN EL DESARROLLO
EMBRIONARIO DE LOS VERTEBRADOS.
PROPORCIONA MAQUINARIA PARA LOS MOVIMIENTOS INTRACELULARES: TRANSPORTE DE
ORGNULOS EN EL CITOPLASMA Y SEGREGACIN DE CROMOSOMAS EN LA MITOSIS
SUS ACTIVIDADES DEPENDEN DE 3 FILAMENTOS PROTEICOS: QUE SON POLMEROS HELICOIDALES
QUE TIENEN UNA DISPOSICIN DIFERENTE EN LA CLULA Y UNA FUNCIN DISTINTA

1.MICROFILAMENTOS SUBUNIDAD: ACTINA

SON ENTIDADES INDIVIDUALES
2. MICROTBULOS SUBUNIDAD: TUBULINA
ACTAN FORMANDO REDES O HACES
3. FILAMENTOS INTERMEDIOS

SUS FILAMENTOS PROTEICOS SE

UNEN A PROTENAS ACCESORIAS
QUE CAPACITAN AL FILAMENTO
PARA PARTICIPAR EN DIVERSAS
F(X)S EN REGIONES DIFERENTES
DE
CLULA
SUBUNIDAD: PROTENAS FIBROSAS: VICENTINA O LMINAS.

MOVIMIENTOS INTRACELULARES:
-GENERADOS POR PROTENAS MOTORAS SE UNEN A MICROTBULOS O FILAMENTOS DE ACTINA
-ENTRE ESTAS ENCONTRAMOS:
TRANSPORTA
1. MIOSINA: SE DESLIZA POR LOS FILAMENTOS DE ACTINA
UNA CARGA
DETERMINAD
2. QUINESINAS: SE DESLIZA POR LOS MICROTBULOS EN DIRECCIN AL EXTREMO
+
3.DINENAS: SE DESLIZA POR LOS MICROTBULOS EN DIRECCIN AL EXTREMO A CON LA
CUAL SE
DESPLAZA

LA

FILAMENTOS INTERMEDIOS:
1. FUERTES POLMEROS FIBROSOS,
2.
3.
4.

A MODO DE CUERDA, QUE RESISTEN TENSIONES Y DESEMPEAN UN

PAPEL ESTRUCTURAL O MECNICO EN LA CLULA.
DESCRITOS SLO EN ANIMALES PLURICELULARES Y EN SLO ALGUNAS CLULAS DE ESTOS
DIMETRO 10 NM
UNO DE LOS TIPOS DE FI FORMA LA LMINA NUCLEAR LOCALIZADA DEBAJO DE LA MEMBRANA NUCLEAR
INTERNA , OTROS SE EXTIENDEN POR EL CITOPLASMA PROPORCIONANDO RESISTENCIA MECNICA A LA
CLULA SOSTENIENDO LA TENSIN MECNICA DE LOS TEJIDOS EPITELIALES POR LA UNIN DE LOS
CITOPLASMAS DE LAS CLULAS VECINAS A TRAVS DE LAS UNIONES CELULARES.

-EN CLULAS ANIMALES RODEAN AL NCLEO Y SE EXTIENDEN DESDE ESTA ZONA HACIA LA PERIFERIA CELULAR,
DONDE INTERACCIONA CON LA MEMBRANA PLASMTICA.
-ABUNDANTES EN CLULAS SOMETIDAS A TENSIONES MECNICAS EJ: EPITELIOS DONDE FORMAN PARTE DE LAS
UNIONES ESPECIALIZADAS ENTRE DOS CLULAS VECINAS.
-MANERA EN QUE LOS FI SE UNEN A OTROS COMPONENTES DE LA CLULA VARIA DE UN TIPO CELULAR AL
OTRO.
-MONOMEROS PROTEICOS: MOLCULAS FIBROSAS ALARGADAS: CABEZA: AMINO TERMINAL
COLA: CARBOXILO TERMINAL
DOMINIO CENTRAL A
MODO DE VARILLA
FUNCIN: PERMITIR A CADA TIPO DE FILAMENTO INTERMEDIO LA ASOCIACIN CON OTROS
COMPONENTES ESPECFICOS DE LA CLULA Y LA DE POSICIONAR ESTOS FILAMENTOS EN EL LUGAR ADECUADO
DENTRO DE LA CLULA.
DOMINIO CENTRAL: CONSTA DE UNA REGIN EXTENSA DE HLICE CON LARGOS TANDEMS REPETIDOS DE
SECUENCIAS AMINOACDICAS DISTINTAS REPETICIONES EN HEPTADAPERMITE LA FORMACIN DE DMEROS
ENROLLADOS ENTRE DOS HLICES PARALELAS.
-DOS DMEROS ENROLLADOS INTERACTUAN ANTIPARALELAMENTE FORMANDO UN TETRMERO (UNIDAD
FUNDAMENTAL PARA EL ENSAMBLAJE DE LOS FILAMENTOS INTERMEDIOS). SU DISPOSICIN ANTIPARALELA DE
LOS DMEROS IMPLICA QUE EL TETRMERO Y EL FILAMENTO QUE FORMA, SE UNA ESTRUCTURA NO POLARIZADA
(ES LA MISMA ESTRUCTURA EN AMBOS EXTREMOS Y ES SIMTRICA EN TODA SU LONGITUD)
-AGRUPACIN EN CLULAS DE VERTEBRADOS:
1. FILAMENTOS DE QUERATINA: SUBUNIDAD PROTEICA: QUERATINA/CITOQUERATINA (CL EPITELIALES: UNIDAS
A DESMOSOMAS [FORMAN UNA RED A TRAVS DE TODO EL EPITELIO] Y HEMIDESMOSOMAS)
2. FILAMENTOS DE VIMENTINA Y FILAMENTOS RELACIONADOS CON LA VIMENTINA: VIMENTINA (CL DE ORIGEN
MESODRMICO)
3. NEUROFILAMENTOS: SE EXTIENDEN A LO LARGO DEL AXN
4. FILAMENTOS GLIALES DE LOS ASTROCITOS Y LAS CLULAS DE SCHAWNN
5. FILAMENTOS DE DESMINA EN FIBRAS MUSCULARES

*DOMINIO:

-LAMINA NUCLEAR: RED PROTEICA, LIMITA LA SUPERFICIE INTERNA DE LA MEMBRANA NUCLEAR INTERNA
(EUCARIONTES), GROSOR: 10-20 NM, INTERRUMPIDA EN LA ZONA DE LOS POROS NUCLEARES, FORMADA POR
LAMININAS (PROTENAS HOMLOGAS A LOS FILAMENTOS INTERMEDIOS, TIENEN ALGUNAS VARIACIONES:
1.DOMINIO CENTRAL DE VARILLA ES MS LARGO. 2. PRESENTAN UNA SEAL DE TRANSPORTE HACIA EL NCLEO
QUE LAS DIRIGE DESDE EL CITOSOL (SNTESIS DE LAMININA) HASTA EL NCLEO. 3. SE ENSAMBLAN FORMANDO
UNA RED BIDIMENSIONAL PARECIDA A UNA LMINA. 4. RED QUE FORMAN: DINMICA Y SE PRODUCE
DESENSAMBLAJE AL INICIARSE LA MITOSIS Y EL REENSAMBLAJE CUANDO TERMINA. [DESENSAMBLAJE Y
REENSAMBLAJE: DETERMINADOS POR LA FOSFORILACIN Y DESFOSFORILACIN DE ALGUNOS RESIDUOS DE
SERINA EN LAS LAMININAS]
-PROPORCIONAN ESTABILIDAD MECNICA A LAS CLULAS ANIMALES: PPAL FUNCIN:

ENFERMEDAD

GENTICA: EPIDERMOLISIS BULLOSA SIMPLE: MUTACIONES EN LOS GENES DE QUERATINAS QUE

SE EXPRESAN EN LA CAPA BASAL DE LA EPIDERMIS DESORGANIZAN LA RED DE FILAMENTOS DE CITOQUERATINA
EN ESTAS CLULAS, TRANSFORMNDOLAS EN CLULAS SENSIBLES A LAS LESIONES MECNICAS: LIGERA P
PROVOCA ROTURA DE LAS CLULAS BASALES MUTANTES Y LA PIEL SE LLENA DE AMPOLLAS

MICROTBULOS
1. CILINDROS LARGOS, RECTOS, HUECOS Y RGIDOS. DIMETRO 25NM. EXTENDIDOS EN
CITOPLASMA. DIRIGEN LA LOCALIZACIN DE LOS ORGNULOS DELIMITADOS DE MEMBRANA Y
DE OTROS COMPONENTES CELULARES.
2. FORMADOS POR MOLCULAS DE TUBULINA (HETERODMERO FORMADO POR DOS SUBUNIDADES
GLOBULARES UNIDAS ENTRE S -TUBULINA Y -TUBULINA, ABUNDANTES EN CEREBRO DE
LOS VERTEBRADOS).
3. ESTRUCTURA CILNDRICA HETERODMEROS DE TUBULINA ESTN EMPAQUETADOS
ALREDEDOR DE UN NCLEO CENTRAL. SU ESTRUCTURA SE CONSTRUYE A PARTIR DE 13
PROTOFILAMENTOS LINEALES, CADA UNO FORMADO POR SUBUNIDADES ALTERNADAS DE Y
TUBULINA DISPUESTOS PARALELAMENTE FORMANDO UN CILNDRO.
4. DADO QUE LOS 13 PROTOFILAMENTOS ESTN ALINEADOS EN PARALELO CON LA MISMA
POLARIDAD, LOS MICROTBULOS SON ESTRUCTURAS POLARES:
EXTREMOS MS: CRECE A GRAN VELOCIDAD Y ESTN LIBRES PARA AADIR MOLCULAS DE
TUBULINA. MENOS: TENDENCIA A PERDER SUBUNIDADES SI NO EST ESTABILIZADO .
*ESTABILIZADO= UNIDO AL CENTROSOMA.
QUE LOS EXTREMOS SEAN DISTINTOS TIENE UN EFECTO PROFUNDO EN SU VELOCIDAD DE
CRECIMIENTO.
EN LA CLULA LOS EXTREMOS MS DE LOS MICROTBULOS SE EXTIENDEN A PARTIR DE LOS
LUGARES DE NUCLEACIN DE LOS MICROTBULOS . EJ: CENTROSOMA, POLOS DEL HUSO
MITTICO O CORPSCULO BASAL DE UN CILIO.
CENTROSOMA:
-LOCALIZADO CERCA

DEL NCLEO, CENTRO DE LA CLULA. LOS EXTREMOS ESTN INMERSOS EN LA MATRZ

DEL CENTROSOMA QUE RODEA A LOS CENTROLOS. LA MATRZ COLABORA EN LA DETERMINACIN DEL NMERO
DE MICROTBULOS DE UNA CLULA MEDIANTE LA NUCLEACIN DEL CRECIMIENTO DE LOS MICROTBULOS DE
NUEVA FORMACIN.

-LOS

NUEVOS MICROTBULOS CRECEN A PARTIR DEL CENTROSOMA Y FORMAN UNA ESTRUCTURA ASTER, SE
ALARGAN HACIA LA PERIFERIA CELULAR HASTA QUE SE RESTABLECE SU DISTRIBUCIN INICIAL.
-LOS EXTREMOS +: ALEJADOS DEL CENTROSOMA POR LO TANTO EL CENTRO ORGANIZADOR TIENE LA
CAPACIDAD DE NUCLEAR LA POLIMERIZACIN DE LOS MICROTBULOS CON UNA POLARIDAD ESPECFICA.
-INTERFASE LOCALIZADO EN LA PROXIMIDAD DEL NCLEO, CERCANO A LA SUPERFICIE EXTERNA DE LA
ENVOLTURA NUCLEAR. INMERSOS EN ESTOS ESTN LOS CENTROLOS.
SE DUPLICA Y DIVIDE EN 2 PARTES IGUALES CADA MITAD TIENE UN PAR DE CENTROLOS DUPLICADOS.
CENTROSOMAS HIJOS SE DIRIGEN A LOS LADOS OPUESTOS DEL NCLEO AL EMPEZAR LA MITOSIS, Y FORMAN LOS
DOS POLOS DEL HUSO MITTICO.

-INTERFASE

Y METAFASE: SE DISTINGUE LA MATRIZ DEL CENTROSOMA LA CUAL NUCLEA LA POLIMERIZACIN

DE LOS MICROTBULOS. EST FORMADA POR -TUBULINA QUE INTERACTA CON Y TUBULINA
COLABORANDO EN LA NUCLEACIN DE LOS MICROTBULOS.
-NO TODOS LOS CENTROS ORGANIZADORES DE MICROTBULOS TIENEN CENTROLOS: EJ
CL. MITTICAS DE PLANTAS SUPERIORES, HUSO MITTICO DE LOS OOCITOS DE RATN.
-LAS DISPOSICIONES DE LOS MICROTBULOS CELULARES SON DBILES, CARACTERSTICA IMPRESCINDIBLE PARA
QUE PUEDAN DESARROLLAR SU FUNCIN.

-DROGAS:
1.
CADA

2.

MOLCULA DE COLCHICINA SE UNE A UNA MOLCULA DE TUBULINA E IMPIDE SU

POLIMERIZACIN , PERO NO PUEDE UNIRSE A LA TUBULINA CUANDO ESTA SE HA POLIMERIZADO
FORMANDO UN MICROTBULO . LA EXPOSICIN DE UNA CLULA EN DIVISIN A LA COLCHICINA O
COLCEMIDA PRODUCE DESAPARICIN RPIDA DEL HUSO MITTICO Y DEBIDO A ESTA INTERRUPCIN
TEMPORAL DE LOS MICROTBULOS SE PRODUCE PREFERENTEMENTE LA MUERTE DE CLULAS QUE SE
DIVIDEN DE FORMA ANORMAL.
TAXOL: SE UNE A LOS MICROTBULOS Y LOS ESTABILIZA. AADIDO A LAS CLULAS PROVOCA QUE
MUCHAS TUBULINAS LIBRES SE ENSAMBLEN FORMANDO MICROTBULOS . ESTA ESTABILIZACIN DETIENE
LA MITOSIS DE LAS CLULAS EN DIVISIN INDICA QUE DURANTE LA MITOSIS LOS MICROTBULOS
DEBEN SER CAPACES DE POLIMERIZARSE Y DESPOLIMERIZARSE.

-ALARGAMIENTO: AADIR MOLCULAS DE TUBULINA A UN MICROTBULO EXISTENTE

-NUCLEACIN: INICIAR UN NUEVO MICROTBULO.
-EN FASE DE POLIMERIZACIN RPIDA LAS CONCENTRACIONES ELEVADAS DE TUBULINA LIBRE PROVOCAN
UNA POLIMERIZACIN DE LOS MICROTBULOS MS RPIDA QUE LA DESPOLIMERIZACIN .
PERO CUANDO SE LLEGA AL NIVEL DE POLIMERIZACIN MS ELEVADO, NO TODA LA TUBULINA HABR
POLIMERIZADO PORQUE LAS SUBUNIDADES SE ESTN DESPOLIMERIZANDO A PARTIR DE LOS EXTREMOS DE LOS
MICROTBULOS .
LA VELOCIDAD DE POLIMERIZACIN DECAE CON EL TIEMPO PORQUE ES PROPORCIONAL A LA [TUBULINA LIBRE].
CONCENTRACIN CRTICA: ES LA [TUBULINA LIBRE] EN EL NIVEL MS ALTO, EN EL CUAL LAS VELOCIDADES
DE POLIMERIZACIN Y DESPOLIMERIZACIN ESTN EN EQUILIBRIO

-T MICROTBULO: 10 MIN. APROX.

-T TUBULINA (DESDE SU SNTESIS HASTA SU DEGRADACIN PROTEOLTICA): +DE 20 HRS.
-CADA MOLC. DE TUBULINA PARTICIPA EN LA FORMACIN Y DESMANTELAMIENTO DE MUCHOS MT
-MT INDIVIDUALES CRECEN HACIA LA PERIFERIA CELULAR A VELOCIDAD CTE. Y DE REPENTE SE ACORTAN
RPIDAMENTE HACIA EL CENTROSOMA. PUEDEN CORTARSE PARCIALMENTE Y LUEGO SEGUIR CRECIENDO, O
DESAPARECER POR COMPLETO, SUSTITUYNDOSE POR UN MT DISTINTO [OH MY GOSH! :O].
-INESTABILIDAD DINMICA: TRANSICIONES ENTRE PERODOS PROLONGADOS DE POLIMERIZACIN Y
DESPOLIMERIZACIN , NECESITA ENERGA PARA EQUILIBRAR EL BALANCE QUMICO ENTRE LA POLIMERIZACIN Y
LA DESPOLIMERIZACIN [ENERGA QUE PROVIENE DE LA HIDRLISIS DE GTP].
-GTP SE UNE A LA - TUBULINA, Y CUANDO LA TUBULINA HETERODMERA SE INCORPORA AL MICROTBULO,
ESTA MOLCULA DE GTP ES HIDROLIZADA A GDP. [SUBUNIDAD -TUBULINA TAMBIN TRANSPORTA GTP, PERO
NO PUEDE SER INTERCAMBIADO POR GTP LIBRE Y NO ES HIDROLIZADO, DEBE CONSIDERARSE PARTE FIJA DE LA
ESTRUCTURA PROTEICA DE TUBULINA]
-PARA QUE SE REALICE LA POLIMERIZACIN DEL MT SE NECESITA LA UNIN DE LAS TUBULINAS Y ,
PERO LA HIDRLISIS DEL GTP NO ES NECESARIA, YA QUE EL PAPEL DEL GTP ES PERMITIR LA
DESPOLIMERIZACIN DE LOS MT DEBILITANDO LAS UNIONES ENTRE LAS SUBUNIDADES DE TUBULINA.
- SE CREE QUE LA INESTABILIDAD DINMICA ES UNA CONSECUENCIA DE LA HIDRLISIS RETRASADA DEL GTP
DESPUS DEL ENSAMBLAJE DE LA TUBULINA. CUANDO UN MT CRECE RPIDAMENTE, LA INCORPORACIN DE
MOLCULAS DE TUBULINA ES MS RPIDA QUE LA VELOCIDAD DE HIDRLISIS DEL GTP. LO QUE IMPLICA LA
FORMACIN DE UN CASQUETE DE GTP EN EL EXTREMO DEL MICROTBULO , Y LAS TUBULINAS QUE

CONTIENEN GTP SE UNEN UNAS A OTRAS CON MAYOR AFINIDAD QUE LAS QUE CONTIENEN GDP, EL CASQUETE
DE GTP ESTIMULA AL MT A SEGUIR CRECIENDO.
CL. MODIFICAN LA INESTABILIDAD DINMICA. EJ: 1. FASE M DEL CICLO CELULAR: MT SE FORMAN Y
ROMPEN CON MAYOR RAPIDEZ LOS CROMOSOMAS PUEDEN SER FCILMENTE CAPTURADOS POR LOS MT EN
CRECIMIENTO Y EL HUSO SE FORMA CON GRAN RAPIDEZ. 2. CLULA DIFERENCIADA CON MORFOLOGA DEFINIDA,
LA INESTABILIDAD DINMICA DE SUS MT SE SUPRIME POR PROTENAS QUE SE UNEN A LOS MICROTBULOS Y
LOS ESTABILIZAN, IMPIDIENDO SU DESPOLIMERIZACIN .
-LAS SUBUNIDADES DE TUBULINA DE LOS MT QUE HAN SIDO SELECTIVAMENTE ESTABILIZADAS SE MODIFICAN
MEDIANTE ACETILACIN Y DESTIROSINACIN. SE CREE QUE ESTAS ALTERACIONES MARCAN A LOS MT COMO
MADUROS Y PROPORCIONAN LUGARES DE UNIN PARA LAS MAP.
-PROTENAS ASOCIADAS A LOS MT (MAP) INHIBEN LA DISOCIACIN DE LA TUBULINA DE LOS EXTREMOS DE
LOS MT, POR LO TANTO LAS MAP ESTABILIZAN LOS MT CUANDO ESTN FORMADOS.
-DISTRIBUCIN DIFERENCIAL DE LAS MAP: GENERA UNA DIFERENCIA INICIAL EN LA POLARIDAD DE LOS MT
-LAS PROTEINAS MOTORAS MICROTUBULARES CONSTITUYEN UNA CLASE IMPORTANTE DE MAP QUE UTILIZAN
LA ENERGA DE LA HIDRLISIS DEL ATP PARA DESPLAZARSE UNIDIRECCIONALMENTE A LO LARGO DE LOS MT,
LLEVANDO UNA CARGA ESPECFICA. EN GENERAL, LAS DINENAS DESPLAZAN SU CARGA HACIA LOS
EXTREMOSMENOS DE LOS MT, MIENTRAS QUE LA MAYORA DE LAS QUINESINAS LO HACEN HACIA LOS
EXTREMOS MS. ESTAS PROTENAS MOTORAS SON LAS RESPONSABLES DE LA ORGANIZACIN ESPACIAL Y DEL
MOVIMIENTO DIRIGIDO DE LOS ORGNULOS DEL CITOPLASMA.
-DINENAS CITOPLASMTICAS: TRANSPORTE DE ORGNULOS Y MITOSIS, RELACIONADAS CON LA DINENA CILIAR
(PROTENA MOTORA DE CILIOS Y FLAGELOS)
-QUINESINAS: TRANSPORTE DE LOS ORGNULOS EN LA MITOSIS Y MEIOSIS, TRANSPORTE DE VESCULAS
SINPTICAS EN EL AXN
-DINENA Y QUINESINA: FORMADAS POR DOS CADENAS PESADAS Y ALGUNAS CADENAS LIGERAS. CADA CADENA
PESADA CONTIENE UNA CABEZA GLOBULAR MUY CONSERVADA DE UNIN AL ATP Y UNA COLA FORMADA POR
DOMINIO A MODO DE VARILLAS. LAS DOS CABEZAS SON MOTORES DE ATPASA QUE SE UNEN A LOS MT, LAS
COLAS SE UNEN A COMPONENTES CELULARES ESPECFICOS, DETERMINANDO AS LA CARGA QUE CADA PROTENA
TRANSPORTA.

CILIOS Y CENTROLOS:
EL AXONEMA DEL CILIO Y DEL FLAGELO EUCARIOTA CONTIENE UN HAZ CILNDRICO DE NUEVE DOBLETES DE
MT PERIFRICOS. ENTRE LOS DOBLETES DE MT ADYACENTES SE EXTIENDEN BRAZOS LATERALES DE DINENA
QUE HIDROLIZAN ATP Y GENERAN FUERZA DE DESLIZAMIENTO ENTRE LOS DOBLETES. DIVERSAS PROTENAS
ACCESORIAS MANTIENEN UNIDO AL ANILLO DE DOBLETES DE MT Y CONVIERTEN LA FUERZA DE DESLIZAMIENTO
EN UN MOVIMIENTO INCLINADO QUE GENERA EL BATIDO DE LOS CILIOS. LA COMPLEJA ESTRUCTURA DEL
AXONEMA CILIAR SE FORMA POR AUTOENSAMBLAJE DE SUS COMPONENTES PROTEICOS Y EST NUCLEADA POR
UN CENTROLO (CORPSCULO BASAL), QUE SIRVE DE PLANTILLA PARA EL PATRN CARACTERSTICO DE 9 + 2 MT
QUE FORMAN EL NCLEO DEL AXONEMA. LOS CENTROLOS SE DUPLICAN MEDIANTE UN PROCESO ALTAMENTE
CONTROLADO EN EL CUAL EL CENTROLO HIJO SE NUCLEA A PARTIR DE UN CENTROLO PADRE QUE SE
ENCUENTRA A SU LADO Y CRECE PERPENDICULARMENTE A L. LA REPLICACIN ORIENTADA DE LOS
CORPSCULOS BASALES COMPORTA UN PATRN HEREDABLE DE BATIDO DE LOS CILIOS EN LA SUPERFICIE DE
PROTOZOOS CILIADOS.

CILIOS:

EVAGINACIONES DELGADAS, PELOS, 0,25 UM DE DIMETRO, CON UN HAZ DE MT EN SU INTERIOR,

FUNCIN: DESPLAZAR FLUIDOS SOBRE LA SUPERFICIE DE LA CLULA O PROPULSAR A UNA CLULA AISLADA A
TRAVS DEL LQUIDO. EJ: TRASLADA OOCITOS EN EL OVIDUCTO.
-MOVIMIENTO: LTIGO

FLAGELO:

ULTRAESTRUCTURA INTERNA PARECIDA AL DE LOS CILIOS, MS LARGOS, MOVIMIENTO: PROPAGAN

ONDAS CASI SINUSOIDALES.

MOVIMIENTO DE UN CILIO O UN FLAGELO EST PRODUCIDO POR LA FLEXIN DE SU EJE (AXONEMA).

AXONEMA:

FORMADO POR
DISPOSICIN DE 9 + 2. LOS
UM)

MT
MT

Y SUS PROTENAS ASOCIADAS. LOS MT ESTN MODIFICADOS Y TIENEN UNA

SE EXTIENDEN EN TODA LA LONGITUD DEL AXONEMA (10 UM O RARA VEZ 20

CADA

MIEMBRO DEL PAR DE MT SENSILLOS (PAR CENTRAL ) ES UN MT COMPLETO, PERO LOS DOBLETES
EXTERIORES ESTN COMPUESTOS POR UN MT COMPLETO Y UN MT PARCIAL FUSIONADOS, AMBOS COMPARTEN
UNA PARED COMN.
SECCIONES TRANSVERSALES: MT FORMADO POR UN ANILLOS DE 13 SUBUNIDADES, TUBULO INCOMPLETO DE
LOS DOBLETES EXTERIORES EST FORMADO POR 11 SUBUNIDADES
-MT DEL AXONEMA: ASOCIADOS A PROTENAS, QUE SIRVEN DE PUNTOS DE UNIN QUE MANTIENEN JUNTOS LOS
HACES DE MICROTBULOS , OTRAS GENERAN FUERZAS QUE DIRIGEN EL MOVIMIENTO DE FLEXIN, OTRAS
FORMAN UN SISTEMA DE TRANSMISIN ACTIVADO MECNICAMENTE QUE CONTROLA EL MOVIMIENTO,
PRODUCIENDO LA FORMA DE ONDA DESEADA.

DINENA CILIAR: GENERA FUERZA DE DESLIZAMIENTO ENTRE MICROTBULOS

-GRACIAS A LA UNIN DE LOS DOBLETES DE MT ADYACENTES SE GENERA UN MOVIMIENTO DE FLEXIN.
-TIENE UN DOMINIO MOTOR: QUE HIDROLIZA ATP PARA DESPLAZARSE A LO LARGO DEL MT HACIA SU EXTREMO
-, Y UNA COLA QUE TRANSPORTA LA CARGA Y QUE SLO SE UNE A TUBULINA A
CILIOS Y FLAGELOS CRECEN A PARTIR DE CORPSCULOS BASALES:
LOS CENTROLOS Y CORPSCULOS BASALES SON ESTRUCTURAS CILNDRICAS DE APROXIMADAMENTE 0,2 UM DE
ANCHO Y 0,4 UM DE LONGITUD, DISTRIBUIDOS EN TRIPLETES, CADA TRIPLETE EST INCLINADO HACIA EL EJE
CENTRAL
EN LA FORMACIN DE UN CILIO: CADA DOBLETE DE MT DEL AXONEMA CRECE A PARTIR DE DOS DE LOS MT
DEL TRIPLETE DEL CORPSCULO BASAL, SE PRESERVA LA SIMETRA NONAGONAL DE LOS MT DEL AXONEMA
CILIAR.

MICROFILAMENTOS:
1. TAMBIN LLAMADOS FILAMENTOS DE ACTINA.
2. SON POLMEROS HELICOIDALES, ENROSCADOS DE DOS EN DOS, DE LA PROTENA ACTINA. SON
MS FLEXIBLES. DIMETRO 5-9NM, ESTN ORGANIZADAS EN UNA GRAN VARIEDAD DE HACES, DE
REDES BIMENCIONALES Y DE GELES TRIDIMENSIONALES. ALTAMENTE CONCENTRADOS EN EL
CORTEX, DEBAJO DE LA MEMBRANA PLASMTICA
LA

ACTINA ES UNA PROTENA DEL CITOESQUELETO ALTAMENTE CONSERVADA QUE SE ENCUENTRA A

CONCENTRACIONES ELEVADAS EN CASI TODAS LAS CLULAS EUCARIOTAS.
LA POLIMERIZACIN DE LA ACTINA ES UN PROCESO DINMICO, REGULADO POR LA HIDRLISIS DE UN
NUCLEOTIDO AL QUE CADA MOLCULA EST ESTRECHAMENTE UNIDA (ATP). EN LAS CLULAS, APROX. LA
MITAD DE LA ACTINA SE ENCUENTRA EN FORMA MONOMRICA GRACIAS A SU UNIN A DETERMINADAS
PROTENAS DE BAJO PESO MOLECULAR COMO LA TIROSINA. EN EL CORTEX DE LAS CLULAS ANIMALES, LAS
MOLCULAS DE ACTINA POLIMERIZAN Y DESPOLIMERIZAN CONTINUAMENTE GENERANDO PROTRUSIONES EN LA
SUPERFICIE CELULAR TALES COMO LOS LAMELIPODIOS Y LAS MICROESPINAS. LA POLIMERIZACIN PUEDE SER
REGULADA POR SEALES EXTRACELULARES QUE SE UNEN A RECEPTORES DE LA SUPERFICIE CELULAR Y QUE
ACTAN A TRAVS DE PROTENAS G HETEROTRIMRICAS Y DE PEQUEAS GTPASAS COMO RAC Y RHO.

ACTINA: POLIPPTIDO DE 375 AMINOCIDOS DE LONGITUD, ASOCIADA A ATP.

EN LAS

CLULAS LOS FILAMENTOS DE ACTINA PUEDEN FORMAR ESTRUCTURAS: ESTABLES (FORMAN EL EJE DE
LOS MICROVILLI Y SON UN COMPONENTE CRUCIAL EN LAS CLULAS MUSCULARES) Y DBILES:
-FILAMENTOS DE ACTINA: SON HEBRAS DE 8 NM DE DIMETRO. FORMADOS POR UNA APRETADA HLICE DE
MONMEROS DE ACTINA ORIENTADOS UNIFORMEMENTE (ACTINA GLOBULAR O G)

-ESTRUCTURA

POLAR: POSEE UN EXTREMO O EXTREMO EN PUNTA, EL CUAL ES RELATIVAMENTE INERTE Y DE

CRECIMIENTO LENTO Y EL EXTREMO + O EXTREMO ANCHO O BARBADO: DE CRECIMIENTO RPIDO.
-SON MS DELGADOS, MS FLEXIBLES Y MS CORTOS QUE LOS MT

PROTENAS DE UNION A LA ACTINA:

LAS MLTIPLES FORMAS Y VARIADAS FUNCIONES DE LA ACTINA EN LAS CLULAS EUCARIOTAS DEPENDEN DE UN
REPERTORIO VERSTIL DE PROTENAS DE UNIN A LA ACTINA QUE ENTRECRUZAN LOS FILAMENTOS DE ACTINA
FORMANDO GELES LAXOS, LOS UNEN EN FORMA DE HACES RGIDOS, LOS ADHIEREN A LA MEMBRANA
PLASMTICA, O LOS DESPLAZAN A LA FUERZA UNO RESPECTO AL OTRO. POR EJEMPLO LA TROPOMIOSINA SE UNE
A LO LARGO DE LOS FILAMENTOS DE ACTINA, CONVIRTINDOLOS EN ESTRUCTURAS MS RGIDAS Y ALTERANDO
SU AFINIDAD HACIA OTRAS PROTENAS. LA FILAMINA ENTRECRUZA LOS FILAMENTOS DE ACTINA FORMANDO
GELES LAXOS. LA FIMBRINA Y LA -ACTININIA FORMAN HACEN DE FILAMENTOS DE ACTINA PARALELOS. LA
GELSOLINA MEDIA UNA FRAGMENTACIN DEPENDIENTE DE CA+2 DE LOS FILAMENTOS DE ACTINA, LO QUE
PROVOCA LA SOLACIN DE LOS GELES DE ACTINA. DIVERSAS FORMAS DE MIOSINA UTILIZAN LA ENERGA DE LA
HIDRLISIS DE ATP PARA DESPLAZARSE A LO LARGO DE LOS FILAMENTOS DE ACTINA, TRANSPORTANDO
ORGNULOS RODEADOS DE MEMBRANA DE UNA REGIN A OTRA DE LA CLULA O DESPLAZANDO FILAMENTOS
DE ACTINA ADYACENTES, UNO CONTRA OTRO. SE CREE QUE COLECCIONES DE PROTENAS DE UNIN A LA
ACTINA ACTAN COOPERATIVAMENTE GENERANDO MOVIMIENTOS DE LA SUPERFICIE CELULAR, INCLUYENDO LA
CITOCINESIS, LA FAGOCITOSIS Y LA LOCOMOCIN CELULAR. ESTOS MOVIMIENTOS SON DIFCILES DE ANALIZAR A
CAUSA DE LOS MUCHOS COMPONENTES IMPLICADOS EN ELLOS, PERO APROXIMACIONES GENTICAS, EN LAS
CUALES SE HAN MUTADO LOS GENES QUE CODIFICAN PROTENAS DE UNIN A LA ACTINA ESPECFICAS, PUEDEN
MOSTRAR LA FUNCIN INDIVIDUAL DE LAS PROTENAS EN CADA PROCESO.

CICLO CELULAR
Etapas del ciclo
Clula en 2 estados:

Mitosis

Interfase

Generalmente se
acompaa de

Citocinesis

Funciones
especficas y si
debe hacerlo

resultado

2 clulas hijas

Duplicacin
ADN

- Mitosis sin citocinesis clula binucleada/ si proceso se repite plasmodio

- Si todos los cromosomas hijos se renen en el mismo ncleo endomitosis (los crosomas se duplican en
cada ciclo y se obtienen clulas poliploides 4n, 8n, 16n, etc.)
- Duplicacin de ADN sin mitosis endorreduplicacin
- Hebras de ADN apareadas cromosomas con muchas cromtidas politenia (no entran en mitosis)
INTERFASE
S sntesis: duplicacin del ADN
- sntesis de histonas
- replicacin del ADN 1) se replica la eurocromatina

Primero G C
Seguno A T
2) se replica la heterocromatina
G1 etapa previa
Las clulas en G1 permanente (que no se dividen) se les llama en G0
G2
Duracin media en horas de las etapas del ciclo celular en una clula media de mamfero
G1 5 hrs
S 7 hrs
G2 3 hrs
MITOSIS 1 hrs

CONTROL DEL CICLO Sistema de ciclinas y quinasas dependientes de ciclinas

- ciclo se detiene si no se cumplen las condiciones dadas para pasar a la siguiente etapa
- 2 grupos de protenas en juego: ciclinas y quinasas dep. de ciclinas (cdk)
- Cdk fosforilan serinas y treosinas para desencadenar procesos celulares. A ellas se les unen las
ciclinas.
- 2 puntos importantes en el control:
1) Paso de G1 a S (punto de inicio o restriccin)
a. Una vez superado, no hay vuelta atrs punto de no retorno
b. Protena reguladora: ciclina G1 en fase G1
- clnica G1 + Cdk +factores activadores fase S
c. En fase S ciclinas G1 se destruyen
2) Paso de G2 a Mitosis
a. Protena reguladora: Factor promotor de la fase M (MPF)
* La eleccin de las protenas
concretas que son fosforiladas en
cada uno de estos puntos depende de
las ciclinas y no de las Cdk

Ensamblaje de ciclinas M con

Cdk durante G2, se promueve
a mitosis y ciclinas se
destruyen

FACTORES DE CRECIMIENTO

Polipptidos que modulan la proliferacin celular

Activan seales celulares que promueven el ensamblaje de los complejos ciclinas-Cdk
Regulacin de genes
o PROTO-ONCOGENES activan proliferacin celular (clulas en reposo entran en fase S y
luego divisin)
2 tipos:
- De respuesta temprana (15 minutos con factores) sin induccin de protenas

- De respuesta tarda (1 hora) con induccin de sntesis proteica

o SUPRESORES DE TUMORES bloquean la proliferacin celular.
Ej.: gen Rb secuestro de protenas reguladoras de genes, actan en G1 (no dejan pasar a S) G0
gen p53 activa gen p21 inactivacin complejo ciclina G1 Cdk

Otras seales que regulan

-

Replicacin del ADN cada regin replicada incluye un cambio qumico que impide una segunda
replicacin seal citoplasmtica de RETRASO DE LA FASE M hasta que todo el ADN se haya
replicado. Esto es eliminando en mitosis.

Tamao celular adecuado tamao adecuado para sobrepasar G1. Factor crtico sera Volumen celular/
n de copias de ADN. Esto no se cumple en clulas G0.

Anclaje al sustrato para dividirse. Ejs.: laminita y fibronectina (provocan la ordenacin de

filamentos) clulas necesitan esto slo para pasar de G1.

Limitacin de la expansin por contacto hay inhibicin por contacto en placas de cultivo;
componente celular distinto en placa que en organismo. No hay inhibicin del crecimiento, ya que
vuelven a proliferar si se les motiva con factores de crecimiento competencia por ellos.

Temperatura Acta sobre actividad ciclina Cdk. Se modifica frecuencia de divisin. Ej.: amoeba
proteus a 23C se divide cada 36-40 horas y a 17C se divide cada 48-55 horas.
Si se sobrepasan los lmites de temperatura, el ciclo se detiene.

Caractersticas intrnsecas del tipo celular induce en capacidad y frecuencia de proliferacin. Ej.:
clulas que se dividen fcilmente (epiteliales), clulas que no se dividen nunca (neuronas), clulas que
se dividen ante escasez celular (hgado). Se habla de chalonas, sustancia inhibitoria que al ser escasa
permite entrada al ciclo.
Sustancias estimulantes pueden actuar como inhibidores en poblacin celular deprimida. Ej.: TGF-
La frecuencia de divisin es inversamente proporcional al Grado de Diferenciacin de las clulas. Ej: en
embriones la divisin se hace ms lenta a medida que avanza el grado de diferenciacin celular.
Caractersticas intrnsecas residen en el citoplasma.

Edad clulas se dividen un determinado n de veces hasta que dejan de hacerlo. N de divisiones son
inversamente proporcional a la edad. Existiran controles a largo plazo. Teoras:
o Senescencia celular como resultado de acumulacin de mutaciones
o Relacin con disminucin de factores de crecimiento
o Cuando ms longeva la especia animal, ms n de divisiones (hay ms en humano que en ratn)

DIVISIN CELULAR
Material nuclear se divide
en partes iguales en
clulas hijas

Divisin del ncleo

Mitosis/cariocinesis

del citoplasma

Citocinesis

2 elementos importantes:
- aparato cromtico cromosomas (incluido nucleolo)
- aparato acromtico centrolos, steres y huso

FASES MITOSIS
PROFASE 40%
-

Abandonan forman celular habitual adoptan forma esfrica

Actina y miosina se dispersan/microtbulos (MT) se fragmentan formacin del huso acromtico
Cromosomas: 2 filamentos en ncleo, las cromtidas; se van acortando y engrosando espiralizacin
de nucleosomas por condensacin de histonas por las protena-quinasas mitticas y cambios en [ ] inica
- Final: mximo plegamiento
- Cromtidas unidad por centrmero (en metafase: constriccin cntrica o 1
relacin con polos del huso
tendencia de cromosomas de acercarse al borde del ncleo (se aproxima fin)
- La formacin del huso acromtico el ms comn: Huso central, en vecindad de centrolos (par se
duplica al final de G1 y a principios de S, termina en G2 doble pareja de centrolos). A su alrededor
hay un ster (estrella de MT)
* Centrsfera: zona donde no penetran MT
* Matriz pericentriolar: centro organizador de MT
Ambas parejas se unen por haz de MT
Un par se mantiene, el otro recorre 180 alrededor del ncleo, por fuera, hasta alcanzar el mismo polo (ncleo
desaparece al final de la profase)
MT polares (fibras del huso) entre cada par de centrolos.
Se interconectan en zona ecuatorial con quinesina estabilizan continua renovacin.
Mitosis astral aparato acromtico con centrolos, steres y husos
Mitosis anastral carecen de ellos
PROMETAFASE Transicin entre PROFASE y METAFASE
-

Desintegracin de la envoltura nuclear

Nucleolo termina de desintegrarse
Huso se extiende de polo a polo en la clula
Aparicin de cinetcoros a cada lado del centrmero a los que se les unen MT del ster (cromosmicos)
y tambin de otros lados.
Cromosomas se desplazan al ecuador, donde se alinean
Desplazamiento del cromosoma a placa ecuatorial mediante:

1) Crecimiento de MT cromosmicos que le unen al polo ms prximo (mediante incorporacin de

tubulinas)
2) Acortamiento de MT que unen el cromosoma al polo opuesto (mediante desprendimiento de tubulinas)
Existe una tendencia de cada cromtida a emigrar al polo ms cercano por accin de la dinena
citoplasmtica se anulan por ser 2 tendencias
Hiptesis: -- fuerzas de repulsin en equilibrio en placa ecuatorial

-- protenas motoras desplazan cromosomas a la placa

METAFASE 20%
Inicio: cromosomas alcanzan plano ecuatorial (centrmeros se alinean)
Se observa claramente los 2 tipos de MT
cromosmicos (centrolo centrmero)
Polares
Hay sueltos tambin
ANAFASE 10%
Cromosomas hijos se mueven hacia los polos
Aumento de la [ ] de Ca2+
Movimiento de cromosomas 2 mecanismos A y B
ANAFASE A
- Centrmeros se separan
- Cromtidas emigran a polo opuesto
- Adquieren forma de V cromosomas hijos
- Acortamiento de MT cromosmicos por prdida de tubulinas
- Dinena citoplasmtica: desplazamiento de cinetcoro sobre MT con ATP
- Ms MT en ecuador que en polos al final del proceso
- Desfosforilacin de las histonas y lminas nucleares
ANAFASE B
- Alargamiento del huso por accin de quinesina que une MT del ecuador y desplazndolos al polo proveniente
- Matriz densa entre MT en el ecuador
- Tambin actan: dinena citoplasmtica y otras, que contribuyen al desplazamiento de los centrolos y steres
y alargamiento de la clula
TELOFASE 30%
Inicio final de la emigracin polar de los cromosomas hijos
- Cromosomas se descondensan rodeados de vesculas y cisternas que se fusionan para formar el ncleo
- Lminas desfosforiladas se unen para formar Lmina Nuclear
- Reaparicin del nucleolo
- Reorganizacin de microtbulos reaparicin del citoesqueleto y, por ende, la forma propia de la clula
CITOCINESIS divisin del citoplasma
Inicio en Telofase
- Reparticin equitativa de organelos entre clulas hijas (excepciones en ovocitos durante meiosis, primeras
etapas del desarrollo embrionario, etc.)
- Mitocondrias y RE tienden a acumularse alrededor del huso; lisosomas en los polos
CITOCINESIS EN CLULAS ANIMALES

- Contraccin del citoplasma en el ecuador hasta separacin requiere mecanismos de contraccin y

expansin de membrana.
Expansin de la membrana. Aumento de sntesis de membrana antes de divisin celular, almacenndose en
vesculas bajo la superficie celular. Se utilizan en telofase
Anillo ecuatorial contrctil. Clula se alarga mientras se constrie su regin ecuatorial forma en reloj de
arena. Participan protenas contrctiles
Bajo membrana plasmtica del ecuador manguito de mayor densidad electrnica con actina y miosina alfa.
Hay microfilamentos y al centro MT. El conjunto se llama Cuerpo de Flemming o intermedio
Interaccin del huso con la membrana celular. MT del cuerpo de Flemming constituyen el Cuerpo impulsor
que distancia los polos y alarga la clula. Polos celulares se hacen ms esfricos
Control de la Citocinesis
- Inhibicin con uso de drogas, como cafena
- Obedece a un programa de tiempo que se dispara al empezar profase y que se lleva a cabo en telofase
- Si se elimina el ncleo, los centrolos y steres seguirn duplicndose y se realiza citocinesis formando clulas
enucleadas con citoplasma y centrolo.
MEIOSIS
- Organismos unicelulares: reproduccin por mitosis asexual
- Reproduccin sexual nuevas generaciones nacen a partir de la fusin de clulas haploides o gamticas
dando como resultado un cigoto diploide
- Clulas diploides que originan gametos forman clulas haploides por medio de la meiosis
- Unin de 2 gametos fecundacin (restauracin de la diploida con la reunin de genes de ambos
progenitores)
- Hijos genticamente distintos a progenitores
- Gametos tambin debido a intercambio de material gentico (recombinacin gentica)
- Si no fuera haploide creacin de individuo tetraploide y la siguiente generacin octaploide
DIVISIONES MEITICAS
- 2 divisiones celulares: Primera y Segunda divisin meitica
- Primera: de cada par de cromosomas homlogos duplicados, uno emigra a un polo y el otro al opuesto
reduccin a la mitad el nmero de cromosomas (2n n)
- Antes de meiosis ADN se duplica 2c 4c en S
- Al final de primera divisin ADN 2c y cromosomas n
- Segunda: reduccin de 2c de ADN a c
MEIOSIS EN ORGANISMOS ANIMALES
- Gametos masculinos: espermatozoides que se sintetizan en testculos
- Gametos femeninos: vulos que se sintetizan en ovario
- Unin de ambos cigoto
- Ambos gametos provienen de clulas germinales primordiales, que luego se diferencian en gonias
espermatocitos/ovocitos primarios (citos de primer orden)
- Cada uno sufre la primera meiosis y da lugar a 2 citos de segundo orden.

- Espermatognesis divisiones muy rpidas, se inician con la madurez sexual y se repiten a expensas de
nuevas espermatogonias que se diferencian en los tbulos seminferos
- Ovognesis se inicia en el periodo embrionario y termina en la edad adulta.
- vulo adems de material gentico, aporta con citoplasma para futuro embrin
- Espermatozoide aporta con material gentico y centrolo
- Citos de segundo orden realizan la segunda meiosis ovtidas y espermtidas. Espermtidas indiferenciados,
deben sufrir modificaciones morfolgicas y funcionales para convertirse en Espermatozoides
- Espermatognesis: 4 espermatozoides
- Ovognesis: 2 ovocitos secundarios, sobrevive solo 1 (que acumula casi todo el citoplasma). El otro se
denomina primer corpsculo polar y degenera.
- Ovocito secundario segunda meiosis ovtida (que acumula todo el citoplasma) y a un segundo
corpsculo polar (degenera).
- vulo clula dispuesta para la fecundacin. Meiosis se completa despus de sta.
PRIMERA DIVISIN MEITICA
- En la fase S hay duplicacin del ADN
- En la fase G2 ocurre algo que dirige a la clula hacia la meiosis en vez de mitosis
- Profase Meitica muy larga apareamiento de cromosomas homlogos intercambio gentico.
- Dentro de ella se distinguen las siguientes etapas:
PROFASE MEITICA I
*Preleptoteno: para algunos es G2. Se observa contraccin de los cromosomas hasta individualizacin, luego
desespiralizacin.
1. Leptoteno:
- Cromosomas ms delgados y largos con engrosamientos (crommeros), regiones condensadasdel
ADN+Histonas. A medida que cromosoma se condense, se dejarn de distinguir. Se distinguen 2
cromtidas.
- Cromosomas leptotnicos: polarizacin definida. Algunos se unen a la envoltura nuclear cerca de los
centrolos mediante una placa de unin, esto se denomina bouquet.
- Final: lateralizacin de los elementos axiales (ambas cromtidas hermanas apareadas se unen)
facilita el apareamiento de homlogos, al proporcionar los elementos laterales del complejo
sinaptonmico.
2. Cigoteno
- Inicio: apareamiento de los cromosomas homlogos
- Forma de unin: puede ser de los extremos polarizados hacia el otro; tambin es simultnea en varios
puntos. Es exacto y especfico.
- Espacios entre cromosomas homlogos durante apareamiento: formacin de complejos sinaptonmicos
(CS)
- CS: 2 elementos laterales y un elemento central o componente medial.

30-40 nm
Material denso en grnulos y
fibrillas con ADN, ARN y
protenas

Entre ambos hay

fibrillas de ADN
perpendiculares al
medial

Lnea de 15 nm entre
elementos laterales

Adems de unir 2 cromtidas, pueden unir esas 2 con otra ms.

Resto del ncleo lo ocupa cromatina laxa que tiende a desaparecer

3.
-

Paquiteno
Apareamiento entre homlogos se completa.
Ms cortos y gruesos
Apreciacin de los bivalentes, cada homlogo con sus 2 cromtidas, por lo que conforman una ttrada.
Par sexual, ms laxo que los dems, con elementos laterales de las porciones cromosmicas no
apareadas
Con la formacin de los CS se producen roturas en puntos de las cromtidas homlogas en las que hay
fusin e intercambio recproco de sus fragmentos crossing-over. Implica sntesis de ADN,
intercambio a nivel molecular mediado por protenas que forman ndulos de recombinacin, ubicados
en el elemento medial del complejo sinaptonmico.
Segregacin nucleolar. Unidos a ste hay un cuerpo redondo o en anillo.
Presencia de gruesos grumos de cromatina y apenas cromatina laxa.
CS numerosos
Etapa ms larga de profase y meiosis I

4. Diploteno
- Inicio: separacin de cromosomas homlogos de cada bivalente (no es completa, ya que quedan unidos
en puntos de sobrecruzamiento, llamados quiamas)
- Evidente que cada homlogo de cada bivalente tiene 2 cromtidas
- CS desaparecen, pero persisten en quiasmas
5. Dictioteno
- Perodo difuso generalmente en ovognesis, larga duracin
- Cromatina de aspecto laxo

6.
-

Diacinesis
Incremento de la contraccin longitudinal de los cromosomas
Menos grumos, en periferia y ms condensados
Terminalizacin de los quiasmas (se desplazan a extremos del bivalente desde centrmeros en ambas
direcciones, no implica nuevas roturas ni uniones). Quedan algunos hasta metafase
Puntos de sobrecruzamiento no se desplazan
Nucleolo se fragmenta

PROMETAFASE I
Marcada por:
1. Condensacin al mximo de los cromosomas (metafsico)
2. Disminucin del tamao del nucleolo hasta desintegracin
3. Desaparicin de la membrana nuclear
-

MT del huso se unen a los cinetcoros cada bivalente tiene 4

Los 2 cinetcoros de cada homlogo quedan al mismo lado, cada uno queda unido a un polo ambas
cromtidas se comportan como una unidad funcional.

METAFASE I
-

Bivalentes en el ecuador para separarse

Permanencia de algunos quiasmas (terminales)

ANAFASE I
-

Cromosomas homlogos de cada bivalente se dirigen a los respectivos polos

Cromosomas cortos con un quiasma terminal se separan rpidamente
Cromosomas largos con quiasmas intersticiales y no terminalizados se retrasan.
Cromosomas anafsicos presentan forma de V
Cromosomas homlogos poseen una composicin gentica diferente de los correspondientes maternos y
paternos
Ningunas de las 2 cromtidas conserva su naturaleza inicial y ambas cromtidas del mismo cromosomas
difieren entre s

TELOFASE I
-

Inicio: grupos anafsicos llegan a sus respectivos polos

Cromosomas condensados por algn tiempo

SEGUNDA DIVISIN MEITICA

-

La precede un corto periodo de interfase sin fase S

Cromosomas n y ADN 2c
Objetivo: separar cromtidas dejando 2 clulas n y ADN c
Es como una mitosis de clulas haploides
Profase II corta y similar a mitosis, sin los periodos de la meiosis I
Metafase II, cromosomas en plano ecuatorial, centrmero se rompe, separndose los cinetcoros.
Anafase II, las 2 cromtidas hijas se dirigen a los polos opuestos
Telofase II, cada uno de los 4 ncleos tendr una cromtida de lo que inicialmente fue una ttrada, con
una composicin gentica diferente
Cromtida difiere genticamente de las dems.
Meiosis distribucin de las unidades hereditarias (genes), permitiendo la recombinacin
independiente y al azar.

GAMETOGNESIS MASCULINA
Proceso continuo durante toda la vida del macho
Secuencia de eventos citolgicos y bioqumicos que llevan a la formacin de un espermatozoide a partir de una
clula precursora.
Tienen lugar en el tbulo seminfero
Continua proliferacin de las clulas germinales para la permanente produccin de espermatozoides.
Se distinguen 3 etapas:
1) renovacin de las clulas troncales por mitosis
2) reduccin de nro. Cromosmico
3) transformacin de las clulas haploides en espermatozoides

Espermatogonias (clulas germinales) mitosis espermatocitos primarios meiosis I espermatocitos

secundarios meiosis II espermtidas espermiohistognesis espermatozoides
Clulas de Srtoli cumplen rol esencial
ESTRUCTURA DEL EPITELO SEMINFERO
Se comunican con un sistema de cavidades en el mediastino: la rete testis comunica testculo con epiddimo
por los conductos eferentes.
Tbulos seminferos con varios puntos de anastomosis entre si.
300 por testculo app. 80 cm de largo por 250 m de dimetro
Desde periferia a centro, tienen:
1) peritbulo, compuesto por capas de clulas mioides
2) lmina basal
3) epitelo seminfero
4) lumen
Presencia de clulas germinales en distintos grados de diferenciacin y clulas de Srtoli Se extiende desde
la base hacia el lumen, tiene recesos donde se alojan las clulas germinales
Funciones
1) generacin y mantencin de la estructura del epitelio seminfero
2) desplazamiento de las clulas germinales desde la base hacia el lumen durante su diferenciacin
3) generacin de microambientes en el interior del tbulo seminfero
Complejos de unin entre si, con clulas germinales y con la lmina basal.
Entre ellas mismas hay uniones tipo ocluyente barrera hematotesticular
Especializacin ectoplsmica (por debajo de la mb. Celular; es un ordenamiento de microfilamentos de actina)
Entre Srtoli y germinales hay tipos de unin:
-

Mixta desmosoma-gap: como un hemidesmosoma unido a estructuras gap; es con espermatogonias B y

espermatocitos en paquiteno acoplamiento metablico y anclaje
Especializaciones ectoplsmicas: solo presentes en Srtoli, sirven para el anclaje de los espermatocitos
en etapas posteriores al paquiteno, y de las espermtidas
Complejos tbulo-bulbares: proyecciones del citoplasma de espermtidas maduras asociadas a
especializaciones ectoplsmicas de las Srtoli para su anclaje antes de ser liberadas al lumen. Cumplen
rol en el proceso de prdida de citoplasma de las espermtidas, lo que es fagocitado en parte por las
Srtoli
Hemidesmosomas entre Srtoli y lmina basal

Uniones ocluyentes entre Srtoli crean 2 compartimentos:

- Basal germinales en estados tempranos de diferenciacin, desde espermatogonias hasta
espermatocitos en leptoteno
- Adluminal desde espermatocitos en zigoteno hasta espermtidas maduras
Ambos presentan una composicin qumica diferente
DIFERENCIACIN DE LAS CLULAS GERMINALES
ASPECTOS MORFOLGICOS

Complejo de diferenciacin a partir de las

- espermatogonias A (poblacin troncal en el compartimiento basal): se han identificado 2, una oscura y
una plida por su intensidad de tincin; tamao de 15 m, con un ncleo plido y ovalado, generan a las
- espermatogonias B: tamao menor, ncleo esfrico con grnulos grandes de heterocromatina
- Meiosis comienza con la entrada de germinales a espermatocito primario
- Fase inicial: preleptoteno a partir de mitosis de las espermatogonias B (ltima divisin mittica).
Espermatocitos en preleptoteno los ms pequeos y se ubican en el compartimiento basal. En su paso a
leptoteno son trasladados al adluminal
- Meiosis contina: leptoteno zigoteno paquiteno (donde espermatocito primario aumenta mucho de
tamao y se acerca al lumen)
- Meiosis I finaliza con produccin de espermatocitos secundarios (duran poco)
- Meiosis II finaliza con produccin de espermtidas redondas proceso de diferenciacin largo
(adquieren caractersticas morfolgicas definitivas del espermatozoide)

ESPERMIOHISTOGNESIS Evolucin de 3 estructuras:

o Ncleo, acrosoma y aparato flagelar
o Adems mitocondrias se reordenan en primera porcin de la cola y forman vaina mitocondrial
o MT en torno al ncleo y forman el manchette
ASPECTOS BIOQUMICOS
Sntesis de cidos nucleicos ADN se replica por ltima vez durante el preleptoteno, despus de la divisin de
las espermatogonias B. No pasan por G2 y entran directamente a meiosis.
La replicacin de cromosomas sexuales ocurre ms tarde que los autonmicos
Sntesis de ARN baja en meiosis mximo en etapa de paquiteno y cese en diacinesis. Escaso en
espermiohistognesis
Sntesis de protenas mximo en paquiteno y decae en diacinesis. Hay mucha durante la
espermiohistognesis, pero posteriormente cesa durante elongacin de la espermtida para reaparecer a finales
del proceso de elongacin
Se desarrollan varias generaciones de clulas germinales en el tbulo seminfero, evolucionan sincrnicamente
y agrupadas en asociaciones celulares ms o menos fijas
Evolucin cronolgica de las diferentes generaciones de clulas germinales. Debido a forma del epitelio
seminfero, comprende varios ciclos.
Duracin del ciclo del epitelio germinal: 16 1 da duracin de la espermatognesis: 4,6 ciclos, es decir, 74
4 das. Esto agregando el tiempo de transporte epididimario (estimando en 8 a 17 das).
Se hacen 100 millones de espermatozoides por da por testculo en 74 das, desde clula troncal hasta
espermiacin. Hasta ser eyaculado transcurren entre 90 y 100 das.
ESTRUCTURA DEL ESPERMATOZOIDE
2 partes principales: la cabeza y la cola.
La cabeza contiene el acrosoma, el ncleo y una pequea porcin de citoplasma
Acrosoma

vescula de secrecin de gran tamao, que se origina en el aparto de Golgi y envuelve al ncleo por
anterior.
- Contiene hialuronidasa y acrosina, entre otras
- 2 regiones acrosoma anterior
segmento ecuatorial: se hace continuo con la membrana plasmtica (punto donde se
fusionan las membranas de espermatozoide y las ovocito en fecundacin)
Ncleo haploide, cromatina altamente compactada
Cola 4 segmentos
1) cuello
2) pieza media contiene a la vaina mitocondrial
- entre media y principal se encuentra el annulus, estructura fibrosa
3) pieza principal el ms extenso, contiene a la cpsula fibrosa
4) pieza terminal
4 estructuras
1) axonema conjunto de MT con una formacin de 9 pares perifricos y un par central, extendindose a
lo largo de toda la cola
2) vaina mitocondrial conjunto de mitocondrias por debajo de la membrana plasmtica, en posicin
helicoidal
3) fibras densas externas
4) cpsula fibrosa
ESPERMIOHISTOGNESIS (lo saqu de las Diapo)
Fase de Golgi:
- Vesculas pequeas (con glicoprotenas) forman vescula (Polo anterior)
- Centrolos migran
Fase del Capuchn
- Vescula acrosmica se aplasta sobre el ncleo y contina creciendo
- Flagelo contina creciendo (forma 9+2
Fase del acrosoma
- Ncleo:
excntrico
se alarga
cromatina se condensa
- Citoplasma se desplaza
- Mitocondrias se reordenan
GAMETOGNESIS FEMENINA
En ovario
Comienzo en periodo embrionario (se determina n definitivo de clulas germinales de la hembra)
Pubertad: proceso cclico de produccin de gametos, dividindose ciclo ovrico en Fase Folicular y Fase Ltea
Funcin citognica liberador de ovocitos
Funcin endocrina sntesis de hormonas esferoidales
Zona central mdula
Zona perifrica corteza
En corteza estn los folculos que contienen a los ovocitos

FOLICULOGNESIS
Distintas etapas de desarrollo, basado a lo composicin de receptores, que les permiten responder a distintos
estmulos y promover sntesis de hormonas esteroidales, andrgenos y estrgenos (17 beta estradiol y E2)
Estados: primarios, secundarios, terciarios, de De Graaf y atrsicos.
Primordiales: no estn en desarrollo unidades fundamentales
FOLCULOS PRIMORDIALES
Capa de clulas epiteliales planas clulas de la granulosa (CG), rodean ovocito en dictioteno.
CG rodeada de lmina basal microambiente
Reclutamiento proceso por el cual un folculo primordial es estimulado a dejar la poblacin de folculos de
reserva e iniciar el desarrollo (comienza en embrin y termina en menopausia). No depende de hormonas
FOLCULOS PRIMARIOS
CG con clulas cbicas
Ovocito aumenta de tamao
Se forma la Zona Pelcida (ZP) material glicoproteico de origen ovocitario que rodea al ovocito.
Inicio de expresin de receptores para la FSH en las membranas de CG (efecto mitognico crecimiento
folicular). Formacin de E2 a partir de andrgenos por accin de la aromatasa
FOLCULOS SECUNDARIOS
CG proliferan
Ovocito completa su crecimiento (120 m en mujer)
Estructura simtrica rodeada de la lmina basal, 4-5 capas de CG, el ovocito en posicin central cubierto por
una ZP gruesa
Migracin de clulas mesenquimticas del estroma ovrico hacia la lmina basal del folculo, donde se alinean
paralelamente, formando un arreglo radial, dando origen a las clulas de la TECA INTERNA (TI) y TECA
EXTERNA (TE)
Irrigacin aumenta para las tecas.
No hay influencia de gonadotropinas hipofisiarias
FOLCULOS TERCIARIOS
Aparicin del antro por acumulacin del fluido folicular (secrecin de las CG y transudado de los capilares)
entre las CG y se forma una cavidad interna en un polo.
Entre las CG uniones gap y con ovocito
Entre las TI uniones gap y adquieren capacidad para sintetizas andrgenos en respuesta a la LH
FOLCULOS PREOVULATORIOS O DE GRAAF
Efecto de las gonadotropinas folculo terciario aumenta mucho de tamao y se convierte en un preovulatorio
(25 mm en mujer) por acumulacin del fluido folicular en el antro y proliferacin de las CG

CG que rodean ovocito cmulo

CG cercanas al ovocito corona radiada

Cmulo
Oforo

Las CG, que ya han desarrollado receptores para la FSH y E2, desarrollan receptores para la LH
TI prolifera hasta alcanzar 5-8 capas de clulas
Los folculos primordiales reclutados pueden:
a) crecer, desarrollarse y transformarse en folculos preovulatorios en el proceso de seleccin folicular
b) degenerar en el proceso atresia
a) Requiere de la accin de LH y FSH sobre las clulas de TI y CG. No es necesariamente el ms grande,
sino con el ndice mittico en CG ms alto.
LH Clulas de TI sintetizan andrgenos a partir de colesterol, atraviesan lmina basal hasta CG y se
transforman en E2 por la aromatasa, activada por la FSH. E2 proporciona un microambiente para el
desarrrollo folicular. Mantencin de produccin de estrgenos base de la seleccin folicular
- capacidad de concentrar FSH en el fluido folicular
- E2 a partir de andrgenos tecales aumenta
- Aumento de proliferacin de CG y aumento en el tamao del foculo
b) El 99,9% de los folculos se pierden por atresia, que es una muerte selectiva de CG y del ovocito; las TI
se hipertrofian
En folculos preantrales, el andrgeno reduce la sensibilidad de las CG a la accin de estrgenos
En los antrales hay cambio en la funcin de las TI que en vez de producir andrgenos, producen
progesterona.
LH y andrgenos mayores responsables.
OVOGNESIS
Despus de nacimiento, folculos con ovocito detenido en dictioteno
El ovocito debe:
a) crecer
b) reiniciar meiosis
a) Fase de crecimiento. Acumulacin y almacenamiento de materiales nutritivos y de informacin. Sntesis
de ARN importante en los ovocitos en crecimiento. Durante esta etapa el ovocito humano aumenta su
tamao de 20 m a 120 m.
Aumentan su tamao:
- Folculo
- Ovocito, slo hasta el folculo terciario temprano
- Ncleo y nucleolo del ovocito, lo que indica sntesis de ARN
Cambian su forma:
- Mitocondrias
- Golgi (refleja alta actividad) procesamiento y concentracin de productos de secrecin
(glicoprotenas de la ZP) y formacin de grnulos corticales.
- Grnulos corticales: organelos pequeos rodeados de membrana (como lisosomas), se ubican en
la regin cortical y se fusionan con ella durante la fecundacin, liberando proteinasas y alterando
la ZP (para el bloqueo a la poliespermia).
Se forma:

La ZP capa acelular que rodea al ovocito, llena de glicoprotenas. Existen comunicacin entre
las CG y el ovocito a travs de uniones gap.

b) Reactivacin de la meiosis. Cuando se completa el crecimiento, se reinicia la meiosis para la

fecundacin.
Hay maduracin meitica cuando ovocitos I pasan a ser II (inmediatamente antes de ovulacin).
Alza de LH previo a ovulacin produce cambios morfolgicos y bioqumicos en folculo, como
consecuencia, se reactiva la meiosis, en los siguientes sucesos:
- ruptura de la vescula germinativa (ncleo)
- recondensacin de los cromosomas
- progresin del proceso meitico hasta metafase I y luego a metafase II, saltndose profase II
(estimulacin por factor promotor de la maduracin MPF)
- Hasta metafase II es la Meiosis I ovocito II y polocito I (haploides)
- Huso se desplaza a periferia, cromosomas quedan en forma perpendicular.
- Ocurre la separacin de los cromosomas homlogos y divisin asimtrica del citoplasma
- Meiosis II breve y se detiene en matefase II (segundo reposo meitico). Ovocito ovulado en ese
estado. Meiosis II se completa solo si hay penetracin por un espermatozoide. Ah se expulsa el
2do corpsculo polar y ovocito se transforma en cigoto.
- Otros factores que regulan la maduracin meitica: MPF, AMPc, Ca++, uniones gap
OVULACIN
Alza LH ruptura folicular
Se caracteriza por
- Reiniciacin meiosis
- Ruptura vescula germinativa
- Liberacin de una clula germinal madura desde ovario
Lmina basal de folculo de De Graaf se interrumpe vasos sanguneos y clulas de la TI se introducen de CG.
Cambios en las clulas del cmulo y corona radiada pierden sus uniones gap y se mantienen unidas por
una sustancia de glicosaaminoglicanos (producidas por CG)
Cmulo se expande y deja al ovocito libre fimbria del oviducto es capaz de captar complejo cmulo-coronaovocito.
Sntesis de protenas en clulas foliculares que digieren pared ruptura y expulsin del complejo.
FORMACIN DEL CUERPO LTEO
Glndula endocrina remanente del folculo.
Funcin: sntesis de hormonas esteroidales (progesterona y E2) desarrollo embrionario
Formando por 2 poblaciones celulares clulas lteas grandes (provenientes de la CG) y clulas glteas
pequeas (origen en TI).
Es transitorio
Su involucin es necesaria
REGULACIN DE LA FUNCIN REPRODUCTIVA EN LA HEMBRA
Dada a 3 niveles:
- mecanismo autocrino: un compuesto es producido por tal tipo celular y acta sobre ese mismo
Intraovricos
tipo
- mecanismo paracrino: un compuesto producido por un tipo celular acta sobre una clula vecina
pero distinta

mecanismo endocrino: una hormona producida por una glndula endocrina y secretada a la
sangre acta en un tejido blanco distante
Los 3 se interrelacionan
REGULACIN DEL CICLO OVRICO EN LA MUJER
-

Gonadotropinas hipofisiarias: LH y FSH en fase folicular, regulan el desarrollo, maduracin y

seleccin del folculo dominante. Su [ ] es variable
FSH alta en seleccin folicular (da 6-8) aumento de E2 , inhibicin de la secrecin FSH
LH se mantiene baja durante fase folicular media, pero estimula clulas de la teca para que
produzcan andrgenos y aumente el E2 sintetizado por las CG gran aumento produce descarga
masiva de LH, que al alcanzar cierta [ ], hay cese de la produccin de E2 disminucin de su
[]
Comienza ovulacin liberacin del complejo cmulo-corona-ovocito 36-38 horas despus
Fase ltea: [ ] de LH y FSH se mantienen bajas
Sin embargo, LH esteroides sexuales, progesterona y E2 por las clulas lteas

Fecundacin fusin de gametos femeninos y masculinos (en ampolla de la trompa uterina)

Objetivos:
- Asociacin entre dos genomas haploides con formacin de un complemento cromosmico diploide
- Preservacin del genoma diploide
- Activacin del desarrollo del cigoto
Etapas:
1. capacitacin del espermatozoide
2. eliminacin de factores discapacitantes (capa de glicoproteinas y protenas del plasma seminal)
3. penetracin de los espermios a travs de las cubiertas ovocitarias
4. rx acrosmica
5. libaeracin de enzimas necesarias para la penetracin de la ZP (acrosina y tripsina)
Es necesario que ovocito y espermio esten preparados
maduracin del ovocito entre aumento de LH y la ovulacin el ovocito reactiva la meiosis y pasa de
dictioteno a metafase II
disociacin musificacin de las clulas del cmulo
capacitacin (en el tracto femenino) hiperactivacin de la motilidad
rx del acrosoma (aumento de la [Ca] es esencial para que ocurra)
Penetracin de la corona radiada 300 a 500 de 200-300 millones de esp llegan al sitio de fec
Penetracin de ZP (esta cubierta glicoproteica es determinante de la especificad de especie de la
fecunfdacin)
ZP3 (prot de la ZP) interacciona cn mb del espermio liberacin enzimtica
Se ve favorecida por una parte por la fuerza mecnica ejercida por el mov flagelar y por otra, por la
accin de las enzimas acrosomales liberadas

EVENTOS DE POSTFUSION DE MEMBRANAS GAMETICAS

Activacin el ovocito formacin y unin de los proncleos masculino y femenino
Reactivacin del ncleo del espermatozoide y formacin del proncleo femenino

Espermatozoide penetra citoplasma ovocito desensamblaje envoltura nuclear y exposicin de material

gentico y su descondensacin. Sustitucin de protaminas por histonas del ovocito. Se forma una envoltura
nuclear alrededor del materia descondensado proncleo masculino.
La formacin del proncleo masculino depende del estado de maduracin del ovocito.
Capacidad se adquiere luego de la ruptura de la vescula germinativa hasta metafase II
Una vez formado el proncleo sntesis de ADN para diviones mitticas del desarrollo embrionario
Activacin del ovocito
Cambios en composicin inica
Activacin en la sntesis de ADN gavillada por espermatozoide
Fusin gamtica liberacin de Ca++ intracelular intercambio Na+/H+ por membrana aumento del pH
intracelular remocin de protenas inhibitorias activacin en ovocito de metabolismo de lpidos,
formacin de NADH, sntesis de protenas y ADN.
Consecuencias de la activacin: reaccin cortical, reaccin de la ZP y formacin del proncleo femenino
Reaccin Cortical
Grnulos corticales en fase de crecimiento como producto del Golgi. Grnulos se fusionan con la membrana
plasmtica del ovocito y su contenido es liberado. La fusin se propaga como onda, desde punto de fusin del
espermatozoide hasta el polo opuesto del ovocito (dependiente de liberacin de Ca++)
Reaccin de la ZP
El contenido de los grnulos corticales (proteinasas y peroxidasas) se asocia a la ZP cambio fsico-qumico
que previene la entrada de otros espermatozoides bloqueo
Manifestacin:
- Inactivacin de los receptores de la zona para la unin de los espermatozoides
- Aumento de la resistencia de la zona a su disolucin
Poliespermia como resultado de alteracin en la maduracin del ovocito
Formacin del proncleo femenino
Conjunto de cromosomas en ovocito se transformar en el proncleo femenino
Trmino de la meiosis expulsin del 2do corpsculo polar.
Los dems se quedan en el citoplasma y sufren descondensacin con formacin de una nueva membrana a su
alrededor proncleo femenino
Ambos deben migrar para encontrarse, lo que ocurre junto con la sntesis de ADN
Cuando se juntan, se desintegran sus membranas y cromosomas se ordenan en metafase del huso para iniciar la
segmentacin
Ambos presentan caractersticas morfolgicas semejantes
Fecundacin se comprueba con la presencia de ambos proncleos, presencia de corpsculos polares y presencia
de la cola del espermatozoide en el citoplasma ovular.
Seales Celulares

El organismo crece, se desarrolla, se diferencia, aparecen algunos caracteres, desaparecen otros

Todo proceso en la clula depende de seales extracelulares, porque existe un sistema proteico que
recibe esa seal y la conduce, finalmente ocurre una accin. Estas proteinas (kinasas, fosfatasas,
protenas que unen GTP) pueden ser reguladoras de genes, canales inicos, componentes del
metabolismo, parte del citoesqueleto, etc
Molculas sealizadotas pueden actuar como ligandos en clulas diana existen receptores especficos
para las molculas, se activan al unirse y desencadenan una respuesta en cascada. Pueden ser:
neurotransmisores, hormoneas, mediadores qumicos locales.
Actan a diferentes distancias:
o Dependientes de contacto (inmunologa)
o Paracrina, autocrina (mismo tipo celular)
o Sinapsis (neuroparacrina)
o Endocrinas seales de mayor duracin (mayor distancia)
Receptores: de superficie (molculas hidroflicas) o intracelulares
(hidrofbicos)
Las diferentes clulas pueden responder diferencialmente a la misma molcula
seal extracelular (ej ACTH = relajacin msculo cardaco, glndula salival
(secrecin), m esqueltico (contraccin))
lpidos difusin simple median respuestas de larga duracin
el complejo receptor-hormona ingresa al ncleo unindose a la cromatina y regula la transcripcin de
pequeo n de genes (respuesta primaria) y estos genes activan otros genes y da respuesta secundaria
retardada
Oxido ntrico (NO) se une directamente a una enzima al interior de la clula blanco, NO se une a
guanylin ciclasa , se activa el GTP > AMP cclico relajacin
3 clases de receptores de superficie:
- canales inicos, receptores ligados a protenas G y enzimas
Aumento Adenilciclasa aumenta AMP cclico estimula otra protena (fosforilacin) seal
intracelular