El contenido de todas las clulas vivas est rodeado por una membrana delgada
llamada membrana plasmtica o celular, que marca el lmite entre el contenido
celular y el medio externo. La membrana plasmtica es una pelcula continua
formada por molculas de lpidos y protenas, entre 8 y 10 nanmetros (nm) de
espesor y acta como barrera selectiva reguladora de la composicin qumica de la
clula. La mayor parte de los iones y molculas solubles en agua son incapaces de
cruzar de forma espontnea esta barrera, y precisan de la concurrencia de protenas
portadoras especiales o de canales proteicos. De este modo la clula mantiene
concentraciones de iones y molculas pequeas distintas de las imperantes en el
medio externo. Otro mecanismo, que consiste en la formacin de pequeas
vesculas de membrana que se incorporan a la membrana plasmtica o se separan de
ella, permite a las clulas animales transferir macromolculas y partculas an
mayores a travs de la membrana. Casi todas las clulas bacterianas y vegetales
estn adems encapsuladas en una pared celular gruesa y slida compuesta de
polisacridos (el mayoritario en las plantas superiores es la celulosa). La pared
celular, que es externa a la membrana plasmtica, mantiene la forma de la clula y
la protege de daos mecnicos, pero tambin limita el movimiento celular y la
entrada y salida de materiales.
La primera mencin de la existencia de una membrana celular se atribuye
generalmente a Schwann, quien en 1839 postula que la membrana clular no slo
tiene la capacidad de separar los contenidos celulares del medio externo, sino
tambin "el poder de alterar qumicamente las sustancias con las cuales entra en
contacto". En las dcadas siguientes se proponen distintos modelos que tratan de
explicar de mejor manera los resultados experimentales que se obtenan; y no fu
hasta 1972, cuando gracias a observaciones sobre dinmica de protenas y lpidos,
es propuesto el modelo de Mosaico Fludo de Singer y Nicholson actualmente
aceptado (con algunas modificaciones). De acuerdo a este modelo la membrana es
una solucin bidimensional de lpidos en el cual se encuentran sumergidas las
protenas globulares que se mueven en el plano de la membrana.
El marco estructural bsico de las membranas biolgicas est conformado por
lpidos, siendo los componentes mayoritarios los lpidos anfolticos conocidos con el
nombre de fosfolpidos, molculas que presentan una cabeza polar y una cola no
polar formada por 2 cidos grasos de cadena larga. La tendencia de esta doble
cadena anfoltica de formar una bicapa en soluciones acuosas y a sellarse formando
vesculas es la propiedad fsica crucial que determina que se forme una membrana.
La principal fuerza impulsora para la formacin de la membrana es el conocido
"efecto hidrofbico", junto con las interacciones apolares entre las cadenas acil
lipdicas de los fosfolpidos (de Van der Waals), y las interacciones de naturaleza
electrosttica entre las cabezas polares (puentes de hidrgeno, entre otras). El
movimiento trmico permite a las molculas de fosfolpidos rotar alrededor de ejes
y difundir lateralmente dentro de la bicapa. Se ha calculado que una molcula de
fosfolpidos intercambia lugar con sus vecinas 107 veces y se desplaza varios m a
37 C.
Las membranas de las clulas eucariticas contienen colesterol, una molcula
determinante en la fluidez de la bicapa. Este esteroide es bastante hidrofbico y se
inserta entre las molculas de fosfolpidos. Su grupo hidroxilo est en contacto con
los grupos polares de los fosfolpidos mientras que los anillos esteroidales
interactan con las cadenas hidrocarbonadas.
Regiones especializadas de la membrana
Los hojaldres de las membranas biolgicas se diferencian en su composicin,
esto es que no es igual a ambos lados de la membrana. Los hojaldres que estan
expuestos hacia el exterior de la membrana plasmtica, al interior de la doble
membrana nuclear, al interior del reticulo endoplasmtico y aparato de Golgi, al
interior de la membrana externa mitocondrial y al exterior de la membrana interna
mitocondrial se conocen como caras citoplasmicas, los hojaldres complementarios
se conocen como caras exoplasmicas.
Los carbohidratos de las membranas se encuentran asociados a protenas
(glicoproteinas) y lpidos (glicolpidos). Sin embargo, se encuentran principalmente
en la cara exoplasmica de la membrana plasmtica y donde son sintetizados en la
cara endoplasmica del reticulo endoplasmatico y del aparato de Golgi . Los
carbohidratos de membrana pueden tener un funcin de reconocimiento celular.
3.2.2.1. Clasificacin de las membranas.
3.2.2.1.1. Membranas simples.
Estn compuestas principalmente por lpidos que funcionan principalmente como
aislantes, con una pequea actividad bioqumica. Ejemplo: capa de mielina.
3.2.2.1.2. Membranas compuestas.
Estas membranas estn constituidas con alrededor del 50% de protenas, presentan
procesos enzimticos, al igual que actividades de transporte. Ejemplo: membrana
plasmtica.
3.2.2.1.3. Membranas que contienen como mayor componente protenas.
Estas membranas contienen sistemas enzimticos complejos, que estn
involucrados en diversos procesos. Ejemplo: membrana mitocondrial.
3.2.2.2. Composicin de las membranas.
Cationes
Aniones
Lquido intersticial
Lquido intracelular
Na+
145
12
K+
155
120
3,8
27
155
-60mV
Cl
HCO3
A - y otras
Potencial
con su estructura qumica. En tanto que una molcula puede penetrar con facilidad
en la clula, otra del mismo tamao pero con una estructura ligeramente diferente
puede ser excluida por completo. Este tipo de selectividad se atribuye a protenas
permeasas (de transporte o translocadora) con un sitio capaz de reconocer la
molcula que debe ser transportada. Las permeasas, aceleran el proceso de
transporte, imparten selectividad especial y son recicladas, lo cual significa que
permanecen invariables despus de contribuir a la entrada o salida de la molcula.
Algunas permeasas solo pueden transportar si hay un gradiente de concentracin
(difusin) mientras que otras lo hacen an en contra de una desfavorable (transporte
activo).
3.2.2.4.1. Transporte pasivo.
Slo obedece a las leyes fsicas y se produce cuando existe un gradiente de
concentracin y ocurre desde un lugar de mayor concentarcin hacia el de menor
concentracin. Es importante diferenciar la difusin de molculas y la de iones. La
difusin de molculas est en funcin de volumen molecular y de la solubilidad en
lpidos, cuanto ms solubles ms rpido penetran y al igual solubilidad en lpidos las
molculas ms pequeas penetran con ms facilidad.
La difusin de iones depende de su concentracin y de la existencia de
gradientes elctricos a travs de la membrana, que determina un potencial elctrico
especfico para la membrana. Estas dos propiedades se encuentran ntimamente
relacionadas, ya que el potencial elctrico depende de la distribucin desigual de los
iones a ambos lados de la membrana. Es un proceso de difusin de sustancias a
travs de la membrana. Se produce siempre a favor del gradiente, es decir, del
medio donde hay ms hacia el medio donde hay menos. Este transporte puede darse
por:
3.2.2.4.1.1. Difusin simple.
Es el paso de pequeas molculas a favor del gradiente; puede realizarse a
travs de la bicapa lipdica o a travs de canales protecos.
3.2.2.4.1.1.1. Difusin simple a travs de la bicapa.
As entran molculas lipdicas como las hormonas esteroideas, anestsicos
como el ter y frmacos liposolubles. Y sustancias apolares como el oxgeno y el
nitrgeno atmosfrico. Algunas molculas polares de muy pequeo tamao, como el
agua, el CO2, el etanol y la glicerina, tambin atraviesan la membrana por difusin
simple. La difusin del agua recibe el nombre de smosis.
3.2.2.4.1.1.2. Difusin simple a travs de canales.
Se realiza mediante las denominadas protenas de canal. As entran iones como
el Na+, K+, Ca+2, Cl-. Las protenas de canal son protenas con un orificio o canal
interno, cuya apertura est regulada, por ejemplo por ligando, como ocurre con
neurotransmisores u hormonas, que se unen a una determinada regin, el receptor
Hof.
= RT (C1+ C2+ C3+. +Cn)
: Presin osmtica
R: Constante de gases.
T : Temperatura absoluta
C1 : Las concentraciones molares (M) de todos los solutos iones y molculas en la
solucin. La unidad de medicin de la actividad osmtica es el osmol o el miliosmol.
Un osmol representa la fuerza ejercida por el peso de las partculas y depende
del nmero de partculas por unidad de volumen. Si deseamos colocar un mol de
glucosa en un lado de un recipiente separado por una membrana semipermeable,
debemos poner el peso molecular de la glucosa expresado en gramos, o sea 180
gramos ms la cantidad de agua necesaria para completar un volumen de 1000 mil.
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Uniport: transporta
soluto de un lado a
otro
Simport: Acoplado
unidireccional
Antiport: de
intercambio
3.2.2.5.2. Canales.
Los canales son
protenas integrales
que atraviesan la
bicapa lipdica,
contienen un canal acuoso por donde pueden difundir los iones. Forman poros que
permiten desplazamientos pasivos de pequeos iones.
De acuerdo a su mecanismo de activacin, los canales se clasifican en: canales
dependientes de voltaje (ejemplo: Na+, K+ y Ca+2) y canales operados por receptor
(ejemplo: acetilcolina). Si el soluto tiene carga neta, se transporta dependiendo del
gradiente de concentracin, y del gradiente elctrico de la membrana.