Dpto. de Biologa
2 Medio
En 1915 se determin que la membrana estaba compuesta por lpidos, protenas y carbohidratos, tal como ya se coment. A
partir de ese entonces, se llevaron a cabo distintos experimentos que buscaban determinar la manera en que se organizaban
esos componentes.
Figura 3. Modelo de Sndwich.
Y en segundo lugar, las protenas no se encuentran recubriendo la superficie de la membrana tal como lo establece el modelo
de sndwich, sino que se encuentran insertas a lo largo de la membrana (Figura 5), otorgndole un aspecto de mosaico a esta
estructura.
A estas protenas que atraviesan completamente la membrana celular se les conoce como protenas integrales de membrana.
Estas protenas son de naturaleza anfiptica, de modo que presentan una regin hidrofbica que le permite interactuar con el
centro hidrofbico de la bicapa de fosfolpidos, y tambin presentan dos regiones hidroflicas ubicadas en los extremos de la
protena, en donde sta toma contacto con el medio acuoso interno y externo.
Adems existe otro tipo de protena que no atraviesa la membrana, sino que se une a la regin externa o interna de sta. Estas
protenas se denominan protenas perifricas y son de naturaleza hidroflica.
Con el tiempo se ha refinado el modelo de mosaico fluido y se ha determinado el lugar que ocupan en la membrana otros
componentes. La siguiente figura muestra la estructura de la membrana celular que se desprende del modelo de mosaico
fluido:
Figura 6. El modelo de mosaico fluido explica la manera en que se organizan los distintos componentes de la membrana celular.
A continuacin se indicarn las funciones que presenta cada uno de los componentes que forma parte de la membrana.
Como puede apreciarse en la figura 6, los fosfolpidos se encargan de formar el esqueleto base de la membrana, el que
corresponde a una doble capa de fosfolpidos.
Entre los fosfolpidos de una misma capa, se encuentran intercaladas molculas de colesterol. La funcin del colesterol es
disminuir la fluidez de la bicapa de fosfolpidos, dndole, de esta forma, una mayor estabilidad a la membrana celular a fin de
que cumpla de forma adecuada sus funciones. Es importante destacar que el colesterol slo se encuentra en las membranas
las clulas animales; no est presente ni en las clulas procariontes ni en las clulas vegetales.
Las protenas cumplen diversas funciones en las membranas. A continuacin se resumen en la siguiente tabla:
FUNCIN
REPRESENTACI
N
DESCRIPCIN
Transporte de
sustancias.
Actividad enzimtica
Recepcin de seales
externas.
Unin intercelular
Unin al
Citoesqueleto y a la
MEC.
Para finalizar, los carbohidratos se encuentran nicamente en la superficie externa de la clula. Siempre se encuentran unidos
a los fosfolpidos o a las protenas. En el primer caso se denominan glucolpidos y en el segundo caso se llaman
glicoprotenas. Al conjunto de carbohidratos que se encuentran en el exterior de la clula se le conoce con el nombre de
glucoclix. La funcin de los carbohidratos de la membrana (glucoclix) es el reconocimiento intercelular (entre clulas) a
fin de permitir a nuestro organismo discernir lo propio de lo no propio. Si las clulas del sistema inmune detectan una clula
extraa la eliminan. Es por ello que existe una probabilidad considerable de que un rgano trasplantado sea rechazado por el
organismo que lo recibi.
2. TRANSPORTE DE SUSTANCIAS A TRAVS DE LA MEMBRANA CELULAR.
La membrana celular regula el transporte de sustancia entre el interior de la clula y el MEC, por lo que ayuda a determinar la
composicin del citoplasma.
La membrana celular es una MEMBRANA SEMIPERMEABLE, es decir, permite el paso de algunas sustancias e impide el
paso de otras. De esta forma la membrana funciona como una barrera que impide el paso indiscriminado de sustancias. A esta
propiedad se le conoce con el nombre de permeabilidad selectiva.
Antes de analizar los tipos de transporte que existen es necesario definir algunos conceptos bsicos.
2.1 Conceptos bsicos de transporte.
2.1.1 Difusin.
Las sustancias que se encuentra disueltas en agua, experimentan un movimiento aleatorio constante. El resultado de este
movimiento es la difusin, es decir, la tendencia de las sustancias a propagarse de forma homognea en el espacio disponible.
Por ejemplo, si agregamos unas gotas de colorante a un recipiente con agua, al comienzo, se observa que el colorante se
concentra en la regin inicial en donde fue agregado. Sin embargo, luego de unos minutos, las partculas del colorante
tienden a propagarse por todo el volumen disponible, obtenindose un color homogneo, tal como es representado en la
siguiente figura:
En conclusin, las sustancias difunden desde las regiones de mayor concentracin hacia las regiones de menor
concentracin. Esto ocurre de forma espontnea y no requiere de energa adicional.
2.1.2 Gradiente de concentracin y tipos de transporte.
En este contexto, la palabra gradiente significa diferencia. En consecuencia, la gradiente de concentracin es la diferencia de
concentracin de una sustancia a lo largo de una regin. En la figura 8 se observa una diferencia de concentracin entre el
medio extracelular (la MEC) y el medio intracelular (el citoplasma).
Se dice que una sustancia va a favor de su gradiente de concentracin cuando se desplaza desde donde est ms
concentrada hacia donde est menos concentrada. Lo anterior corresponde a un tipo de TRANSPORTE PASIVO que no
requiere de energa, pues se produce de forma espontnea a travs del proceso de difusin. Este tipo de transporte est
representado con la letra A en la figura 8.
No obstante, las sustancias tambin pueden desplazarse desde donde estn menos concentrada hacia donde estn ms
concentradas, es decir, en contra de la gradiente de concentracin. Este tipo de transporte recibe el nombre de
TRANSPORTE ACTIVO y se caracteriza porque requiere de energa adicional, ya que no es un proceso espontneo que
ocupe la difusin para producirse. En el caso de las clulas, la energa es proporcionada por la molcula de ATP producida en
el proceso de respiracin celular, el cual se lleva a cabo en las mitocondrias. Este tipo de transporte est representado con la
letra B en la figura 8.
Figura 8. La imagen muestra de manera esquemtica las principales diferencias entre el transporte pasivo y el transporte activo
3. MECANISMOS DE TRANSPORTE.
Los mecanismos de transporte son las distintas maneras en que pueden ser transportadas las sustancias a travs de la
membrana. Esto depende, principalmente, del tamao de la sustancia y de su naturaleza (si es hidroflica o hidrofbica). A
grandes rasgos existen 2 tipos de transporte: el pasivo que se caracteriza por efectuarse a favor de la gradiente de
concentracin y no requerir energa, en tanto el activo se lleva a cabo en contra de la gradiente de concentracin y requiere
energa. No obstante, en cada uno de ellos existen subtipos de transporte que se detallan en el siguiente esquema:
A continuacin se detallan cada uno de los mecanismos indicados, a excepcin de la osmosis que ser tratado como un tema
independiente en la seccin posterior.
3.1 Mecanismos de transporte pasivo.
3.1.1 Difusin simple. Este mecanismo ocurre a travs de la bicapa de fosfolpidos (Figura 9), de modo
que las molculas que lo emplean son pequeas e hidrofbicas. El oxgeno (O 2), el dixido de carbono
(CO2) y el etanol, son ejemplos de sustancias que ocupan este mecanismo de transporte.
Figura 9. La imagen
muestra la difusin
simple.
3.1.2 Difusin facilitada. Este mecanismo de transporte se caracteriza por ocurrir a travs de protenas integrales, las cuales
generan un ambiente hidroflico a travs de la membrana que permite el transporte de sustancias que son amigas del agua
(hidroflicas). Existen dos tipos de difusin facilitada: a travs de canales proteicos y a travs de protenas transportadoras o
carriers.
a) Difusin facilitada a travs de protenas de canal. Las protenas de canal generan un verdadero tnel que comunica el
citoplasma con el fluido extracelular. A travs de este tnel o canal se transportan iones (todos los iones son hidroflicos).
Ejemplos de iones que ocupan este mecanismo son el in sodio (Na +), el in potasio (K+) y el in cloruro (Cl-). Es importante
destacar que cada protena canal es especfica para un tipo de in. As por ejemplo la protena de canal que se encarga del
transporte de Na+ slo transportar iones sodio (Na+).
b) Difusin facilitada a travs de protenas transportadoras o carriers. Las protenas carriers no generan un canal como
las protenas en el caso anterior, sino que en ellas existe una abertura por donde penetran las molculas. Cuando estas
molculas se unen a un sitio especial de dichas protenas, se produce un cambio de conformacin en stas, lo que se traduce
en que la abertura se abra momentneamente, permitiendo el desplazamiento de la molcula de un lado a otro. Las molculas
que utilizan este mecanismo se caracteriza por tener un tamao intermedio y ser hidroflicas, tal como los monmeros de
glucosa y aminocidos.
3. 2 Transporte activo.
3.2.1 Transporte activo a travs de bombas. En este tipo de transporte participa una protena que recibe el nombre de
bomba, la que se encarga de transportar iones en contra de la gradiente de concentracin. Dado que no es un proceso
espontneo como la difusin, la clula necesita invertir energa, la que es proporcionada por la molcula de ATP.
El bombeo de iones en contra de una gradiente de concentracin es de suma importancia en el funcionamiento del sistema
nervioso y muscular, porque este hecho permite la conduccin de informacin en las neuronas y la contraccin muscular en
los miocitos (clulas musculares), respectivamente.
En estas clulas, el in sodio (Na+) se encuentra en mayor concentracin fuera de stas y en menor concentracin dentro de
ellas. Mientras que, el in potasio (K +) es abundante dentro de la clula, pero es escaso en el medio extracelular. Esta
diferencia de concentracin a un lado y otro de la membrana es fundamental para que las neuronas y clulas musculares
cumplan su funcin de manera adecuada.
Para mantener tal diferencia de concentracin, existe en las membranas celulares de las neuronas y miocitos una protena
integral, la cual recibe el nombre de bomba de Na+ - K+ ATPasa. Esta bomba, adicionalmente, acta como una enzima capaz
de degradar el ATP en ADP + P i (fosfato inorgnico). Esta reaccin qumica libera energa, la cual es empleada por esta
misma protena para transportar iones sodio (Na+) hacia afuera y iones potasio (K+) hacia dentro, es decir, para transportar
estos iones en contra de su gradiente de concentracin.
3.2.2 Transporte activo en masa. Este tipo de transporte sirve para movilizar grandes partculas como protenas,
polisacridos, restos celulares, bacterias, virus, etc. Estas grandes partculas se transportan al interior de bolsas membranosas
llamadas vesculas, cuya formacin requiere una gran cantidad de energa. De acuerdo al sentido en que se desplazan estas
partculas, existen dos tipos de transporte en masa: la exocitosis y la endocitosis.
a) Exocitosis. Corresponde al mecanismo mediante el cual se expulsan grandes partculas hacia el exterior de la clula. Las
vesculas derivan del aparato de Golgi y se denominan vesculas de secrecin. En el interior de estas vesculas viajan
protenas (producidas en el RER) y/o polisacridos (producidos en el mismo aparato de Golgi). Las vesculas derivadas del
aparato de Golgi se dirigen a la membrana celular. Cuando toman contacto con sta, la membrana de la vescula se fusiona
con la membrana plasmtica, siendo expulsados hacia el exterior los materiales que se encuentran al interior de dicha
vescula.
b) Endocitosis. Corresponde al mecanismo mediante el cual la clula incorpora grandes partculas del exterior. De acuerdo a
la naturaleza de la partcula incorporada, la endocitosis se divide en fagocitosis y pinocitosis.
En la fagocitosis (fago = comer), la clula incorpora grandes partculas slidas como virus, bacterias o restos celulares. Para
ello, la clula extiende su membrana alrededor de la partcula que ser incorporada, formando una invaginacin, la cual se
cierre, generndose, al interior de la clula, una vescula de de gran tamao (vacuola) que se origina a partir de la membrana ,
en cuyo interior se encuentra la gran partcula a digerir (Figura 14).
En tanto, la pinocitosis (pino = beber) implica la incorporacin de lquido extracelular, el que posee disueltas partculas (no
tan grandes como las incorporadas en la fagocitosis) de inters para la clula. En este proceso tambin se genera una
invaginacin, la cual se cierra formndose una vescula que se origina a partir de la membrana celular (Figura 14).
Figura 14. A la izquierda se muestra la fagocitosis, proceso mediante el cual la clula incorpora partculas slidas que luego de
englobarlas sern digeridas por los lisosomas. A la derecha se muestra la pinocitosis, proceso en el que la clula incorpora fluido
extracelular.
Sin embargo, incorporar demasiada agua puede ser tan peligroso para una clula animal como perder agua. Si ubicamos la
clula en una solucin que es hipotnica respecto al medio intracelular (es decir, la solucin tiene una menor concentracin
de soluto en relacin al medio intracelular), el agua entrar en la clula con mayor rapidez que con la que sale de ella y la
clula se hinchar y estallar como un globo lleno de agua. A este fenmeno se le conoce como citlisis (figura 5). Esta es
una de las razones por las que no es recomendable beber agua destilada.
Los fenmenos descritos para las clulas con paredes celulares son un tanto distintos respecto a lo descrito para clulas
animales. Las clulas vegetales y procariontes tienen paredes celulares. Cuando una clula de este tipo est inmersa en una
solucin hipotnica (baada en agua de lluvia por ejemplo), la pared contribuye a mantener el equilibrio acuoso de la clula.
Consideremos una clula vegetal. Tal como lo hara una clula animal, la clula vegetal se hincha a medida que el agua entra
por osmosis. Sin embargo, la pared elstica slo se expandir hasta el momento en que comienza a ejercer una presin sobre
la clula que impide que contine incorporando agua. En este punto la clula es turgente (muy firme) (Figura 5), que es el
estado saludable en el caso de la mayora de las clulas vegetales. El soporte de las plantas que no son leosas, como la
mayora de las plantas domsticas, depende de que las clulas se mantengan turgentes con una solucin circundante
hipertnica. Si una clula vegetal y sus alrededores son isotnicos, no hay tendencia del agua a entrar y las clulas se vuelven
flcidas (dbiles y flexibles).
Sin embargo, la existencia de una pared no es una ventaja si la clula est en un ambiente hipertnico. En este caso, la
clula vegetal, como una clula animal, perder agua hacia el ambiente y disminuir su volumen. A medida que la clula
vegetal disminuye de tamao, su membrana plasmtica se va separando de la pared celular. Este fenmeno, denominado
plasmlisis (Figura 5), determina que la planta se marchite y puede ser fatal. Las clulas procariontes tambin se
plasmolisan en ambientes hipertnicos.
Figura 5. Equilibrio acuoso en clulas animales y vegetales. El modo en que se comportan las clulas vivas a los cambios en la
concentracin de solutos en su medio depende si tienen o no paredes celulares. Las clulas animales, como este glbulo rojo, no tienen
paredes celulares; las clulas vegetales s tienen (las flechas indican el movimiento neto del agua).