Traduccin (gentica)

La traduccin es el segundo proceso de la sntesis proteica (parte del proceso general de la expresin
gnica). La traduccin ocurre tanto en el citoplasma, donde se encuentran los ribosomas, como tambin en
el retculo endoplasmtico rugoso (RER). Los ribosomas estn formados por una subunidad pequea y una
grande que rodean al ARN. En la traduccin, el ARN mensajero se decodifica para producir
un polipptido especfico de acuerdo con las reglas especificadas por el cdigo gentico. Es el proceso que
convierte una secuencia de ARNm en una cadena de aminocidos para formar una protena. Es necesario
que la traduccin venga precedida de un proceso de transcripcin. El proceso de traduccin tiene tres
fases: iniciacin, elongacin y terminacin (entre todos describen el crecimiento de la cadena de
aminocidos, o polipptido, que es el producto de la traduccin).
. La iniciacin Primero, una Helicasa separa las hebras de ADN en estas denominadas cajas TATA, ya que
entre adenina y timina se establecen dos enlaces de hidrgeno, mientras que entre citosina y guanina se
forman tres. Posteriormente se unen los factores y las protenas de transcripcin (TBP, TF2D, TF2B)
permitiendo, de esta manera, el acceso de la ARN polimerasa al molde de ADN de cadena simple, siendo
esta la ltima en posicionarse. Aunque la bsqueda del promotor por la ARN polimerasa es muy rpida, la
formacin de la burbuja de transcripcin o apertura del ADN y la sntesis del cebador es muy lenta. La
burbuja de transcripcin es una apertura de ADN desnaturalizado de 18 pares de bases, donde empieza a
sintetizarse el ARN cebador a partir del nucletido nmero 10 del ADN molde de la burbuja de transcripcin.
La burbuja de transcripcin se llama complejo abierto. La elongacin La ARN polimerasa cataliza la
elongacin de cadena del ARN. Una cadena de ARN se une por apareamiento de bases a la cadena de ADN, y
para que se formen correctamente los enlaces de hidrgeno que determina el siguiente nucletido del molde
de ADN, el centro activo de la ARN polimerasa reconoce a los ribonucletidos trifosfato entrantes La
terminacin del polipptido sucede Al finalizar la sntesis de ARNm, esta molcula ya se ha separado
completamente del ADN (que recupera su forma original) y tambin de la ARN polimerasa, terminando la
transcripcin.
Mecanismos bsicos[editar]

Esquema del mecanismo de traduccin.

El ARN(m) porta la informacin gentica codificada en forma de secuencia de ribonucletidos desde los
cromosomas hasta los ribosomas. Los ribonucletidos son "ledos" por la maquinaria traductora en una
secuencia de tripletes de nucletidos llamados codones. Cada uno de estos tripletes codifica
un aminocido especfico. El ribosoma y las molculas de ARNt traducen este cdigo para producir protenas.
El ribosoma es una estructura con varias subunidades que contiene ARNr y protenas. Es la "fbrica" en la
que se montan los aminocidos para formar protenas. El ARNt son pequeas cadenas de ARN no codificador
(de 74-93 nucletidos) que transportan aminocidos al ribosoma. Los ARNt tienen un lugar para anclarse al
aminocido, y un lugar llamado anticodn. El anticodn es un triplete de ARN complementario al triplete de
ARNm que codifica a su aminocido. La aminoacil-ARNt sintetasa (una enzima) cataliza el enlace entre
los ARNt especficos y los aminocidos que concuerdan con sus anticodones. El producto de esta reaccin es
una molcula de aminoacil-ARNt. Esta aminoacil-ARNt viaja al interior del ribosoma, donde los codones de
ARNm se enfrentan con los anticodones especficos del ARNt mediante el emparejamiento de bases. Luego
se utilizan los aminocidos que portan los ARNt para montar una protena. La energa requerida para traducir
protenas es significativa. Para una protena que contenga n aminocidos, el nmero de enlaces fosfato de
alta energa necesarios para traducirla es 4n-1. Es tambin el proceso mediante el que los ribosomas utilizan
la secuencia de codones del ARNm para producir un polipptido con una secuencia particular de
aminocidos.
Traduccin procaritica[editar]
Iniciacin[editar]
La iniciacin de la traduccin en las procariotas supone ensamblar los componentes del sistema de
traduccin, que son: las dos subunidades ribosomales, el ARNm a traducir, el primer aminoacil-ARNt (el ARNt
cargado con el primer aminocido), GTP (como fuente de energa) y factores de iniciacin que ayudan a
ensamblar el sistema de iniciacin. La iniciacin procaritica es el resultado de la asociacin de las
subunidades pequea y grande del ribosoma y el acoplamiento del primer aminoacil-ARNt (fmet-ARNt) con
elcodn de iniciacin mediante el emparejamiento de bases anticodn-codn.
El ribosoma consta de tres sitios: el sitio A, el sitio P y el sitio E. El sitio A es el punto de entrada para el
aminoacil-ARNt (excepto para el primer aminoacil-ARNt, fmet-ARNt, que entra en el sitio P). El sitio P es

donde se "aloja" el peptidil-ARNt. Y el sitio E es el sitio de salida del ARNt una vez descargado tras ofrecer su
aminocido a la cadena peptdica en crecimiento.
La iniciacin de la traduccin en procariotas comienza con las subunidades 50s y 30s sin asociar. El IF-1
(factor de iniciacin 1) bloquea el sitio A para asegurar que el fMet-ARNt slo se puede acoplar al sitio P y
que ningn otro aminoacil-ARNt puede acoplarse al sitio A durante la iniciacin, mientras que el IF-3 bloquea
el sitio E y evita que las dos subunidades se asocien. El IF-2 es unaGTPasa pequea que se asocia con el
fmet-ARNt y le ayuda a acoplarse con la subunidad ribosmica pequea. El ARNr 16s de la subunidad
ribosmica pequea 30S reconoce el sitio de acoplamiento ribosmico del ARNm (la secuencia ShineDalgarno, 5-10 pares de bases por delante del codn de iniciacin (AUG). La secuencia Shine-Dalgarno solo
se encuentra en las procariotas). Esto ayuda a posicionar correctamente el ribosoma sobre el ARNm para que
el sitio P est directamente sobre el codn de iniciacin AUG. El IF-3 ayuda a posicionar el fmet-ARNt en el
sitio P, de manera que el fmet-ARNt interacta mediante el emparejamiento de bases con el codn de
iniciacin del ARNm (AUG). La iniciacin termina cuando la subunidad ribosmica grande se une al sistema
provocando el desacoplamiento de los factores de iniciacin. Hay que tener en cuenta que las procariotas
pueden distinguir entre un codn normal AUG (que codifica la metionina) y un codn de iniciacin AUG (que
codifica la formilmetionina e indica el comienzo de un nuevo proceso de traduccin).
Elongacin[editar]
La elongacin de la cadena polipeptdica consiste en la adicin de aminocidos al extremo carboxilo de la
cadena.
La elongacin comienza cuando el nuevo aminoacil-ARNt se acopla en el sitio A. El factor de elongacin Tu
(EF-Tu), una pequea GTPasa, facilita este acoplamiento. Ahora el sitio P contiene el comienzo de la cadena
peptdica de la protena a codificar y el sitio A tiene el siguiente aminocido que debe aadirse a la cadena
peptdica. El polipptido creciente que est conectado al ARNt en el sitio P se desacopla del ARNt y se forma
un enlace peptdico entre el ltimo de los aminocidos del polipptido y el aminocido que est acoplado al
ARNt en el sitio A. Este proceso, conocido como formacin del enlace peptdico, est catalizado por
una ribozima, la peptidil-transferasa, una actividad intrnseca al ARNr 23s de la unidad ribosmica 50s. En
este punto, el sitio A ha formado un nuevo pptido, mientras que el sitio P tiene un ARNt descargado (ARNt
sin aminocido). En la fase final de la elongacin, la traslacin, el ribosoma se mueve 3 nucletidos hacia el
extremo 3' del ARNm. Como los ARNt estn enlazados al ARNm mediante el emparejamiento de bases codnanticodn, los ARNt se mueven respecto al ribosoma recibiendo el polipptido naciente del sitio A al sitio P y
moviendo el ARNt descargado al sitio E de salida. Este proceso est catalizado por el factor de elongacin G
(EF-G) gastando un GTP.
El ribosoma contina trasladando los codones restantes del ARNm mientras siguen acoplndose ms
aminoacil-ARNt al sitio A, hasta que el ribosoma alcanza un codn de parada (codn de trmino) en el ARNm
(UAA, UGA o UAG).
Terminacin[editar]
La terminacin ocurre cuando uno de los tres codones de terminacin entra en el sitio A. Estos codones no
son reconocidos por ningn ARNt. En cambio, son reconocidos por unas protenas llamadas factores de
liberacin, concretamente la RF-1 (que reconoce los codones de parada UAA y UAG) o la RF-2 (que reconoce
al UAA y al UGA). Un tercer factor de liberacin, el RF3, cataliza la liberacin producida por el RF-1 y el RF-2
al final del proceso de terminacin. Estos factores disparan la hidrlisis del enlace ster de la peptidil-ARNt y
la liberacin del ribosoma de la protena recin sintetizada. O fin de la fase.
Reciclaje[editar]
El sistema de post-terminacin formado al final de la terminacin consiste en el ARNm con el codn de
terminacin en el sitio A, los ARNt y el ribosoma. La fase de reciclaje del ribosoma es responsable del
desmantelamiento del sistema ribosmico posterior a la terminacin. Una vez que la protena nueva es
liberada durante la terminacin, el factor de reciclaje del ribosoma y el factor de elongacin G (EF-G) se
ponen en funcionamiento para liberar el ARNm y los ARNt de los ribosomas y desligar los ribosomas 70s en
las subunidades 30s y 50s. El IF-3 tambin ayuda al proceso de reciclaje del ribosoma convirtiendo a las
subunidades transitorias desacopladas en subinidades estables, enlazndose con las subunidades 30s. Esto
"recicla" los ribosomas para posteriores rondas de traduccin.
Polisomas[editar]
La traduccin es ejecutada por varios ribosomas al mismo tiempo. Debido al gran tamao de los ribosomas,
solo se pueden acoplar al ARNm a una distancia de 35 nucletidos unos de otros. El sistema consistente en
un ARNm y un cierto nmero de ribosomas se llama polisoma o poliribosomas.
Efecto de los antibiticos[editar]
Hay varios antibiticos que actan interfiriendo en el proceso de traduccin de las bacterias. Explotan las
diferencias entre los mecanismos de traduccin procaritica y eucaritica para inhibir selectivamente la
sntesis de protenas en las bacterias sin afectar al husped. Algunos ejemplos incluyen:

La puromicina tiene una estructura similar al aminoacil-ARNt de la tirosina. Por tanto, se enlaza al
sitio A del ribosoma y participa en la formacin de enlaces peptdicos, produciendo peptidil-puromicina.
Sin embargo, no toma parte en la traslacin y se desacopla rpidamente del ribosoma, causando una
terminacin prematura de la sntesis del polipptido.

La streptomicina provoca una mala lectura del cdigo gentico en las bacterias a concentraciones
relativamente bajas e inhibe la iniciacin a concentraciones mayores, enlazndose a la subunidad
ribosmica 30s.

Otros aminoglucsidos como la tobramicina y la kanamicina evitan la asociacin ribosmica al final

de la fase de iniciacin y provocan una mala lectura del cdigo gentico.

Las tetraciclinas bloquean el sitio A del ribosoma, evitando el acoplamiento de los aminoacil-ARNt.

El cloranfenicol bloquea la fase de la transferencia peptdica de la elongacin en la subunidad

ribosmica 50s, tanto en las bacterias como en las mitocondrias.

Los macrlidos y las lincosamidas se enlazan a las subunidades ribosmicas 50s, inhibiendo la
reaccin de la peptidiltransferasa o la traslacin, o ambas cosas.
Traduccin eucaritica[editar]
Iniciacin[editar]

El proceso de la iniciacin de la traduccin en las eucariotas.

Iniciacin dependiente de caperuza[editar]
La iniciacin de la traduccin supone la interaccin de varias protenas con una marca especial ligada al
extremo 5' de las molculas de ARNm. Los factores protenicos se asocian a la subunidad ribosmica
pequea. La subunidad, acompaada de algunos de esos factores protenicos, se mueve a lo largo de la
cadena de ARNm hacia su extremo 3' buscando el codn de 'comienzo' (normalmente el AUG), que indica en
qu punto se empieza a codificar la protena. Luego el ribosoma traduce la secuencia que hay entre los
codones de 'comienzo' y 'parada' en una secuencia de aminocidos, sintetizndose una protena. En
los eucariontes y las archaea, elaminocido codificado por el codn de inicio es la metionina. El ARNt
iniciador cargado con metionina forma parte del sistema ribosmico, y por tanto todas las protenas
empiezan por este aminocido (a menos que lo extirpe una proteasa en algn paso posterior).
Iniciacin independiente de caperuza[editar]
El ejemplo mejor estudiado de traduccin independiente de caperuza en las eucariotas es el IRES, el Sitio
Interno de Entrada al Ribosoma. Lo que distingue a la traduccin independiente de caperuza de la
dependiente de caperuza es que la primera no necesita que el ribosoma empiece a recorrer el ARNm desde
el extremo 5' hasta el codn de comienzo. Los ITAF (IRES trans-acting factor) pueden colocar al ribosoma en
el sitio de inicio, evitando la necesidad de recorrer el ARNm desde el extremo 5' de la regin sin traducir del
ARNm. Este mtodo de traduccin ha sido descubierto recientemente, junto con su importancia en
condiciones que requieren la traduccin de ARNm especficos a pesar del estrs celular o la incapacidad de
traducir la mayora de los ARNm. Ejemplos incluyen a los factores que responden a la apoptosis.

LA EXPRESIN GNICA: LA TRADUCCIN

El paso fundamental para que los seres vivos puedan existir, vivir, pertenecer a una especie,
funcionar, etc. radica en que la informacin gentica, que es una secuencia de bases nitrogenadas
encerrada en los nucletidos del DNA, se convierta en molculas activas capaces de fabricar
materia, producir y gastar energa, hacer funcionar el metabolismo, fabricar clulas y tejidos, etc.;
estas molculas estn constituidas por aminocidos, y son las PROTENAS.
La TRADUCCIN es el proceso de sntesis de protenas llevado a cabo en los
ribosomas, a partir de la informacin aportada por el RNA mensajero que es, a su
vez, una copia de un gen.

Las protenas de los seres vivos se fabrican en los RIBOSOMAS, orgnulos celulares que se
encuentran en el citoplasma de los eucariotas, asociados al retculo endoplasmtico. Los ribosomas
son nucleoprotenas, algo similar a la propia cromatina nuclear, con la particularidad de que estn
formados por una asociacin de protenas y un RNA especial que es el llamado RNA-ribosmico. Este
RNA, como todos los RNA, se fabrica en el ncleo celular mediante la transcripcin de una regin
determinada de ese DNA.
El proceso de fabricacin de protenas recibe el nombre de TRADUCCIN, puesto que
se pasa de un lenguaje construido con bases nitrogenadas a otro construido con
aminocidos.
En el proceso de traduccin intervienen de forma fundamental los tres tipos ms frecuentes de
RNAs, cada uno con una funcin complementaria para llevar a cabo de forma conjunta el proceso:

RNA-mensajero (RNA-m): es el encargado de transportar la informacin gentica desde el

ncleo hasta los ribosomas con el fin de que pueda ser expresada en forma de protenas.

RNA-ribosmico (RNA-r): forma parte esencial de las dos subunidades que constituyen los
ribosomas.

RNA-transferente (RNA-t): juega un papel fundamental transportando a los aminocidos

hasta los ribosomas en el orden correcto en que deben unirse para formar una protena
determinada, segn la informacin gentica.
Los RNA-transferentes

Los RNA-t son cadenas cortas de ribonucletidos arrolladas en el espacio de tal forma que se
produce apareamiento entre bases complementarias que quedan prximas. Se origina as una
configuracin espacial en forma de "hoja de trbol", con cuatro brazos o bucles de RNA no apareado
que cumplen diferentes funciones:

BRAZO ACEPTOR, formado por los extremos 3' y 5' de la cadena que se encuentran
prximos. En el extremo 5' es donde se unir el aminocido que debe ser transportado
hasta el ribosoma.

BRAZO AMINOACIL RNA-t SINTETASA o TFIC, que interacciona con la enzima que va a unir al
RNA-t con su aminocido especfico.

BRAZO ANTICODN: Es el ms importante porque gracias a l el RNA-t se une a un

aminocido especfico, segn la secuencia de cada codn del RNA-m. El anticodn es una
secuencia de tres bases complementaria de un codn o triplete de bases de un RNA-m.
Segn cual sea el codn, entrar al proceso de traduccin un RNA-t u otro diferente. Es
frecuente que la tercera base del anticodn sea una base rara (pseudouridina, metil
guanosina, dihidrouridina, etc.)
Elementos que intervienen en la traduccin

RNA-m, RNA-t.

Ribosomas.

Aminoacil RNA-t sintetasa, translocasas, peptidasas.

GTP, factores de iniciacin y terminacin.

Aminocidos.
Mecanismo

Activacin de aminocidos: Cada RNA-t busca a su aminocido especfico segn el

triplete de su anticodn y se une a l por la accin de una enzima especfica llamada
aminoacil RNA-t sintetasa, que une al aminocido con su RNA-t en el brazo aceptor,
gastndose una molcula de ATP. De este modo, un gran nmero de transferentes se
encuentran unidos a su aminocido antes de iniciarse la traduccin.
Iniciacin: El RNA-m llega hasta el ribosoma que est separado en sus dos subunidades y
se une a la subunidad mayor; a continuacin se une la subunidad menor. En los ribosomas
existen dos lugares en los que pueden caber transferentes, el llamado LUGAR P (= peptidil)
y el LUGAR A (= aminoacil). El RNA-m se une de tal forma que el primer codn se coloca en
el lugar P. Este primer codon siempre es el mismo en todos los RNA-m (salvo en algunas
mitocondrias), es el AUG ledo desde el extremo 5', que codifica para el aminocido
Metionina, con el que se inician todos los procesos de traduccin celular. A continuacin
llega hasta ese lugar P un RNA-t con el aminocido Metionina, y al lugar A llega otro RNA-t
con el siguiente aminocido que corresponda, segn las bases del segundo triplete. En ese
momento una enzima une ambos aminocidos mediante un enlace peptdico y todo el
complejo se desplaza un lugar hacia el primer codn, de tal manera que ahora el dipptido
se coloca en el lugar P (peptidil) y queda libre el lugar A (aminoacil).
Elongacin: Al quedar libre el lugar aminoacil se acerca un nuevo RNA-t, segn la
secuencia de su anticodn, trayendo un nuevo aminocido, volviendo a crearse un enlace
peptdico y repitindose el desplazamiento del complejo. Estos procesos se repiten
siempre que el codn que aparece en el lugar A tenga sentido.

Terminacin de la cadena polipeptdica: En un momento determinado puede aparecer en

el lugar A uno de los codones sin sentido o de terminacin, con lo que no entrar ningn
nuevo RNA-t y el pptido estar acabado, desprendindose del anterior RNA-t y liberndose
al citoplasma al tiempo que los ribosomas quedan preparados para iniciar una nueva
traduccin.

La nueva cadena va adquiriendo su estructura secundaria y terciaria a la vez que se va formando,

de tal manera que al finalizar ya tiene su conformacin. En ocasiones la protena no es todava
funcional y debe ser procesada, aadindole algo, recortndole algo o, incluso, debe unirse a otros
pptidos para adquirir estructura cuaternaria.

DIFERENCIAS EN LA TRADUCCIN EN PROCARIOTAS Y EUCARIOTAS

En eucariotas la envoltura nuclear y la maduracin que sufren los ARNm impiden su traduccin inmediata.
El ARNm es "ledo" despus de que haya abandonado el ncleo a travs de los poros nucleares. La traduccin
es por lo tanto post-transcripcional.

En procariotas la traduccin es simultnea a la transcripcin, esto es, mientras se est terminando de

transcribir el extremo 3', el extremo 5' libre del ARNm se asocia a un ribosoma y al ARNt iniciador
comenzando la traduccin.

OTRAS DIFERENCIAS
PROCARIOTICOS
El ribosoma y sus subunidades son ms
pequeas.
Los rRNA son menores y hay menos protenas
por subunidades ribosmica.
Una molcula de ARNm contiene muchos
lugares de iniciacin.
El ribosoma tiene sitio E.
El mRNA es igual, y sus elementos parecidos
son importantes.
Tienen un factor de iniciacin.
El codn de iniciacin es AUG y el aminocido
que comienza la sntesis es la metionina pero
en ocasiones es GUG (valina).
La met iniciadora si esta formilada.
Los factores de traduccin son iguales.

EUCARIOTICOS
El ribosoma y sus subunidades son ms grandes.
Los rRNA son mayores y hay ms protenas por
subunidad ribosmica.
Una molcula de ARNm slo presenta un lugar de
iniciacin.
El ribosoma no tiene sitio E.
El mRNA es diferente y sus elementos distintivos son
importantes.
Tiene ms factores de iniciacin.
El codn de iniciacin es siempre AUG y no hay
secuencias Shine-Dalgarno.
La Met iniciadora no est formilada.
Los factores de traduccin son distintos

El ncleo
El ncleo, rodeado por una envoltura nuclear, se encuentra solamente en las clulas eucariotas, y es la
localizacin de la mayora de los diferentes tipos de cidos nucleicos. Puede medir unas 5 m de dimetro (>
que las clulas procariotas completas). En su interior encontramos toda la informacin gentica de la clula
en forma de ADN, que presenta diversas organizaciones a lo largo de la vida celular.
ncleo interfsico

clulas vegetales (MO)

clula animal (MET)

El ncleo presenta cromosomas si est en fase de divisin: mitosis, los cromosomas son estructuras
formadas por ADN y protenas. Cuando la clula no est en divisin se encuentra en INTERFASE, y no se
observa ninguna estructura al microscopio ptico, sin embargo, el ncleo interfsico est trabajando
intensamente, entre las funciones que realiza se encuentran:

es el sitio de control por parte del ADN de las actividades celulares

es el sitio de duplicacin del ADN previo a la divisin celular

en el nuclolo (usualmente dos por ncleo y carece de membrana propia), es el rea del ncleo donde se
inicia el ensamblaje de los ribosomas a partir de protenas especficas y ARN

Etapas del Ciclo de vida de una clula

El experimento de Van Hammerling (enlace al original) demostr el rol del ncleo en el control de la forma y
sucesos de la clula.

Esquema del experimento de Van Hammerling. Modificado de http://whfreeman.com/life/update/chap04.html

Cromatina

En el interior nuclear se diferencia un material consistente que se colorea intensamente: CROMATINA y el

jugo nuclear o NUCLEOPLASMA, casi lquido. En un ncleo interfsico la cromatina se localiza principalmente
en las regiones perifricas. Se halla compuesta principalmente por ADN y protenas, y poca cantidad
de ARN (ac. ribonucleico). El ADN es el soporte fsico de la herencia, con la excepcin del ADN de
los plstidos, todo el ADN esta confinado al ncleo. ElARN, se forma en el ncleo a partir del cdigo del ADN.
El ARN formado se mueve hacia el citoplasma.

Esquema de un corte en ME que muestra los elementos que se observan en el ncleo

Haciendo clic en cada referencia puede acceder a la explicacin correspondiente

Para que la cromatina sea funcional debe estar EXTENDIDA, ya que condensada no es activa. Durante la
divisin celular, la cromatina se condensa, espiralizndose para formar cromosomas. Al terminar la divisin
celular, la cromatina se desespiraliza en mayor o menor medida, resultando:

Heterocromatina: es la forma condensada de la cromatina, no activa. Se visualiza en las microfotografas

como parches densos. Algunas veces delinea la membrana nuclear, sin embargo se rompe por las reas
claras de los poros para permitir que se lleve a cabo el transporte. Algunas veces la heterocromatina forma
como una rueda de carreta. Se puede observar abundante heterocromatina en clulas en reposo o de
reserva como en los pequeos linfocitos (clulas de memoria), que estn esperando la exposicin
a antgenos extraos. La heterocromatina se considera transcripcionalmente inactiva.

Eucromatina: se presenta como una trama delicada por que las regiones de ADN que deben

ser transcriptas o duplicadas deben primero desenrollarse antes de que el cdigo genticopueda ser ledo.
Es mas abundante en las clulas activas, esto es en las clulas que estn transcribiendo.

Clula animal vista en MET

La envoltura nuclear

La envoltura nuclear es una doble membrana que rodea al ncleo y posee numerosos poros que permiten el
pasaje de ARN y otros productos.

Esquema del ncleo, nuclolo y ampliacin mostrando los poros nucleares, modificado
de: http://whfreeman.com/life/update/chap04.html

La envoltura nuclear crea y mantiene una estructura tridimensional que conforma el entorno donde el ADN
se organiza en los cromosomas, se expresa y replica. La envoltura nuclear consiste en dos membranas
(interna y externa) que peridicamente se unen definiendo poros, los cuales se rodean de las protenas que
conforman el complejo de poro nuclear (NPCs del ingles nuclear pore complexes) y regulan
selectivamente la entrada y salida del ncleo.
El espacio entre la membrana interna y externa es de 200 a 300 amgtroms. Este espacio se llena
conprotenas recin sintetizadas, en la misma forma en que sucede con el espacio del RER
(RetculoEndoplsmico Rugoso). La membrana exterior se continua con el retculo endoplsmico rugoso, y
tiene ribosomas pegados a ella. (Ver esquema ).
Una ventaja de la doble capa de membrana es que la externa est en contacto con el citoplasma mientras
que la interna est en contacto con el nucleoplasma
Lmina Nuclear

Lamina nuclear

Por debajo de la membrana interna de la envoltura nuclear (que mira hacia el nucleoplasma) se encuentra
la lamina, un red de filamentos intermedios (lamin protein) que conforman una capa delgada que rodea al
ncleo excepto en los poros nucleares. Estos filamentos pueden servir como estabilizadores y se encuentran
tambin en el interior del ncleo (Ver esquema donde, solo para mayor visualizacin, se la destaca en
colores. en realidad resulta bastante difcil de distinguir, en una microfotografa electrnica, de la
densa heterocromatina vecina ).
La lamina tiene las siguientes caractersticas estructurales y funcionales:

Tiene de 30 a100 nm de espesor y est hecha de filamentos intermedios que se conocen con el nombre
de laminares (lamins) y que poseen una secuencia que sirve de seal "nuclear", en manera tal que que
pasen a formar parte del soporte filamentoso que se encuentra por debajo de la membrana interna. Los de
tipo A se encuentran en el interior del nucleoplasma. El tipo B encuentra cerca de la membrana nuclear
interna pudiendo unirse a protenas integrales de la misma.
La membrana interna es el "hogar" de un grupo de protenas de membrana (entre ellas la emerina) que
se adhiere a las filamentos intermedios, a los cromosomas o a ambos. La prdida de emerina o
mutaciones en los filamentos llevan a una enfermedad hereditaria denominada distrofia muscular
de Emery-Dreifuss

Los filamentos laminares (lamins) pueden estn involucradas en la organizacin funcional del ncleo.

Juegan un papel en el ensamble y desensamble del ncleo antes y despus de la mitosis. Son fosforilados
al final de la profase lo cual produce su desagregado y la ruptura de la envoltura nuclear. Cuando se
remueve el fosfato (justo antes de la formacin del ncleo de las clulas hijas durante la mitosis) se
revierte el proceso y los filamentos se reagregan alrededor de cada grupo de cromosomas debajo de la
membrana nuclear interna de cada clula hija.

Si se inyecta a la clula anticuerpos contra los filamentos nucleares (lamins), el ncleo no puede rehacerse
luego de la divisin celular.
Poros nucleares

Microfotografa electrnica
a nivel de un poro nuclear

El transporte de protenas y ARN entre el ncleo y el citoplasma acontece por medio de una estructura
proteica que se encuentra embebida en la envoltura nuclear denominada complejo de poro nuclear. Este
complejo es enorme con respecto a lo que es corriente en estructuras proteicas, alcanza unos 120 MD
(Mega Dalton), es decir 30 veces mas que un ribosoma. Este complejo restringe la libre difusin de
partculas y protenas de dimetro superior a 9 nm (tamao correspondiente a protenas de 40-60 KD). Sin
embargo complejos de hasta 25 nm son transportados eficientemente, siempre que lleven adicionados
una seal de exportacin o importacin nuclear.
Los poros nucleares estn en sitios en donde las membranas interna y externa (que forman la envoltura
nuclear) se unen (Ver esquema), dejando un espacio lleno de material filamentoso (ver
microfotografa electrnica). Algunas veces es posible observar un delgado diafragma tendido
horizontalmente entre los extremos del poro. Tambin, la cromatina se organiza dejando una vahacia el
poro nuclear.
La ilustra un esquema del poro nuclear vista desde arriba (y la imagen en tincin negativa en ME). El poro
contiene 8 subunidades que se pegan como una grampa sobre una regin de unin de las membranas
internas y externa y forman un anillo de subunidades de 15-20 nm de dimetro. Cada subunidad proyecta un
saliente o pico hacia el centro de tal manera que el poro luce como una rueda con ocho radios. En el centro
existe un tapn central. En el estudio del poro nuclear resultaron de gran utilidad los grandes ncleos del
oocito de la rana africana Xenopus laevis. Abajo puede verse un esquema tridimensional del NPC.
El poro tiene un dimetro efectivo de 10 nm. El transporte hacia y desde el ncleo ocurre de varias maneras:
Difusin: Esto puede ser evaluado aadiendo molculas de tamaos diferentes al citosol y observando la
tasa de transporte de cada grupo. Por ejemplo molculas con:

Peso molecular de 5000 - difunden libremente

Peso molecular de 17000 - toma 2 minutos para equilibrarse

Peso molecular de 44000 - toma 30 minutos para establecer equilibrio

Peso molecular de 60000 - no se pueden mover por difusin

Este concepto es importante porque significa que los ribosomas maduros (con ambas subunidades unidas)
no pueden reentrar al ncleo. Por consiguiente la sntesis de protenas (traduccin del mRNA) debe llevarse a
cabo fuera del ncleo.
Muchos procesos celulares, tales como transduccin de seales, progresin del ciclo celular yapoptsis son
regulados a nivel del transporte nuclear. El progreso en este campo se debe a la identificacin de seales de
transporte, receptores de transporte y al conocimiento de los mecanismos de direccionalidad del transporte.
Importacin y exportacin de molculas al ncleo

El transporte ncleo / citoplasmtico es realizado mediante una familia de transportadores-receptores que

interaccionan tanto con la carga a transportar como con el complejo nuclear de poro. Una clase esta
constituida por las importinas y exportinas. Se conocen (por el momento) unas nueve importinas y cinco
exportinas, cada una de las cuales reconoce una seal de transporte diferente.
El transporte mediado por importinas y exportinas depende de una seal en la molcula a ser
transportada. Ejemplos de esta son la

seal de localizacin nuclear o NLS (del ingls: nuclear localization signal) que es encontrada en
numerosas protenas dentro del ncleo

seal de exportacin nuclear o NES (del ingls: nuclear export signal ), mediadoras de la salida del ncleo

Esta forma de transporte se lleva a cabo cuando molculas mas grandes que el poro deben entrar al ncleo.
El poro se puede dilatar ( hasta 26 nm) cuando recibe la seal apropiada. ( la seal est en una secuencia de
los pptidos y estas son secuencias ricas en lisina, arginina y prolina).
La pequea molcula Ran-GTP es la que impone la direccionalidad al transporte. Se encuentra presente en
grandes concentraciones solo en el ncleo donde disocia el complejo de importacin constituido por la carga
+ importina (ver la fig. Ciclo de importacin hacia el ncleo) y estabiliza en complejo de exportacin (ver la
fig. Ciclo de exportacin desde el ncleo).
La transformacin cclica de la Ran es regulada por dos pequeas protenas, y genera un gradiente Ran-GTP/
Ran GDP a ambos lados de la envoltura nuclear que es mantenido por :

el factor de intercambio de guanina (RCC1), localizado en el ncleo, que convierte el Ran-GDP en RanGTP (ver la fig. Ciclo de exportacin desde el ncleo).

la Ran-Gap ( GTPasa) de localizacin citoplasmtica, que convierte el Ran-GTP en Ran- GDP (ver la

fig. Ciclo de exportacin desde el ncleo).

Se considera que este gradiente motoriza el movimiento de molculas de transporte de carga a travs del
del complejo nuclear de poro . La Ran regula el transporte en razn de que se puede unir selectivamente a
diferentes factores de transporte ("shuttle") los cuales a su vez vehiculizan las macromolculas.
Estructura y funcin del nuclolo

Es una gran estructura del ncleo eucariota donde tiene lugar la sntesis y procesamiento delARNr. El
nuclolo se organiza a partir de los organizadores nucleolares", regiones que existen en los
diferentes cromosomas. Un nmero de cromosomas se junta y transcriben al ARN ribosmico en este sitio.
Las regiones son vistas como reas circulares plidas, rodeadas de un anillo de filamentos electrdensos.
Estos filamentos son llamados colectivamente la pars fibrosa (PF). Esta es formada por ARN ribosmico
recin trascripto. En el esquema se muestran las partes del nuclolo.
Luego que el ARN ribosmico es transcripto, se une a protenas y puede verse la acumulacin de partculas
de ribonucleoprotena en la pars granulosa (PG). Estas partculas forman los dos tipos de unidades
ribosomales (la grande y la pequea), las cuales sern transportadas hacia fuera por los poros nucleares, en
forma separada. Los poros no permiten el pasaje de ribosomas ensamblados, entonces ellos no pueden
reentrar. Esto significa que la traduccin del ARN y la sntesis de protenas debe ocurrir fuera del ncleo.
Luego de que la subunidades estn en el citoplasma, se conectan y pueden unirse al retculo endoplsmico.
Las subunidades proveen una unin y un sitio lector de cdigo para el ARN mensajero (RNAm). Si ellas (las
subunidades) se unen al retculo endoplsmico rugoso las subunidades forman un poro que mueve las
protenas recin sintetizadas hacia la cisterna delretculo endoplsmico rugoso.
Los nuclolos aumentan en nmero y se agrandan cuando la clula es estimulada o est activamente
involucrada en la sntesis de protenas.
Los nuclolos desaparecen durante la divisin celular y luego se reforman en los centros organizadores
nucleolares del cromosoma.

Los ribosomas son complejos macromoleculares de protenas y cido ribonucleico (ARN) que se encuentran
en el citoplasma, en lasmitocondrias, en el retculo endoplasmatico y en los cloroplastos. Son un complejo
molecular encargado de sintetizar protenas a partir de la informacin gentica que les llega
del ADN transcrita en forma de ARN mensajero (ARNm).
Traduccin[editar]
El ribosoma lee el ARN mensajero y ensambla los aminocidos suministrados por los ARN de transferencia a
la protena en crecimiento, proceso conocido como traduccin o sntesis de protenas.
Todas las protenas estn formadas por aminocidos. Entre los seres vivos se han descubierto hasta ahora 20
aminocidos. En el cdigo gentico, cada aminocido est codificado por uno o varios codones. En total hay
64 codones que codifican 20 aminocidos y 3 seales de parada de la traduccin. Esto hace que el cdigo
sea redundante y que haya varios codones diferentes para un mismo aminocido.
La traduccin comienza, en general, con el codn AUG que codifica el aminocido metionina. Al final de la
secuencia se ubica un codnque indica el final de la protena; es el codn de terminacin. El cdigo gentico
es universal porque cada codn codifica el mismo aminocido para la mayora de los organismos (no todos).
El ribosoma consta de dos partes, la subunidad mayor y una menor, estas salen del ncleo celular por
separado. Las subunidades se mantienen unidas por cargas. Al disminuir experimentalmente la
concentracin de Mg2+, las subunidades tienden a separarse.
Por ejemplo, en el citoplasma de una clula eucariota, el proceso con la siguiente secuencia de ARN
mensajero sera este:9

AUG le indica que tiene que empezar a ensamblar la protena. Es un codn de iniciacin. Ensambla
una metionina.

GCC es alanina. Toma una alanina y la une.

AAC es asparagina, lo une con la alanina.

GGC es glicina, lo ensambla a la asparagina.

AUG era el smbolo de iniciacin, pero el proceso ya ha comenzado. Une una metionina con la
glicina anterior.

CCU es prolina. Ensambla la prolina a la metionina.

ACU es treonina. Ensambla la treonina con la prolina.

UAG es terminacin. Deja de ensamblar la protena.

Por tanto, la cadena polipeptdica ensamblada ha sido: Alanina-Asparagina-Glicina-Metionina-Prolina-Treonina.

Traduccin (1) de ARNm por un ribosoma (2) en una cadena polipeptdica (3). El ARNm comienza con
un codn de iniciacin (AUG) y finaliza con un codn de terminacin (UAG).
RIBOSOMAS. RETICULO ENDOPLASMICO. APARATO DE GOLGI
Las protenas no son solamente elementos o componentes estructurales, sino que en forma de enzimas
median en los procesos metablicos dentro de la clula. Adems, muchas clulas sintetizan protenas, bien
como pro-hormonas, bien como hormonas, que van a actuar en otros lugares del organismo. En la sntesis de
protenas, hay 2 orgnulos implicados: uno es el ncleo y otro es el ribosoma.
Los ribosomas son orgnulos citoplasmticos descritos por primera vez por PALADE, en el M.E, donde
aparecen como partculas esfricas, densas con un dimetro de 150 A y es donde tiene lugar la sntesis de
protenas y estn compuestos de un 60% de RNA y un 40% de protenas.
Se encuentran tanto en procariotas como eucariotas. Sin embargo en las clulas bacterianas al no existir
sistemas internos de membranas, los ribosomas se encuentran libres en el citoplasma o bien asociados a la
parte interna de la membrana citoplasmtica., pero en cualquier caso, estn constituidas por 2 subunidades,
una grande y otra pequea, que se distinguen por su coeficiente de sedimentacin, obtenido por
ultracentrifugacin y expresado en unidades SVEDBERG. Cada subunidad consiste en una hebra de rRNA con
protenas asociadas: ambas se pliegan para formar una estructura globular.
Los ribosomas pueden estar presentes en el citoplasma, bien aislados, bien asociados a molculas de mARN,
en cuyo caso forman agregados que reciben el nombre de polirribosomas o polisomas. A su vez ambas
formas pueden estar adheridas a la superficie del extenso sistemas del Retculo Endoplsmico.
Los ribosomas de las clulas procariotas estn formados por dos subunidades de diferente tamao: 50 S y 30
S que conjuntamente forman el ribosoma bacteriano 70 S (S = Svedberg units, unidades de sedimentacin
donde influyen el tamao y la forma):50 S y 30S.
Los de las clulas eucariotas son de 80S. La subunidad pequea tiene un valor de sedimentacin de 40S y
est compuesta por 33 protenas y un rRNA 18S. Adems, tiene un sitio para la fijacin del mRNA, sitio P,
porque es donde se fija el peptidil tRNA y un sitio A para la fijacin del aminoacil tRNA. El valor de la
subunidad grande es de 60S y consiste en 49 protenas y 3rRNA.

Ambas subunidades se encuentran en el citosol de manera individual y no formarn un ribosoma hasta que
se inicie la sntesis proteica. Una vez que constituyen el ribosoma, se convierten en estructuras altamente
activas con protenas receptoras especficas, conteniendo 3 lugares de unin para molculas de RNA: uno
para mRNA y 2 para tRNA.
El lugar de unin peptidil-tRNA o lugar P acoge la molcula de tRNA que est unida al extremo de la cadena
polipeptdica en crecimiento. El lugar de unin aminoacil-tRNA o lugar A acoge a la molcula de tRNA
entrante cargada con el aminocido. Para que una molcula de tRNA se una fuertemente a cualquiera de
estos dos lugares es necesario que su anticodn forme los pares de bases adecuados con el codn
complementario de la molcula de mRNA que est unida al ribosoma. Los lugares A y P estn tan cerca uno
del otro que las dos molculas de tRNA se ven forzadas a aparearse con codones adyacentes de la molcula
de mRNA.
El proceso de elongacin de la cadena polipeptdica sobre un ribosoma se puede considerar como un ciclo de
3 etapas:
1.- Etapa 1. En ella una molcula de aminoacil-tRNA queda unida al lugar A vacante del ribosoma (adyacente
al lugar P, que est ocupado) mediante la formacin de pares de bases con los nucletidos del mRNA (codn)
que estn expuestos en el lugar A.
2.- Etapa 2. En ella el extremo carboxilo de la cadena polipeptdica se desacopla de la molcula de tRNA del
lugar P y se une a travs de un enlace peptdico al aminocido que se halla unido a la molcula de tRNA que
se halla en el lugar A. Esta reaccin central de la sntesis de protenas est catalizada por una enzima peptidil
transferasa. En dicha catlisis interviene una regin especfica de la molcula mayor del rRNA de la
subunidad mayor del ribosoma.
3. Etapa 3.En esta fase el nuevo peptidil-tRNA del lugar A se transloca al lugar P cuando el ribosoma se
desplaza a lo largo de la molcula del mRNA. Esta etapa requiere energa y est impulsada por series de
cambios conformacionales de uno de los componentes del ribosoma, mediante la hidrlisis de una molcula
de GTP.
En la mayora de las clulas, la sntesis de protenas consume ms cantidad de energa que cualquier otro
proceso biosinttico, ya que para sintetizar cada uno de los enlaces peptdicos se utuilizan por lo menos 4
enlaces fosfatos ricos en energa: dos de ellos se requieren para cargar cada molcula de tRNA con su
amioncido y dos que impulsan las etapas del ciclo de reacciones que tienen lugar en el ribosoma durante la
sntesis propiamente dicha.
En clulas eucariotas, normalmente slo se sitetiza un tipo de cadena polipeptdica sobre cada molcula de
mRNA. Los RNA de eucariotas, a excepcin de los que se sintetizan en las mitocondrias y cloroplastos, son
profundamente modificados en el ncleo inmeditamente despues de la transcripcin. Dos de estas
modificaciones ms generales son laadicin de una estructura de capucha compuesta por un residuo de 7metilguanosina unido al trifosfato del extremo 5 y la adicin de una cadena de 200 residuos adenlicos al
extremo 3?. La subunidad pequea del ribosoma se une primero al extremo 5 de una cadena de mRNA
ayudada por el reconocimiento de la capucha . entonces dicha subunidad se desplaza a lo largo de la cadena
de mRNA transportando su molcula de tRNA iniciador en busca del codn AUG de iniciacin. Cuando es
seleccionado dicho codn ya no se utilizar otros de los muchos codones AUG ms alejados de la cadena.
Como resultado de todo esto, normalmente y en general sobre cada molcula de mRNA tan slo se sintetiza
un tipo de cadena polipeptdica (hay excepciones).
La unin de varios ribosomas a una misma molcula de mRNA genera polirribosomas. La sntesis completa
de una protena dura entre 20 y 60 segundos de promedio. En cuanto un ribosoma ha traducido una
secuencia de aa suficientemente larga como para dejar libre el camino, un nuevo ribosoma salta sobre el
extremo 5?de la molcula de mRNA.
La fidelidad de la sntesis de protenas est incrementada gracias a dos procesos independientes de
correccin de galeradas. El porcentaje de errores en la sntesis de protenas pueden estimarse siguiendo la
frecuencia de incorporacin de un aminocido en una protena que normalmente carece de dicho
aminocido. La fidelidad del proceso decodificador depende de la precisin de los dos principales
mecanismos de adaptacin, que consumen energa. Por un lado y para mejorar la exactitud de la unin del
aminocido al tRNA corre a cargo de las aminoacil-tRNA sintetasas. Estas tienen dos lugares activos
diferentes. En uno se lleva a cabo la reaccin de carga y el otro es quien reconoce un aminocido incorrecto
que se halle colocado en una molcula de tRNA y lo libera por hidrlisis. Para ser efectivo este tipo de
correccin tambin se ha de liberar una fraccin apreciable de aminocidos colocados correctamente, siendo
un proceso costoso.
El otro proceso, denominado correcin cintica de pruebas se utiliza para mejorar la fidelidad del
apareamiento codon-anticodon. Cuando las molculas de tRNA se han unido al aminocido, forman un
complejo con una protena abundante denominada factor de elongacin (EF) que se une fuertemente al
extremo aminoacil del tRNA y a una molcula de GTP. Dicho complejo es el que se acopla con el codon
apropiado en una molcula de mRNA. El factor de elongacin que se ha unido es quien permite que se
produzca el apareamiento codon-anticodon a la vez que impide que el aminocido se incorpore a la cadena
peptdica en crecimiento. Sin embargo el reconocimiento inicial del codn activa el factor de eleongacin
para que hidrolice el GTP que lleva unido, de tal forma que el factor puede disociarse del ribosoma sin
llevarse el tRNA al que estaba unido y de esta forma permite que se produzca la sntesis de la protena.
Adems, caractersticamente el factor de elongacin produce un retraso en el apareamiento codon-anticodon
y la elongacin de la cadena polipetdica. Dicho retraso sirve para que las molculas de tRNA colocadas
incorrectamente abandonen el ribosoma sin ser utilizadas para la sntesis de protenas, aumentando de esta
forma la relacin de aminocidos incorporados correctamente y los incorporados incorrectamente. Muchos
inhibidoresde la sntesis de protenas en procariotas resltan tiles como antibiticos

El RETCULO ENDOPLSMICO es un orgnulo membranoso, organizado en forma de una red laberntica de

tbulos ramificados y sculos aplanados que se extienden por todo el citoplasma. Se cree que dichos tbulos
y sculos estn interconectados de modo que la membrana del R.E forma una lmina continua que define un
nico espacio interno. Dicho espacio es denominado lumen de RE o tambin el espacio de las vesculas del
RE puede ocupar hasta un 10% del volumen celular total.
El R.E juega un papel central en la biosntesis celular, siendo su membrana el lugar de produccin de todas
las protenas transmembrana y lpidos de la mayora de los orgnulos celulares, incluyendo el propio RE, el
complejo de Golgi, los lisosomas, endosomas, vesculas secretoras y membrana plasmtica. Tambin su
membrana contribuye de forma importante a la formacin de las membranas de las mitocondrias y de los
peroxisomas.
Los ribosomas adheridos a las membranas definen el R.E.R. El RE extrae determinadas protenas del citosol a
medida que son sintetizadas. Dichas protenas pueden ser de 2 tipos: (1) transmembrana, y (2) solubles en
agua las cuales son completamente translocadas a travs de la membrana y liberadas al lumen. Algunas de
las transmembrana se mantienen en el RE pero otras son destinadas a la membrana plasmtica o de otros
orgnulos.
En las clulas de mamfero la incorporacin de protenas al RE empieza antes de que la cadena polipeptdica
se haya acabado de sintetizar, es decir tinen un nivel cotraduccional a diferencia de lo que ocurre con el
ncleo, las mitocondrias, cloroplastos, que es postransduccional y requiere adems diferentes tipos de
pptidos seal. Dado que habitualmente un extremo de la protena est translocado en el interior del RE
mientras que el resto de la cadena polpeptidica se est fabricando, la protena nunca es liberada al citosol y
por consiguiente no existe el peligro de que se pliegue antes de alcanzar el translocador de membrana.
Contrariamente el caso de importacin postraduccional de protenas al interior de las mitocondrias y de los
cloroplastos, en el caso de las protenas la RE las chaperorinas citoslicas no son necesarias para mantener a
la protena desplegada. El ribosoma que est sintetizando la protena est unido directamente a la
membranade RE. Estos ribosomas unidos a la membrana y que recubre al RE dan lugar al denominado
Retculo Endoplsmico Rugoso. Por lo tanto en el citosol existen dos poblaciones de ribosomas separadas
espacialmente: los unidos a la membrana, a la cara citoslica del RE, se dedican a la sntesis de protenas
que simultneamente se translocan al interior del RE y los ribosomas libres no unidos a ninguna membranay
que aunque estructuralmente son idnticos difieren en que slo fabrican protenas en un momento dado.
Cuando un ribosoma empieza a fabricar una protena con un pptido seal para el RE, la propia seal dirige
al ribosoma a la membrana del RE. Dado que muchos ribosomas pueden unirse simultneamente a una
misma molcula de mRNA, normalmente forman un polirribosoma, el cual se une a la membrana del RE a
travs de mltiples cadenas polipetidicas en crecimiento, pero slo se unen a las membranas rugosas del RE
las molculas de mRNA que codifican protenas que tienen un pptido seal para el RE, mientras que las
molculas que codifican todas las dems protenas permanecen en el citosol.
Las regiones del Re que carecen de ribosomas unidos a su membrana se denomina R.E.Liso, el cual es muy
abundante en algunas clulas especializadas. En una gran mayora de las clulas, estas regiones son escasas
y slo existe una pequea regin del RE que es parcialmente lisa y particularmente rugosa. Esta regin se
denomina elementos transicionales porque de ella emergen las vesculas que transportan protenas y lpidos
recien sintetizados hacia el complejo de Golgi. No obstante en determinadas clulas el Rel es muy abundante
y tiene otras funciones, especialmente relacionadas con el metabolismo lipdico. Por ejemplo, las clulas que
sintetizan hormonas esteroideas a partir del colesterol tienen un RE liso muy amplio que contiene las
enzimas necesarias para fabricar colesterol y para modificarlo dando lugar a hormonas.
En el hgado, el hepatocito es el principal lugar de produccin de partculas lipoproteicas para la exportacin.
Dichas partculas transportan los lpidos por la corriente sangunea a otros lugares del organismo. Las
enzimas que sintetizan los componentes lipdicos de las lipoprotenas estn localizadas en la membrana del
REL, la cual tambin contiene enzimas que catalizan una serie de reacciones que destoxifican las drogas
liposolubles y compuestos producidos por el metabolismo que resultan perjudiciales. (citocromo P450),
fenobarbital. Otra funcin del RE en la mayora de las clulas eucariotas es secuestrar Ca2 del citosol, el cual
es almacenado en la luz del RE gracias a la alta concentracin de protenas de unin de Ca existen en la luz
del RE. (msculo: retculo sarcoplsmico).
En relacin con la sntesis de protenas de secrecin , la primera porcin que se forma es la SECUENCIA
SEAL, LIDER, PEPTIDO SEAL o de SEALIZACIN AMINOTERMINAL, la cual no es la misma para las
proteinas que no van a ser secretadas. Adems este tipo de secuencia NH2 terminal es eliminada despus de
la sntesis proteica por medio de una proteasa situada en la luz del RER. El pptido seal es dirigido a la
membrana del RE por lo menos mediante 2 componentes: una partcula de reconocimiento de la seal (SRP)
que se une al pptido seal y viaja de forma cclica entre la membrana del RE y el citosol, y un receptor de
SRP tambin conocido como protena desembarcadero, presente en la membrana del RE.
A medida que el pptido va emergiendo del ribosoma, la SRP se va uniendo al pptido seal. Esto provoca
una pausa en la sntesis proteca, lo que posiblemente da al ribosoma el tiempo suficiente para unirse a la
membrana del RE antes de que se complete la sntesis de la cadena polipeptdica, asegurando as que la
protena no se liberar en el citosol.
Una vez formado el complejo ribosoma-SRP se une al receptor SRP el cual es una protena integral de
membrana expuesta en la superficie citoslica de la membrana del RER. Entonces la SRP es liberada y un
aparato de translocacin transfiere la cadena polipeptdica naciente a travs de la membrana. Dado que una
de las protenas SRP y ambas cadenas del receptor de SRP contiene dos dominios de unin a GTP se cree que
los cambios conformacionales que tiene lugar durante los ciclos de unin GTP e hidrlisis, asegurando la

liberacin del SGP slo despus de que el ribosoma se haya acoplado correctamente con el aparato de
translocacin en la membrana del RE.
En ste proceso de translocacin, existen 3 vas a travs de las cuales las protenas transmembrana de paso
nico son insertadas en el RE. De ellos el ms frecuente y simple, el pptido seal amino terminal inicia la
translocacin igual que para el caso de una protena soluble, pero un segmento adicional hidrofbico de la
cadena polipptidica frena el proceso de transferencia antes de que toda la cadena polipptidica se haya
translocado. Este pptido de paro de transferencia ancla la protena en la membrana despus de que el
pptido seal del RE (iniciador de la transferencia)sea liberado del translocador y eliminado. Despus de
liberarse del translocador, el pptido de inicio de tranferencia permanece en la bicapa lipdica como una a
que atraviesa la membrana.
Las cadenas polipptidicas translocadas se pliegan y se ensamblan en la luz del RER. Muchas de las
protenas presentes en la luz del RER estn en trnsito, en ruta hacia otros destinos mientras que otras
residen normalmente en el RE y se hallan en elevadas concentraciones. Estas ltimas presentan en su
extremo carboxilo una seal de retencin del RE de 4 amonocidos, que es la responsable de que la protena
quede retenida en el ER. Una de las funciones que tienen dichas protenas es la de ayudar a otras a plegarse
y a ensamblarse de forma correcta: Protena Disulfuro Isomerasa o PDI, cataliza la oxidacin de los grupos
sulfidrilos libres (SH) formando enlaces disulfuro (S-S). Otra es una chaperona conocida como Protena de
Unin (BiP), la cual se une a secuencias de aa expuestos que normalmente estn escondidos en el interior de
las cadenas polpeptdicas correctamente plegadas y ensambladas. Cuando el BiP se une evita la agregacin
de las protenas y ayuda a evitar la agregacin de dichas protenas en el interior del RER.
La mayora de las protenas sintetizadas en el RER son glicosiladas por adicin deun N-oligosacrido comn.
La mayora de las protenas solubles y unidas a la membrana que son fabricadas en el RE, incluyendo las
destinadas a ser transportadas al caparato de Golgi , membrana plasmtica o espacio extracelular, son
glicoprotenas. Por el contrario muy pocas protenas del citosol estn glicosiladas y las que no lo estn
contienen una modificacin de azcares muy simple: la agregacin de un grupo N-acetilglucosamina a un
residuo de serina o treonina de la protena. Dado que el oligosacrido es transfereido al grupo NH2 de la
cadena lateral de un residuo de asparagina se le denomina N-oligosacrido, N-linked o unido a la
asparragina. La transferencia est catalizada por una enzima, una transferasa de oligosacrido, que se halla
unida a la membrana y cuyo lugar est expuesto a la superficie luminal de la membrana del RE. El
oligosacrido precursor se mantiene en la membrana del RE mediante una molcula lipdica especial
denominada dolicol.
EL COMPLEJO DE GOLGI
El complejo de golgi est formado por una serie de compartimentos ordenados, cercanos al ncleo celular y
en cercana al centrosoma. Est formado por una serie de cistiernas, entre 4 y 6, limitadas por una
membrana y de forma aplanada denominados dictiosomas. Su nmero y tamao vara dependiendo de la
funcin que tenga la clula.
Los dictiosomas tienen 2 caras distintas: una cara cis o cara de entrada y una cara trans o cara de salida.
Ambas estn conectadas a unos compartimentos especiales formado por una red de estructuras tubulares
denominadas red del cis y red del trans de Golgi. Las protenas y lpidos entran entran en la red por la cara
cis golgi en vesculas de transporte provinientes del RE y salen por la cara trans en vesculas de transporte
con destino a la superficie celular o a otro compartimento. Se cree que ambas redes son importantes en la
clasificacin de las protenas ya que las que entran por la cara cis pueden seguir a travs del Golgi o bien
volver al RE, mientras que las que salen de la red trans estn clasificadas segn su destino sea los lisosomas,
las vesculas de secrecin o la superficie celular.
El complejo de Golgi es prominente en las clulas especializadas en la secrecin, tales como las clulas
caliciformes del epitelio intestinal, las cuales secretan al intestino grandes cantidades de moco rico en
polisacridos. En este tipo de clulas se forman grandes vesculas a partir de la cara trans del complejo, el
cual se encara hacia el dominio de la membrana plasmtica por el que tiene lugar la secrecin.
Las protenas exportadas desde el RE estn organizadas en forma de series secuenciales de compartimentos
de procesamiento. Primero entran al compartimento cis para desplazarse posteriormente al compartimento
medial, zona central del dictiosoma, y finalmente al trans donde se completa la glicosilacin. En esta ruta
ordenada y secuencial cada zona del dictiosoma contiene sus propias enzimas, ya que las protenas se
modifican a travs de sucesivas etapas a medida que van de cisterna en cisterna del dictiosoma, de tal forma
que todas ellas constituyen una unidad de procesamiento mltiple.
Se cree que el transporte de protenas entre las diferentes regiones o cisternas tiene lugar mediante
vesculas de transporte, las cuales surgen por gemacin de una cisterna y se fusiona con la siguiente.
No slo las cadenas de N-oligosacrido de las protenas que son alteradas a medida que las protenas pasan
a trvs de la cisternas del Golgi en su camino desde el Re hacia sus destinos finales. Otras tambin son
modificadas de otras formas, algunas son O-glicosiladas, reaccin catalizada por glucosiltransferasas que
utilizan compuestos azcar-nucletido en la luz del Golgi, los cuales son aadidos uno a uno a la protena. De
todas las protenas las ms glicosiladas son las protenas nucleares de proteoglicanos, las cuales son
modificadas en el Golgi produciendo proteoglicanos. Ello implica la polimerizacin de una o ms cadenas de
glucoaminoglicano (largos polmeros no ramificados compuestos por unidades repetidas de disacridos.) va
unin a xilosa en las serinas. Muchos proteoglicanos son secretados y pasan a ser componentes de la matriz
extracelular, mientras que otros permanecen anclados a la membrana plasmtica. Otros constituyen el
componente principal de substancias como el moco que es secretado formando una cubierta protectora
sobre muchos epitelios.
Estos azucares incorporados son altamente sulfatados inmedietamente despus de que los polmeros se

hayan formado en el complejo de Golgi, lo cual ayuda a dar la elevada carga negativa que presentan los
proteoglicanos. Algunos residuos de tirosina son sulfatados en este estadio.

Cdigo gentico

Serie de codones en un segmento de ADN. Cada codn se compone de tres nucletidos que codifican
unaminocido especfico.
El cdigo gentico es el conjunto de reglas que define la traduccin de una secuencia de nucletidos en
el ARN a una secuencia de aminocidos en una protena, en todos los seres vivos. El cdigo define la relacin
entre secuencias de tres nucletidos, llamadas codones, y aminocidos. De ese modo, cada codn se
corresponde con un aminocido especfico.
La secuencia del material gentico se compone de cuatro bases nitrogenadas distintas, que tienen una
funcin equivalente a letras en el cdigo gentico: adenina (A), timina (T), guanina (G) y citosina (C) en el
ADN y adenina (A), uracilo (U), guanina (G) y citosina (C) en el ARN.
Debido a esto, el nmero de codones posibles es 64, de los cuales 61 codifican aminocidos (siendo adems
uno de ellos el codn de inicio, AUG) y los tres restantes son sitios de parada (UAA, llamado ocre; UAG,
llamado mbar; UGA, llamado palo). La secuencia de codones determina la secuencia de aminocidos en
una protena en concreto, que tendr una estructura y una funcin especficas.
ndice
[ocultar]
1 Descubrimiento del cdigo gentico
2 Transferencia de informacin
3 Caractersticas
o
3.1 Universalidad
o
3.2 Especificidad y continuidad
o
3.3 Degeneracin

3.3.1 Agrupamiento de codones por residuos aminoacdicos, volumen molar e

hidropata
4 Usos incorrectos del trmino
5 Tabla del cdigo gentico estndar
6 Aminocidos 21 y 22
7 Excepciones a la universalidad
8 El origen del cdigo gentico
9 Referencias
10 Vase tambin
11 Enlaces externos
Descubrimiento del cdigo gentico[editar]

El cdigo gentico.
Cuando James Watson, Francis Crick, Maurice Wilkins y Rosalind Franklin crearon el modelo de la estructura
del ADN se comenz a estudiar en profundidad el proceso de traduccin en las protenas.
En 1955, Severo Ochoa y Marianne Grunberg-Manago aislaron la enzima polinucletido fosforilasa, capaz
de sintetizar ARNm sin necesidad de modelo a partir de cualquier tipo de nucletidos que hubiera en el
medio. As, a partir de un medio en el cual tan slo hubiera UDP (urdn difosfato) se sintetizaba un ARNm en
el cual nicamente se repeta el cido uridlico, es decir, un poli-U.
George Gamow postul que el cdigo gentico estara formado por tripletes de bases nitrogenadas
(A;U;C;G)que a partir de estas se formarian los 20 aminocidos esenciales para la vida. Partiendo del cuatro
como las bases nitrogenadas y el exponente como la cantidad de uniones entre si. Se tendra 4^3=64 lo que
viene siendo el primer nmero entero que llene esta necesidad, se tienen los tripletes sin sentido
(UAA;UAG;UGA) que no forman aminocidos, y como son 20 y tres tripletes de bases nitrogenadas de puede
afirmar que hay 43 tripletes que forman el cdigo gentico degenerado al producir los mismos aminocidos a
pesar de ser distintos tripletes (esto resulta positivo para los seres vivos porque hay alternativas de
produccin de aminocidos que terminan como protenas cuando su produccin por un triplete determinado
no es posible)
Los codones constan de tres nucletidos, esto fue demostrado por primera vez en el experimento de Crick,
Brenner y colaboradores. Marshall Nirenberg y Heinrich J. Matthaei en 1961 en los Institutos Nacionales de
Salud descubrieron la primera correspondencia codn-aminocido. Empleando un sistema libre de clulas,
tradujeron una secuencia ARN de poli-uracilo (UUU...) y descubrieron que el polipptido que haban
sintetizado slo contena fenilalanina. De esto se deduce que el codn UUU especifica el
aminocido fenilalanina. Continuando con el trabajo anterior, Nirenberg y Philip Leder fueron capaces de
determinar la traduccin de 54 codones, utilizando diversas combinaciones de ARNm, pasadas a travs de un
filtro que contiene ribosomas. Los ARNt se unan a tripletes especficos.
Posteriormente, Har Gobind Khorana complet el cdigo, y poco despus, Robert W. Holley determin la
estructura del ARN de transferencia, la molcula adaptadora que facilita la traduccin. Este trabajo se bas
en estudios anteriores de Severo Ochoa, quien recibi el premio Nobel en 1959 por su trabajo en la
enzimologa de la sntesis de ARN. En 1968, Khorana, Holley y Nirenberg recibieron el Premio Nobel en
Fisiologa o Medicina por su trabajo.
Transferencia de informacin[editar]
El genoma de un organismo se encuentra en el ADN o, en el caso de algunos virus, en el ARN. La porcin de
genoma que codifica varias protenas o un ARN se conoce como gen. Esos genes que codifican protenas
estn compuestos por unidades de trinucletidos llamadas codones, cada una de los cuales codifica un
aminocido. Cada subunidad nucleotdica est formada por un fosfato, una desoxirribosa y una de las cuatro
posibles bases nitrogenadas. Las bases purnicas adenina (A) y guanina (G) son ms grandes y tienen dos
anillos aromticos. Las bases pirimidnicas citosina (C) y timina (T) son ms pequeas y slo tienen un anillo
aromtico. En la configuracin en doble hlice, dos cadenas de ADN estn unidas entre s por puentes de
hidrgeno en una asociacin conocida como emparejamiento de bases. Adems, estos puentes siempre se
forman entre una adenina de una cadena y una timina de la otra y entre una citosina de una cadena y una
guanina de la otra. Esto quiere decir que el nmero de residuos A y T ser el mismo en una doble hlice y lo
mismo pasar con el nmero de residuos de G y C. En el ARN, la timina (T) se sustituye por uracilo (U), y la
desoxirribosa por una ribosa.
Cada gen que codifica una protena se transcribe en una molcula plantilla, que se conoce como ARN
mensajero o ARNm. ste, a su vez, se traduce en el ribosoma, en una cadena polipeptdica (formada por
aminocidos). En el proceso de traduccin se necesita un ARN de transferencia, o ARNt, especfico para cada
aminocido, con dicho aminocido unido a l de forma covalente, guanosina trifosfato como fuente de

energa y ciertos factores de traduccin. Los ARNt tienen anticodones complementarios a los codones del
ARNm y se pueden cargar covalentemente en su extremo 3' terminal con aminocidos. Los ARNt
individuales se cargan con aminocidos especficos gracias a las enzimas llamadas aminoacil-ARNt
sintetasas, que tienen alta especificidad tanto por un aminocido como por un ARNt. Esta alta especificidad
es el motivo fundamental del mantenimiento de la fidelidad en la traduccin de protenas.
Para un codn de tres nucletidos (un triplete) son posibles 4 = 64 combinaciones diferentes; los 64
codones estn asignados a aminocido o a seales de parada en la traduccin. Si, por ejemplo, tenemos una
secuencia de ARN, UUUAAACCC, y la lectura del fragmento empieza en la primera U (convenio 5' a 3'), habra
tres codones que seran UUU, AAA y CCC, cada uno de los cuales especifica un aminocido. Esta secuencia
de ARN se traducir en una secuencia de tres aminocidos.
Caractersticas[editar]
Universalidad[editar]
El cdigo gentico es compartido por todos los organismos conocidos, incluyendo virus y organelos, aunque
pueden aparecer pequeas diferencias. As, por ejemplo, el codn UUU codifica el aminocido fenilalanina
tanto en bacterias como en arqueas y en eucariontes. Este hecho indica que el cdigo gentico ha tenido un
origen nico en todos los seres vivos conocidos. La palabra "universal" en este contexto aplica solamente a
la vida en la tierra, ya que no se ha establecido la existencia de la vida en el universo.
Gracias a la gentica molecular, se han distinguido 22 cdigos genticos, 1 que se diferencian del
llamado cdigo gentico estndar por el significado de uno o ms codones. La mayor diversidad se
presenta en las mitocondrias, orgnulos de las clulas eucariotas que se originaron evolutivamente a partir
de miembros del dominio Bacteria a travs de un proceso de endosimbiosis. El genoma nuclear de
los eucariotas slo suele diferenciarse del cdigo estndar en los codones de iniciacin y terminacin.
Especificidad y continuidad[editar]
Ningn codn codifica ms de un aminocido; de no ser as, conllevara problemas considerables para la
sntesis de protenas especficas para cada gen. Tampoco presenta solapamiento: los tripletes se hallan
dispuesto de manera lineal y continua, de manera que entre ellos no existan comas ni espacios y sin
compartir ninguna base nitrogenada. Su lectura se hace en un solo sentido (5' - 3'), desde el codn de
iniciacin hasta el codn de parada. Sin embargo, en un mismo ARNm pueden existir varios codones de
inicio, lo que conduce a la sntesis de varios polipptidos diferentes a partir del mismo transcrito.
Degeneracin[editar]
El cdigo gentico tiene redundancia pero no ambigedad (ver tablas de codones). Por ejemplo, aunque los
codones GAA y GAG especifican ambos el cido glutmico (redundancia), ninguno especifica otro aminocido
(no ambigedad). Los codones que codifican un aminocido pueden difeiones puntuales en la tercera
posicin. Debido a que las mutaciones de transicin (purina a purina o pirimidina a pirimidina) son ms
probables que las de transversin (purina a pirimidina o viceversa), la equivalencia de purinas o de
pirimidinas en los lugares dobles degenerados aade una tolerancia a los fallos complementaria.
Agrupamiento de codones por residuos aminoacdicos, volumen molar e hidropata[editar]
Una consecuencia prctica de la redundancia es que algunos errores del cdigo gentico slo causen una
mutacin silenciosa o un error que no afectar a la protena porque la hidrofilidad o hidrofobidad se mantiene
por una sustitucin equivalente de aminocidos; por ejemplo, un codn de NUN (N =cualquier nucletido)
tiende a codificar un aminocido hidrfobo. NCN codifica residuos aminoacdicos que son pequeos en
cuanto a tamao y moderados en cuanto a hidropata; NAN codifica un tamao promedio de residuos
hidroflicos; UNN codifica residuos que no son hidroflicos. 2 3 Estas tendencias pueden ser resultado de una
relacin de las aminoacil ARNt sintetasas con los codones heredada un ancestro comn de los seres vivos
conocidos.
Incluso as, las mutaciones puntuales pueden causar la aparicin de protenas disfuncionales. Por ejemplo, un
gen de hemoglobina mutado provoca la enfermedad de clulas falciformes. En la hemoglobina mutante un
glutamato hidroflico (Glu) se sustituye por una valina hidrofbica (Val), es decir, GAA o GAG se convierte en
GUA o GUG. La sustitucin de glutamato por valina reduce la solubilidad de -globina que provoca que la
hemoglobina forme polmeros lineales unidos por interacciones hidrofbicas entre los grupos de valina y
causando la deformacin falciforme de los eritrocitos. La enfermedad de las clulas falciformes no est
causada generalmente por una mutacin de novo. Ms bien se selecciona en regiones de malaria (de forma
parecida a la talasemia), ya que los individuos heterocigotos presentan cierta resistencia ante el parsito
malrico Plasmodium (ventaja heterocigtica o heterosis).
La relacin entre el ARNm y el ARNt a nivel de la tercera base se puede producir por bases modificadas en la
primera base del anticodn del ARNt, y los pares de bases formados se llaman pares de bases wobble
(tambaleantes). Las bases modificadas incluyen inosina y los pares de bases que no son del tipo WatsonCrick U-G.
Usos incorrectos del trmino[editar]
La expresin "cdigo gentico" se utiliza con frecuencia en los medios de comunicacin como sinnimo
de genoma, de genotipo, o de ADN. Frases como Se analiz el cdigo gentico de los restos y coincidi con
el de la desaparecida, o se crear una base de datos con el cdigo gentico de todos los ciudadanos son
cientficamente incorrectas. Es insensato, por ejemplo, aludir al cdigo gentico de una determinada
persona, porque el cdigo gentico es el mismo para todos los individuos. Sin embargo, cada organismo
tiene un genotipo propio, aunque es posible que lo comparta con otros si se ha originado por algn
mecanismo de multiplicacin asexual.
Tabla del cdigo gentico estndar[editar]
El cdigo gentico estndar se refleja en las siguientes tablas. La tabla 1 muestra qu aminocido est
codificado por cada uno de los 64 codones. La tabla 2 muestra qu codones especifican cada uno de los 20

aminocidos que intervienen en la traduccin. Estas tablas se llaman tablas de avance y retroceso
respectivamente. Por ejemplo, el codn AAU es el aminocido asparagina, y UGU y UGC representan cistena
(en la denominacin estndar por 3 letras, Asn y Cys, respectivamente).
Ntese que el codn AUG codifica la metionina pero adems sirve de sitio de iniciacin; el primer AUG en
un ARNm es la regin que codifica el sitio donde la traduccin de protenas se inicia.
La siguiente tabla inversa indica qu codones codifican cada uno de los aminocidos.
Ala (A)

GCU, GCC, GCA, GCG

Lys (K)

AAA, AAG

Arg (R)

CGU, CGC, CGA, CGG, AGA, AGG

Met (M)

AUG

Asn (N)

AAU, AAC

Phe (F)

UUU, UUC

Asp (D)

GAU, GAC

Pro (P)

CCU, CCC, CCA, CCG

Cys (C)

UGU, UGC

Sec (U)

UGA

Gln (Q)

CAA, CAG

Ser (S)

UCU, UCC, UCA, UCG, AGU, AGC

Glu (E)

GAA, GAG

Thr (T)

ACU, ACC, ACA, ACG

Gly (G)

GGU, GGC, GGA, GGG

Trp (W)

UGG

His (H)

CAU, CAC

Tyr (Y)

UAU, UAC

AUU, AUC, AUA

Val (V)

GUU, GUC, GUA, GUG

Parada

UAG, UGA, UAA

Ile (I)
Leu (L)
Comienzo

UUA, UUG, CUU, CUC, CUA, CUG

AUG

Aminocidos 21 y 22[editar]
Existen otros dos aminocidos codificados por el cdigo gentico en algunas circunstancias y en algunos
organismos. Son la selenocistena y la pirrolisina.
La selenocistena (Sec, U)4 es un aminocido presente en multitud de enzimas (glutatin peroxidasas,
tetraiodotironina 5' deiodinasas, tiorredoxina reductasas, formiato deshidrogenasas, glicina reductasas y
algunas hidrogenasas). Est codificado por el codn UGA (que normalmente es de parada) cuando estn
presentes en la secuencia los elementos SecIS (secuencia de insercin de la selenocistena).
El otro aminocido, la pirrolisina (Pyl, O),5 6 es un aminocido presente en algunas enzimas de arqueas
metangenas. Est codificado por el codn UAG (que normalmente es de parada) cuando estn presentes en
la secuencia los elementos PylIS (secuencia de insercin de la pirrolisina).
Excepciones a la universalidad[editar]
Como se mencion con anterioridad, se conocen 22 cdigos genticos. He aqu algunas diferencias con el
estndar:

Mitocondrias de vertebrados

Mitocondrias de invertebrados

Mitocondrias de levaduras

Ciliados, Dasycladaceae y Hexamita (ncleo)

AGA

Ter

AGG

Ter

AUA

Met

UGA

Trp

AGA

Ser

AGG

Ser

S
AnGyBeL

AUA

Met

UGA

Trp

AGG

Ausente en Drosophila

AUA

Met

CUU

Thr

CUC

Thr

CUA

Thr

CUG

Thr

UGA

Trp

CGA

Ausente

CGC

Ausente

UAA

Gln

UAG

Gln

UGA

Trp

AAA

Asn

AGA

Ser

AGG

Ser

UGA

Trp

Euplotidae (ncleo)

UGA

Cys

Endomycetales (ncleo)

CUG

Ser

AGA

Gly

AGG

Gly

AUA

Met

UGA

Trp

AAA

Asn

AGA

Ser

AGG

Ser

UAA

Tyr

UGA

Blepharisma (ncleo)

UAG

Gln

Mitocondrias de Chlorophyceae

TAG

Leu

TGA

Trp

ATA

Met

AGA

Ser

AGG

Ser

AAA

Asn

TCA

Ter

TAG

Leu

Mitocondrias de mohos, protozoos y Coelenterate

Mycoplasma y Spiroplasma (ncleo)

Mitocondrias de equinodermos y platelmintos

Mitocondrias de Ascidiacea

Mitocondrias de platelmintos (alternativo)

Mitocondrias de trematodos

Mitocondrias de Scenedesmus obliquus

El origen del cdigo gentico[editar]

A pesar de las variaciones que existen, los cdigos genticos utilizados por todas las formas conocidas de
vida son muy similares. Esto sugiere que el cdigo gentico se estableci muy temprano en la historia de la
vida y que tiene un origen comn en las formas de vida actuales. El anlisis filogentico sugiere que las
molculas ARNt evolucionaron antes que el conjunto actual de aminoacil-ARNt sintetasas. 7
El cdigo gentico no es una asignacin aleatoria de los codones a aminocidos. 8 Por ejemplo, los
aminocidos que comparten la misma va biosinttica tienden a tener la primera base igual en sus
codones9 y aminocidos con propiedades fsicas similares tienden a tener similares a codones. 10 11
Experimentos recientes demuestran que algunos aminocidos tienen afinidad qumica selectiva por sus
codones.12 Esto sugiere que el complejo mecanismo actual de traduccin del ARNm que implica la accin
ARNt y enzimas asociadas, puede ser un desarrollo posterior y que, en un principio, las protenas se
sintetizaran directamente sobre la secuencia de ARN, actuando ste como ribozima y catalizando la
formacin de enlaces peptdicos (tal como ocurre con el ARNr 23S del ribosoma).
Se ha planteado la hiptesis de que el cdigo gentico estndar actual surgiera por expansin biosinttica de
un cdigo simple anterior. La vida primordial pudo adicionar nuevos aminocidos (por ejemplo, subproductos
del metabolismo), algunos de los cuales se incorporaron ms tarde a la maquinaria de codificacin gentica.
Se tienen pruebas, aunque circunstanciales, de que formas de vida primitivas empleaban un menor nmero
de aminocidos diferentes,13 aunque no se sabe con exactitud que aminocidos y en que orden entraron en
el cdigo gentico.
Otro factor interesante a tener en cuenta es que la seleccin natural ha favorecido la degeneracin del
cdigo para minimizar los efectos de las mutaciones y es debido a la interaccin de dos tomos distintos en
la reaccin14 . Esto ha llevado a pensar que el cdigo gentico primitivo podra haber constado de codones de
dos nucletidos, lo que resulta bastante coherente con la hiptesis del balanceo del ARNt durante su
acoplamiento (la tercera base no establece puentes de hidrgeno de Watson y Crick).

Hiptesis del Balanceo

Hiptesis propuesta por Francis Crick para explicar como un mismo tRNA puede reconocer de manera
especfica a diferentes codones. De esta manera los 61 tripletes con sentido pueden ser traducidos con un
mnimo de 32 tRNAs diferentes. El balanceo se refiere a un reconocimiento imperfecto que ocurre entre la
tercera base del codn con la tercera base del anticodn (en el sentido de la lectura del mRNA) y ocurre de
acuerdo a ciertas reglas especficas.m,
La hiptesis del balanceo o tambaleo (wobbling) fue propuesta para explicar que un mismo anticodn
puede establecer interaccin con distintos codones, que se diferencian en su tercera base.
Consiste en que las bases 3 (3') y 2 (central) del anticodn reconocen a las bases respectivas, 1 (5') y
2 (central), del codn de forma estricta, segn las reglas de emparejamiento de Watson y Crick (A-T, C-G),
mientras que la primera base del anticodn (5') es menos selectiva y puede establecer con la 3 base del
codn (3') un par de Watson y Crick o, mediante un pequeo desplazamiento, un par distinto. Esto permite

a G emparejarse con C o con U en el codn

a U emparejarse con A o con G en el codn

a I (inosina) emparejarse con A, C o U en el codn

ACTIVACIN DE LOS AMINOCIDO Y FORMACIN DE LOS COMPLEJOS DE TRANSFERENCIA

La activacin de los aminocidos para formar los complejos de transferencia es el paso previo necesario
para quepueda comenzar la traduccin, y consiste en la unin de cada aminocido a su ARN-t especfico
mediante laintervencin de un enzima, la aminoacil-ARN-t sintetasa y el aporte de energa del ATP.
aa
1
+ ARN-t
1
+ ATP ARN-t
1
-aa
1
+ AMP + PPi
La unin del aminocido al ARN-t tiene lugar por el extremo 3' del ARN-t. Todos los ARN-t en su extremo 3'
contienenla secuencia 3' ACC 5'. Las aminoacil-ARN-t-sintetasas tienen tres sedes distintas, una para el
reconocimiento delaminocido, otra para el ARN-t y otra para el ATP. Debe existir al menos una aminoacilARN-t-sintetasa diferente por cada ARN-t distinto. El ARN-t se une a la aminoacil-ARN-t-sintetasa a travs del
lazo dihirouracilo (DHU).Por ltimo, la especificidad de reconocimiento de las aminoacil-ARN-t-sintetasas y el
correspondiente aminocido noreside en el anticodn del ARN-t. Esta especificidad es lo que se ha llamado el
Segundo Cdigo Gentico
. Estaespecificidad reside en el par de bases G y U que ocupan las posiciones 3 y 70, respectivamente del
ARN-t. Laausencia de este par impide que se una la alanina a su ARN-t y la introduccin de dicho par en la
misma posicin enlos ARN-t-cys y ARN-t-phe les confiere la capacidad de unirse al aminocido alanina.Las
ProtenasInformacin sobre protenas y alimentos con protenas Se conoce como
sn
te
s
i
s
de prote
n
a
s
al proceso por el cual se componen nuevas protenas a partir de losveinte aminocidos esenciales. En estre
proceso, se transcribe el ADN en ARN. La sntesis de protenas se realiza enlos ribosomas situados en el
citoplasma celular.En el
pr
oceso de sntesis
, los aminocidos son transportados por ARN de transferencia correspondiente para
cada aminocido hasta el ARN mensajero donde se unen en la posicin adecuada para formar las nuevas
protenas.
Al finalizar la
sn
te
s
i
s
de u
n
a prote
n
a
, se libera el ARN mensajero y puede volver a ser leido, incluso antes de
que la sntesis de una protena termine, ya puede comenzar la siguiente, por lo cual, el mismo ARN
mensajero
puede utilizarse por varios ribosomas al mismo tiempo.
Fa
s
e
s
de la
s

sn
te
s
i
s
de prote
n
a
s
La realizacin de la
bio
sn
te
s
i
s
de la
s
prote
n
a
s
, se divide en las siguientes fases:

Fase de activacin de los aminocidos.

Fase de traduccin que comprende:

Inicio de la sntesis proteica.

Elongacin de la cadena polipeptdica.

Finalizacin de la sntesis de protenas.

Asociacin de cadenas polipeptdicas y, en algunos casos, grupos prostsicos para la constitucin de las
protenas.
Fa
s
e de activaci
n
de lo
s
ami
n
ocido
s
M
ediante la enzima aminoacil-ARNt-sintetasa y de ATP, los aminocidos pueden unirse ARN especfico de
transferencia, dando lugar a un aminoacil-ARNt. En este proceso se libera A
M
P y fosfato y tras l, se libera la

enzima, que vuelve a actuar.

I
n
icio de la
sn
te
s
i
s
proteica
En esta primera
etapa de
sn
te
s
i
s
de prote
n
a
s
, el ARN se se une a la subunidad menor de los ribosomas, a los
que se asocia el aminoacil-ARNt. A este grupo, se une la subunidad ribosmica mayor, con lo que se forma el
complejo activo o ribosomal.

Leer ms sobre la fase de iniciacin de la sntesis de protenas.

Elo
ng
aci
n
de la cade
n
a polipept

dica
El complejo ribosomal tiene dos centros o puntos de unin. El centro P o centro peptidil y el centro A. El
radical
amino del aminocido inciado y el radical carboxilo anterior se unen mediante un enlace peptdico y se
cataliza
esta unin mediante la enzima peptidil-transferasa.
De esta forma, el centro P se ocupa por un ARNt carente de aminocido. Seguidamente se libera el ARNt del
ribosoma producindose la translocacin ribosomal y quedando el dipeptil-ARNt en el centro P.
Al finalizar el tercer codn, el tercer aminoacil-ARNt se sita en el centro A. A continuacin se forma el
tripptido A
y despus el ribosoma procede a su segunda translocacin. Este proceso puede repetirse muchas veces y
depende del nmero de aminocidos que intervienen en la sntesis.
Leer ms sobre la fase de elongacin de la sntesis de protenas.
Fi
n
alizaci
n
de la
sn
te
s
i
s
de prote
n
a
s.
En la
fi
n
alizaci
n
de la
sn
te
s
i

s
de prote
n
a
s
, aparecen los llamados tripletes sin sentido, tambin conocidos
como codones stop. Estos tripletes son tres: UGA, UAG y UAA. No existe ARNt tal que su anticodn sea
complementario. Por ello, la sntesis se interrumpe y esto indica que la cadena polipeptdica ha finalizado.
Activaci
n
de lo
s
ami
n
ocido
s
La activacin de los aminocidos se realiza por un proceso de dos pasos catalizada por la aminoaciltR NAsintetasa. Cada tRNA, y el aminocido que lleva, es reconocida por una aminoacil-tRNA sintetasa
individual. Estosignifica que existe por lo menos 20 diferentes aminoacil-tRNA sintetasas, en realidad hay por
lo menos 21, puesto queel iniciador met-tRNA de procariotas y eucariotas es distinto del met-tRNAs que no
es iniciador.La activacin de aminocidos requiere de energa en forma de ATP y ocurre en una reaccin de
dos pasoscatalizada por la aminoacil-tRNA sintetasa. Primero la enzima une el aminocido al -fosfato del
ATP con la liberacinconcomitante de pirofosfato. Esto es llamado un intermediario aminoacil-adenilato. En el
segundo paso la enzimacataliza la transferencia del aminocido a los 2' o 3'OH de la porcin de ribosa del
residuo de adenosina 3' terminaldel tRNA generando aminoacil-tRNA activado. Aunque esta reaccin es
libremente reversible, la reaccin haciaadelante es favorecida por la hidrlisis acoplada del PP
i
.El reconocimiento exacto del aminocido correcto como el tRNA correcto es diferente para cada aminoaciltRNAsintetasa. Puesto que los diferentes aminocidos tienen diferentes grupos R, la enzima para cada
aminocido tiene undiferente sitio de unin para su aminocido especfico. No es el anticodon que determina
el tRNA utilizado por lassintetasas. Aunque el mecanismo exacto no se conoce para todas las sintetasas, es
probable que sea unacombinacin de la presencia de bases especificas modificadas y de la estructura
secundaria de tRNA que esreconocida correctamente por las sintetasas.Es absolutamente necesaria que la
discriminacin del correcto aminocido y del correcto tRNA sea hecha por una sintetasa dada antes de la
liberacin del aminoacil-tRNA de la enzima. Una vez que el producto es liberado no hayotra manera de
corregir si un tRNA dado es unido a su tRNA correspondiente. La unin errnea conducira a que elaminocido
incorrecto sea incorporado en el polipptido, puesto que la discriminacin del aminocido durante lasntesis
de protenas viene por el reconocimiento del anticodon de un tRNA por el codon del mRNA y no por
elreconocimiento del aminocido. Esto fue demostrado por la desulfurizacion reductiva del cys-tRNA
cys
con el nquel deRaney generando el ala-tRNA
cys
. La alanina entonces fue incorporada en un polipptido donde deba estar una cisteina

Aminoacil ARNt sintetasa

Dominio de unin al anticodn del ARNt

leucil-ARNt sintetasa de Thermus thermophilusacomplejada con

un anlogo de edicin posterior a la transferencia de substrato
Identificadores
Smbolo

Anticodon_1

Pfam

PF08264

InterPro

IPR013155

[editar datos en Wikidata]

Dominio de unin al anticodn DARL 1.

Arginil-ARNt sintetasa de Thermus thermophylus

Identificadores
Smbolo

DALR_1

Pfam

PF05746

InterPro

IPR008909

SCOP

1bs2

[editar datos en Wikidata]

Dominio de unin al anticodn DARL 2

Estructura cristalina del complejo binario formado por cisteinilARNt con ARNt-Cys
Identificadores
Smbolo

DALR_2

Pfam

PF09190

InterPro

IPR015273

[editar datos en Wikidata]

Una aminoacil-ARNt sintetasa (aaRS) es una enzima que cataliza la esterificacin de

un aminocido especfico o su precursor con uno cualquiera de sus ARNt afines que resulten compatibles
para formar un aminoacil-ARNt. A veces se denomina "carga" a este proceso de conjugacin del ARNt con el
aminocido. Una vez que el ARNt se ha cargado, un ribosoma puede transferir el aminocido desde el ARNt a
un pptido en crecimiento de acuerdo al cdigo gentico.
ndice
[ocultar]
1 Mecanismo
2 Reaccin
3 Clases
4 Estructuras
5 Evolucin
6 Expandiendo el cdigo gentico por medio de aminoacil-ARNt sintetasas mutantes
7 Servidor de prediccin
8 Referencias
9 Vase tambin
10 Enlaces externos
Mecanismo[editar]
La sintetasa primero se une a ATP y al correspondiente aminocido o su precursor para formar un aminoaciladenilato, liberando una molcula de pirofosfato inorgnico (PPi). El complejo adenilato-aaRS luego se une la
molcula apropiada de ARNt, y el aminocido se transfiere desde el complejo aminoacil-AMP a un grupo
hidroxilo (ya sea 2' o 3') del ltimo nucletido (A76, en el extremo 3') del ARNt. Algunas sintetasas tambin
pueden mediar una reaccin de correccin de lectura para garantizar una alta fidelidad en la carga del ARNt:
si el ARNt se ha unido con un aminocido incorrecto, la sintetasa puede hidrolizar la unin aminoacil-ARNt.
Reaccin[editar]
Reaccin:
1. aminocido + ATP aminoacil-AMP + PP i
2. aminoacil-AMP + ARNt aminoacil-ARNt + AMP
Reaccin total:
aminocido + ATP + ARNt aminoacil-ARNt + AMP + PP i
Clases[editar]
Hay dos clases de aminoacil-ARNt sintetasa:1

Clase I: Esta posee dos motivos con secuencias muy conservadas. Puede ser una protena
monomrica o dimrica (posee una o dos subunidades respectivamente). Cataliza la aminoacilacin en
el grupo 2'-OH de un nucletido de adenosina del ARNt.

Clase II: Esta posee tres motivos con secuencias altamente conservadas. Usualmente es dimrica o
tetramrica (dos o cuatro unidades respectivamente). Cataliza la aminoacilacin en el grupo 3'-OH de la
misma adenosina. Como excepcin, aunque la fenilalanil-ARNt sintetasa pertenece a la clase II, produce
aminoacilacin en el grupo 2'-OH.
Aunque el aminoacilo se una inicialmente a la posicin 2' del nucletido del ARNt, finalmente migra a la
posicin 3' a travs de un proceso de transesterificacin.
Estructuras[editar]

Ambas clases de aminoacil-ARNt sintetasas son protenas multidominio. Tpicamente, una aaRS consiste en
un dominio cataltico (donde ocurren las dos reacciones antes descritas), un dominio de unin al anticodn
(que interacta principalmente con la regin del anticodn del ARNt y asegura la unin del ARNt correcto a
cada aminocido). Adems algunas aaRS poseen sitios adicionales de unin al ARNt y dominios de
edicin2 que hidrolizan las molculas aminoacil-ARNt incorrectamente emparejadas.
Se ha encontrado que los sitios catalticos de una determinada clase de aaRS son homlogos unos de otros,
mientras que no hay similitud entre los de las clases I y II. Las aaRS de clase I poseen un plegamiento
Rossmann y poseen la arquitectura de cadenas antiparalelas beta, mientras que las aaRS clase II poseen un
plegamiento nico formado por cadenas beta antiparalelas.
Los dominios en hlice alfa de unin al anticodn de las sintetasas de arginil, glicil y cisteinil-ARNt se
denominan dominos DARL debido a una secuencia de aminocidos caracterstica, muy conservada
evolutivamente (D-A-R-L).3
Evolucin[editar]
La mayora de las aminoacil-ARNt sintetasas de una determinada especificidad son evolutivamente ms
cercnas entre s que a las aaRS de otra especificidad. Sin embargo, lasasparraginil-ARNt sintetasas
y glutaminil-ARNt sintetasas se encuentran dentro del grupo de las aspartil-ARNt sintetasas y glutamil-ARNt
sintetasas, respectivamente. La mayora de las aaRS de una especificidad dada tambin pertenecen a una
sola clase. Sin embargo, hay dos versiones diferentes de las lisil-ARNt sintetasas, una perteneciente a la
clase I y la otra perteneciente a la clase II.
Adems, las filogenias moleculares de las aaRS a menudo no son compatibles con las filogenias aceptadas
para los organismos, por ejemplo violan el patrn de llamada filogentica cannica demostrado por la
mayora de otras enzimas en los tres dominios de la vida: Archaea, Bacteria y Eukarya. Por otra parte, las
filogenias inferidas para aaRS de diferentes aminocidos a menudo no estn de acuerdo unas con otras.
Estos son dos claros indicios de que se ha producido una transferencia horizontal en varias ocasiones durante
la historia evolutiva de las aminoacil-ARNt sintetasas (Carl R. Woese, Gary J. Olsen, Michael Ibba, and Dieter
Sll. Microbiology and Molecular Biology Reviews, March 2000, p. 202-236, Vol. 64, No. 1: Aminoacyl-tRNA
Synthetases, the Genetic Code, and the Evolutionary Process).
Expandiendo el cdigo gentico por medio de aminoacil-ARNt sintetasas mutantes[editar]
En algunas de las aminoacil ARNt sintetasas, la cavidad en la que se une el aminocido puede mutarse y
modificarse para aceptar aminocidos artificiales, no naturales, sintetizados en laboratorio, con el fin de
unirlos a determinados ARNt especficos. Esto supone una expansin del cdigo gentico, extendindolo ms
all de los veinte aminocidos universales presentes en la naturaleza para incluir tambin un aminocido
artificial. El aminocido artificial se encuentra entonces codificado por un codn que de otra forma sera no
codificante, como por ejemplo el codn de terminacin ambar. Estos organismos que expresan la sintetasa
mutante pueden entonces programarse genticamente para incorporal el aminocido artificial en una
posicin deseada de una protena de inters, permitiendo a los bioqumicos o bilogos moleculares sondear o
modificar la funcin de la protena. Por ejemplo, se puede partir de un gen que codifica una protena que une
una determinada secuencia de ADN y, dirigiendo un aminocido artificial con una cadena lateral reactiva al
sitio de unin, crear una nueva protena que corte al ADN en esa secuencia diana, en lugar de unirse a ella.
Otros propsitos tiles de la incorporacin de aminocidos sintticos son: fotoreactividad, quelacin de
metales, quelacin de xenn, entrecruzamiento, cambios de color, resonancia de espn, fluorescencia,
biotinilacin, y aminocidos con actividad redox. 4

Traduccin (gentica)
La traduccin es el segundo proceso de la sntesis proteica (parte del proceso general de la expresin
gnica). La traduccin ocurre tanto en el citoplasma, donde se encuentran los ribosomas, como tambin en
el retculo endoplasmtico rugoso (RER). Los ribosomas estn formados por una subunidad pequea y una
grande que rodean al ARN. En la traduccin, el ARN mensajero se decodifica para producir
un polipptido especfico de acuerdo con las reglas especificadas por el cdigo gentico. Es el proceso que
convierte una secuencia de ARNm en una cadena de aminocidos para formar una protena. Es necesario
que la traduccin venga precedida de un proceso de transcripcin. El proceso de traduccin tiene tres
fases: iniciacin, elongacin y terminacin (entre todos describen el crecimiento de la cadena de
aminocidos, o polipptido, que es el producto de la traduccin).
. La iniciacin Primero, una Helicasa separa las hebras de ADN en estas denominadas cajas TATA, ya que
entre adenina y timina se establecen dos enlaces de hidrgeno, mientras que entre citosina y guanina se
forman tres. Posteriormente se unen los factores y las protenas de transcripcin (TBP, TF2D, TF2B)
permitiendo, de esta manera, el acceso de la ARN polimerasa al molde de ADN de cadena simple, siendo
esta la ltima en posicionarse. Aunque la bsqueda del promotor por la ARN polimerasa es muy rpida, la
formacin de la burbuja de transcripcin o apertura del ADN y la sntesis del cebador es muy lenta. La
burbuja de transcripcin es una apertura de ADN desnaturalizado de 18 pares de bases, donde empieza a
sintetizarse el ARN cebador a partir del nucletido nmero 10 del ADN molde de la burbuja de transcripcin.
La burbuja de transcripcin se llama complejo abierto. La elongacin La ARN polimerasa cataliza la
elongacin de cadena del ARN. Una cadena de ARN se une por apareamiento de bases a la cadena de ADN, y
para que se formen correctamente los enlaces de hidrgeno que determina el siguiente nucletido del molde
de ADN, el centro activo de la ARN polimerasa reconoce a los ribonucletidos trifosfato entrantes La
terminacin del polipptido sucede Al finalizar la sntesis de ARNm, esta molcula ya se ha separado
completamente del ADN (que recupera su forma original) y tambin de la ARN polimerasa, terminando la
transcripcin.
ndice
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1 Mecanismos bsicos
2 Traduccin procaritica
o
2.1 Iniciacin
o
2.2 Elongacin
o
2.3 Terminacin
o
2.4 Reciclaje
o
2.5 Polisomas
o
2.6 Efecto de los antibiticos
3 Traduccin eucaritica
o
3.1 Iniciacin

3.1.1 Iniciacin dependiente de caperuza

3.1.2 Iniciacin independiente de caperuza

4 Referencias
5 Enlaces externos
6 Vase tambin
Mecanismos bsicos[editar]

Esquema del mecanismo de traduccin.

El ARN(m) porta la informacin gentica codificada en forma de secuencia de ribonucletidos desde los
cromosomas hasta los ribosomas. Los ribonucletidos son "ledos" por la maquinaria traductora en una
secuencia de tripletes de nucletidos llamados codones. Cada uno de estos tripletes codifica
un aminocido especfico. El ribosoma y las molculas de ARNt traducen este cdigo para producir protenas.
El ribosoma es una estructura con varias subunidades que contiene ARNr y protenas. Es la "fbrica" en la
que se montan los aminocidos para formar protenas. El ARNt son pequeas cadenas de ARN no codificador
(de 74-93 nucletidos) que transportan aminocidos al ribosoma. Los ARNt tienen un lugar para anclarse al
aminocido, y un lugar llamado anticodn. El anticodn es un triplete de ARN complementario al triplete de
ARNm que codifica a su aminocido. La aminoacil-ARNt sintetasa (una enzima) cataliza el enlace entre

los ARNt especficos y los aminocidos que concuerdan con sus anticodones. El producto de esta reaccin es
una molcula de aminoacil-ARNt. Esta aminoacil-ARNt viaja al interior del ribosoma, donde los codones de
ARNm se enfrentan con los anticodones especficos del ARNt mediante el emparejamiento de bases. Luego
se utilizan los aminocidos que portan los ARNt para montar una protena. La energa requerida para traducir
protenas es significativa. Para una protena que contenga n aminocidos, el nmero de enlaces fosfato de
alta energa necesarios para traducirla es 4n-1. Es tambin el proceso mediante el que los ribosomas utilizan
la secuencia de codones del ARNm para producir un polipptido con una secuencia particular de
aminocidos.
Traduccin procaritica[editar]
Iniciacin[editar]

El proceso de iniciacin de la traduccin en las procariotas.

La iniciacin de la traduccin en las procariotas supone ensamblar los componentes del sistema de
traduccin, que son: las dos subunidades ribosomales, el ARNm a traducir, el primer aminoacil-ARNt (el ARNt
cargado con el primer aminocido), GTP (como fuente de energa) y factores de iniciacin que ayudan a
ensamblar el sistema de iniciacin. La iniciacin procaritica es el resultado de la asociacin de las
subunidades pequea y grande del ribosoma y el acoplamiento del primer aminoacil-ARNt (fmet-ARNt) con
elcodn de iniciacin mediante el emparejamiento de bases anticodn-codn.
El ribosoma consta de tres sitios: el sitio A, el sitio P y el sitio E. El sitio A es el punto de entrada para el
aminoacil-ARNt (excepto para el primer aminoacil-ARNt, fmet-ARNt, que entra en el sitio P). El sitio P es
donde se "aloja" el peptidil-ARNt. Y el sitio E es el sitio de salida del ARNt una vez descargado tras ofrecer su
aminocido a la cadena peptdica en crecimiento.
La iniciacin de la traduccin en procariotas comienza con las subunidades 50s y 30s sin asociar. El IF-1
(factor de iniciacin 1) bloquea el sitio A para asegurar que el fMet-ARNt slo se puede acoplar al sitio P y
que ningn otro aminoacil-ARNt puede acoplarse al sitio A durante la iniciacin, mientras que el IF-3 bloquea
el sitio E y evita que las dos subunidades se asocien. El IF-2 es unaGTPasa pequea que se asocia con el
fmet-ARNt y le ayuda a acoplarse con la subunidad ribosmica pequea. El ARNr 16s de la subunidad
ribosmica pequea 30S reconoce el sitio de acoplamiento ribosmico del ARNm (la secuencia ShineDalgarno, 5-10 pares de bases por delante del codn de iniciacin (AUG). La secuencia Shine-Dalgarno solo
se encuentra en las procariotas). Esto ayuda a posicionar correctamente el ribosoma sobre el ARNm para que
el sitio P est directamente sobre el codn de iniciacin AUG. El IF-3 ayuda a posicionar el fmet-ARNt en el
sitio P, de manera que el fmet-ARNt interacta mediante el emparejamiento de bases con el codn de
iniciacin del ARNm (AUG). La iniciacin termina cuando la subunidad ribosmica grande se une al sistema
provocando el desacoplamiento de los factores de iniciacin. Hay que tener en cuenta que las procariotas
pueden distinguir entre un codn normal AUG (que codifica la metionina) y un codn de iniciacin AUG (que
codifica la formilmetionina e indica el comienzo de un nuevo proceso de traduccin).
Elongacin[editar]
La elongacin de la cadena polipeptdica consiste en la adicin de aminocidos al extremo carboxilo de la
cadena.
La elongacin comienza cuando el nuevo aminoacil-ARNt se acopla en el sitio A. El factor de elongacin Tu
(EF-Tu), una pequea GTPasa, facilita este acoplamiento. Ahora el sitio P contiene el comienzo de la cadena
peptdica de la protena a codificar y el sitio A tiene el siguiente aminocido que debe aadirse a la cadena
peptdica. El polipptido creciente que est conectado al ARNt en el sitio P se desacopla del ARNt y se forma
un enlace peptdico entre el ltimo de los aminocidos del polipptido y el aminocido que est acoplado al
ARNt en el sitio A. Este proceso, conocido como formacin del enlace peptdico, est catalizado por
una ribozima, la peptidil-transferasa, una actividad intrnseca al ARNr 23s de la unidad ribosmica 50s. En
este punto, el sitio A ha formado un nuevo pptido, mientras que el sitio P tiene un ARNt descargado (ARNt
sin aminocido). En la fase final de la elongacin, la traslacin, el ribosoma se mueve 3 nucletidos hacia el
extremo 3' del ARNm. Como los ARNt estn enlazados al ARNm mediante el emparejamiento de bases codnanticodn, los ARNt se mueven respecto al ribosoma recibiendo el polipptido naciente del sitio A al sitio P y
moviendo el ARNt descargado al sitio E de salida. Este proceso est catalizado por el factor de elongacin G

(EF-G) gastando un GTP.

El ribosoma contina trasladando los codones restantes del ARNm mientras siguen acoplndose ms
aminoacil-ARNt al sitio A, hasta que el ribosoma alcanza un codn de parada (codn de trmino) en el ARNm
(UAA, UGA o UAG).
Terminacin[editar]
La terminacin ocurre cuando uno de los tres codones de terminacin entra en el sitio A. Estos codones no
son reconocidos por ningn ARNt. En cambio, son reconocidos por unas protenas llamadas factores de
liberacin, concretamente la RF-1 (que reconoce los codones de parada UAA y UAG) o la RF-2 (que reconoce
al UAA y al UGA). Un tercer factor de liberacin, el RF3, cataliza la liberacin producida por el RF-1 y el RF-2
al final del proceso de terminacin. Estos factores disparan la hidrlisis del enlace ster de la peptidil-ARNt y
la liberacin del ribosoma de la protena recin sintetizada. O fin de la fase.
Reciclaje[editar]
El sistema de post-terminacin formado al final de la terminacin consiste en el ARNm con el codn de
terminacin en el sitio A, los ARNt y el ribosoma. La fase de reciclaje del ribosoma es responsable del
desmantelamiento del sistema ribosmico posterior a la terminacin. Una vez que la protena nueva es
liberada durante la terminacin, el factor de reciclaje del ribosoma y el factor de elongacin G (EF-G) se
ponen en funcionamiento para liberar el ARNm y los ARNt de los ribosomas y desligar los ribosomas 70s en
las subunidades 30s y 50s. El IF-3 tambin ayuda al proceso de reciclaje del ribosoma convirtiendo a las
subunidades transitorias desacopladas en subinidades estables, enlazndose con las subunidades 30s. Esto
"recicla" los ribosomas para posteriores rondas de traduccin.
Polisomas[editar]
La traduccin es ejecutada por varios ribosomas al mismo tiempo. Debido al gran tamao de los ribosomas,
solo se pueden acoplar al ARNm a una distancia de 35 nucletidos unos de otros. El sistema consistente en
un ARNm y un cierto nmero de ribosomas se llama polisoma o poliribosomas.
Efecto de los antibiticos[editar]
Hay varios antibiticos que actan interfiriendo en el proceso de traduccin de las bacterias. Explotan las
diferencias entre los mecanismos de traduccin procaritica y eucaritica para inhibir selectivamente la
sntesis de protenas en las bacterias sin afectar al husped. Algunos ejemplos incluyen:

La puromicina tiene una estructura similar al aminoacil-ARNt de la tirosina. Por tanto, se enlaza al
sitio A del ribosoma y participa en la formacin de enlaces peptdicos, produciendo peptidil-puromicina.
Sin embargo, no toma parte en la traslacin y se desacopla rpidamente del ribosoma, causando una
terminacin prematura de la sntesis del polipptido.

La streptomicina provoca una mala lectura del cdigo gentico en las bacterias a concentraciones
relativamente bajas e inhibe la iniciacin a concentraciones mayores, enlazndose a la subunidad
ribosmica 30s.

Otros aminoglucsidos como la tobramicina y la kanamicina evitan la asociacin ribosmica al final

de la fase de iniciacin y provocan una mala lectura del cdigo gentico.

Las tetraciclinas bloquean el sitio A del ribosoma, evitando el acoplamiento de los aminoacil-ARNt.

El cloranfenicol bloquea la fase de la transferencia peptdica de la elongacin en la subunidad

ribosmica 50s, tanto en las bacterias como en las mitocondrias.

Los macrlidos y las lincosamidas se enlazan a las subunidades ribosmicas 50s, inhibiendo la
reaccin de la peptidiltransferasa o la traslacin, o ambas cosas.
Traduccin eucaritica[editar]
Iniciacin[editar]

El proceso de la iniciacin de la traduccin en las eucariotas.

Iniciacin dependiente de caperuza[editar]
La iniciacin de la traduccin supone la interaccin de varias protenas con una marca especial ligada al
extremo 5' de las molculas de ARNm. Los factores protenicos se asocian a la subunidad ribosmica
pequea. La subunidad, acompaada de algunos de esos factores protenicos, se mueve a lo largo de la

cadena de ARNm hacia su extremo 3' buscando el codn de 'comienzo' (normalmente el AUG), que indica en
qu punto se empieza a codificar la protena. Luego el ribosoma traduce la secuencia que hay entre los
codones de 'comienzo' y 'parada' en una secuencia de aminocidos, sintetizndose una protena. En
los eucariontes y las archaea, elaminocido codificado por el codn de inicio es la metionina. El ARNt
iniciador cargado con metionina forma parte del sistema ribosmico, y por tanto todas las protenas
empiezan por este aminocido (a menos que lo extirpe una proteasa en algn paso posterior).
Iniciacin independiente de caperuza[editar]
El ejemplo mejor estudiado de traduccin independiente de caperuza en las eucariotas es el IRES, el Sitio
Interno de Entrada al Ribosoma. Lo que distingue a la traduccin independiente de caperuza de la
dependiente de caperuza es que la primera no necesita que el ribosoma empiece a recorrer el ARNm desde
el extremo 5' hasta el codn de comienzo. Los ITAF (IRES trans-acting factor) pueden colocar al ribosoma en
el sitio de inicio, evitando la necesidad de recorrer el ARNm desde el extremo 5' de la regin sin traducir del
ARNm. Este mtodo de traduccin ha sido descubierto recientemente, junto con su importancia en
condiciones que requieren la traduccin de ARNm especficos a pesar del estrs celular o la incapacidad de
traducir la mayora de los ARNm. Ejemplos incluyen a los factores que responden a la apoptosis.

El Cdigo Gentico: Traduccin del ARN en protena

Fue el astrnomo George Gamow quien seal que el cdigo que representa a los aminocidos deba
consistir en grupos de al menos tres de las cuatro bases del ADN.
En efecto, los 20 aminocidos estn representados en el cdigo gentico por la agrupacin de tres letras
(triplete) de las cuatro existentes.
Si uno considera las posibilidades de arreglo de cuatro letras agrupadas de a tres (43) resulta que
tenemos 64posibilidades de palabras a codificar, o 64 posibles codones (secuencia de tres bases en el
ARNm que codifica para un aminocido especfico o una secuencia de control).
El cdigo gentico fue "roto" por Marshall Nirenberg y Heinrich Matthaei (del NIH), 10 aos despus que
Watson y Crick "rompieran" el misterio de la estructura del ADN.
Nirenberg descubri que el ARNm, independientemente del organismo de donde proviene, puede iniciar la
sntesis proteica cuando se lo mezcla con el contenido del homogenado de Escherichia coli.
Adicionando poli-U (un ARNm sinttico) a cada uno de 20 tubos de ensayo (cada uno de los cuales tena un
aminocido diferente) Nirenberg y Matthaei determinaron que el codn UUU , el nico posible en el poli-U,
codificaba para el aminocido fenilalanina.

Imagenes modificadas de: http://www.whfreeman.com/life/update/.

Asimismo un ARNm artificial compuesto por bases A y C alternando codifica alternativamente
para histidina ytreonina. Gradualmente se fue confeccionando una lista completa del cdigo gentico.
El cdigo gentico consiste en 61 codones para aminocidos y 3 codones de terminacin, que detienen el
proceso detraduccin. El cdigo gentico es por lo tanto redundante, en el sentido que tiene varios codones
para un mismo aminocido. Por ejemplo, la glicina es codificada por los codones GGU, GGC, GGA, y GGG. Si
un codn muta por ejemplo de GGU a CGC, se especifica el mismo aminocido.

(**) Codifica adems el aminocidos Nro. 21: selenocistena y el Nro. 22: la pirrolisina. Para la insercin de
los mismos es necesario adems la presencia de una secuencia de "insercin" ubicada luego del cdigo de
terminacin
Animacin de la insercin de aminocidos

Animacin de la incorporacin de selenocistena

.Sntesis Proteica

La regulacin de los genes de los procariotas difiere de la de los eucariotas pero, la de los procariotas es
mucho mas fcil de estudiar y a ellos se refieren gran partes de los estudios.
Los promotores son secuencias de ADN que comienzan seales para la transcripcin del ARN.
Los terminadores son seales de detencin. La molcula de ARNm puede tener de 500 a 10.000
nucletidos.
Los ribosomas son las organelas de la clula donde se sintetizan la protenas. Los ribosomas estn formados
por una subunidad liviana (30S) y una pesada (50S), el ARNr difiere en cada uno de ellos.
La subunidad 30S tiene un ARNr 16S y 21 protenas diferentes.
La subunidad 50S consiste en ARNr 23S y 5S y 34 protenas diferentes.

La subunidad liviana tiene el sitio para que se pegue el ARNm. Tiene un rol crucial en la decodificacin
del ARN pues monitorea el apareamiento de bases entre el codn del ARNm y el anticodn de ARNt.
Tambin trabaja con la subunidad 50S en el proceso denominado translocacin (proceso por el cual el
ARNt asociado al ARNm se mueve un codn)

La subunidad pesada tiene dos sitios para el ARNt. Cataliza la formacin de la unin peptdica.

Imgenes seleccionadas de ANIMACIN DE LA SNTESIS PROTEICA

Un nuevo ARNt lleva otro aminocido al sitio P vaco del complejo ribosoma /ARNm y posteriormente se
forma un enlace peptdico con el aminocido del sitio ocupado.

El complejo se mueve a lo largo del ARNm hasta el prximo triplete, liberando el sitio A.

El nuevo ARNt entra en el sitio A y se repite el proceso. Cuando el codn es un codn de terminacin, un
factor de liberacin se pega al sitio, parando la traduccin y liberando al complejo ribosmico del ARNm.

A menudo muchos ribosomas leen el mismo mensaje y forman una estructura conocida como polisoma. De
esta manera la clula puede rpidamente fabricar varias protenas similares.

PROCESOS GENTICOS DE LA SNTESIS DE PROTENAS: TRADUCCIN

ARN-t
R. W. Holley
Elongacin
Estructura de los ARN transferentes (ARN-t).
Los ribosomas (ARN ribosmico y protenas ribosomales).
Activacin de los aminocidos y formacin de los complejos de transferencia.
Incorporacin de los aminocidos a la cadena polipeptdica.
o
Iniciacin de la cadena polipeptdica.
o
Elongacin de la cadena polipeptdica.
o
Terminacin de la cadena polipeptdica.

Procesamiento de protenas.

Corte y unin de segmentos de protenas.

La traduccin es el paso de la informacin transportada por el ARN-m a protena. La especificidad funcional
de los polipptidos reside en su secuencia lineal de aminocidos que determina su estructura primaria,
secundaria y terciaria. De manera, que los aminocidos libres que hay en el citoplasma tienen que unirse
para formar los polipptidos y la secuencia lineal de aminocidos de un polipptido depende de la secuencia
lineal de ribonucletidos en el ARN que a su vez est determinada por la secuencia lineal de bases
nitrogenadas en el ADN.
Los elementos que intervienen en el proceso de traduccin son fundamentalmente: los aminocidos, los ARNt (ARN transferentes), los ribosomas, ARN-r (ARN ribosmico y protenas ribosomales), el ARN-m (ARN
mensajero), enzimas, factores proteicos y nucletidos trifosfato (ATP, GTP).
El primer paso que tiene que producirse es la activacin de los aminocidos y formacin de los complejos de
transferencia. Los aminocidos por s solos no son capaces de reconocer los tripletes del ARN-m de manera
que necesitan unirse a un ARN de pequeo tamao (constante de sedimentacin 4S) llamado ARN
adaptador, ARN soluble o ARN transferente. Crick (1958) postul la necesidad de la existencia de un
adaptador que acoplar cada aminocido a su correspondiente codn.

ESTRUCTURA DE LOS ARN TRANSFERENTES (ARN-t)

Los primeros estudios sobre la estructura de los ARN-t se realizaron por R. W. Holley y col. (1965) trabajando
con el ARN-t de alanina de levaduras. A partir de sus trabajos se estableci el modelo general de estructura
de los ARN-t y por estas investigaciones recibi el Premio Nobel en (1968).
Las molculas encargadas de transportar los aminocidos hasta el ribosoma y de reconocer los codones del
ARN mensajero durante el proceso de traduccin son los ARN transferentes (ARN-t). Los ARN-t tienen una
estructura en forma de hoja de trbol con varios sitios funcionales:

Extremo 3': lugar de unin al aminocido (contiene siempre la secuencia ACC).

Lazo dihidrouracilo (DHU): lugar de unin a la aminoacil ARN-t sintetasa o enzimas encargadas de
unir un aminocido a su correspondiente ARN-t.

Lazo de T C: lugar de enlace al ribosoma.

Lazo del anticodn: lugar de reconocimiento de los codones del mensajero.

Normalmente el ARN-t adopta una estructura de hoja de trbol plegada en forma de L o forma de
boomerang.

Estructura ARN transferente

Estructura ARN transferente
Estructura ARN transferente
Los ARN-t suelen presentar bases nitrogenadas poco frecuentes como son la pseudouridina (),
metilguanosina (mG), dimetilguanosina (m2G), metilinosina (mI) y dihidrouridina (DHU, UH2).
El que realiza el reconocimiento del codn correspondiente del ARN-m es el anticodn del ARN-t y no el
aminocido. Mediante un experimento se demostr que era posible transformar el cisteinil-ARN-t mediante
tratamiento con hidruro de nquel en alanil-ARN-t. Este tratamiento convierte la cistena en alanina. De esta
manera se consigui un ARN-t especfico de cisteina que en lugar de llevar unida cisteina llevaba unida
alanina. Cuando se empleo este ARN-t hbrido para sintetizar protenas se pudo comprobar que en el lugar en
el que deba aparecer cisteina en la secuencia del polipptido apareca alanina. Por tanto, el que llevaba a
cabo el reconocimiento del codn del ARN-m era el anticodn del ARN-t y no el aminocido.

LOS RIBOSOMAS (ARN RIBOSMICO Y PROTENAS RIBOSOMALES)

El reconocimiento entre los tripletes del mensajero y los anticodones de los ARN-t cargados con su
correspondiente aminocido, as como el establecimiento de los enlaces peptdicos entre dos aminocidos
sucesivos tiene lugar en los ribosomas.

Subunidades de los ribosomas procariticos y eucariticos

Los ribosomas son unas estructuras o partculas citoplsmicas formadas por ribonucleoprotenas (unin de
ARN ribosmicos con protenas ribosomales). Los ribosomas en las clulas eucariticas se encuentran en la
membrana del retculo endoplasmtico. La estructura general de los ribosomas procariticos y eucariticos
consta de una subunidad pequea, una subunidad grande y dos sedes, la sede aminoacdica (Sede A) lugar
de entrada de los ARN-t cargados con un aminocido (aminoacil-ARN-t) y la sede peptdica (Sede P) lugar en
el que se encuentran los ARN-t cargados con un pptido (peptidil-ARN-t). Las constantes de sedimentacin de
cada subunidad, los tipos de ARN ribosmico (ARN-r) y las protenas ribosomales que forman parte de ambas
subunidades en los ribosomas eucariticos y procariticos se indican en la siguiente tabla:
Ribosomas

Subunidades

ARN-r

Protenas ribosomales

Procariticos: 70S

Grande: 50S

23S: 2.904 bases

31 diferentes (L1-L31)

66% ARN, 34% protenas

5S: 120 bases

Pequea: 30S

16S: 1541 bases

21 diferentes (S1-S21)

28S: 4718 bases

Eucariticos: 80S
60% ARN, 40% protenas

Grande: 60S

5,8S: 160 bases

49 diferentes (L1-L49)

5S: 120 bases

Pequea: 40S

18S: 1874 bases

33 diferentes (S1-S33)

Los genes (ADN-r) que codifican para los ARN-r 28S, 5,8S y 18S que forman parte de la subunidades grande y
pequea de los ribosomas eucariticos se localizan en regiones concretas de los cromosomas, estas regiones
reciben el nombre de Regiones organizadoras nucleolares (NOR). Adems, en cada NOR hay centenares de
copias repetidas en tandem de estos genes. Como se ha indicado en el captulo de transcripcin estos genes
sufren un procesamiento, de manera que la copia recin transcrita o molcula precursora de los ARN-r tiene
un tamao mayor (constante de sedimentacin 45S en mamferos). Los genes que llevan la informacin para
el ARN 5S se encuentran en otras regiones cromosmicas diferentes, no estn en los NOR.

ACTIVACIN DE LOS AMINOCIDO Y FORMACIN DE LOS COMPLEJOS DE TRANSFERENCIA

La activacin de los aminocidos para formar los complejos de transferencia es el paso previo necesario para
que pueda comenzar la traduccin, y consiste en la unin de cada aminocido a su ARN-t especfico
mediante la intervencin de un enzima, la aminoacil-ARN-t sintetasa y el aporte de energa del ATP.
aa1 + ARN-t1 + ATP ARN-t1-aa1 + AMP + PPi
La unin del aminocido al ARN-t tiene lugar por el extremo 3' del ARN-t. Todos los ARN-t en su extremo 3'
contienen la secuencia 3' ACC 5'. Las aminoacil-ARN-t-sintetasas tienen tres sedes distintas, una para el
reconocimiento del aminocido, otra para el ARN-t y otra para el ATP. Debe existir al menos una aminoacilARN-t-sintetasa diferente por cada ARN-t distinto. El ARN-t se une a la aminoacil-ARN-t-sintetasa a travs del
lazo dihirouracilo (DHU).
Por ltimo, la especificidad de reconocimiento de las aminoacil-ARN-t-sintetasas y el correspondiente
aminocido no reside en el anticodn del ARN-t. Esta especificidad es lo que se ha llamado el Segundo
Cdigo Gentico. Esta especificidad reside en el par de bases G y U que ocupan las posiciones 3 y 70,
respectivamente del ARN-t. La ausencia de este par impide que se una la alanina a su ARN-t y la introduccin
de dicho par en la misma posicin en los ARN-t-cys y ARN-t-phe les confiere la capacidad de unirse al
aminocido alanina.

INCORPORACIN DE LOS AMINOCIDOS A LA CADENA POLIPEPTDICA

Una vez activados los aminocidos y formados los complejos de transferencia (ARN-t cargados con el
aminocido correspondiente) ya puede comenzar la sntesis de la cadena polipeptdica y la incorporacin de
los aminocidos. En este proceso se pueden distinguir tres fases diferentes:

Iniciacin de la cadena polipeptdica.

Elongacin de la cadena polipeptdica.

Terminacin de la cadena polipeptdica.

INICIACIN DE LA CADENA POLIPEPTDICA

En la iniciacin de la cadena polipeptdica intervienen el primer ARN-t, o ARN-t iniciador de la traduccin que
habitualmente es el ARN-t-Formilmetionina, las subunidades ribosomales, el ARN-m, enzimas, los factores de
iniciacin IF1, IF2 e IF3 y una fuente de energa como GTP. Las subunidades ribosomales estn separadas
cuando no estn ocupadas en la sntesis de polipptidos. Para poder iniciar la traduccin es necesario que
ambas subunidades se ensamblen. Se pueden distinguir tres fases en el proceso de iniciacin:

Fase 1: Unin del mensajero (ARN-m) a la subunidad pequea 30S de los ribosomas estimulada por
la accin del factor IF3.

Fase 2: El ARN-t-iniciador (ARN-t-Formilmetionina) se une al factor IF2 y a GTP y se situa en la Sede

P.

Fase 3: Unin de las dos subunidades ribosomales 30S y 50S mediante la hidrlisis del GTP unido a
IF2 catalizada por una protena ribosomal. Una vez unidas ambas subunidades se sueltan o disocian
los factores IF2 e IF3. La funcin de IF1 no se conoce con exactitud aunque se cree que interviene
en el proceso del reciclado de los ribosomas.

Esquema de las fases de la Iniciacin de la traduccin

lugar del mensajero (ARN-m) al que se debe unir el ribosoma para comenzar la traduccin, o la seleccin de
los codones de iniciacin correctos del ARN-m en bacterias, parece llevarse a cabo gracias a la existencia de
unas secuencias cortas que preceden a los codones de iniciacin y que son complementarias de secuencias
del extremo 3' del ARN-r 16S de la subunidad pequea (30S) de los ribosomas. Dichas secuencias fueron
detectadas por Shine y Dalgarno (1974) y se las ha denominado secuencias Shine-Dalgarno. En eucariontes
no se han detectado estas secuencias en el ARN-r 18S y la traduccin comienza siempre por el triplete AUG
ms cercano al extremo 5' del ARN-m. Se ha propuesto que el ribosoma se une al ARN-m por su extremo 5'
con el tapn o cap y se movera hacia el extremo 3' hasta encontrar el primer AUG.

Secuencias consenso Shine-Dalgarno situadas Secuencia del extremo final 3' del ARN-r 16S de la subunidad
entre 6 a 10 nucletidos antes del codn AUG pequea complementaria de la secuencias Shine-Dalgarno
del ARN-m.
situadas antes del codn AUG.

ELONGACIN DE LA CADENA POLIPEPTDICA

Una vez formado el complejo de iniciacin se puede comenzar la elongacin del polipptido. La elongacin o
crecimiento de la cadena polipeptdica tiene lugar en esencia mediante la formacin de enlaces pptdicos
entre los aminocidos sucesivos. Intervienen en este proceso, el peptidil-ARN-t, los aminoacil-ARN-t,
ribosomas, ARN-m, enzimas, factores proteicos de elongacin EF-Tu, EF-Ts y EF-G y fuentes de energa como
GTP. Se pueden distinguir cuatro fases esenciales en el proceso de elongacin:

Elongacin de la traduccin
Fase 1: El aminoacil-ARN-t correspondiente al siguiente triplete del ARN-m entra en la sede A dl
ribosoma gracias a la intervencin del factor EF-Tu. Para ello EF-Tu se une primero a GTP activndose
y despus el complejo activado (EF-Tu-GTP) se une al aminoacil- ARN-t. Despus la hidrlisis de GTP
a GDP favorece la entrada del aminoacil-ARN-t en la sede A y el complejo EF-Tu-GDP se libera.
Fase 2: La liberacin del ribosoma del complejo EF-Tu-GDP esta mediada por la intervencin del
factor de elongacin EF-Ts. Este factor, EF-Ts, tambin interviene en la regeneracin y activacin del
factor EF-Tu.
Fase 3: La transferencia de la cadena peptdica del peptidil-ARN-t que est en la Sede P al aminoacilARN-t nuevo que ha entrado en la sede A. Esta reaccin est catalizada por un enzima que es la
peptidil-transferassa. Despus el ribosoma avanza un codn sobre el ARN-m en la direccin
5'3' (se transloca). Este paso se realiza gracias a la intervencin del factor EF-G activado por la
hidrlisis de GTP. En esta fase se libera el ARN-t descargado que estaba en la sede P y al moverse el
ribosoma el pptidil-ARN-t recin formado que estaba en la sede A pasa a ocupar la sede P.

Esquema de elongacin de la traduccin

Estas tres fases del proceso de elongacin se repiten tantas veces como aminocidos posea el poliptido
sintetizado menos uno (excepto el primero, metionina).

TERMINACIN DE LA CADENA POLIPEPTDICA

La terminacin de la cadena polipeptdica en bacterias tiene lugar cuando los ribosomas en su avance a lo
largo del ARN-m se encuentran con cualquiera de los siguientes tripletes de terminacin o codones de fin:
UAA, UAG y UGA. Adems, durante la terminacin intervienen los factores proteicos de terminacin RF1, RF2

y RF3. No hay ningn ARN-t que reconozca a los tripletes de terminacin, son los factores de terminacin o
liberacin los que se encargan de reconocer los codones de STOP. El factor RF1 reconooce los codone UAA y
UAG y el factor RF2 identifica a los codones UAA y UGA. El factor RF3 tambin colabora en la reaccin de
terminacin. Cuando el peptidil-ARN-t est en la sede P los factores de terminacin en respuesta a la
existencia de un codn de terminacin en el ARN-m entran en la sede A. Como consecuencia el polipptido
se libera de la sede P, se disocian las dos subunidades del ribosoma y se libera el ARN-t que estaba en la
sede P. Esta reaccin de terminacin se lleva a cabo mediante la hidrlisis de GTP.

Esquema de terminacin de la traduccin

PROCESAMIENTO DE PROTENAS
Los polipptidos una vez sintetizados pueden ser procesados. Existen diferentes tipos de procesamiento
posterior a la sntesis de los polipptidos, uno de los ms frecuentes es el que tiene lugar por el extremo
amino (N-terminal). Muchas protenas de membrana y protenas secretadas por la clula contienen cuando se
sintetizan una corta secuencia de aminocidos (de 15 a 25) en el extremo N-terminal o pptido lder,
denominada tambin pptido seal. La mayora de los aminocidos del pptido seal son hidrofbicos y son
reconocidos por factores y receptores proteicos que intervienen en el transporte del polipptido a travs de
la membrana celular. Durante este proceso una peptidasa produce un corte que libera el pptido seal. En
bacterias tambin se produce este procesamiento en protenas que se secretan. Esta es la causa por que
muchos polipptidos maduros (ya procesados) no poseen el aminocido metionina en el extremo N-terminal.
Existen muchos ejemplos de procesamiento de polipptidos, varias hormonas peptdicas pequeas, como la
corticotropina (ACTH), se producen tras el procesamiento de una protena de mayor tamao.

Protenas secretadas por la clula: eliminacin del pptido seal

CORTE Y UN IN DE SEGMENTOS DE PROTENAS

En bacterias y en eucariontes se ha observado la eliminacin de segmentos internos de los polipptidos
durante el procesamiento. Estos segmentos eliminados se denominan secuencias proteicas
interpuestas (IVPS, del ingls Intervening Protein Sequence). Durante el procesamiento se produce un enlace
peptdico entre las secuencias que flanquean la IVPS y su eliminacin es autocataltica, se realiza "in vitro".
Todas las regiones IVPS estudiadas muestran actividad endonuclesas, aunque esta actividad no esta
relacionada con la de corte y unin de las IVPS.

Procesamiento de las protenas mediante

eliminacin de secuencias proteicas interpuestas