que la fosforilacin oxidativa es una parte vital del metabolismo, produce una
pequea proporcin de especies reactivas del oxgeno tales como su perxido y
perxido de hidrgeno, lo que lleva a la propagacin de radicales libres,
provocando dao celular, contribuyendo a enfermedades y, posiblemente, al
envejecimiento. Sin embargo, los radicales tienen un importante papel en la
sealizacin celular, y posiblemente en la formacin de enlaces disulfuro de las
propias protenas de la membrana interna mitocondrial.
La teora quimiosmtica
Peter Mitchell propuso la "hiptesis quimiosmtica en 1961. La teora sugiere
esencialmente que la mayor parte de la sntesis de ATP en la respiracin celular,
viene de un gradiente electroqumico existente entre la membrana interna y el
espacio intermembrana de la mitocondria, mediante el uso de la energa de NADH
y FADH2 Que se han formado por la ruptura de molculas ricas en energa, como
la glucosa.
Fosforilacin oxidativa
El descubrimiento de Eugene Kennedy y Albert Lehninger
en 1948 de que las mitocondrias son el sitio donde se
realiza la fosforilacin oxidativa en las eucariotas marc el
inicio de la fase moderna en los estudios sobre las
transducciones biolgicas de energa.
La membrana mitocondrial externa es fcilmente
permeable a pequeas molculas e iones, los cuales se
mueven libremente a travs de canales transmembrana
compuestos por una familia de protenas integrales de
membrana llamas porinas. La membrana interna es
impermeable a la mayora de molculas pequeas e iones;
las nicas especies que cruzan la membrana interna son
aquellas para las que existen transportadores especficos. La membrana interna
aloja los componentes de la cadena respiratoria y la ATP sintasa.
La fosforilacin oxidativa empieza con la entrada de electrones en la
cadena respiratoria. La mayor parte de dichos electrones provienen de la accin
de deshidrogenasas que captan electrones vas catablicas y los canalizan hacia
aceptores universales de electrones: nucletidos de nicotinamida (NAD + o NADP+)
o nucletidos de flavina (FMN o FAD).
modelo razonable para el paso de electrones y protones a travs del Complejo III
a partir de su estructura y de detallados estudios bioqumicos de las reacciones
redox. La ecuacin neta de las reacciones redox de este ciclo Q es:
QH + 2cys c1 (oxidado) + 2HN+ Q + 2cys c1 (reducido) + 4Hp+
ATP sintasa.
El complejo ATP sintasa (EC 3.6.3.14) o complejo ATP sintetasa o complejo V o
FoF1-ATP sintasa (F = factor de acoplamiento, en ingls coupling factor) es una
enzima situada en la cara interna de la membrana interna de las mitocondrias y de
la membrana de los tilacoides de los cloroplastos encargada de sintetizar ATP a
partir de ADP y un grupo fosfato y la energa suministrada por un flujo de
protones (H+). Responde a la sntesis de ATP segn la hiptesis quimiosmtica de
Mitchell. La sntesis de ATP gracias a este enzima se denomina fosforilacin
oxidativa (mitocondrias) y fotofosforilacin (cloroplastos). La ATP sintasa se puede
imaginar como un motor molecular que produce una gran cantidad de ATP cuando