Ph.D .. Fisiologia
Vegetal - EMBRAPAlCNPMS
Ph.Ir.Jrrigao
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e Drenagem
- EMBRAPAlCNPMS
1 INTRODUO
o milho uma das mais extraordinrias plantas armazenadoras de energia existentes na natureza. De uma semente que pesa pouco mais de 0,3g ir
surgir uma planta geralmente com mais de 2,0 metros de altura, e isso dentro de
um espao de tempo de cerca de 9 semanas. Nos meses seguintes, esta planta
produz cerca de 600 a 1.000 sementes similares quela da qual a planta se
originou. Como que a planta consegue fazer isto? Primeiro, produzindo uma
grande e eficiente "fbrica" de energia, composta pelas suas razes, folhas, colmo e partes florais. A partir da, armazena quantidades fantsticas de energia
em um produto concentrado, que o gro de milho.
2 GERMINAO
Em condies normais, o gro de milho germina em 5 a 6 dias, numa
temperatura de 25C a 30C. A 10C praticamente no germina. A semente,
fisiologicamente madura com umidade favorvel, germina at mesmo na espiga.
Existe uma crena popular que diz: quanto mais profundo o plantio,
melhores chances as razes tero de explorar camadas mais profundas do solo,
e, com isso, absorver mais gua. Isso, porm, no verdadeiro, uma vez que a
profundidade do sistema radicular depende do comprimento do mesoctilo, e
no da profundidade de plantio. A profundidade mxima na qual um plntula
de milho pode emergir do solo determinada pelo potencial mximo de alongamento do mesoctilo. (Figura 1).
Superfcie
do '0/0
-s:=?l~=-4
20
2b
Portanto, a profundidade do sistema radicular definitivo vai ser praticamente a mesma, independentemente da profundidade de plantio.
3 SISTEMA RADlCULAR
As razes representam um importante componente funcional e estrutural da planta. No entanto, pouco se sabe a respeito de suas caractersticas de
desenvolvimento assim como de suas atividades fisiolgicas. As razes para
este fato podem ser atribudas s dificuldades inerentes 'a sua manipulao, e
tambm devido ao fato de o sistema radicular no representar o produto final da
colheita.
Os tipos de razes presentes no milho so: primrias e seminais, adventcias ou de suporte. Com relao s raizes de suporte, que so razes adventcias
que surgem acima da superficie do solo, pensava-se que essas razes serviam
apenas para sustentar a planta; porm, recentes pesquisas revelaram que elas
podem absorver efetivamente fsforo e talvez outros nutrientes.
O crescimento em extenso do sistema radicular muito influenciado
pelo suprimento de carboidratos produzidos e acumulados nas partes areas. A
diminuio da disponibilidade de carboidratos para as raizes invariavelmente
acarreta uma inibio do crescimento do sistema radicular.
O hbito de crescimento do sistema radicular do milho superficial; a
maior parte das raizes encontra-se nos primeiros 30 em de solo. Da o milho ter
wna reduzida tolerncia seca. O comprimento do sistema radicular pode atingir at 3 m; no entanto, fatores como pH, umidade do solo e compactao influenciam a profundidade de raizes. O efeito do baixo pH no solo a diminuio
da disponibilidade de N, P, K, Ca, Mg e alguns micronutrientes,
bem como
maior atividade de ons txicos ao crescimento radicular, como alumnio e
mangans, enquanto que o efeito direto nas razes a alterao da permeabilidade
das clulas. H inibio da diviso celular na regio meristemtica, causando a
morte do pice e o desenvolvimento de raizes laterais.
4 FOLHA
O meristema ou ponto de crescimento, onde h a formao das folhas
novas, permanece abaixo ou na superficie do solo at o estdio de dez folhas
visveis. Este estdio correspondente altura do joelho de uma pessoa. Esse
tipo de informao importante para regies onde ocorrem chuvas de granizo
ou alguma outra intemprie da natureza, que freqentemente destroem toda a
parte area das plantas. A deciso de replantar a cultura pode ser baseada na
posio do ponto de crescimento. Caso este se encontre abaixo da superficie,
no h necessidade de replantio, uma vez que a planta emitir novas folhas e,
com isso, poder ter um desenvolvimento
normal. A fotos sntese inicia sua
18
funo de alimentar a planta quando esta atinge o estdio de duas folhas completamente desenvolvidas. Um ponto importante relacionado com as folhas o
ngulo de insero das mesmas no caule. Atualmente, o conceito de uma cultivar moderna (idetipo) ter um grande nmero de folhas acima da espiga com
lminas eretas e pendentes na regio mediana, aumentando, assim, a eficincia
na interceptao da energia radiante. Ressalta-se que as folhas acima da espiga
so responsveis por cerca de 50-80% da matria seca acumulada nos gros.
Salienta-se, contudo, que, apesar da melhor transmisso de luz nestes idetipos,
em muitos materiais, o fator limitante para produo de gros est relacionado
com a habilidade da planta de mobilizar e armazenar produtos fotossintetizados
nos gros, e no da capacidade de produzir metablitos (relao fonte/dreno).
Isto , os stios de atrao e utilizao de metablitos (drenos) ao invs de stios
de produo (fontes) que estariam limitando a taxa de produo de matria
seca. Portanto, improvvel que o aumento do ngulo foliar nesses materiais
contribuam para a elevao da produo.
5 COLMO
quebramento
do colmo
O colmo contm uma considervel reserva de fotoassimilados, que podem ser translocados para a espiga quando a fonte de assimilados no sufici19
6 PERFILHOS
Todas as gemas laterais so morfologicamente idnticas, no incio de
desenvolvimento da plntula, e possuem potencial para formar perfilhos. No
entanto, so geralmente mantidas em "dormncia" atravs do fenmeno da
dominncia apical. A quebra desta dominncia pode provocar o perfilhamento.
Outras variveis, envolvidas na capacidade de perfilhar, so: cultivares e densidade de plantio. Com relao s cultivares, algumas formam perfi lhos que funcionam como um colmo normal, semelhante ao original, e que pode, inclusive,
produzir espigas, enquanto que em outros materiais os perfilhos raramente produzem uma espiga normal; porm, freqentemente, possuem o chamado "tassel
seeds", que so sementes produzidas no pendo. Dentro de um mesmo gentipo,
o nmero de perfilhos que completam o seu desenvolvimento e se aproximam
em tamanho do caule original relacionado inversamente com a densidade de
plantio, pois, quanto mais denso, menor a possibilidade de desenvolver perfilhos.
Mencionou-se, tambm, que a formao de perfilhos pode surgir pela quebra
de dominncia apical. Esta pode acontecer atravs de um dano fsico, destruio do meristema apical por insetos, por exemplo, ou atravs de distrbios do
balano hormonal, que podem ser causados por elevadas temperaturas e seca
acentuada. Os perfilhos so, em geral, indesejveis, embora exista pouca evi20
7 FLORESCIMENTO
Normalmente. ocorre cerca de 50 a 100 dias depois do plantio. O tempo
necessrio para Ilorcscimcnto afetado principalmente pela temperatura. e no
pela atividade Iotossinttica. H uma independncia entre fotossntcse e ritmo
de desenvolvimento, isto devido ao fato de ser a fotossntese governada pela
temperatura da folha somente durante as horas do dia. enquanto a taxa de desenvolvimento funo da temperatura durante todo o dia. A temperatura. portanto. muito importante no desenvolvimento do milho. e o ideal ter temperaturas em torno de 30-33C, durante os dias. e noites frias. A temperatura noturna importante, porque principalmente noite que oeorre crescimento. Noites quentes e dias quentes tambm no so favorveis, pois aceleram demais o
ciclo e o milho perde em rendimento. isto . perde na respirao. usando como
substrato os carboidratos acumulados durante o dia com a fotossintcse. Noites
c dias fnos aumentam demais o ciclo. sem vantagens para o rendimento final.
(Tabela I)
Out
*300
35()()
*7000
Precoce
3000
Superprccoce *40()()
2200
Tardio
Nov
Dez
Jan
6930
3010
6080
3600
3lWO
2800
5700
320()
6910
2900
3900
2910
4200
1220
5]00
2100
1100
2000
* - Sete Lagoas
- Janaba
I
Produ-
I.
Fev
Mar
58()() 4100
3060
5300
5090
6200
3010
5600
33()()
2700
3000
4000
Abr
5250
6700
6500
6050
4001
498(}
I FERTILIZAO
8 POLlNIZAO
Os cabelos (estilo-estigma
dias e so receptivos
imediatamente
aps a emergncia,
assim permanecendo
do plen e o
do contato direto
responsvel
pela fecundao
denominada
de tubo polnico,
do
que
ocorre
do estilo-estigma.
ponto de
ele
Durante a fertilizao,
o nmero de fileiras de
fixado pelos
responsvel
por fertili-
do plen,
atinjam o est-
9 ENCHIMENTO DO GRo
Em mdia, o desenvolvimento
aps a fertilizao.
22
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'ASE DE fHCH'M~IIITO
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DO CltAo
AI,
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chimento
dos gros.
fotoassimilados
Objetivando
consistiram
M14
teor de acar
provenientes
solvel,
amido,
nitrognio
dois
Pioneer 3780. Os
a metade
inicial de plantas,
Foram determinados
parmetros:
os seguintes
e matria
seca,
mostraram
que o
um maior perodo
o peso
de
de enchimento
do aumento
os efeitos
um experimento
de milho: hbrido
tratamentos
estudar
na taxa de crescimento
de fotoassimilados
analisados.
limitao
para o
por
10 FOTOSSNTESE
Grande parte da matria seca do milho (90%) provm da fixao de
CO2 pelo processo da fotossntese. O milho uma planta C4; portanto, apresenta
alta eficineia na utilizao de luz e CO2 (Figura 3). Uma das causas da queda
de produtividade no milho a deficincia de luz em perodos crticos do desenvolvimento, como, por exemplo, enchimento de gros.
Deve-se ressaltar, no entanto, que apesar da eficincia das plantas C4,
existem duas caractersticas na planta de milho que diminuem o potencial de
eficincia das folhas. O mais Iimitante o hbito de crescimento, que proporciona W11 auto-sombreamento das folhas inferiores. O OutTO a presena do pendo,
que fica inativo logo aps a fertilizao, mas que chega a sombrear as folhas
superiores em at 19%, dependendo da cultivar.
. Para se estabelecer uma eficiente cultura no campo, aproveitando, ao
mximo. a energia radiante, requerida ateno tanto na taxa de plantio como
na prpria distribuio de plantas sobre a superfcie. a qual afetada pelo
gentipo envolvido. Materiais com menor rea foliar por planta requerem mais
plantas por hectare, para maior eficincia na interceptao da luz.
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08
5
25
26
ECA . Kp . Kc
12 CONSIDERAES
DE MILHO
crescimento, bem como a partio da matria seca para o gro e outros componentes da planta pode direcionar para o incremento do rendimento de gros,
atravs do melhoramento (gentico e do manejo) de plantas.
Rendimento de gros de uma cultura pode ser expresso como o produto
do rendimento biolgico e ndice de colheita. Rendimento biolgico, comumente
medido pelo peso total da matria seca da planta, uma medida integrada dos
efeitos combinados da fotossintese e respirao durante a estao de crescimento. Fotossntese, por sua vez, dependente da extenso da rea foliar e da
durao da superficie das folhas verdes.
Rendimentos de milho tm sido aumentados pela melhoria da eficincia
da interceptao de luz, pela melhoria da distribuio da luz atravs de reduzido espao de fileiras e pela melhoria da redistribuio de luz para partes mais
baixas da copa pela alterao da arquitetura da copa. Tem-se procurado, ainda,
alterar componentes do rendimento, tal como aumento da prolificidade - capacidade de dreno.
Os fatores envolvendo o rendimento de gros podem ser simultaneamente sumariados na seguinte equao:
RG/A
AFIA x NG/AF x PG
onde,
AFIA = IAF (mede a eficincia da interceptao de luz)
= tamanho do dreno
PG = quantidade de fotossintatos armazenados nos gros
RG = rendimento de gros; A = rea do terreno; AF = rea foliar; NG = nmero
de gros; PG = peso de gros; IAF = ndice de rea foliar.
NG/AF
29
TABELA
2 - Radiao total incidente diria, soma trmica, radiao total incidente por unidade de tempo trmico para a florao e o rendimento do milho em zonas distintas.
Radiao
Total
cal.em"
dia-I
Locais
Terras Baixas
(Mxico)
Terras Altas
(Mxico)
Oavis
(Califmia-USA)
Pergamino
(Argentina)
Balcarce
(Argentina)
* {(Temperatura
L Trmica*
OCo dia-I
Rendimento
Radiao
Kg.ha-I
total/Unidade de
tempo trmico
cal.cmV'C:'
440
15,0
29,3
5.500
550
11,5
47,8
9.000
729
11,2
65,1
13.450
650
11,3
57,5
11.500
600
9,0
66,7
13.800
Mxima
+ Temperatura
Mnima)/2} -10C
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