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Contraccin muscular

Para comprender el fenmeno de contraccin muscular primero


debemos definir todas las protenas involucradas en dicho evento.
COMPONENTES DEL FILAMENTO FINO
ACTINA
El filamento fino de actina es un polmero largo que recibe el nombre de
actina F (actina filamentosa) formado por dos cadenas de monmeros
globulares de actina G (actina globular) arrolladas una sobre la otra, en
doble espiral. Cada monmero de actina G presenta una regin que
interacta con la miosina.
TROPOMIOSINA
Es una molcula larga y fina, que contiene dos cadenas polipeptdicas,
una arrollada a la otra. Las molculas de tropomiosina se unen entre s
por sus extremos para formar filamentos largos que se localizan a lo
largo del surco existente entre los dos filamentos de actina.
TROPONINA
Es un complejo de tres subunidades: TnT, que se une a la tropomiosina;
TnC, que tiene afinidad por el ion calcio, y TnI, que cubre el punto activo
de la actina (este punto es el que interacta con la miosina). Cada
molcula de tropomiosina tiene un lugar concreto donde se une un
complejo (tres subunidades) de troponina.
COMPONENTES DEL FILAMENTO GRUESO
MIOSINA
La molcula de miosina tiene forma de bastn, est formada por dos
pptidos arrollados en espiral. En uno de sus extremos, la miosina
presenta una saliente globular o cabeza que posee puntos especficos
para su combinacin con el ATP y est dotada de actividad ATPasa. En
esta parte se encuentra tambin el punto de combinacin con la actina.
Las molculas de miosina estn dispuestas en los filamentos gruesos de
tal manera que sus partes en bastn se superponen y las cabezas se
sitan hacia afuera. La banda H corresponde nicamente a la
superposicin de la miosina con forma de bastn.
Bueno ahora si!!! Veamos la contraccin muscular
En la contraccin muscular los filamentos finos de actina
se deslizan sobre los filamentos gruesos de miosina.

El sarcmero en reposo consta de filamentos finos y gruesos que se


superponen parcialmente. Durante el ciclo de contraccin los dos tipos
de filamentos conservan su longitud original. La contraccin no se debe
a un acortamiento de los filamentos es una consecuencia de un aumento
de la zona de superposicin entre ellos. La contraccin se inicia en la
banda A, donde los filamentos finos y gruesos se superponen.
A qu se debe el rigor mortis?
Como se ha descripto anteriormente, la contraccin muscular depende
de la disponibilidad de iones Ca++ y la relajacin muscular de la
ausencia de estos iones. El retculo sarcoplasmtico regula
especficamente el flujo del ion Ca++, necesario para la realizacin
rpida de los ciclos de contraccin y relajacin. El retculo
sarcoplasmtico est formado por una red de vesculas del retculo
endoplasmtico liso que rodea grupos de miofilamentos, separndolos
en haces cilndricos (miofibrillas). Cuando la membrana del retculo
sarcoplasmico es despolarizada por el estmulo nervioso, los iones Ca++
concentrados dentro de las vesculas del retculo sarcoplasmtico son
liberados pasivamente y llegan a los filamentos finos y gruesos prximos
a la cisterna, unindose a la troponina y permitiendo la formacin de
puentes entre la actina y la miosina. Cuando termina la despolarizacin,
el retculo sarcoplasmtico transporta de nuevo el Ca++ por un proceso
activo (con gasto de ATP), lo que interrumpe la actividad contrctil.
La despolarizacin de la membrana del retculo sarcoplasmtico que da
lugar a la liberacin de iones Ca++ comienza en la placa motora, una
unin entre el nervio y el msculo (mioneural). Como vimos en la
micrografa de Barrido la placa motora se halla sobre la membrana
plasmtica de la fibra muscular. La despolarizacin llega desde el nervio
a la placa motora trayendo desde el sistema nervioso central la orden de
contraer el msculo. Entonces cmo llega la despolarizacin superficial
de la placa motora hasta cada microfibrilla dentro del msculo? Si
pensamos que las despolarizaciones, al igual que en el nervio, discurren
por la membrana plasmtica, una forma ideal es invaginar la membrana
de la fibra muscular hacia adentro de la fibra. Esto es lo que sucede, la
fibra forma invaginaciones tubulares llamados tbulos T. A uno y otro
lado de cada tbulo T existe una expansin o vescula terminal del
retculo sarcoplasmtico. Este complejo, formado por el tbulo T y dos
expansiones del retculo sarcoplasmtico se conoce con el nombre
de trada. En la trada, la despolarizacin de los tbulos T que llega
desde la placa motora, es transmitida al retculo sarcoplasmtico.
Resumiendo:

1- Entre las miofibrillas hallamos un complejo sistema de cisternas del


REL (retculo sarcoplasmtico) que posee en su interior Ca++ y que lo
liberan hacia las miofibrillas y por lo tanto a los miofilamentos vecinos
cuando llega una despolarizacin por los tbulos T, producida por un
estmulo nervioso en la placa motora.
2-El Ca++ es imprescindible para que ocurra la contraccin muscular.
3-El Ca++ es retirado de los miofilamentos (de la troponina) por un
bombeo activo de estos iones nuevamente dentro de las cisternas del
REL. Este fenmeno finaliza la contraccin muscular.
4- El ATP es necesario para que la miosina cambie de forma y deslice el
filamento de actina y adems una vez que se form ADP + Pi , la
miosina vuelve a tomar una molcula de ATP; esta accin provoca
tambin la vuelta de la cabeza de miosina a su posicin primitiva. Sin
ATP, el complejo de actina-miosina se estabiliza y queda trabado (rigor
mortis).
CONTRACCIN MUSCULAR
Para contraerse, el msculo necesita de energa en forma de ATP. El ciclo de
interacciones celulares es el siguiente:
Adhesin
La cabeza de la miosina tiene 2 lugares de unin: uno para el ATP y otro para la actina.
Las cabezas de miosina se unen al ATP y lo descomponen en ADP+P (proceso que
requiere Mg+2). El complejo se une a la actina.
Rotacin
El ADP y el P, son liberados por la miosina a la vez que las cabezas de sta cambian de
conformacin molecular: Se doblan formando un ngulo diferente y arrastrando los
filamentos delgados de actina. Esta traccin es ejercida en sentido opuesto en los dos
extremos del filamento de miosina. La regin de superposicin de los filamentos
aumenta, de manera que se produce ms acortamiento del sarcmero.
Separacin
La actina y la miosina continan unidas formando un complejo estable hasta que una
nueva molcula de ATP se une a las cabezas de miosina.
Durante la contraccin muscular, este ciclo puede repetirse entre 30 a 100 veces en un
segundo. Otra manera de explicarlo y representarlo sera mediante la siguiente forma:

Contraccin Muscular

Al inicio del ciclo, la cabeza de la miosina, que carece de un nucletido unido, se

encuentra estrechamente unida al filamento de actina (estado I).


La unin de ATP a la cabeza de la miosina, reduce la afinidad de la cabeza de la

miosina por la actina (estado II).


La hidrlisis parcial del ATP (durante la cual ADP y Pi permanecen unidos a la miosina),
activa la cabeza de la miosina, la que experimenta un cambio conformacional y se

desplaza respecto del filamento fino (estado III).


La miosina activada contacta a una molcula de actina y se une a ella producindose la

liberacin de Pi (estado IV).


Una vez unida a actina, la cabeza de la miosina experimenta un nuevo cambio
conformacional que se traduce en un desplazamiento del filamento fino y en la
liberacin de ADP (estado V). De esta manera, cada cabeza de miosina se desplaza
hacia el extremo (+) del filamento fino adyacente. Mientras la concentracin de Ca++
sea alta y exista ATP disponible, los ciclos de formacin de puentes actina-miosina
continan y el sarcmero contina contrayndose