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Cuadernillo n 15

Ao 2012

ISSN 1851-4103

Introduccin a la teora del control


biolgico de plagas
Deborah Fischbein

Serie Tcnica:

Manejo Integrado de Plagas Forestales


Jos Villacide y Juan Corley (editores)
Laboratorio de Ecologa de Insectos
EEA INTA Bariloche

Ediciones
Instituto Nacional de
Tecnologa Agropecuaria

Introduccin a la teora del control


biolgico de plagas
Deborah Fischbein
Laboratorio de Ecologa de Insectos, INTA EEA Bariloche;
CC. 277 (8400) San Carlos de Bariloche. Ro Negro. Argentina.
dfischbein@bariloche.inta.gov.ar

Serie tcnica: Manejo Integrado de Plagas Forestales


Cambio Rural Laboratorio de Ecologa de Insectos
INTA EEA Bariloche
Villacide, J.M. y J.C. Corley (eds.)
Cuadernillo n 15 - Febrero de 2012
ISSN 1851-4103

La edicin de esta serie se hace con aportes del programa Cambio Rural y del proyecto
PATNOR 810292.
La reproduccin total o parcial de este material queda sujeta a la aprobacin cuerpo
editorial y de los autores.
Las ideas expresadas por los autores de los artculos firmados pertenecen a los
mismos y no reflejan necesariamente la opinin de los editores ni del INTA.
Fotos de tapa gentileza de ipmimages.org

ndice
Resumen

Introduccin al control biolgico

Tipos de control biolgico

Manejo integrado de plagas

Bases ecolgicas del control biolgicos

El control biolgico de plagas en general

El control biolgico de plagas forestales

Consideraciones finales

Glosario tcnico

Listado de recursos en internet

10 Referencias

Resumen
El control biolgico es una prctica muy importante para el manejo de plagas, que
consiste en la utilizacin de organismos vivos para reducir y mantener la abundancia
poblacional de una plaga por debajo de los niveles de dao econmico. Su valor recae
en que puede resultar en un control eficiente de una plaga tanto a mediano como a largo
plazo, compatible con un bajo riesgo ambiental y una produccin sustentable. Resulta
fundamental para los programas de control biolgico considerar la ecologa, biologa y
comportamiento de los enemigos naturales de la plaga y de la plaga misma, adems de
aquellos factores que podran ser causantes de cambios poblacionales. El objetivo de
este cuadernillo es brindar una introduccin bsica al control biolgico de plagas en
general y a los conceptos de ecologa que nos dan las bases tericas para el manejo
adecuado. Asimismo se detallan casos en que se ha aplicado el control biolgico para
disminuir el dao de plagas forestales.

1 Introduccin al control biolgico


El control biolgico es un mtodo que
emplea organismos vivos para reducir la
densidad de la poblacin de otros
organismos plaga. Una plaga es
cualquier organismo que produce un
dao o reduce la disponibilidad y la
calidad de un recurso humano (Hajek,
2004). Los recursos abarcan desde la
salud humana hasta plantas o animales
destinados a fines alimenticios, de
produccin, o al esparcimiento (e.j.:
mascotas y plantas en reas recreativas).
Para el manejo de plagas existen varios
mtodos alternativos: el uso de
productos
de
sntesis
qumica
(plaguicidas); cultivos genticamente
modificados resistentes a plagas; control
biolgico; o bien la combinacin de una
o ms de estas tcticas, el manejo
integrado de plagas.
El empleo de qumicos como los
plaguicidas no siempre es la mejor
estrategia para combatir una plaga
especfica debido a que frecuentemente
est asociado a efectos negativos como
la resurgencia de la plaga blanco luego
de un lapso de tiempo, los estallidos de
plagas secundarias como consecuencia
de la mortandad de los enemigos
naturales que la controlaban (resultado
de la baja especificidad del plaguicida)
y/o la adquisicin de una resistencia al
plaguicida por parte de la plaga. Es as,
que el uso del control biolgico, al no
dejar residuos qumicos y al actuar de
manera ms especfica y permanente
sobre la poblacin problema, fue
ganando terreno como alternativa viable
en el manejo de la salud vegetal. En este
texto, me centrar principalmente en el
uso del control biolgico contra insectos
fitfagos.
Por qu una especie se convierte en
plaga? La respuesta es que las

poblaciones de la mayora de las


especies estn bajo la influencia de un
control natural. Dicho de otro modo, las
poblaciones de organismos estn
reguladas por la accin natural de sus
depredadores, parsitos, parasitoides,
patgenos y competidores; un fenmeno
ecolgico que mantiene a las especies
en un estado de equilibrio. El problema
surge cuando estas especies invaden o
son
transportadas
accidental
o
intencionalmente a nuevas reas donde
sus
enemigos
naturales
(que
normalmente las controlan) no estn
presentes.
Consecuentemente,
las
poblaciones de especies introducidas
aumentan, en algunos casos, de tal
modo, que pueden causar daos
econmicos y/o ecolgicos severos
convirtindose en plagas. El objetivo
del control biolgico es, mediante el uso
de enemigos naturales, reducir el
impacto perjudicial de la plaga
reestableciendo los niveles de control
natural auto-sostenido que se dan en los
ambientes nativos (Recuadro 1).
Los organismos que son utilizados
comnmente como enemigos naturales
en el control biolgico de invertebrados,
se clasifican en cuatro categoras:
parasitoides, depredadores, patgenos y
competidores. Estos agentes de control
provienen de una gran variedad de
grupos taxonmicos, incluyendo a los
insectos,
caros,
nematodos
y
microorganismos, tales como las
bacterias, los virus, los hongos y los
organismos unicelulares. Estos agentes
de control, al pertenecer a distintos
grupos poseen diferentes propiedades
biolgicas y comportamentales. Estas
diferencias hacen que unos u otros sean
ms o menos exitosos como biocontroladores en una estrategia de
control determinada (e.j.: control

biolgico
clsico,
conservativo,
inoculativo o inundativo, ver seccin 2).
Sin embargo, los organismos ms
exitosos se caracterizan por poseer uno
ms de los siguientes atributos: 1- un
alto grado de especificidad con la plaga,
2- una sincrona con el ciclo de vida de
la plaga (especialmente, cuando la
especificidad
predador-presa
o
parasitoide-husped es alta), 3- una alta
capacidad de crecimiento poblacional
con respecto a la plaga (desarrollo ms
rpido, ms generaciones por ao y
mayor fecundidad), 4- capacidad de
sobrevivir
perodos
con
poca
abundancia de presa o an en ausencia
de la misma, 5- una alta capacidad de

bsqueda, particularmente a bajas


densidades de la plaga y finalmente 6la habilidad de modificar su accin en
funcin de su propia densidad y la de la
plaga, es decir mostrar densodependencia (Bale et al., 2008).
En este cuadernillo se describirn los
diferentes tipos de control biolgico y
se dar cuenta de las bases ecolgicas
de este mtodo. Adems, se nombrarn
algunos ejemplos de su implementacin
y se lo considerar como una de las
tcticas a emplear dentro de un
programa de manejo integrado de
plagas, el paradigma actual de la
proteccin agrcola y forestal.

Recuadro 1. Reglas de decisin


Para determinar si es necesario controlar a un organismo potencialmente plaga se
suelen fijar valores umbrales de parmetros poblacionales. Estos valores facilitan
la toma de decisiones respecto al eventual manejo de la plaga. Por un lado, se
estima el nivel de dao econmico (NDE), que es la densidad ms baja de la
poblacin plaga que causa daos econmicos (Pedigo, 1986); y por otro lado, se
establece tambin un umbral econmico (UE). El UE est por debajo del NDE y
representa la densidad poblacional, de la potencial plaga, ante la cual se
recomienda aplicar el control para evitar que llegue al NDE (figura A). Es decir, si
se espera hasta que la densidad de la plaga alcance el NDE para tomar una
decisin de control, seguramente la plaga aumentar su densidad por arriba de este
nivel y causar prdidas econmicas.
El NDE es dinmico (puede cambiar cada ao) y es diferente para cada cultivo
atacado. De este modo, es imperioso realizar un plan de muestreos secuenciales
para estimar la densidad de la poblacin plaga, y teniendo en cuenta el UE,
determinar la necesidad de aplicar un control. Algunos cultivos tienen un NDE
muy bajo soportando muy poco dao sin causar perjuicios econmicos (e.j.: las
plantas ornamentales). Es necesario entonces, en estos casos, el empleo de un
agente de control biolgico que acte rpidamente matando a la plaga. Por lo
contrario, hay otros cultivos que son ms tolerantes antes de que el dao
econmico ocurra (e.j.: los cultivos de rboles) y entonces permiten una mayor
flexibilidad en el tipo de control biolgico que puede emplearse.

contina recuadro 1

Densidad
de la plaga

Introduccin de un
enemigo natural
Densidad de
equilibrio

Prdidas
econmicas

NDE
UE

Sin prdidas
econmicas

Densidad de
equilibrio

Tiempo

Figura A. Dinmica de una poblacin terica. En esta figura se observan los cambios en
el tiempo de la densidad de una poblacin plaga hipottica y su relacin con el umbral
econmico (UE) y el nivel de dao econmico (NDE), parmetros usados para tomar
decisiones de manejo. Adems, se muestra una posible reduccin de la abundancia
promedio de la plaga luego de la introduccin de un enemigo natural.

2 Tipos de control biolgico


As como podemos encontrar diferentes
tipos de plagas, con diferentes
caractersticas
y
en
distintos
ecosistemas, se desarrollaron tambin
diferentes estrategias de control que se
ajustan en mejor o peor medida a cada
circunstancia. Estas estrategias, por lo
general, se diferencian por el tipo de
enemigo natural a emplear, por cmo
ste es liberado o manipulado o bien por
el resultado inmediato o a largo trmino
del manejo de la plaga. Existen tres
categoras principales de control
biolgico: 1- el clsico, 2- el
aumentativo y 3- el conservativo.
El control biolgico clsico se basa en
la introduccin de un enemigo natural
en un nuevo ambiente con el fin de que
se establezca de forma permanente y
regule a la plaga de manera sostenida en
el tiempo. Este mtodo es especialmente

adecuado para los casos en que una


especie se establece en reas fuera de su
rango nativo donde no estn presentes
los enemigos naturales que la regulan
normalmente.
Por lo general, este tipo de programa da
mejores resultados en ecosistemas de
carcter mayormente perennes cuya
naturaleza estable permite que las
interacciones plaga-enemigo natural se
establezcan por periodos de tiempo
prolongados. Estos ambientes incluyen
bosques, reas naturales, huertas y
cultivos de frutales o forestales. Los
tipos de enemigos naturales ms
utilizados en este tipo de casos son los
depredadores y los parasitoides; y los
insectos plaga suelen ser pulgones,
cochinillas, orugas, escarabajos, moscas
y avispas que atacan plantas (ver ms
informacin en Recuadro 2)

Un paso crtico en los programas de


control biolgico clsico es el
establecimiento del enemigo natural en
el rea de liberacin. A pesar del
esfuerzo que implica lograr este
establecimiento, es raro, que el enemigo
natural no persista una vez que se
estableci. Los ambientes estables, tales
como los cultivos y los bosques, y la
similitud entre el clima de donde es
originario el enemigo natural y el del
rea de liberacin pueden favorecer el
establecimiento y por ende la
permanencia de los agentes de control.
Hay que tener en cuenta que para
evaluar el xito de un programa de
control biolgico clsico es necesario
esperar varios aos. Se estima que
deben ocurrir de 6 a 10 generaciones de
la plaga antes de evaluar el xito. Esto
puede significar menos de un ao para
un parasitoide de pulgones adaptados a
un clima tropical, los cuales tendran
varias generaciones por ao. Sin
embargo, para un parasitoide de una
polilla, la cual puede tener una
generacin por ao en climas
templados, esto podra llevar de 6 a 10
aos. Los mtodos empleados para la
importacin de enemigos naturales y
prctica de un control biolgico clsico
se enumeraron en detalle en el
cuadernillo N 11 de esta serie tcnica.
El control biolgico aumentativo tiene
como objetivo inmediato aumentar la
abundancia de los enemigos naturales
que ya estn presentes en un rea
afectada, aunque en un nmero tan bajo
que no alcanzan un control efectivo;
otro objetivo de esta misma estrategia es
la liberacin peridica de enemigos
naturales ausentes en la zona afectada,
debido esto, a que no logran
establecerse
permanentemente.
El
aumento de las poblaciones o las
liberaciones se puede realizar de dos
maneras: liberaciones inundativas o
inoculativas.

La liberacin inundativa de enemigos


naturales consiste en la liberacin de un
gran nmero de individuos que
producen una reduccin rpida del dao
de la plaga o incluso una extincin local
de la misma. Este mtodo se asemeja al
uso de plaguicidas ya que el control se
logra por accin directa de los
individuos liberados ms que por la
accin permanente en el tiempo como
resultado de la descendencia. Es decir,
no se espera que se reproduzcan en el
tiempo los individuos liberados y por lo
tanto, requiere de liberaciones repetidas
si la plaga vuelve a aparecer luego de la
liberacin del biocontrolador. El control
biolgico inundativo es apropiado para
ecosistemas de carcter temporal breves
o anuales (e.j.: cultivos de invernadero)
y para cultivos con umbrales de dao
muy bajos que necesitan de un control
muy rpido durante las etapas
tempranas de la infestacin de la plaga
(e.j.: plantas ornamentales).
En relacin a la forma inundativa, la
liberacin inoculativa de enemigos
naturales es una liberacin peridica y
de un nmero ms reducido de
individuos por cada evento de
liberacin. Lo que se espera del empleo
de este mtodo, es que regule a la
poblacin de la plaga de una forma ms
persistente en el tiempo que la
inundativa. Para esto, la poblacin de la
plaga debe ser de un tamao suficiente
como para soportar una segunda o
tercera generacin del agente liberado.
El costo que implica la produccin de
cantidades adecuadas para la liberacin,
en parte, puede determinar si una
especie de enemigo natural es usada
para una liberacin inoculativa o
inundativa. A nivel mundial, cada vez
ms
aparecen
nuevas
empresas
especializadas
o
administraciones
pblicas que ofrecen el material para su
liberacin o aplicacin a un costo que
hace viable su aplicacin. El control
biolgico
inoculativo
se
puede

implementar tanto a campo como en


invernaderos.
Por ltimo, el control biolgico
conservativo apunta a implementar
varias medidas para proteger, aumentar
la abundancia y mejorar las actividades
de los enemigos naturales ya presentes
en el rea. Para esto, es importante
identificar cules son los factores que
limitan a la poblacin de enemigos
naturales o que influyen de manera
negativa su accin reguladora y de este
modo manipular el hbitat en
consecuencia. Es decir, es crtico
conocer la biologa, la ecologa y el
comportamiento tanto de los enemigos
naturales como de la especie plaga. Por
ejemplo, se han desarrollado diferentes
mtodos de manejo del hbitat para que
ste ofrezca a los enemigos naturales

fuentes de alimentos naturales y/o


artificiales
suplementarias
(e.j.:
mediante especies florales productoras
de nctar y polen, o mediante la
dispersin en el campo de soluciones
azucaradas)
y/o
huspedes/presas
alternativas.
En
muchos
casos,
con
la
implementacin de una sola de estas
estrategias no se logra controlar
eficazmente una plaga y, por lo tanto,
resulta
conveniente
poner
simultneamente en prctica ms de un
mtodo de control. Las diferentes
estrategias de control biolgico, no slo
no son excluyentes sino que adems
pueden combinarse con otras tcticas de
control, dentro de un plan de manejo
integrado de plagas.

Recuadro 2. Inicios del Control Biolgico Clsico


Haciendo un poco de historia, el uso del control biolgico clsico comenz a
finales del siglo XIX cuando la importacin desde Australia a los Estados
Unidos del depredador Rodolia cardinalis (Coleptera: Coccinellidae), un
escarabajo comnmente conocido como vaquita de San Antonio (en la
Argentina), produjo una importante reduccin de las poblaciones de Icerya
purchasi (Hemptera: Margarodidae), la Cochinilla acanalada, que afectaba la
naciente industria de ctricos en California. Los entomlogos de ese entonces
advirtieron que la cochinilla era originaria de Australia, pas desde el cual la
mayora de los ctricos haban sido importados. Se calcula que ya para el 2001
alrededor de 2100 especies de enemigos naturales (entre depredadores y
parasitoides) fueron liberados en planes de control biolgico clsico para
combatir casi 600 plagas de insectos en aproximadamente 200 pases del mundo
(Hajek, 2004). Sin embargo, es difcil establecer el porcentaje exacto de las
liberaciones que resultaron en un control exitoso de la plaga, especialmente,
porque los informes de los investigadores al respecto muchas veces suelen ser
subjetivos. Mills (1994) utilizando registros histricos de todo el mundo de las
introducciones realizadas en el marco de un control biolgico clsico, estim
que slo el 38% de 1450 especies de parasitoides introducidas resultaron en un
establecimiento, y que el 44% de esos 551 parasitoides establecidos lograron un
control parcial o completo de la plaga, correspondiendo esto a una tasa general
de xito de un 17%. Actualmente, se esta haciendo foco en identificar cules son
los factores que estn asociados al xito o fracaso de los programas de control
biolgico.

3 Manejo integrado de plagas


El manejo integrado de plagas (MIP) es
una estrategia que consiste en la
integracin de las diferentes tcticas
normalmente empleadas en el control de
plagas. Estas tcticas incluyen el control
mecnico, fsico, cultural, biolgico,
gentico y qumico de la plaga. Es decir
que, bajo la prctica del MIP se pueden
combinar actividades de manejo
silvcola y sanitario de las plantas o
rboles de cultivo (podas, raleos
silvcola, raleo sanitario), de manejo
biolgico mediante enemigos naturales
(depredadores, parasitoides, patgenos)
y de control qumico (uso de
plaguicidas). Por lo tanto, el control
biolgico es solo una parte de esta
estrategia integral (ver cuadernillo N1
de esta Serie Tcnica). El MIP
considerado como un mtodo ecolgico
busca sostener las poblaciones de la
plaga por debajo del nivel de dao

econmico. Para esto se basa


fuertemente en los factores de
mortalidad natural, como el clima y los
enemigos naturales, y en el caso de que
sean necesarias entran en juego otras
acciones como la aplicacin de
plaguicidas y la manipulacin del
ambiente,
buscando
que
stas
interfieran lo menos posible con los
factores naturales. El MIP, al igual que
el control biolgico, requiere de un
buen conocimiento de la ecologa de la
plaga y de los enemigos naturales pero
tambin del cultivo en cuestin.
Adems, necesita de un adecuado
monitoreo de la poblacin plaga y del
conocimiento de la densidad umbral de
la misma (UE). Esta informacin en su
conjunto ayuda a seleccionar las
diferentes tcticas de control y
determinar de qu manera y en qu
momento implementarlas.

4 Bases ecolgicas del control biolgico


La ecologa es una de las disciplinas
cientficas que nos brinda las bases
tericas y empricas fundamentales para
el manejo de especies perjudiciales. El
control biolgico es un fenmeno que
ocurre a nivel poblacional. Es decir,
ocurre cuando no unos pocos sino un
grupo de individuos de la poblacin
plaga es eliminado, mantenindose esta
poblacin, por lo tanto, a una densidad
baja. Ambas poblaciones, la del
enemigo natural y la de la plaga, se
caracterizan por variar en el tiempo y en
el espacio, adoptando dinmicas
propias. Esto ltimo, hace ms
complejo el estudio de las interacciones
entre ambas poblaciones. Los modelos
matemticos y ciertos conceptos de la

ecologa terica nos sirven de


herramientas para identificar los
factores claves que intervienen en las
interacciones poblacionales. Un ejemplo
de esto, es el modelo de Holling (1959)
que describe los cambios en el
comportamiento de los depredadores en
respuesta a los cambios en la densidad
de presas, es decir, la respuesta
funcional
de
los
depredadores
(Recuadro 3).
La dinmica de las poblaciones est
determinada
por
procesos
que
intervienen
en
la
distribucin,
abundancia y persistencia de las
poblaciones. Estos procesos son
demogrficos e incluyen a la

reproduccin, inmigracin, mortalidad y


emigracin de los individuos de una
poblacin; y en su conjunto resultan en
un crecimiento o una disminucin
poblacional. A la vez, diferentes
combinaciones de factores exgenos
(e.j.: los enemigos naturales, la
disponibilidad de alimento, el clima y
los refugios) y endgenos (e.j.: la edad
y el
sexo, la fisiologa, el
comportamiento y la gentica de los
individuos de una poblacin) pueden
influir
sobre
estos
procesos
poblacionales, participando entonces en
la regulacin de la poblacin. Un mayor
conocimiento sobre cmo los enemigos
naturales regulan las poblaciones de
plagas interaccionando con ellas,
seguramente contribuir a mejorar los
programas de control biolgico.
Hace tiempo se asume que para que el
control biolgico sea exitoso la
mortalidad debe ocurrir de manera
denso-dependiente. Esto es, un aumento
de la mortalidad de la plaga en funcin
de la propia densidad poblacional. Otro
tipo de relacin denso-dependiente es,
por ejemplo, la denso-dependencia
retardada. Esta ltima ocurre cuando
hay una demora entre el aumento en la

densidad de la plaga y el aumento de la


mortalidad. Sin embargo, no toda la
mortalidad de la plaga resulta de la
densidad propia de la plaga o de sus
enemigos naturales. Puede haber
mortalidad denso-independiente, esto
es, debido a algn evento climtico que
afecte negativamente a la poblacin.
La estabilidad del sistema enemigo
natural-plaga es otro requisito que suele
considerarse necesario para que el
control biolgico sea exitoso. Por
estabilidad se entiende que las
poblaciones del enemigo natural y de la
plaga flucten alrededor de alguna
densidad de equilibrio, sin que ninguna
de las dos poblaciones se extinga. Es
decir, en un escenario ideal la poblacin
de la plaga estara siempre presente y su
densidad fluctuara alrededor de una
densidad de equilibrio que con la
introduccin del enemigo natural,
declinara hasta un nuevo nivel estable,
por debajo del NDE. En esta nueva
densidad se restaurara, por lo tanto, el
balance
natural
frecuentemente
buscado, entre el agente de control y la
poblacin de la plaga, mediante la
implementacin del control biolgico
(Recuadro 1, figura A).

Recuadro 3. La respuesta funcional.


La respuesta funcional describe la relacin entre el nmero de presas consumidas
por un depredador en funcin de la densidad de la presa, en un espacio e intervalo
de tiempo fijo (Holling, 1959). Hay tres tipos de respuesta funcional (figura B).
En la respuesta de tipo I (lnea negra completa) existe un aumento lineal de la tasa
de ataque del depredador respecto a la densidad de la presa (con una pendiente
igual a la eficiencia de bsqueda), hasta llegar a un punto a partir del cual la
mxima tasa de ataque permanece constante. En este tipo de interacciones
husped/presa-parasitoide/depredador la tasa de depredacin es denso
independiente. En la respuesta funcional de tipo II (lnea punteada) aparece otro
parmetro, adems de la eficiencia de bsqueda, denominado tiempo de
manipulacin. ste se define como el tiempo dedicado a perseguir, dominar,
consumir y digerir las presas, y a prepararse para la siguiente bsqueda. De este
modo, este tipo de respuesta resulta en un aumento desacelerado a medida que
aumentan las presas consumidas, hasta llegar a una asntota en la cual se expresa
la mxima tasa de ataque. A esta densidad de presas, el tiempo disponible del
depredador es usado en su totalidad para manipular la presa y el tiempo de
bsqueda resulta entonces despreciable.

contina recuadro 3

Tiempos de manipulacin largos conducen a bajas tasas de ataque y viceversa. En


este tipo de relacin hay una denso-dependencia inversa, lo que implica que las
presas, a altas densidades poblacionales, tendrn una menor probabilidad de ser
atacadas que cuando estn a densidades bajas. La respuesta de tipo III (lnea
discontinua) est representada por una curva sigmoidea. En este caso, el nmero
de presas consumidas por unidad de tiempo se acelera con el aumento de la
densidad de presas, hasta que el tiempo de manipulacin comienza a limitar su
consumo. Este tipo de respuesta produce, a bajas densidades de presa, una
mortalidad denso-dependiente directa (Fernndez Arhex y Corley, 2004).
Nmero de presas
consumidas por
depredador / da

Tipo I

Tipo II

Tipo III

Densidad de presas
Figura B. Tipos de respuesta funcional.

La respuesta de tipo I se observa en general en animales filtradores (e.j.:


moluscos); la de tipo II est generalmente ejemplificada por depredadores
invertebrados, incluidos los parasitoides, mientras que la de tipo III es ms
caracterstica de depredadores vertebrados, puesto que este tipo de curva surge
tpicamente por aprendizaje o por la posibilidad de cambiar una presa por otra. Sin
embargo, ciertos artrpodos depredadores y parasitoides poseen respuestas de tipo
III. El inters en la estimacin de la respuesta funcional y sus parmetros recae,
por un lado, en conocer la forma general de la curva para el depredador en
estudio, y por el otro, en determinar si los parmetros estimados de dos (o ms)
modelos (curvas) son significativos. Esto es til para comparar diferentes especies
o edades de depredadores, por ejemplo, para determinar cul de ellos es ms
efectivo en atacar una presa en particular y para evaluar diferencias entre
variaciones ambientales (Fernndez Arhex y Corley, 2004).
Por lo contrario, en un sistema inestable
las fluctuaciones de las poblaciones
podran ocurrir, pero stas terminaran
extinguindose. Si este es el caso, uno
de los principios del control biolgico
ya no se cumplira; la poblacin de la
plaga debe estar siempre presente, a
densidad baja, para mantener a la
poblacin del biocontrolador. De este
modo, si la plaga aumenta en nmero en
un momento determinado, el enemigo

natural estara ya presente en el rea en


cuestin y podra responder ms
rpidamente que si no estuviese y
necesitase recolonizar el sitio.
Hasta aqu hemos considerado el
sistema enemigo natural-plaga a una
escala local. Mucho ms podremos
entender acerca de la estabilidad del
sistema si lo consideramos a una escala
ms grande. Es decir, a un nivel de

metapoblacin. Una metapoblacin es


un grupo de poblaciones locales
conectadas entre s a travs de la
dispersin de sus individuos (figura 1a).
A esta escala se puede observar la
distribucin heterognea tanto de la
poblacin plaga como la de los
enemigos naturales. La poblacin de la
plaga puede disminuir su densidad
localmente hasta tal punto de
extinguirse en una sola rea, y no
necesariamente en todas. Los enemigos
naturales quedarn sin sus presas en
estas zonas, pero lejos de extinguirse es
factible que dispersen hacia otras
poblaciones del conjunto. Por lo tanto,
una extincin local de la plaga no
resulta necesariamente en la extincin
del enemigo natural y en la consiguiente
inestabilidad del sistema. Para alcanzar
la estabilidad entre el enemigo natural y
la plaga ambos protagonistas deben
estar presentes en una regin. De este
modo, un sistema enemigo naturalplaga podra ser inestable a una escala
local pero, sin embargo, podra persistir
establemente a una escala regional (e.j.:
metapoblacin).
El uso de refugios por parte de la plaga
es otro factor considerado de relevancia
para la estabilidad y persistencia del
sistema. Es decir, si parte de la
poblacin de la plaga se halla en un
espacio que no puede ser encontrado o
alcanzado por los enemigos naturales
(i.e.: refugios), la plaga podra
permanecer en esa rea, disminuyendo
de este modo la probabilidad de una
extincin local.
Sin embargo, una extincin local de la
plaga puede ocurrir por otra razn
distinta a la accin directa de los
enemigos naturales. Esta extincin

puede ser consecuencia del efecto Allee.


El concepto subyacente a este proceso
es que las poblaciones de animales
deben estar compuestas por un nmero
mnimo de individuos para ser viables.
Por debajo de este umbral de densidad,
la tasa de crecimiento poblacional
disminuye a medida que disminuye la
densidad de individuos y as la
poblacin llega a extinguirse (figura
1b). El efecto Allee suele ocurrir, entre
otras cosas, como consecuencia de: 1- la
dificultad de encontrar pareja en
poblaciones de unos pocos individuos,
2- la depresin endogmica (i.e.:
prdida de diversidad gentica), y 3una mayor probabilidad a ser depredado
en
poblaciones
pequeas.
Los
programas de erradicacin de plagas
(no de control) tienen frecuentemente
como objetivo dirigir a la poblacin
problema hacia densidades bajas donde
el efecto Allee pueda ocurrir. Sin
embargo, no son slo las plagas las que
sufren de este proceso poblacional sino
tambin sus enemigos naturales. La
introduccin de un enemigo natural
extico para la implementacin de un
control biolgico clsico consta de dos
fases: la fase de establecimiento y la de
impacto. El establecimiento de una
especie extica es crtico, como ya se ha
mencionado, y est determinado por la
capacidad de sobrevivir y reproducirse
que tenga una poblacin fundadora, de
tamao pequeo, en un nuevo ambiente
(Liebhold y Tobin, 2008). Durante esta
fase, probablemente, sea crucial la
influencia sobre la poblacin inicial de
enemigos naturales, de ciertos procesos
poblacionales tales como el efecto
Allee,
los
cuellos
de
botella
(bottlenecks) y la estocasticidad
demogrfica.

(a)

Tiempo 1

(b)

Tiempo 2

Tasa de
crecimiento
per capita

Umbral de densidad Allee

Densidad de la
poblacin

Figura 1. (a) Esquema de la dinmica poblacional de una metapoblacin hipottica. La


figura muestra cmo poblaciones locales de huspedes/presas (gris) y de enemigos
naturales (rombos) pueden cambiar en el tiempo colonizando parches de hbitat vacos y
desapareciendo de otros (modificado de van Nouhuys, 2009). (b) Representacin
esquemtica del Efecto Allee. La poblacin decrece hasta extinguirse, a densidades
poblacionales menores al umbral de densidad Allee.

La estocasticidad demogrfica, esto es,


cambios en la relacin de la mortalidad
y de la natalidad de una poblacin
debidos al azar, es ms importante en
cuanto a probabilidades de extincin
cuando se trata de poblaciones
pequeas. Por otro lado, una poblacin
o especie experimenta una situacin de
cuello de botella cuando sufre un
drstico descenso en el nmero de
miembros o bien cuando un pequeo
nmero de individuos coloniza un
espacio previamente inhabitado por la
especie (e.j.: liberaciones inoculativas
de un biocontrolador). Bajo este
escenario, los individuos que conformen
las generaciones posteriores al cuello de
botella
presentarn
una
escasa

variabilidad
gentica,
acelerando
consecuentemente los procesos de
deriva gentica. La deriva gnica acta
sobre las poblaciones, ms intensamente
sobre las de tamao pequeo, alterando
aleatoreamente la frecuencia allica de
una generacin a otra. Lo que ocurre, es
que se pierden los alelos menos
frecuentes, y se fijan (i.e.: cuando la
frecuencia allica es prxima al 100%)
los ms abundantes, disminuyendo la
diversidad gentica de la poblacin. Se
asume que la deriva gnica es la
tendencia a la que espontneamente se
dirigira una poblacin determinada si
no influyesen otros aspectos que hacen
a la evolucin tales como la mutacin,
seleccin
natural
y
migracin.

5 El control biolgico de plagas en general


A nivel mundial son numerosos los
programas de introduccin de enemigos
naturales para el control biolgico de
plagas de cultivos de invernadero,
hortcolas, granos almacenados y
plantaciones forestales y de frutales. Un
ejemplo de control biolgico clsico es
el uso de la microavispa Thripobius
semiluteus (Himenptera: Eulophidae)
un parasitoide del trips del palto,
Heliothrips
haemorrhoidalis
(Thysanptera: Thripidae), importante
plaga de los paltos en Chile. Otro
ejemplo, es el caso de las liberaciones
inundativas del parasitoide Cotesia
flavipes (Himenptera: Braconidae)
para controlar al barrenador de la caa
de azcar Diatraea
saccharalis
(Lepidptera: Crambidae) en Brasil. En
cuanto a liberaciones inoculativas en

cultivos de invernadero hay dos


ejemplos clsicos que son, por un lado,
el uso del parasitoide Encarsia formosa
(Hmenptera:
Aphelinidae)
para
controlar la mosca blanca Trialeurodes
vaporariorum
(Homptera:
Aleyrodidae), y por el otro, el uso del
caro
Phytoseiulus
persimilis
(Arachnida:
Phytoseiidae)
como
depredador de otro caro, la araa roja
Tetranychus
urticae
(Arachnida:
Tetranychidae). Finalmente, los hongos
entomopatgenos como Beauveria y
Metarhizium son utilizados como
insecticidas biolgicos para manejar un
gran nmero de plagas como son las
orugas, las termitas, las moscas blancas
y los fidos (van Lenteren, 2000; Larral
et al., 2007).

6 El control biolgico de plagas forestales


Un
ejemplo
conocido
de
la
implementacin de un control biolgico
clsico y aumentativo como tcticas
participantes dentro de un programa de
manejo integrado de plagas forestales,
es el caso del uso de varios parasitoides
y un nematodo entomopatgeno para
controlar la avispa barrenadora de los
pinos Sirex noctilio (Himenptera:
Siricidae). Esta especie es una de las
principales plagas del cultivo de Pinus
spp. a nivel mundial, y una potencial
amenaza para los bosques nativos de
Amrica del norte donde recientemente
ha ingresado (para mayor informacin
sobre este sistema biolgico consultar
los cuadernillos N 1 y 11 de esta Serie
Tcnica).

Otro ejemplo que merece la pena


mencionar es el caso de Agrilus
planipennis (Coleptera: Buprestidae)
(figura 2a), una plaga conocida como el
barrenador esmeralda del fresno, que
ataca los fresnos (Fraxinus spp.),
rboles de gran importancia econmica
en Norteamrica. Los adultos emergen
en primavera-verano y se alimentan de
las hojas del rbol. Las hembras
depositan sus huevos en las grietas de la
corteza o adentro de ella y al eclosionar,
las larvas hurgan y se alimentan del
cambium y floema realizando galeras
que cortan el flujo de agua y de
nutrientes dentro del rbol, causando
por ende, la muerte del mismo (Haack
et al., 2002). Esta especie, originaria del
noreste Asitico fue accidentalmente
introducida en Norteamrica. En

Estados Unidos ha causado la muerte de


casi 40 millones de rboles y prdidas
econmicas estimadas en 10 millones
de dlares. Actualmente, se estn
conduciendo pruebas piloto de control
biolgico clsico, para lograr un control
sostenido de esta plaga forestal en
Estados Unidos. Son tres las avispas
parasitoides, originarias de la China,
involucradas en estas pruebas. Sin
embargo, una sola, Tetrastichus
planipennisi (Himenptera: Eulophidae)

(figura 2b), resulta ser el agente de


control ms prometedor hasta el
momento, debido a su especificidad con
la plaga y su capacidad de
establecimiento (Bauer et al., 2008,
Gould et al., 2011). Por otro lado, una
de las ltimas iniciativas de biocontrol
del barrenador esmeralda del fresno
involucra el uso de Beauveria bassiana
un hongo patgeno con propiedades
insecticidas, conjuntamente con la
liberacin de T. planipennisi.

Figura 2. (a) Agrilus planipennis conocido como barrenador esmeralda del fresno, una
importante plaga de estos rboles (Fraxinus spp.) y (b) Hembra de Tetrastichus
planipennisi, un parasitoide empleado como agente de control (Fotos: David Cappaert).

Otro ejemplo del uso de enemigos


naturales en el control de plagas
forestales es el empleo de Avetianella
longoi
Siscaro
(Himenptera:
Encyrtidae) para controlar al Taladro
de los Eucaliptos, Phoracantha
semipunctata Fabricius (Coleptera:
Cerambycidae), un escarabajo de origen
Australiano, que actualmente se
encuentra distribuido por Europa,
Australasia, frica y Sudamrica. Esta
importante
plaga
forestal
ataca
diferentes especies de Eucaliptos
(Eucalyptus spp.) en estado de estrs y
debilitadas. Sus larvas perforan la
corteza y se alimentan de ella y del
cambium provocando largas galeras,
anillamientos y matando finalmente el
rbol producto de la interrupcin del
flujo de savia. La plaga se ha controlado
exitosamente mediante la introduccin y
establecimiento del enemigo natural, la
avispa A. longoi, un parasitoide de
huevos, originario de Australia. Esta
avispa es muy eficiente encontrando los

huevos de su hospedador y presenta


altas tasas de parasitismos lo que
contribuye a su alto potencial como
biocontrolador (Hanks et al., 1995,
Paine et al., 2000, Baldini et al., 2005).
Un ltimo ejemplo de control biolgico
clsico dirigido a una plaga forestal, es
el caso del uso del parasitoide Torymus
sinensis (Himenptera: Torymidae)
originario de china, para controlar a la
avispa de la agalla del castao,
Dryocosmus kuriphilus (Himenptera:
Cynipidae) (Figura 3 a y c). La avispa
D. kuriphilus, tambin nativa de China,
ataca diferentes especies de rboles de
castao (Castanea spp.) y fue
introducida accidentalmente en Japn,
Corea y Estados Unidos a mediados del
siglo XX y en Europa recientemente,
convirtindose en una importante plaga
a nivel mundial (Moriya et al., 2003;
Rieske, 2007; Graziosi y Santi, 2008).
Ataca los brotes del castao, forma
agallas de color verde o rosa sobre

ramitas, brotes y hojas (figura 3b), y


causa, de este modo, una reduccin del
crecimiento de los brotes y de la
produccin del fruto. Las infestaciones
severas incluso pueden llegar a causar la
muerte de los rboles. En Japn la
experiencia de liberacin de T. sinensi
fue positiva. El parasitoide logr
establecerse,
expandirse
geogrficamente y reducir del 43% al

1% el nivel de infestacin del castao


por D. kuriphilus en aproximadamente
una dcada (Moriya et al., 2003).
Actualmente, Italia y Estados Unidos
tambin evalan con buenos resultados
la efectividad de T. sinensi como
agente de biocontrol (Rieske, 2007;
Quacchia et al., 2008; Gibbs et al.,
2011).

Figura 3. (a) Hembra de Dryocosmus kuriphilus plaga de los rboles de castao


(Castanea spp.) (foto: Gyorgy Csoka); (b) dao ocasionado por el ataque de D.
kuriphilus, formacin de la agalla (foto: www.forestryimages.org); y (c) Torymus sinensis
parasitoide utilizado como agente de control (foto: Masami Takagi).

Si bien no se descartan riesgos para las


especies nativas y el ecosistema a causa
de la introduccin de bio-controladores
entomfagos exticos, la historia del
control biolgico sugiere que los riesgos
o problemas son menores en
comparacin al uso de plaguicidas
qumicos. Los potenciales riesgos,
derivados de la introduccin de agentes
exticos, estn asociados a la salud
humana y animal, a la economa y el
medio ambiente. Con respecto a la salud
humana, son raros los casos de efectos
adversos debidos a esta prctica, tal vez,
algunos casos de reacciones alrgicas a
algn organismo entre el personal que
trabaja en la produccin y aplicacin de
agentes de control. Respecto a las
prdidas econmicas podran ocurrir si
el agente introducido ataca agentes de
control previamente introducidos. De
todos modos, por lejos, el riesgo ms
importante y quizs irreversible es el
relacionado con el medio ambiente. Por
ejemplo, que ocurran cambios en la
distribucin
y
abundancia
de
organismos nativos, esto incluye la
posibilidad de una extincin a nivel

mundial o local de una especie nativa


(blanco o no blanco). Por otro lado, que
existan interferencias sobre la eficacia
de enemigos naturales nativos de la
plaga ya sea por interacciones intragremio o desplazamientos competitivos.
Finalmente, la transmisin de patgenos
nocivos para los organismos nativos y
prdida de biodiversidad y de la
identidad de especies nativas debido a
hibridaciones entre parientes cercanos
son otros casos posibles de riesgos
ambientales (Bale, 2011; van Lenteren
et al., 2006). Es por esto que en las
ltimas dcadas fueron redactados, por
organizaciones internacionales, varios
documentos regulatorios para la
importacin y liberacin de agentes de
control
biolgico,
especialmente,
invertebrados (FAO 1996, 2005; EPPO
1999, 2001, 2002; OECD 2004).
Recientemente,
todas
las
recomendaciones fueron concertadas en
un documento regulatorio que puede ser
adoptado
e
implementado
por
autoridades nacionales (Bigler et al.,
2005; Bale, 2011).

7 Consideraciones finales
En los ltimos tiempos el desarrollo de la prctica del control biolgico ha surgido
principalmente de la necesidad de encontrar una alternativa a mtodos de elevada
toxicidad y persistencia como el control qumico. Justamente, el manejo integrado de
plagas, paradigma actual de la proteccin agrcola y forestal, incluye como una de sus
principales tcticas al control biolgico, por sus resultados permanentes, de baja
toxicidad y una relacin costo/beneficio muy favorable cuando se logra una prctica
exitosa. Cada vez ms se da importancia al estudio de la ecologa de las especies plaga o
introducidas tal que es de esperar para el futuro mejoras en los programas de manejo de
plagas, con un objetivo ltimo, que es lograr productos de mejor calidad.

8 Glosario tcnico
Animales filtradores: Animales acuticos que obtienen su alimento filtrando las
partculas y los pequeos organismos suspendidos en el agua. Por ejemplo, las ballenas,
los moluscos como los mejillones y las almejas o las esponjas de mar.
Depredador: Animal que caza a otro individuo (la presa) para subsistir, al que
inevitablemente mata.
Depresin endogmica: Prdida de adaptacin (vigor, viabilidad, fecundidad, etc.)
producida por la prdida de variacin gentica debido al cruzamiento gentico entre
parientes prximos. El consecuente incremento de homocigocidad resulta en la
interrupcin de la perpetuidad de la especie.
Entomfago: Organismo depredador de insectos.
Insectos fitfagos: Insectos que se alimentan de las plantas. Tambin se los suele
denominar insectos herbvoros.
Invertebrados: Animales que carecen de columna vertebral y de esqueleto interno
articulado (e.j.: insectos, arcnidos, crustceos y miripodos).
Parasitoide: Insecto cuyas larvas se alimentan exclusivamente del cuerpo de otro
artrpodo (su hospedador o husped), al que inevitablemente matan. Solo los estadios
larvales son parasticos mientras que el adulto es de vida libre.
Parsito: Organismo que vive y se nutre de manera temporal o permanente de otro
organismo de distinta especie (hospedador o husped), al que posiblemente le ocasione
importantes daos o lesiones, aunque no lo mate.
Patgeno: Entidad biolgica capaz de producir algn tipo de enfermedad al husped
(animal o vegetal).

9 Listado de recursos en Internet


Sitio web del Grupo de Ecologa de Insectos, INTA Bariloche. Este sitio dispone de
Informacin sobre ecologa de plagas e insectos parasitoides.
http://www.inta.gov.ar/bariloche/investiga/insectos.htm
Sitio web del Grupo de Trabajo Control Biolgico, rea Manejo Integrado de
Plagas, INTA Castelar. Aqu se podr consultar informacin tcnica sobre control
biolgico en general.
http://www.inta.gov.ar/imyza/actividad/investiga/area/cbiologico.htm
Sitio web de la Convencin Internacional de Proteccin Fitosanitaria (International
Plant Protection Convention). En este sitio se encuentran las medidas y legislaciones
vigentes para prevenir y combatir la introduccin y propagacin de plagas de las plantas
y productos vegetales. (en Ingls)
https://www.ippc.int
Sitio web del Centro de Proteccin Sanitaria Integrada, Oregon State University.
En este sitio se podrn consultar novedades y recursos en lnea sobre del manejo
integrado y control biolgico de plagas. (en Ingls).
http://www.ipmnet.org

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Ecology. Encyclopedia of Life Sciences
(ELS).John Wiley & Sons, Ltd:
Chichester.

Serie Tcnica
Manejo Integrado de Plagas Forestales
ISSN 1851-4103

Directores y Editores de la serie


Jos Villacide
Juan Corley
Laboratorio de Ecologa de Insectos
EEA INTA Bariloche
Centro Regional Patagonia Norte
Modesta Victoria s/n (8400), San Carlos de Bariloche
Ro Negro, Argentina.
Tel/fax: (54-2944) 422731
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E-mail: jvillacide@bariloche.inta.gov.ar
La edicin de esta serie se hace mediante aportes del programa
Cambio Rural y del proyecto PATNOR 810292

Ediciones
Instituto Nacional de
Tecnologa Agropecuaria