Volume 10 No 1 2015
Conceitos em Gentica
Na sala de aula
Materiais Didticos
Resenha
ndice
Conceitos em Gentica
Epigentica: uma nova compreenso sobre a expresso do genoma............................................................................................... 2
Mais que seleo: o papel do ambiente na origem e evoluo da diversidade fenotpica............................................................ 10
Na Sala de Aula
Cdigo de Barras de DNA: uma atividade para entender a identificao de espcies............................................................... 20
Materiais Didticos
Viso histrica sobre o conceito de gene......................................................................................................................................... 28
Modelo Didtico para Deficientes Visuais: os Grandes Grupos de Plantas............................................................................... 32
Priorizando reas para a conservao com base em Unidades Evolutivas Significativas (ESU)............................................... 40
Simulaes: Teorema de Hardy-Weinberg, Deriva Gentica e Efeito Wahlund........................................................................ 54
Filhas de Eva....................................................................................................................................................................................... 62
Brincando, construindo e aprendendo: a produo da melanina como modelo de herana...................................................... 68
Efeito da paisagem na diversidade e diferenciao gentica das populaes............................................................................... 80
Resenha
Um site para estudar DNA, cromossomos e ancestralidade......................................................................................................... 98
CONCEITOS EM GENTICA
Epigentica:
CONCEITOS EM GENTICA
Figura 1.
Organizao bsica da fibra
cromatnica (modificado de
Person Education Inc 2012).
forma o nucleossomo. As caudas das histonas podem ser marcadas por diferentes
combinaes de modificaes e cada marcao transmite um significado especfico
para o trecho da cromatina em que a mesma ocorre (Figura 2). As modificaes das
caudas de histonas tm papel importante
na determinao do grau de compactao
que cada trecho da cromatina vai apresentar.
Figura 2.
Esquema representando os
locais das caudas de histonas
que podem sofrer modificaes:
Me = metilao, Ac = acetilao,
Ph = fosforilao. Os nmeros
referem-se posio das
modificaes, ou seja, ao
aminocido da cauda de histona
que modificado (Adaptado de
COTA et al, 2013).
CONCEITOS EM GENTICA
as RNA polimerase (chamadas de regies
promotoras), exercendo papel inibitrio
da transcrio. Em adio a esse processo, o
DNA metilado recruta protenas especficas,
chamadas MBP (methyl binding proteins)
que reconhecem o DNA metilado, recrutam
outras protenas e em conjunto aumentam o
grau de compactao da cromatina naquela
regio, impedindo a transcrio (Figura 3).
Nesse sentido, genes que esto hipometilados podem apresentar alta taxa de transcrio, enquanto que os genes hipermetilados
esto geralmente silenciados. J se sabe que
a metilao exerce influncia em processos
importantes da expresso gnica, como o
imprinting genmico e a regulao da expresso de genes housekeeping.
O termo epigentica foi usado pela primeira
vez pelo pesquisador Conrad Waddington
(1942). Em seu trabalho, Waddington foi
pioneiro em relacionar a regulao da atividade gnica com o desenvolvimento celular.
Posteriormente, Griffith & Mahler (1969)
sugeriram que a metilao do DNA poderia estar relacionada expresso gnica e que
esse padro de metilao era condicionado
pelo papel de enzimas metilases especficas
que agiam no DNA durante o desenvolvimento do indivduo.
Atualmente, o termo epigentica usado
para designar o estudo dos fatores que afe-
A Regio promotora de um
gene contm diversas sequncias
nucleotdicas que correspondem
a stios de ligao de fatores de
transcrio e, consequentemente,
de ligao da RNA polimerase. A
regio promotora importante
pois define o stio de incio da
transcrio.
Imprinting genmico
o fenmeno pelo qual os
alelos de determinados genes
so expressos de um modo
diferencial, dependendo de
sua origem parental. Se o
alelo herdado do pai tiver sido
marcado pelo processo de
imprinting (por meio de metilao
do DNA) e, em consequncia
disto, silenciado, apenas o alelo
recebido da me ser expresso.
Se o alelo materno tiver sido
marcado pelo imprinting, ento,
somente o alelo paterno ser
expresso. O Imprinting genmico
foi demonstrado em fungos,
plantas e animais.
Genes housekeeping so
genes de manuteno das
funes bsicas da clula.
Geralmente so constitutivos, ou
seja, genes que so transcritos
em nveis relativamente
elevados e constantes,
independentemente das
condies ambientais das clulas.
Metilao do DNA
o processo pelo qual a
5-metilcitosina sintetizada a
partir da adio de um grupo
metil (CH3) ao carbono 5 da
citosina pela ao da enzima
DNA-metiltransferase. Ver
ilustrao abaixo.
NH2
H
4
5
3
2
citosina
6
1
SAM-CH3
DNMT
SAM
NH2
CH3
4
5
3
2
5-metilcitosina
6
1
Figura 3.
Metilao do DNA. (A)
regio promotora desmetilada
permitindo a ligao dos
fatores de transcrio. (B)
Regio promotora metilada
impedindo a ligao dos fatores
de transcrio. (C) Regio
promotora metilada e associada
s protenas MBP, que recrutam
outras protenas formando
um complexo remodelador da
cromatina que impede a ligao
dos fatores de transcrio.
(ATTWOOD et al., 2002).
Figura 4.
Fatores ambientais que
influenciam na metilao do
DNA. (ARRUDA et al., 2013).
CONCEITOS EM GENTICA
Sabe-se que a ingesto de vitamina B6 ou
folato de fundamental importncia para a
disponibilizao do radical metil para os processos de metilao das clulas porque essa
ATP ADP + Pi
METIONINA
SAM
HOMOCISTENA
Metionina Sintetase
(SH)/CH3
TETRAHIDROFOLATO
(THF)
5MetilTHF
Serina
Hidroximetiltransferase
(SHMT)
FR
TH
FOLATO
Doador primrio
de radical metil
REFERNCIAS
ARRUDA I. T. S.; PERSUHN D. C.; PAULO
DE OLIVEIRA N. F. The MTHRF C677T
polymorfism and global DNA methylation in
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ATTWOOD T. J.; YUNG R. L. DNA methylation and the regulation of gene transcription.
Cell Mol Life Sci. v. 59, p. 241-57, 2002.
CONCEITOS EM GENTICA
o papel do ambiente
na origem e evoluo da
diversidade fenotpica
1
2
10
11
CONCEITOS EM GENTICA
Teoria da Evoluo foi inicialmente sintetizada por Darwin em sua obra Origem das Espcies, publicada em 1859, e posteriormente expandida na Sntese Moderna
(1930-1940) com a incorporao dos mecanismos de herana mendeliana e da gentica
de populaes. Sob a tica desta, a evoluo
biolgica resulta do somatrio de diversos
processos, como mutao, deriva gentica,
migrao e seleo natural, os quais em conjunto alteram as frequncias allicas dentro
e entre as populaes ao longo das geraes.
Neste contexto, o ambiente foi tradicionalmente estabelecido como um agente seletor,
que atua na evoluo adaptativa eliminando
ou fixando fentipos (e seus alelos) e, consequentemente, moldando uma populao
segundo as presses impostas pelas interaes biticas e abiticas entre os organismos
e o meio. A nfase na origem gentica da
variao fenotpica (ex: polimorfismos) e no
papel seletivo do ambiente restringiu o espao dedicado dentro da concepo terica da
Sntese Moderna para a apreciao do papel
que o ambiente exerce durante os processos
de desenvolvimento quando atua como um
indutor de variao fenotpica.
Alguns autores, anteriores sntese Moderna, j haviam advogado um papel para o ambiente que transcendia uma funo restrita
de agente seletor das variantes fenotpicas.
Tais autores acreditavam que mudanas
ambientais poderiam estar envolvidas na
origem de novos fentipos, estabelecidos ao
longo do desenvolvimento do organismo.
Nas ltimas dcadas, esta hiptese voltou a
receber ateno devido ao crescente nmero
de estudos sobre plasticidade fenotpica e s
descobertas em biologia do desenvolvimento referentes aos processos regulatrios que
orquestram o desenvolvimento e aos demais
mecanismos epigenticos envolvidos. Alguns
desses autores argumentam que novas variantes fenotpicas poderiam surgir por meio
de mudanas plsticas no desenvolvimento, quando uma populao exposta a um
novo parmetro ambiental. Ao se desenvolver dentro de uma nova janela do gradiente
ambiental, a variao gentica que j estaria
presente, porm escondida na antiga janela
do gradiente, seria exposta. Devido plasticidade nas vias de desenvolvimento, um fentipo variante poderia surgir. Sob essa ti-
12
O AMBIENTE
E O ENTRENCHMENT
O ambiente pode exercer algum papel no
surgimento inicial de novas variantes fenotpicas? Quo relevante seria esse papel no
processo evolutivo? As respostas para tais
questes dependem primariamente da relao que postulada entre ambiente e fentipo durante o desenvolvimento de um
organismo. Em contrapartida, a uma viso
estritamente selecionista, o ambiente aqui
retratado como um participante ubquo do
desenvolvimento, sendo as diversas fases
ontogenticas dos organismos influenciadas
pelas condies ambientais em que esses se
encontram. Antes de ser iniciada a discusso,
Ontogenia o processo
de desenvolvimento de um
organismo considerando toda a
sua existncia.
13
CONCEITOS EM GENTICA
A presena de alguns elementos ambientais
to genrica em organismos viventes que
se esquece que, a princpio, sua incorporao
ao fentipo foi, por si s, uma novidade evolutiva como, por exemplo, o uso do oxignio
nas vias de metabolismo animal, a incorporao de dixido de carbono e luz solar em
vias metablicas de plantas, a presena de
ferro constituinte nos grupos heme das hemoglobinas, e a incluso de clcio durante
o surgimento de tecidos mineralizados em
diversos grupos animais. Em escala diferente, mitocndrias e cloroplastos so exemplos
famosos da incorporao de um organismo
inteiro ao desenvolvimento de outros, assim
como nos casos de simbiose ou mutualismo
obrigatrio, como associaes biticas essenciais para o desenvolvimento e sobrevivncia
de determinados organismos.
Todos os exemplos citados ilustram a diversidade e abrangncia de entrenchment no
mundo biolgico. Esses exemplos permitem
a enumerao de alguns pontos iniciais de reflexo acerca do papel exercido pelo ambiente no estabelecimento de fentipos durante
processos evolutivos:
I) o ambiente participa do desenvolvimento fenotpico, fornecendo tanto os materiais para a sua construo quanto as
condies ideais para que ele ocorra. Os
elementos que fazem parte dos produtos
gnicos so eles mesmos, importados do
ambiente externo.
II) nenhum dos fatores citados em nossos
exemplos (vitaminas, dieta, temperatura, escolha da fmea, estresse mecnico
e qumico) codificado pelo genoma do
zigoto. Tais fatores no esto incorporados no programa gentico do organismo
em desenvolvimento, pois so atributos
de seu ambiente externo.
III) apesar de no fazerem parte do repertrio gentico do organismo, esses fatores
ambientais foram incorporados como
constituintes essenciais ao desenvolvimento, atuando como sinais informativos para estgios ontogenticos especficos, regulando e definindo o fentipo,
ou provendo matria-prima para sua
produo. Alguns fatores ambientais so
necessrios para incio ou transio entre
14
EVOLUO DO
ENTRENCHMENT:
VARIAO GENTICA,
PLASTICIDADE FENOTPICA
E SELEO NATURAL
Como o Entrenchment evolui? Em outras
palavras: como um organismo pode responder a elementos ambientais de modo que estes passem a se tornar parte de seu prprio
desenvolvimento? A resposta est na plasticidade fenotpica, um fenmeno diretamente
relacionado ao conceito de normas de reao.
Plasticidade fenotpica a capacidade de um
gentipo nico exibir fentipos distintos em
resposta variao no ambiente: um organismo, diante de um parmetro ambiental
especfico, expressa um fentipo diferente
Figura 1.
Exemplo hipottico de normas
de reao: linhas coloridas
representam diferentes
linhagens, cada uma, um
gentipo; a ordenada representa
o fentipo (tamanho ao
nascimento), a abscissa
representa o parmetro
ambiental (temperatura de
incubao, em C); os crculos
vermelhos destacam os
conjuntos de gentipos que
se expressam como fentipos
semelhantes dentro de
determinada amplitude trmica.
15
CONCEITOS EM GENTICA
Um mesmo conjunto de gentipos pode manifestar fentipos muito parecidos e constantes em um determinado ambiente, mas
diferir consideravelmente nos fentipos resultantes de sua expresso em outra condio ambiental. Essa ideia fica mais evidente
quando se observa cada extremo da temperatura de incubao separadamente na Figura
1: trs gentipos- amarelo, vermelho e roxoresultam em fentipos muito semelhantes
quando as linhagens se desenvolvem dentro
de cada extremo: - a 16C, os trs gentipos
resultam em indivduos que nascem com um
tamanho maior (cerca de 30 cm) e a 28C, os
mesmos gentipos resultam em indivduos
menores (entre 10 e 15 cm). Em contrapartida, os fentipos expressos em temperatura
intermediria (22C) no apresentam um
padro especfico de variao. Com base
nos dados apresentados acima e no grfico,
pode-se, agora, imaginar uma populao hipottica que a princpio se desenvolve em um
ambiente de incubao de 28C, na qual os
indivduos apresentam tamanho mdio de
15 cm. Se parte dessa populao invade um
novo ambiente de incubao, com temperatura a 16C, os indivduos produzidos tm
tamanho mdio de 30 cm. Em um cenrio
no qual a seleo no primeiro ambiente favorece indivduos menores, mas no segundo
ambiente favorece maiores, provvel que a
divergncia fenotpica entre as duas populaes reflita a divergncia na amplitude da
norma de reao dos gentipos selecionados.
Nesse contexto, o conjunto de gentipos inicialmente permaneceria o mesmo entre os
dois ambientes, mas suas normas de reao
resultariam em fentipos distintos (tamanhos diferentes ao nascimento), e sobre
essa diferena na resposta fenotpica que a
seleo natural atuaria.
O entendimento dos conceitos de plasticidade fenotpica e normas de reao permite
a apreciao de sua relao com a evoluo
do entrenchment: uma caracterstica plstica sensvel a parmetros do ambiente em
que o organismo se desenvolve, e variaes
nesses parmetros influenciam a formao
e a expresso final dessa caracterstica. Por
meio da plasticidade fenotpica, a variao
ambiental passa, portanto, a ser um agente
determinante de variao fenotpica, atuando em conjunto com a variao gentica,
16
Polifenismo - fentipos
alternativos e descontnuos
que so induzidos por variveis
ambientais.
II. O trabalho descrito ilustra como uma combinao de variao gentica, plasticidade
fenotpica e seleo, favorecendo uma resposta plstica, pode resultar em entrenchment.
Existem outros estudos corroborando a
possibilidade de entrenchment resultante da
seleo sobre a plasticidade fenotpica. Por
exemplo, utilizando diferentes substratos
disponveis, algumas protenas so capazes
de catalisar diferentes reaes enzimticas
simplesmente por meio de alteraes plsticas em sua conformao. Esse o caso da
quimotripsina, da anidrase carbnica bovina,
e de membros da famlia de citocromo P450.
Tal promiscuidade cataltica (WAGNER,
2011) ilustra o papel da plasticidade inerente estrutura proteica na explorao de
novos recursos e aquisio de novas vias metablicas durante a evoluo. Um ambiente
estressante, porm constante, tambm pode
resultar na evoluo de entrenchment, como
17
CONCEITOS EM GENTICA
evidenciado na espcie de violeta, Viola calaminaria, continuamente exposta a concentraes excessivas de zinco. Altas concentraes
deste elemento no solo so geralmente txicas para a maioria das plantas, mas alguns txons evoluram tolerncia ao zinco. A espcie
Viola calaminaria, entretanto, considerada
metalfera o que significa que ocorre restritamente em solos ricos deste elemento. Nesta
espcie, as altas concentraes de zinco presentes no solo, antes danosas, tornaram-se
um constituinte essencial ao seu desenvolvimento.
Um cenrio semelhante observado em
animais que produzem substncias txicas
como resultado do metabolismo e excreo
de compostos ingeridos a partir da dieta,
como alguns insetos e anuros, nos quais esses
metablitos passaram a atuar como mecanismos de defesa contra predadores. Segundo
West-Eberhard, a incorporao de elementos ambientais ao desenvolvimento (Entrenchment) deve ser entendida como a evoluo
de uma dependncia entre desenvolvimento fenotpico e elementos ambientais originalmente
presentes, porm no essenciais ou utilizados
at que a seleo natural tenha favorecido gentipos capazes de explor-los.
AMBIENTE INDUTOR
E SELETOR: UM MODELO DO
DUPLO PAPEL NA EVOLUO
ADAPTATIVA
A universalidade da plasticidade fenotpica entre os organismos e sua relao com o
entrenchment fazem do ambiente muito mais
do que apenas um agente seletivo que fixa
ou elimina fentipos (e alelos): eles o estabelecem diretamente como um fator ativo e
importante na origem de novos fentipos.
plausvel, portanto, que mudanas ambientais anteriores tenham desencadeado o incio
de eventos de diversificao fenotpica e radiao adaptativa.
Muitos autores tm proposto um modelo de
evoluo adaptativa que dirigido por plasticidade e, portanto, iniciado por mudanas no
ambiente. Este modelo no uma alternativa
ao modelo tradicional de evoluo adaptativa
proposto pela Sntese Moderna, mas uma
extenso deste ltimo, adicionando uma
18
REFERNCIAS
GILBERT, S. F.; EPEL, D. Ecological Developmental
Biology. Sinauer Associates Inc, 2009.
LALAND, K.; ULLER, T.; FELDMAN,
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Modifications. In: WEST- EBERHARD, M.
J. Developmental Plasticity and Evolution. Oxford University Press, 2003, p 498- 525.
19
NA SALA DE AULA
20
CONTEXTO
O Grupo de Estudos em Gentica e Conservao da Universidade Estadual do Maranho (CGC-UEMA) realizou o curso
Atualizao em Gentica: trazendo a Biodiversidade e a Biotecnologia para a sala de aula,
destinado a professores do ensino bsico, que
atuam em Biologia e Cincias da Natureza.
O objetivo foi apresentar e discutir assuntos atuais em gentica, bem como desenvolver formas alternativas para tornar o ensino
mais interessante e prximo do aluno.
O curso contou com uma fase ministrada
distncia e com uma fase posterior com aulas presenciais. Participaram 20 professores,
de vrias faixas etrias, atuantes no Ensino
Fundamental e no Mdio, tanto da rede pblica como privada, de escolas da capital e do
interior do Maranho.
Cdigo de Barras de DNA: identificando espcies foi uma das vrias atividades desse curso, buscando simular uma pesquisa e, para
tanto, os participantes assumiram o papel de
geneticistas interessados na identificao de
espcimes provenientes de um museu. Essa
atividade foi totalmente desenvolvida em
ambiente virtual, por meio de um frum de
discusso que esteve ativo por 20 dias.
Sociedade Brasileira de Gentica
21
NA SALA DE AULA
Figura 1.
Esquema do mtodo de DNA
barcoding
22
O gene da Subunidade I da Citocromo c Oxidase ou COI, um gene do DNA mitocondrial com aproximadamente 600 pares de bases que codifica uma enzima envolvida no
transporte de eltrons na respirao celular. Ele utilizado na identificao via DNA
barcoding por sua taxa de mutao ser adequada para distinguir espcies prximas.
Box 2.
Gene COI
DESENVOLVIMENTO
DA ATIVIDADE
Por meio de textos, foram apresentados os
conceitos de biodiversidade, classificao taxonmica, cdigo de barra de DNA, diversidade gentica e marcadores moleculares.
importante citar que as tcnicas bsicas utilizadas em biologia molecular, como eletroforese, extrao de cidos nucleicos e sequenciamento de DNA j haviam sido abordadas
anteriormente.
Os participantes foram ento estimulados a
discutir sobre o cdigo de barras de DNA e
sua aplicao, pesquisar como o mtodo foi
desenvolvido e com qual finalidade; em relao s tcnicas de biologia molecular, quais
foram utilizadas e por que foram escolhidas
as regies do DNA empregadas; finalmente,
os grupos de pesquisas foram formados para
estudar diferentes espcies.
Em seguida, foi proposto um problema hipottico: cada um dos participantes recebeu
tecidos biolgicos de cinco espcimes depositados em um museu que necessitava saber
quais espcies o material pertencia. Assim, realizou a extrao de DNA dos tecidos, PCR
(Reao em Cadeia da Polimerase) e sequenciamento do gene COI. Vale lembrar que essas etapas no foram realizadas pelos participantes do curso; o que de fato receberam para
anlise foram cinco sequncias de espcies
diferentes (retiradas do banco de dados do
GenBank), que representavam os produtos
desses sequenciamentos. Receberam tambm
um roteiro com as indicaes de como acessar
o Bold Systems (ver Box 3) para que pudessem identificar as espcies qual pertencia
cada sequncia (veja esse roteiro em anexo).
Os participantes ento tiveram a tarefa de
acessar o banco de dados e obter dados sobre a espcie que possui a sequncia de nucleotdeos analisada. Alm da identificao,
obtiveram informaes sobre a ecologia do
animal, imagens e outras informaes que esto disponveis na pgina. Em seguida, todos
foram estimulados a relatar seus resultados,
comunicando tambm as inferncias que poderiam fazer a partir de seus dados, como especulaes sobre a rea geogrfica de origem
da amostra, se a espcie em questo rara ou
ameaada, entre outras. Ao final, avaliaram a
atividade e a possibilidade de utiliz-la para o
ensino na educao bsica.
23
NA SALA DE AULA
AVALIAO DA EXPERINCIA
Todos os participantes foram capazes de
realizar a atividade utilizando o roteiro proposto, sendo que alguns relataram dificuldades com a lngua inglesa ao utilizar o site
do BOLD Systems. Durante o processo, foi
possvel discutir alguns conceitos e temas
alm dos que foram propostos inicialmente,
como: evoluo biolgica e origem comum
das espcies, a mutao como geradora de
variabilidade, a comparao entre taxonomia clssica e molecular, a importncia das
colees biolgicas, e ainda dados da biologia das espcies pesquisadas. Para alm dos
conceitos, a discusso englobou as polticas
pblicas de conservao da biodiversidade, a
legislao ambiental e questes econmicas
relacionadas biodiversidade.
O uso do ambiente virtual mostrou-se bastante eficaz para o trabalho neste curso. Os
participantes postaram no frum virtual no
apenas as tarefas solicitadas, mas tambm
informaes pesquisadas em artigos cientficos e sites especializados, enriquecendo
a discusso. Alguns contedos do frum
foram sistematizados e so apresentados a
seguir, relatando as ideias expressas pelos
participantes (na transcrio das postagens
os participantes so identificados pela letra P,
seguida de um nmero).
possvel afirmar que os professores participantes do curso compreenderam o mtodo de identificao via Cdigo de Barras de
DNA. Uma evidncia disso que termos
especficos associados ao mtodo (tais como
amostragem, anlise laboratorial, comparao com banco de dados biolgicos) foram
mencionados de maneira adequada nas postagens que fizeram no frum virtual.
Esse o ttulo de um artigo da revista Cincia Hoje que apresenta uma reportagem
sobre um grupo de cientistas dos EUA que desenvolveu uma pesquisa com alunos do
ensino mdio para analisar o DNA de alguns alimentos por meio da tcnica de Cdigo
de Barras de DNA. Eles montaram um pequeno laboratrio de gentica e investigaram
a composio dos alimentos servidos por alguns restaurantes. A pesquisa revelou que
25% dos restaurantes analisados enganavam seus clientes servindo alimentos adulterados. Para ter acesso ao artigo completo e a uma entrevista com um dos cientistas
que desenvolveu o trabalho segue o link: http://cienciahoje.uol.com.br/alo-professor/intervalo/2012/01/o-atum-que-era-tilapia
Box 4.
O atum que era tilpia
24
Relataram ainda que por meio dessa experincia adquiriram ou aprofundaram o conhecimento sobre tcnicas de gentica e biologia
molecular, e que muitos deles no conheceram durante a graduao. Tambm revelaram ter compreendido o motivo da escolha
do gene COI para a identificao molecular
dos animais: por apresentar variao nas sequncias de pares de bases suficientes para diferenciao de espcies, no entanto no um bom
marcador molecular para as plantas(P2).
Em suma, os professores participantes consideraram a atividade interessante e viram nela
possibilidades de utilizao para o ensino na
educao bsica, pois permitiu aliar a pesquisa com a descoberta(P3).
POSSIBILIDADES DE USO
DA ATIVIDADE
A atividade permitiu que os participantes associassem os conceitos de gentica e biologia
molecular com aplicaes no estudo da biodiversidade. Despertou o interesse em usar
metodologias diferenciadas no mbito da
25
NA SALA DE AULA
Sequncia 1
C C TATATC TA ATC T TC G G A G C ATG A G C TG G C ATA G T TG G A A C C G C C C TC A G C C TC C TC ATC C G C G C A G A A C T TG G A
C A A C C TG G G A C TC TA C TA G G A G ATG ATC A A AT T TATA ATG TA ATC G TC A C TG C C C ATG C C T TC G TA ATA AT T T TC T T
TATAG TA ATACC A ATC ATG ATC G G TG G T T TC G G A A AT TG AC TAG TCCC AC TC ATA ATC G G C G CCCCC G AC ATAG C AT
TCCCCC G TATA A AC A AC ATA AG C T TC TG AC TAC T TCCCCC ATC AT T TC T T T TAC T T T TAG C ATC T TCC AC AG TAG A AG
C TG G G G C C G G A A C A G G G TG A A C A G T T TATC C C C C C C TC G C TG G TA A C C TA G C C C ATG C C G G TG C C TC A G TA G A C C
TAG CC ATC T TC TCCC T TC AC T TAG C AG G TAT T TCC TC TATCC TAG G TG C TATC A AC T TC AT TAC A ACC G CC ATC A AC A
TA A A AC C C C C AG CC C TATCCC A ATACC A A ACCCC AC TAT TC G TATG ATC A G TAC T TATC AC TG CC G TCC T TC TCC TAC
TC TC TC TCCC AG TCC TC G C TG CC G G C AT TAC TATAC TAC TA AC AG ACC G A A AC T TA A ATAC TAC AT TC T T TG ATCC AG
C TG G AG G AG G AG ACCC A ATCC TG TACC A AC ACC TC T TC TG AT T T T TC G G TC ATCC AG A AG TC TATATCC TC AT TC TA
Sequncia 2
ACTCTTTACCTTCTATTTGGTGCCTGAGCCGGTATGGTAGGAACTGCTCTTAGTCTCCTAATCCGGGCCGAACTAGGTCA
ACCTGGCACACTACTAGGAGATGATCAAATTTATAATGTGGTCGTTACTGCCCATGCTTTTGTGATGATTTTCTTCATAGTAA
TACCTATTATGATTGGAGGGTTTGGTAACTGATTGGTCCCATTAATAATTGGAGCCCCTGACATAGCATTCCCCCGAATGAA
TAACATGAGCTTCTGACTTCTTCCTCCATCTTTTTTACTTCTACTTGCTTCATCTATGGTGGAGGCCGGAGCAGGGACTGGA
TGAACAGTATATCCACCCTTAGCCGGTAATCTGGCTCATGCGGGAGCATCCGTAGATCTAACCATTTTCTCACTCCACCTAG
CAGGTGTCTCTTCGATCTTGGGTGCTATTAATTTTATCACCACTATTATTAATATAAAACCTCCTGCCATATCTCAATACCAA
ACACCCCTTTTTGTATGATCAGTTTTAATCACTGCAGTCCTATTACTCCTATCACTCCCAGTCCTAGCAGCAGGAATTACTA
TGCTATTAACAGATCGAAACCTAAATACCACATTCTTTGATCCTGCCGGAGGAGGAGATCCTATCTTATACCAACACTTATTC
26
Sequncia 4
GGTGCTAGTTGACGGTATAGTAGGAACAGCTCTAAGCCTTCTAATTCGCGCTGAATTAGGCCAACCCGGAACTCTGCTCGGA
GACGACCAAATCTACAACGTAGTTGTAACCGCACACGCATTTGTAATAATCTTCTTCATAGTAATACCAATCATAATTGGAG
GATTCGGTAACTGACTTGTTCCCCTAATAATTGGTGCTCCCGATATAGCATTTCCCCGAATAAATAATATAAGCTTCTGACTCC
TCCCTCCCTCATTCCTACTACTCCTCGCATCCTCTATAGTTGAAGCTGGGGCAGGAACAGGCTGAACCGTGTACCCTCCCT
TAGCAGGCAACCTAGCCCATGCAGGAGCTTCAGTAGATCTAACCATTTTCTCTTTACACTTAGCAGGAGTTTCCTCAATTTTA
GGAGCCATCAACTTCATTACAACAATTATCAACATAAAGCCCCCCGCAATGTCACAATACCAAACCCCTCTGTTCGTATGATC
CGTAATAATTACCGCCGTACTACTACTACTCTCGCTCCCTGTATTAGCAGCCGGCATCACAATGCTATTAACAGACCGGAACC
TAAATACAACCTTCTTCGACCCGGCAGGAGGAGGAGACCCTATTCTATATCAACACTTATTCTGATTTTTTGGTCACCCGAA
AGTTTAGGCCCGCCCCCTGCGCGCCTGCCTCTGCGTGAGGGCACTGCCATGCCCCCCCTTCGGACTGAAGAATAAAAACAA
AAATCCGCGCTGCTTTGCTTGCTATTTTGGTTGGCCCCCCGATAGAGAGAGAGAGGAAGGAGAAGATAGTTGTCGGGCTGG
Sequncia 5
ATGAATTTTTTCTACAAATCATAAAGATATTGGAACATTATATTTTATTTTTGGTATCTGAGCAGGAATAGTAGGAACATC
TCTTAGTTTATTAATTCGTACTGAACTAGGAAATCCTGGATCATTAATTGGTGATGATCAAATTTATAATACTATTGTTACAG
CTCATGCTTTTATTATAATTTTTTTTATAGTTATACCAATTATAATTGGAGGTTTCGGAAATTGATTAGTTCCATTAATATTAG
GAGCTCCTGATATAGCATTTCCTCGAATAAACAATATAAGATTTTGATTATTACCCCCATCTTTAATTTTATTAATTTCTAGAA
GAATTGTAGAAAATGGAGCAGGAACAGGATGAACAGTGTACCCCCCTCTGTCATCTAATATTGCTCATGGAGGATCTTCTG
TAGATTTAGCCATTTTTTCTTTACATTTAGCTGGAATTTCATCAATTTTAGGAGCAATTAATTTTATTACTACTATTATTAACA
TACGAATTAATAATATAAAATTTGATCAAATACCTTTATTTGTATGAGCAGTAGGTATTACAGCACTTTTATTATTGCTTTCAT
TACCTGTACTTGCAGGTGCAATTACTATACTTTTAACTGATCGTAATATTAATACATCATTTTTTGACCCAGCAGGAGGTGG
TGATCCTATTCTTTATCAACATTTATTTTGATTTTTTGGACATCCTGAAGTTTATATTTTAATTTTACCAGGATTTGGTATAAT
TTCCCATATTATTTCCCAAGAAAGAGGAAAAAAGGAAACATTTGGTTCTTTAGGAATAATTTATGCTATAATAGCAATTGG
TTTATTAGGATTTATTGTTTGAGCTCATCATATATTTACTGTAGGAATAGATATTGATACACGAGCATATTTTACTTCAGCAA
CAATAATTATTGCCGTACCAACAGGTATTAAAATTTTTAGTTGATTAGCAACATTACATGGAACTCAAATTAATTATAGTCCA
TCAATATTATGAAGATTAGGATTTATTTTTTTATTTACTGTTGGAGGTTTAACAGGTGTTGTATTAGCTAATTCATCAATTGA
TATTACTCTCCATGATACATATTATGTTGTTGCTCATTTTCATTATGTTTTATCTATAGGAGCAGTATTTGCTATTTTAGGAG
GATTTGTTCATTGATACCCCTTATTTACAGGTCTAACATTAAATAATTATTTATTAAAAATTCAATTTTTATCAATATTTATTG
GAGTTAATTTAACATTTTTTCCACAACATTTTTTAGGTTTAGCAGGTATACCTCGACGATACTCAGATTATCCCGATATTTTT
TTATCTTGAAATATTATTTCTTCTTTTGGTTCTTATATTTCTTTTTTTTCCATAATTATAATTATTATTATCATTTGAGAATCTA
TAATTAATCAACGTATTATTTTATTTTCATTAAATATACCTTCTTCTATTGAATGATATCAAAATACTCCTCCCGCAGATCATTC
27
MATERIAIS DIDTICOS
Viso histrica
sobre o conceito
de gene
Flvia Tocci Boeing1, Maria Nazar Klautau Guimares2
Departamento de Ensino de Cincias, Universidade de Braslia.
Departamento de Gentica e Morfologia, Instituto de Cincias Biolgicas, Universidade de Braslia.
1
2
28
29
MATERIAIS DIDTICOS
A CONSTRUO DA
LINHA DO TEMPO
DO CONCEITO DE GENE
O professor inicia a atividade explicando aos
estudantes as caractersticas de uma linha
do tempo, como a direo (data de inicio), a
forma de representar os pontos (cada ponto
representa um evento) e a maneira de diferenciar cada informao.
Em seguida proposta a leitura e discusso
em sala de aula do artigo A gentica em transformao: crise e reviso do conceito de gene
( JOAQUIM; El-HANI, 2010).
Cada dupla de estudantes deve organizar os
dados que considerar mais relevantes para
apresentar a evoluo dos conhecimentos
1866 1900
Mendel prope um fator como a
unidade hereditria responsvel pela
transmisso e determinao de cada
caracterstica ou trao fenotpico.
http://www.britannica.com/
EBchecked/topic/374739/
Gregor-Mendel
1941
1909
Wilhelm Johannsen cunha
o termo gene para o conceito
que j havia sido definido por
Mendel como fator.
http://www.wjc.ku.dk/wilhelm/
http://www.nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1958/
1902 1903
Sutton e Boveri propem a teoria
cromossmica da herana: o material gentico
dos organismos est contido nos cromossomos.
1910-1920
Experimentos realizados pelo grupo de Thomas
Morgan sugerem que os genes se dispem linearmente
no cromossomo. Alfred Sturtevant constri o primeiro
mapa de distribuio de genes nos cromossomos.
http://caracontoh.com/walter/
walter-sutton.html
http://en.wikipedia.org/wiki/
Theodor_Boveri#mediaviewer/
File:Theodor_Boveri.jpg
http://www.nobelprize.org/nobel_ http://www.nap.edu/openbook.
prizes/medicine/laureates/1933/ php?record_id=9650&page=348
morgan-bio.html
30
UMA PROPOSTA DE
LINHA DO TEMPO SOBRE
O CONCEITO DE GENE
A linha do tempo apresentada na Figura 1
foi construda a partir das informaes histricas contidas no texto de Joaquim e El-Hani, acima referido. Seguiu-se uma or-
REFERNCIAS
JOAQUIM, L. M.; El-HANI, C. N. A gentica
em transformao: crise e reviso do conceito de gene. ScientiaeStudia. vol.8 no.1 So
Paulo Jan./Mar. 2010.
A partir de 1960
Com o desenvolvimento da Biologia Molecular,
torna-se amplamente aceito o conceito
Molecular Clssico de gene: uma sequncia
de DNA que codifica a produo de um produto
funcional: polipeptdio ou RNA. Porm, h algumas
evidncias experimentais que desafiam o conceito
molecular clssico:
Os elementos de transposio, sequncias
de DNA mveis que podem se autorreplicar e
aparecer em novos locais ao longo das geraes
(srie de experimentos realizados por Barbara
McClintock entre os anos 1940 e 1950).
O splicing alternativo de RNA, ou
seja, os xons de um transcrito podem ser
rearranjados de modo a gerar diversos mRNA
e, consequentemente, diferentes produtos
proteicos (1977).
A edio de RNA, isto , a alterao da
sequncia de nucleotdeos da regio de cdigo
do RNA mensageiro, aps a sua gerao (1986).
1953
James Watson e Francis Crick, com
base em resultados experimentais de
outros autores, propem um modelo para
a estrutura fsica da molcula de DNA.
http://biotecnologiaodnapelavida.blogspot.com.br/2014/04/aula-do-dia0104-parte-i-componentes-do.html
1959
Seymour Benzer mapeia a
estrutura fina do gene.
2003 2014
1944
Oswald Avery, Colin MacLeod e Maclyn McCarty
comprovam que o DNA a substncia que causa
transformao em bactrias, uma demonstrao da
constituio qumica do gene.
http://www.britannica.com/
EBchecked/topic/45627/
Oswald-Avery
http://profiles.nlm.nih.gov/ps/
retrieve/ResourceMetadata/
CCAACA
http://www.nlm.nih.gov/
visibleproofs/galleries/
technologies/dna_image_4.html
31
MATERIAIS DIDTICOS
1
2
32
CONTEXTUALIZANDO
O modelo didtico aqui apresentado foi desenvolvido com o objetivo de auxiliar estudantes com deficincia visual a compreenderem
que existem grandes padres na diversidade
das plantas. A interpretao do modelo, que
implica em explorao sensorial, torna a aula
mais dinmica, interessante e atrativa no s
para o estudante com tal necessidade, mas
tambm para os colegas de turma. O material
apresentado no pretende ser uma descrio
de como a evoluo aconteceu, mas sim, uma
representao dos grandes grupos de plantas
que, a partir da organizao que o modelo
prope, ficaro dispostos segundo a ordem
em que surgiram na Terra.
Com esse modelo, no se pretende, representar que um grupo originrio diretamente de outro. Sendo assim, o enfoque do
modelo no representar como a evoluo
dos vegetais aconteceu, mas sim evidenciar
as principais caractersticas morfolgicas
dos grandes grupos de plantas. Contudo,
ele pode ser um bom ponto de partida para
iniciar a discusso sobre a evoluo dos vegetais.
MATERIAL NECESSRIO
O modelo pode ser confeccionado a partir
dos materiais listados a seguir:
E.V.A. (cores, tamanhos e espessuras diversas);
Miangas;
Arame galvanizado (3 mm);
Cola quente;
Tinta;
Tesoura;
Biscuit;
Isopor;
Alfinete com cabea.
33
MATERIAIS DIDTICOS
COMO ENCAMINHAR A
CONFECO DOS MODELOS
A construo dos modelos pode ser feita em
conjunto com os alunos ou apenas pelo professor; cada possibilidade traz vantagens e
desvantagens que precisam ser avaliadas com
cuidado antes de ser iniciada a produo do
material.
Em uma situao em que o professor dispe
de pouco tempo ou de uma classe majoritariamente composta de deficientes visuais, pode
ser mais proveitoso produzir o material antecipadamente e lev-lo pronto para a aula.
Montar os modelos com os alunos certamente
demanda mais tempo e exige mais ateno do
professor para coordenar o trabalho, alm de
uma maior quantidade de material. Entretanto, a manipulao das peas em geral motiva
os alunos e pode gerar resultados interessantes. Em um contexto em que h alunos videntes, pode ser proveitoso engaj-los na produo do material para os colegas deficientes
visuais, o que contribui para aprofundar um
senso de responsabilidade e de solidariedade,
atitudes importantes no processo de incluso,
na escola e fora dela.
PROCEDIMENTOS PARA
CONFECO DOS MODELOS
Para fazer a base das peas, conveniente
usar um material mais resistente (E.V.A. 5
mm preto). Para esta etapa, divida cada folha
de E.V.A. em duas partes iguais de modo que
suas extremidades sejam cortadas em formas
diferentes e com encaixes especficos, para
que os alunos no videntes possam reconhecer a ordem de montagem das peas.
Figura 1.
Peas confeccionadas com
E.V.A. 5 mm, que serviro de
base e para ordenar os modelos
de grandes grupos de plantas.
Pea 1: Brifita
Para a pea referente brifita, os filides
podem ser representados por pequenas folhas em EVA verde escuro prensadas no
ferro eltrico, o que possibilita a modelagem
em formas diversas. O mesmo procedimento
pode ser feito para os filides marrons, dispostos abaixo dos verdes. Essas partes devem
ser fixadas com cola quente em arame galvanizado (2 mm). A haste da brifita foi representada pelo mesmo arame. O ideal que a
34
cpsula do esporfito seja feita em biscuit colorido com tinta guache marrom, modelado
e fixado no pice do arame (Figura 2).
Pea 2: Pteridfita
A segunda pea representa uma samambaia
e deve ser produzida com E.V.A. verde-escuro. Cada folha de samambaia composta por duas partes iguais coladas no centro,
deixando as extremidades das folhas livres.
Entre essas duas partes recomenda-se colocar o mesmo arame usado na primeira pea.
Figura 2.
Pea 1, modelo de um musgo
bastante ampliado, representa o
grupo das brifitas.
tas arredondadas, fixadas na parte abaxial que se encontra do lado oposto ou afastado
do eixo - da folha com cola instantnea). As
folhas devero ser fixadas na base do EVA
utilizando o mesmo arame usado para fazer
a nervura (Figura 3).
Figura 3.
Pea 2, modelo de uma
samambaia, representa o grupo
das pteridfitas.
35
MATERIAIS DIDTICOS
Pea 3: Gimnospermas
A terceira pea, que representa um pinheiro,
composta por trs partes. Aconselha-se modelar o caule com biscuit colorido em marrom,
fazendo algumas ranhuras utilizando um canivete, para representar a textura do caule. As
folhas podem ser confeccionadas em E.V.A.
verde-claro cortando um quadrado de 20 cm
X 20 cm retalhado em inmeras tiras finas.
Figura 4.
Confeccionando as folhas do
pinheiro.
Pea 4: Angiospermas
A ltima pea do modelo representa uma
macieira, ou seja, uma planta com frutos.
36
Figura 5.
Representao do galho do
pinheiro.
Com todas as peas prontas recomendvel usar alfinetes de cabea (brancos) para
escrever os nomes (em Braille) de cada
grande grupo de plantas, de acordo com a
disposio dos pontos das palavras. As pa-
Figura 6.
Representao do fruto da pea
referente Angiosperma.
37
MATERIAIS DIDTICOS
Figura 7.
Modelo didtico finalizado.
Figura 8.
Palavra brifita escrita em
Braille.
Figura 9.
Palavra pteridfita escrita em
Braille.
Figura 10.
Palavra gimnosperma escrita em
Braille.
Figura 11.
Palavra angiosperma escrita em
Braille.
38
CARACTERSTICAS PARA
OBSERVAO
A seguir, uma breve descrio das caractersticas dos grandes grupos vegetais representadas nos modelos propostos e que podem ser
percebidas pelos alunos.
Brifitas (musgos, hepticas e antceros):
plantas de pequeno porte (o modelo uma
representao muito ampliada), folhas pequenas, no possuem rgos verdadeiros
(raiz, caule e folhas) e sim estruturas mais
simples (rizides, caulide e filides); habitam ambientes midos pois dependem da
gua para reproduo, apresentam gametfitos (estruturas reprodutivas onde esto
alocados os esporos) na parte apical do caulide.
Pteridfitas (samambaias, avencas e selaginelas): plantas com raiz quase sempre externa, a maioria dos caules so subterrneos
(rizomas), as folhas surgem a partir do caule
e tm formas variadas, possuem diversos tamanhos, apresentam esporos na parte abaxial das folhas que so dispersos pelo vento
ou pela gua, so mais independentes da
gua habitando lugares terrestres e menos
midos.
COMPLEMENTANDO O
MODELO
Como sugesto, caso o professor no tenha
a oportunidade de adquirir todos os materiais interessante que o modelo seja confeccionado com plantas naturais referentes
ao grupo de vegetal. Por exemplo: para brifitas poderiam ser coletado musgos; para
pteridfitas, um galho de uma samambaia;
gimnospermas, um ramo de pinheiro e, para
angiospermas, partes de uma planta com flores e frutos.
39
MATERIAIS DIDTICOS
Nbia Esther de Oliveira Miranda1,2; Edivaldo Barbosa de Almeida Jnior1,3; Rosane Garcia Collevatti1,2
Laboratrio de Gentica & Biodiversidade, ICB, Universidade Federal de Gois (UFG) Goinia.
Programa de Ps-Graduao em Ecologia e Evoluo, ICB, Universidade Federal de Gois (UFG), Cx.P. 131, 74001-970, Goinia
3
Programa de Ps-Graduao em Gentica e Melhoramento de Plantas, Escola de Agronomia, Universidade Federal de Gois (UFG), Goinia
1
2
40
41
MATERIAIS DIDTICOS
PROBLEMA PROPOSTO
O objetivo geral da biologia da conservao
proteger a diversidade biolgica e garantir
a sua manuteno em face das ameaas causadas pelas atividades antrpicas. Porm, os
recursos financeiros para conservao so
escassos e raramente possvel preservar
todas as populaes de uma determinada
espcie. O desafio desenvolver critrios
para a priorizao, a escolha de reas para
conservao e as estratgias que assegurem
a proteo de populaes que so viveis
para permitir que as espcies sobrevivam e
possam diversificar no futuro.
Assim, o conceito de Unidades Evolutivas Significativas (ESUs) (RYDER, 1986;
WAPLES, 1991) prope que populaes
isoladas reprodutivamente e, portanto, distintas geneticamente, e tambm com adaptaes nicas devem ser priorizadas para a
conservao. Devido facilidade e rapidez
em obter dados genticos moleculares e a
dificuldade em obter dados de caractersticas adaptativas, e uma vez que as rvores filogenticas representam a histria evolutiva
das linhagens das espcies, Moritz (1994)
props definir ESUs como linhagens com
divergncia molecular significativa e, monofilia recproca, para linhagens de DNA
42
Grupo Monofiltico um
clado que contm o ancestral
comum e seus descendentes e
no inclui linhagens de outros
clados.
Unidades Evolutivas
Significativas (ESU) so
populaes que foram isoladas
historicamente e, portanto,
possuem histria evolutiva
distinta. Essas populaes so
geneticamente diferenciadas e
possuem prioridade para manejo
e conservao.
INSTRUES PARA
O PROFESSOR
1. Esta atividade poder ser realizada individualmente, ou em grupos de alunos de,
no mximo, quatro pessoas.
2. Cada grupo dever receber o problema
proposto, uma cpia do procedimento
para realizar a atividade, uma cpia de
cada painel e das questes para serem
discutidas.
recomendvel que o professor aplique esta
atividade em turmas que j tiveram contato
com os conceitos de sistemtica filogentica
e marcadores moleculares.
Marcador Molecular
qualquer dado molecular
herdvel capaz de evidenciar
polimorfismo gentico entre
indivduos. Pode ser um
fragmento de DNA ou uma
protena.
DISTRIBUIO DO
MATERIAL AOS GRUPOS
Os recursos didticos que devero ser utilizados consistem em dois painis, conforme
PROCEDIMENTO PARA
OS ESTUDANTES
1. Ler com ateno o problema proposto.
2. Analisar o Painel 1 rvores filogenticas e mapas contendo as reas de onde as
amostras analisadas so provenientes. As
reas esto numeradas de 1 a 8 e os cinco indivduos de cada espcie amostrada,
em cada rea, com letras de A a E.
a) Observar as rvores filogenticas e
identificar as Unidades Evolutivas Significativas (ESUs) para cada espcie.
Lembrar-se de que cada ESU forma
um grupo monofiltico;
b) Identificar no mapa quais reas (locais
de onde as populaes analisadas so
provenientes) correspondem s ESUs
encontradas em cada cladograma;
c) Atribuir cores diferentes a cada ESU e
pintar as reas no mapa correspondente a cada ESU com a mesma cor;
d) Atribuir nmeros para as ESUs, por
exemplo, ESU1, ESU2 etc;
e) Anotar na Tabela 1, para cada espcie,
quais as reas ocupadas pelas diferentes ESUs.
3. Utilizando os mapas do Painel 2 e com
base nos resultados obtidos no passo anterior e transcritos para a Tabela 1, propor quais reas deveriam ser preservadas
de forma a maximizar o nmero de ESUs
protegidos em trs cenrios distintos e
justificar suas escolhas:
43
MATERIAIS DIDTICOS
1 Cenrio poder ser sugerida a conservao de 5 reas;
Questo 2: Como a biologia e os requerimentos especficos de cada espcie podem ter influenciado na quantidade de
ESUs encontradas?
ENTENDENDO A ATIVIDADE
Questo 1: As espcies foram igualmente
contempladas em cada um dos cenrios?
Se no, indique quais foram mais con-
ESU
Anfbio
Ave
Morcego
Roedor
1
2
3
4
5
Tabela 1.
reas contendo as Unidades
Evolutivas Significativas de cada
uma das espcies analisadas.
PAINIS
Painel 1.
rvores filogenticas das
diferentes espcies de
vertebrados e mapas contendo
as reas de onde as amostras
analisadas so provenientes.
44
45
MATERIAIS DIDTICOS
46
47
MATERIAIS DIDTICOS
RESPOSTAS
Painel 1.
Identificao das ESUs e das
reas nos mapas.
48
49
MATERIAIS DIDTICOS
rea
Anfbio
Ave
Lagarto
Morcego
Roedor
ESU5
ESU2
ESU1
ESU1
ESU3
ESU3
ESU1
ESU2
ESU1
ESU2
ESU3
ESU2
ESU2
ESU1
ESU2
ESU4
ESU3
ESU3
ESU2
ESU3
ESU1
ESU3
ESU4
ESU2
ESU1
ESU2
ESU3
ESU4
ESU2
ESU1
ESU5
ESU2
ESU1
ESU1
ESU2
ESU2
ESU1
ESU3
ESU1
ESU3
Tabela 1.
reas contendo as Unidades
Evolutivas Significativas de cada
uma das espcies analisadas.
50
Painel 2.
Propostas de reas prioritrias
para conservao para trs
cenrios distintos e justificativa
das escolhas:
Como no primeiro cenrio foi possvel selecionar cinco reas, decidiu-se levar em considerao inicialmente a espcie de anfbio que o grupo que apresenta o maior nmero de ESUs (conforme pode ser observado na tabela acima). Neste caso o que precisamos ento garantir que pelo menos uma rea correspondente a cada uma dessas
ESUs esteja representada na proposta. Inicialmente, foram escolhidas as reas 4 e 5
que representam ESUs nicas para o grupo, ou seja, contm ESUs que no esto em
nenhuma outra rea. Selecionando estas duas reas ns j conseguiu-se representar,
alm das duas ESUs para os anfbios, uma ESU para ave, duas para o lagarto, uma para
o morcego e duas para o roedor. Para selecionar as trs reas restantes basta analisar
as demais ESUs encontradas para todos os grupos. Por exemplo, a rea 7 acrescenta
ESUs diferentes para todos os grupos e tem muita redundncia com a rea 1. Entretanto, a rea 1 maior e a ESU2 que falta para roedores poder ser acrescentada com a
escolha de outra rea, como a 3, por exemplo. Como para a maioria dos grupos a rea
6 possui ESUs em comum com as reas 4 e 5, e estas j foram selecionadas, pode-se
descartar a rea 6 e selecionar a rea 8, que acrescenta ESUs diferentes pelo menos
para anfbios e aves. As reas 2 e 3 tm vrias ESUs em comum. Qualquer escolha
acrescenta a ESU que est faltando para anfbios. Pode-se optar pela rea 3 por ser
maior que a rea 2. Qualquer escolha entre as reas 1 e 7 seria vlida, e foi escolhida a
1 por ser maior. Assim, a escolha feita para o 1o Cenrio foi reas 1, 3, 4, 5 e 8.
No segundo e no terceiro cenrios a escolha de quais reas preservar mais difcil,
uma vez que preciso abrir mo de reas (que deveriam ser protegidas) porque h
limites impostos aos planos de conservao. A questo agora procurar maximizar o
nmero de ESUs conservadas para os diferentes grupos. Para o 2o Cenrio, uma opo
conservar as reas 1, 2 e 3. Nesta opo, foram conservadas todas as ESUs de ave,
morcego e roedor, e pelo menos 3 ESUs de anfbio e lagarto e ainda conservamos o
maior fragmento, rea 1. Assim, a escolha feita para o 2o Cenrio foi reas 1, 2 e 5.
Para o 3o Cenrio h muitas possibilidades. O importante que no haja nenhuma
redundncia entre as reas escolhidas, para maximizar o nmero de ESUs conservadas.
Uma boa opo conservar as reas 1 e 5. A rea 1 a maior e no h nenhuma
redundncia entre elas.
As respostas apresentadas representam alterativas. importante ressaltar que outras
respostas so igualmente aceitveis, desde que as escolhas sejam justificadas apropriadamente. O objetivo que o professor fomente discusses a esse respeito, ressaltando
as dificuldades que devem ser superadas nas tomadas de decises.
51
MATERIAIS DIDTICOS
1 Cenrio sugerir a conservao de 5 reas:
52
REFERNCIAS
MORITZ, C. Defining evolutionary significant
units for conservation. Trends in Ecology and
Evolution, v. 9, p. 373-375, 1994.
RYDER, O. A. Species conservation and systematics: the dilemma of subspecies. Trends
in Ecology and Evolution, v. 1, p. 9-10, 1986.
WAPLES, R. S. Pacific Salmon, Oncorhynchus
spp. & the definition os species under the
endangered species act. Marine Fisheries Reviews, v. 53, p. 11-22, 1991.
53
MATERIAIS DIDTICOS
Simulaes:
Teorema de Hardy-Weinberg,
Deriva Gentica e
Efeito Wahlund
54
ste artigo apresenta uma prtica para simulao do Teorema de HardyWeinberg. Alm disso, poder ser usado para demonstrao de Deriva
Gentica e do Efeito Wahlund. Criado inicialmente para o Ensino Superior,
em disciplina de Graduao, tem sido usado com sucesso tambm em PsGraduao. Simplificado, poder tambm ser aplicado no Ensino Mdio.
O ASSUNTO
ara que uma populao seja considerada em equilbrio, de acordo com o teorema de Hardy-Weinberg, deve apresentar
as seguintes caractersticas: sem ocorrncia
de mutao, migrao e seleo; ser infinitamente grande; ser pan-mtica. Nessas condies, tanto as frequncias gnicas como as
genotpicas permanecem constantes ao longo das geraes. A aplicao desse teorema,
para estudos genticos populacionais, infere
uma hiptese nula para testar se as populaes, que estiverem sendo analisadas, esto
em equilbrio.
55
MATERIAIS DIDTICOS
O EXPERIMENTO
Para demonstrar o Teorema de Hardy-Weinberg, proposto o uso de cubos: hexaedros
regulares. As 6 faces dos cubos permitem que
sejam simuladas 5 populaes com diferentes
frequncias gnicas iniciais. Estas 5 populaes
iniciais so replicadas, fazendo com que o experimento seja feito com 10 populaes. O tamanho das amostras de cada populao 100.
Inicialmente, os cubos so jogados para sortear
a composio genotpica da gerao 1 de cada
uma das dez populaes. Os resultados dos
sorteios permitem que sejam feitas as anlises desta experimentao. A fragmentao da
amostragem de 10 em 10, medida que ocorre
o sorteio, permite vislumbrar o efeito da Deriva Gentica em amostras pequenas.
O MATERIAL
Esta prtica simula populaes polimrficas
para um loco, aqui denominado LOCO A,
apresentando os alelos A e a em diferentes
frequncias iniciais.
Montam-se 10 caixas, com 2 cubos cada uma,
com a seguinte composio:
Figura 1.
56
AS ATIVIDADES
NA SALA DE AULA
Parte I
A A ou A a ou a a
Cada grupo dever repetir este sorteio 100
vezes, sendo que o resultado de cada sorteio
deve ser anotado, e somado a cada 10 sorteios, conforme Tabela 1 (Anexos).
RELATRIO E ANLISES
A SEREM FEITAS
O relatrio a ser entregue posteriormente
pelos estudantes a etapa fundamental deste
exerccio. Toda ateno dever ser dedicada
a ele.
1) descrever o experimento;
a. calcular a frequncia esperada dos gentipos AA - Aa - aa na gerao 1 (a
gerao formada aps o sorteio) lembrando que:
frequncia do gentipo AA = P = p2
frequncia do gentipo Aa = H = 2pq
frequncia do gentipo aa = Q = q2
b. comentar os resultados dos valores obtidos em cada amostra de 10; os resultados devem ser apenas observados e
comentados, no sendo preciso fazer
clculos de significncia dos desvios;
c. calcular a frequncia obtida dos gentipos na amostra de 100 gentipos,
resultado da soma das amostras de 10;
d. aplicar teste de X2 para verificar se os
valores obtidos com a soma das 10
subamostras esto de acordo com o
esperado para uma situao de equilbrio;
3) discutir os resultados do grupo.
Parte II
1) colocar os dados do grupo na tabela geral
da sala (Tabela 2 - Anexos);
2) supor que as 10 caixas representam uma
populao grande e que cada caixa representa uma subpopulao desta populao.
Calcular:
a. a frequncia gnica desta populao
grande;
b. a frequncia genotpica esperada para a
gerao 1 dessa populao grande;
c. somar as frequncias genotpicas obtidas para cada uma das subpopulaes
para obter a frequncia genotpica obtida da gerao 1 dessa populao grande;
d. aplicar teste de X2 para verificar se os
valores obtidos esto de acordo com os
esperados, nesta populao grande.
57
MATERIAIS DIDTICOS
COMENTRIOS
COMPLEMENTARES SOBRE
ESTA AULA PRTICA
Nestas simulaes, o tamanho da amostra
importante e a metodologia proposta permite a obteno de uma amostra de 1.000
gentipos em menos de 10 minutos.
Conforme foi dito anteriormente, a atividade fundamental para o sucesso do experimento o relatrio final, o qual os estudantes devem elaborar a partir dos dados
obtidos. No relatrio devero ser tratadas
questes como:
a) aplicao de testes de X2 para verificar a
significncia das diferenas entre os valores obtidos nas amostras e os valores
esperados, calculados a partir das fre
quncias gnicas iniciais;
b) situaes de equilbrio em populaes
com frequncias gnicas iniciais diferentes;
c) erro amostral; comparaes entre rplicas
do experimento;
d) o efeito Wahlund.
Dependendo do interesse do docente e do
nvel dos estudantes, algumas atividades
como Deriva Gentica e Efeito-Wahlund
(parte 2 do relatrio) podero ser suprimidas.
Este exerccio foi montado, inicialmente,
para ser usado em disciplinas de Gentica
de Populaes e de Evoluo em curso de
Graduao em Biologia. Com o bom resultado, foi utilizado tambm em disciplinas de
Ps-Graduao. Tanto o exerccio como o
protocolo, aqui sugeridos, resultaram de alguns ajustes feitos pela experincia adquirida. Alguns estudantes de Ps-Graduao j
utilizaram a primeira parte do exerccio em
aulas prticas no Ensino Mdio, com resultado razovel.
Para a montagem do experimento, foram
usados materiais simples, baratos e fceis de
serem obtidos, o que no diminuiu em nada
a eficincia da simulao.
O tratamento terico sobre o teorema de
Hardy-Weinberg, envolvido neste experimento, pode ser encontrado na maioria
58
dos livros de textos que tratam de Gentica de Populaes e Evoluo. Sobre o efeito
Wahlund, mais indicado pesquisar pela
internet, em sites de universidades. Seguem
algumas sugestes bibliogrficas para consulta, com destaque para o livro do Prof.
Bernardo Beiguelman.
ANEXOS
Relao dos Anexos:
ANEXO 1 - Sugesto de protocolo do experimento. Cada estudante deve receber
uma cpia.
ANEXO 2 - Este anexo contm a Tabela
1, onde sero anotados os resultados dos
sorteios e as frmulas que devem ser usadas para aplicao do teste de X2. Cada
grupo dever receber uma cpia.
ANEXO 3 - A Tabela 3 dever ser preenchida pelos estudantes, colocando o esperado, o resultado do sorteio e os clculos
do teste de X2 de cada grupo. Cada grupo
dever receber uma cpia, com a tabela
em branco, para ser preenchida pelos estudantes com os valores fornecidos por
cada grupo.
ANEXO 4 - Esta Tabela apresentada apenas para mostrar o resultado final de uma
das vezes em que o exerccio foi feito em
sala de aula.
ANEXO 1
Sugesto de protocolo para a realizao da simulao:
Material de aula
1. A caixa No_____, representando uma populao, contm 2 (dois) cubos iguais;
2. Nas faces dos cubos esto marcadas a letra A (maiscula) e a letra a (minscula), as quais,
no experimento, representaro genes alelos presentes nos gametas de uma populao;
3. Nesta caixa a letra A est presente em ____ lados do dado e a letra a, em ____;
4. Como a Caixa ____ representa uma populao, a frequncia dos alelos na populao ser:
alelo A = p = ______
alelo a = q = ______
Simulao:
1. Simulao da formao de zigotos, isto , do resultado da unio de dois gametas, da prxima gerao da populao (gerao 1):
os dois cubos devem ser jogados, ou agitados, simultaneamente, e os resultados podero
ser:
A A ou A a ou a a
Este sorteio deve ser repetido 100 vezes, sendo que os valores devem ser anotados de 10 em
10 sorteios.
59
MATERIAIS DIDTICOS
ANEXO 2
Gentipos
AA
Aa
aa
Total
10
10
10
10
Gerao 1
10
(resultado
obtido)
10
10
10
10
10
100
TOTAL
Tabela 1.
Aa
aa
Concluso:
Ho
__________
60
ANEXO 3
Freq
AA
Aa
aa
Caixa
No
esper.
p2
01
0,833
0,167
0,694
0,278
0,028
02
0,833
0,167
0,694
0,278
0,028
03
0,667
0,333
0,445
0,444
0,111
04
0,667
0,333
0,445
0,444
0,111
05
0,5
0,5
0,25
0,50
0,25
06
0,5
0,5
0,25
0,50
0,25
07
0,333
0,667
0,111
0,444
0,445
08
0,333
0,667
0,111
0,444
0,445
09
0,167
0,833
0,028
0,278
0,694
10
0,167
0,833
0,028
0,278
0,694
Total
0,5
0,5
0,25
0,50
0,25
obtido
esper.
2pq
obtido
esper.
q2
obtido
Equilbrio
sim ou no
Tabela 2.
Clculo do esperado para todos
os grupos e para a populao
grande.
ANEXO 4
Freq
AA
Aa
aa
Caixa
No
esper.
obtido
esper.
obtido
esper.
obtido
Equilbrio
sim ou no
01
0,833
0,167
0,694
71
0,278
25
0,028
sim
0,71
02
0,833
0,167
0,694
68
0,278
30
0,028
sim
0,4905
03
0,667
0,333
0,445
46
0,444
44
0,111
10
sim
0,1674
04
0,667
0,333
0,445
50
0,444
43
0,111
sim
0,023
05
0,5
0,5
0,25
20
0,50
57
0,25
23
sim
2,14
06
0,5
0,5
0,25
21
0,50
54
0,25
25
sim
0,96
07
0,333
0,667
0,111
11
0,444
43
0,445
46
sim
0,1136
08
0,333
0,667
0,111
0,444
45
0,445
48
sim
1,837
09
0,167
0,833
0,028
0,278
30
0,694
70
sim
2,979
10
0,167
0,833
0,028
0,278
29
0,694
69
sim
0,2958
Total
0,5
0,5
0,25
296
0,50
400
0,25
304
NO
40,12
Tabela 3.
Resultado geral, final, de uma
das vezes que esta atividade foi
feita em sala de aula.
61
MATERIAIS DIDTICOS
Filhas de Eva
Cristina Yumi Miyaki, Lyria Mori e Maria Cristina Arias
Departamento de Gentica e Biologia Evolutiva, Instituto de
Biocincias, Universidade de So Paulo.
Autor para correspondncia: cymiyaki@ib.usp.br
62
DNA mitocondrial - As
mitocndrias possuem um
genoma prprio. O DNAmt
circular e compacto, ou seja,
quase no h DNA espaador
entre os diversos genes nele
presentes e os genes no
possuem ntrons. Assim sendo,
praticamente toda a sequncia
de bases desse genoma codifica
um produto, RNA ou protena. O
tamanho mdio do DNAmt nos
animais de aproximadamente
16.000 pares de bases. Uma
mitocndria humana possui
ao redor de cinco molculas
idnticas de DNA e em cada
clula humana h cerca de 100
mitocndrias, portanto, em uma
clula h mais molculas de
DNAmt do que de DNA nuclear.
Mutao - Mudanas na
sequncia de bases do DNA,
que pode resultar ou no em
alterao fenotpica.
Sequncia de bases do
DNA - o DNA composto
de uma cadeia dupla de
nucleotdeos que por sua vez
so compostos de uma molcula
de acar (desoxirribose), um
agrupamento fosfato e uma
base nitrogenada. Quando
se diz que determinada a
sequncia de DNA, significa
que determinada a ordem das
bases nitrogenadas na molcula.
63
MATERIAIS DIDTICOS
MATERIAL
Mini presilhas de cabelo do tipo piranha
so utilizadas para representar pares de
bases nitrogenadas. Os quatro possveis
tipos de pares de bases so representa-
Figura 1.
64
PROCEDIMENTO
1. Trabalhar com uma das hastes contendo a sequncia de presilhas. A outra dever ser guardada para as comparaes
finais. Sortear uma conta numerada do
saquinho. O nmero indica a posio
do par de bases a ser retirado.
2. Localizar na haste a presilha correspondente posio do nmero sorteado e retir-la, retornar o nmero para o saquinho.
ENTENDIMENTO
DA ATIVIDADE
1. O que representam os sorteios da posio e da presilha a serem colocadas no
local sorteado?
QUESTES PARA
DISCUSSO
1. Um pesquisador estava estudando a diversidade gentica de duas populaes:
A e B. Ele verificou que a populao A
tinha maior diversidade de DNA mitocondrial do que a populao B. Sabendo-se que essa variabilidade do DNA
foi originada por mutaes, qual dessas
populaes mais antiga?
65
MATERIAIS DIDTICOS
representam indivduos do sexo masculino e os crculos, os indivduos do sexo
feminino. Os nmeros em algarismos
RESPOSTAS PARA AS
QUESTES DA SEO
ENTENDIMENTO
DA ATIVIDADE
1. Os sorteios da posio e da presilha
a serem colocadas no local sorteado
representam uma mutao casual no
DNAmt.
66
REFERNCIAS
CANN, R. L.; STONEKING, M.; WILSON, A. C. Mitochondrial DNA and
human evolution. Nature, v. 325, p. 31-36,
1987.
PENA, S. D. J.; CARVALHO-SILVA, D. R.;
ALVES-SILVA, J,;PRADO, V. F. Retrato
molecular do Brasil. Cincia Hoje, v. 27, p.
16-25, 2000.
SYKES, B. As Sete Filhas de Eva. Rio de Janeiro: Editora Record, 2003, p. 15-351.
AGRADECIMENTOS
Aos professores e alunos que executaram a
atividade no evento Gentica na Praa, no
57 Congresso da Sociedade Brasileira de
Gentica (2011), e que contriburam com
sugestes para melhorar a atividade.
Sociedade Brasileira de Gentica
67
MATERIAIS DIDTICOS
Brincando, construindo
e aprendendo:
a produo
da melanina
como modelo
de herana
1
2
68
TIROSINA
enzima
tirosinase
Dopa
enzima
tirosinase
dopaquinona
oxignio
melanina
69
MATERIAIS DIDTICOS
A fim de facilitar a compreenso das relaes entre diferentes conceitos de Gentica,
desenvolvemos dois modelos didticos que
auxiliam no entendimento do padro de herana para a produo da melanina. Nossos
modelos foram baseados em um tipo de albinismo denominado albinismo oculocutneo,
no qual a enzima tirosinase funcional no
produzida.
vlido ressaltar que esses modelos devem
ser utilizados aps o contedo ter sido trabalhado com os alunos, pois o entendimento
e a correlao de diferentes conceitos so necessrios para que os estudantes compreendam as atividades. Este material indicado
para alunos do Ensino Mdio que j estudaram contedos como sntese de protenas,
divises celulares e Gentica Bsica.
Esta atividade pode ser uma oportunidade
para explorar conceitos como estrutura do
DNA e RNA, cdigo gentico (relao trs
nucleotdeos para um aminocido, degenerao e universalidade do cdigo), transcrio
e traduo, relao entre RNAm e estrutura
primria das protenas, relao gentipo e fentipo, mutao (substituio de nucleotdeos, insero e deleo; mutaes sinnimas,
mutaes no sinnimas, mudana de matriz
ou fase de leitura, cdons de terminao prematuros).
APRESENTAO DOS
MODELOS DIDTICOS
Modelo 1. Alelos para a sntese
da enzima tirosinase e a relao
com albinismo
Este modelo foi desenvolvido para facilitar
a compreenso de um dos possveis tipos de
mutao no gene da tirosinase que levam
produo de uma enzima inativa. A mutao
consiste na insero de uma citosina entre as
posies nucleotdicas 1011 e 1012 do gene
da tirosina, ocasionando uma mudana de
matriz de leitura e gerando um cdon de terminao prematuro que resulta na sntese de
uma protena truncada e no funcional.
Para aplicar este modelo em sala de aula, o
professor pode dividir a sala em grupos e distribuir para cada um deles:
O Quadro 1 (para ser preenchido);
70
INSTRUES PARA
OS PROFESSORES
1. Pedir ou fornecer o material para preparo
dos modelos aos alunos;
2. Dividir a turma em grupos de 3 ou 4 alunos;
3. Entregar a cpia do quadro 1, do item
Procedimento, da tabela do cdigo gentico e das questes;
4. Pedir que os alunos iniciem o trabalho
analisando e completando o Quadro 1;
5. Orientar a montagem das estruturas dos
DNAs, RNAs e protenas;
6. Discutir, com os alunos, as questes propostas.
5 AGA ACC CCA AGG CTC 3 5 AGA ACC CCC AAG GCT 3
3 5
Sequncia de aminocidos
das protenas
Nmero total de
aminocidos na protena
511
PROCEDIMENTO
(PARA OS ESTUDANTES)
298
3. Discutir com os colegas e/ou com o professor dvidas que tenham surgido durante o preenchimento do Quadro 1;
71
MATERIAIS DIDTICOS
sina inativa, codificada pelo alelo a, simulada com gua, sendo incolor. A molcula de
oxignio (O2), necessria para a produo da
melanina, representada pelo corante na cor
verde.
INSTRUES PARA OS
PROFESSORES
Material
a) 15 tubos de ensaio identificados (ver figuras a seguir);
Figura 1.
72
d) gua;
PROCEDIMENTO
(PARA OS ESTUDANTES)
A atividade a seguir simula a produo de melanina em indivduos AA e Aa.
I. Indivduo com gentipo AA:
1. Colocar gua em um tubo de ensaio identificado como tirosina, at 1/3 de sua altura (a
gua representa o aminocido tirosina - Figura 2);
2. Acrescentar 3 gotas do produto dos alelos A
e, em seguida, 3 gotas do produto do alelo A
proveniente de um outro tubo;
5. Responder:
a. Houve alterao na cor?
b. A cor da soluo igual ou diferente cor
gerada pelo gentipo AA?
c. Quimicamente falando o que significa
esta alterao na cor?
7. Responder:
3. Responder as questes:
Figura 2.
3. Responder as questes:
1. Colocar gua em um tubo de ensaio identificado como tirosina, at 1/3 de sua altura. (A
gua representa o aminocido tirosina)
73
MATERIAIS DIDTICOS
O professor deve explicar aos alunos que a
enzima tirosinase no apresenta cores diferentes, mas para esta analogia utilizamos
os corantes porque facilitam a visualizao
das mudanas que ocorrem. Neste momento interessante que o professor saliente
que uma mesma enzima, no caso a enzima
tirosinase, participa de diferentes reaes
bioqumicas.
importante salientar, para os alunos, que
este apenas um modelo com funo de rea-
lizar uma analogia com as reaes que ocorrem no interior celular. Os alunos devem entender que o processo, no interior da clula,
no ocorre atravs da alterao de cores, nem
as enzimas so coloridas. Tambm deve ser
enfatizado que o gene no apresenta o produto final da reao, mas apresenta a informao gentica para a sntese da protena.
RESPOSTAS
Modelo 1
Quadro 1.
Corretamente preenchido.
5 AGA ACC CCA AGG CTC 3 5 AGA ACC CCC AAG GCT 3
5 AGA ACC CCA AGG CUC 3 5 AGA ACC CCC AAG GCU 3
arginina-treonina-prolinaarginina-leucina
arginina-treonina-prolinalisina-alanina
511
298
74
Representao da estrutura
primria de uma regio da
enzima tirosinase ativa (A)
e inativa (B) mostrando a
diferena na sequncia de
alguns aminocidos.
Representao da estrutura
terciria da enzima tirosinase
funcional (A) e inativa (B).
75
MATERIAIS DIDTICOS
los sero expressos no heterozigoto, ou
seja, haver a produo tanto de tirosinase funcional quanto inativa. Porm,
a quantidade de tirosinase funcional
produzida pelo heterozigoto suficiente
para realizar a converso dos substratos
da enzima em produtos na via biossinttica da melanina.
D) A molcula de DNA, mais especificamente o gene, apresenta a informao
gentica codificada para a sequncia de
aminocidos da protena que ser produzida.
E) O RNAm uma transcrio da informao gentica presente na molcula de
DNA (gene), que ser lida nos ribossomos durante o processo de sntese de
protenas.
Modelo 2
76
Reao da dopaquinona +
O2 produzindo o pigmento
melanina.
77
MATERIAIS DIDTICOS
78
79
MATERIAIS DIDTICOS
Efeito da paisagem
na diversidade e
diferenciao gentica
das populaes*
*Material didtico desenvolvido na disciplina de Ecologia Molecular, coordenado pela Profa. Rosane Garcia Collevatti,
do curso de graduao em Ecologia e Anlise Ambiental do Departamento de Ecologia, Instituto de Cincias Biolgicas,
Universidade Federal de Gois, como uma atividade do Estgio Docncia (bolsistas CAPES/UFG) da discente do Programa de
Ps-Graduao em Ecologia e Evoluo.
80
FUNO PEDAGGICA
Marcador Molecular
qualquer dado molecular
herdvel capaz de evidenciar
polimorfismo gentico entre
indivduos. Pode ser um
fragmento de DNA ou uma
protena.
81
MATERIAIS DIDTICOS
PROBLEMA PROPOSTO
O processo de ocupao humana fez com
que inmeras reas de vegetao nativa fossem reduzidas a pequenos fragmentos isolados, isto , formaram-se pequenas reas de
vegetao nativa embebidas em matriz de
plantaes, pastagens e reas urbanas. A perda de habitat e a fragmentao reduzem a
conectividade da paisagem, afetando a mobilidade e a disperso das espcies animais
impedindo o movimento dos organismos
(p.e. PUTTKER et al., 2011) e colocando
em risco a manuteno da variao gentica
e persistncia das populaes (LYNCH et
al., 1995). Alm disso, diferentes matrizes
como as plantaes, pastagens e reas urbanas apresentam propriedades distintas
disperso dos diferentes organismos, ou seja,
diferentes resistncias, restringindo de forma
diferente o fluxo gnico das espcies. A restrio disperso e ao fluxo gnico faz com
que populaes pequenas e isoladas sejam
susceptveis perda de variao gentica por
deriva gentica (KEYGHOBADI, 2007).
Portanto, o desafio atual desenvolver estratgias para evitar a perda de uma parcela
importante da biodiversidade global devido,
principalmente, ao aumento acelerado das
atividades humanas. Entender como a paisagem afeta processos microevolutivos, como
fluxo gnico e deriva gentica o principal
objetivo da gentica na escala da paisagem
(MANEL et al., 2003).
No problema proposto nesta atividade, consideramos duas paisagens: uma contnua e
outra fragmentada, que foi desmatada para
plantio de soja (Painel 1). Com o objetivo de
verificar como os diferentes tipos de paisagem
afetam a diversidade gentica, a diferenciao gentica e a endogamia entre populaes
de mamferos com diferentes capacidades de
disperso, um grupo de pesquisadores estudou duas espcies: um marsupial, Caluromys
philander, e um morcego, Artibeus lituratus.
Como as duas espcies possuem diferentes
capacidades de disperso, os diferentes tipos
de paisagem apresentam resistncias distintas passagem de indivduos de cada espcie
entre os fragmentos que podem ser medidas
pela resistncia de matriz. Existem diferentes maneiras para calcular a resistncia de
uma matriz para uma espcie. Neste traba-
82
lho foi usado o mtodo proposto por Mhlner et al. (2010) que consiste em atribuir
notas s matrizes por especialistas no grupo
taxonmico estudado, baseado na maior ou
menor dificuldade da espcie em dispersar
atravs das matrizes. Caluromys philander
uma espcie de gamb arborcola que possui
capacidade de disperso limitada, no mximo 1.000 metros e tem maior dificuldade
em dispersar em reas abertas sem florestas.
Artibeus lituratus um morcego frugvoro
que, por sua grande capacidade de voo, consegue dispersar a distncias de at 100 km
com menor dificuldade em dispersar em reas abertas.
Na paisagem fragmentada, que possui dois
fragmentos de floresta, foi coletada uma populao de cada espcie em cada fragmento.
Na paisagem contnua foram coletadas duas
populaes em duas localidades distintas
(Painel 1). Em cada populao foram coletadas amostras de tecidos de dez indivduos
de cada espcie para extrair DNA e estudar
o efeito da matriz sob os parmetros genticos: diversidade e diferenciao gentica e
endogamia. A partir do DNA obtido dos
tecidos dos indivduos, foram obtidos os
gentipos para uma regio microssatlite para estimar os parmetros genticos das
populaes para cada paisagem. Estas informaes serviro de base para que os pesquisadores verifiquem como os diferentes tipos
de paisagem e tipos de disperso das espcies
afetam sua diversidade, diferenciao gentica e endogamia, e quais as possveis consequncias para a conservao das espcies. Para
isto preciso:
Fragmentao o processo
que reduz o habitat a parcelas
menores e desconectadas, os
fragmentos.
Conectividade a
continuidade espacial de
um tipo de vegetao em
uma paisagem que permite a
disperso das espcies.
Gentipo a constituio
gentica de uma clula ou
indivduo para um ou mais
lcus.
Microssatlite so
sequncias de 1 a 4
nucleotdeos de comprimento
que so repetidas
sequencialmente no genoma.
Por exemplo: (GC)30 representa
uma sequncia de 30 repeties
dos nucleotdeos guanina (G) e
citosina (C).
Resistncia da Matriz o
nvel de dificuldade que a matriz
impe movimentao ou
disperso de um organismo.
INSTRUES PARA
O PROFESSOR
1. Esta atividade poder ser realizada individualmente, ou em grupos de alunos de
no mximo quatro pessoas. Uma possibilidade dividir os grupos de alunos por
espcie de mamfero estudado.
2. Cada grupo dever receber o problema
proposto, uma cpia do procedimento
para realizar a atividade, uma cpia de
cada painel e das questes para serem discutidas.
recomendvel que o professor aplique esta
atividade em turmas que j tiveram contato
prvio com os conceitos de ecologia, marcadores moleculares e gentica de populaes.
PROCEDIMENTO PARA
OS ESTUDANTES
1. Ler com ateno o problema proposto.
2. Analisar:
O Painel 1 - Paisagens contnua e fragmentada com matriz de plantao de
soja.
A Tabela 1 - Resistncias de matriz
para as espcies Caluromys philander e
Aribeus lituratus.
Notar que as diferentes paisagens possuem resistncias distintas disperso
das duas espcies de mamferos. Quanto maior o valor, maior a resistncia da
matriz, ou seja, maior o nvel de dificuldade para a disperso da espcie.
3. Analisar o Painel 2 - Representao esquemtica dos gis de poliacrilamida corados com nitrato de prata com os gentipos
para um lcus microssatlite da espcie
Caluromys philander. Para obteno dos
gentipos, compare os alelos de cada indivduo (banda preta) com os da escada
allica (M, bandas vermelhas) e denomine
os alelos dos indivduos de forma que correspondam aos nomes dos alelos da escada
allica. Anotar os gentipos na Tabela 2.
83
MATERIAIS DIDTICOS
8. Estimar o coeficiente de endogamia (f)
para Caluromys philander e Artibeus lituratus, utilizando a equao:
He Ho
f=
, onde
He
He: Heterozigosidade esperada pelo equilbrio de Hardy-Weinberg;
Ho: Heterozigosidade observada
Anotar os valores do coeficiente de endogamia das duas espcies na Tabela 5.
9. Estimar a diferenciao gentica (FST) entre as populaes de cada paisagem para
Caluromys philander e Artibeus lituratus,
utilizando a equao:
ENTENDENDO A ATIVIDADE
HT = 1 (p2 + q2 + r2 + s2)
He1 . N1 + He2 . N2
HS =
2
HT HS
FST =
, onde
HT
HT = heterozigosidade total esperada pelo
equilbrio de Hardy-Weinberg para cada
paisagem,
84
TABELAS
Tabela 1.
Resistncia de matriz para as
espcies Caluromys philander e
Aribeus lituratus.
Espcie
Paisagem Contnua
Paisagem Fragmentada
Caluromys philander
Artibeus lituratus
Tabela 2.
Gentipos dos indivduos
de Caluromys philander
pertencentes s duas populaes
nas paisagens contnua e
fragmentada.
Contnua
Ponto 01
Ponto 02
Fragmento 01
Fragmento 02
Ind01
Ind01
Ind01
Ind02
Ind02
Ind02
Ind02
Ind03
Ind03
Ind03
Ind03
Ind04
Ind04
Ind04
Ind04
Ind05
Ind05
Ind05
Ind05
Ind06
Ind06
Ind06
Ind06
Ind07
Ind07
Ind07
Ind07
Ind08
Ind08
Ind08
Ind08
Ind09
Ind09
Ind09
Ind09
Ind10
Ind10
Ind10
Ind10
Tabela 3.
Gentipos dos indivduos de
Artibeus lituratus pertencentes
s duas populaes nas
paisagens contnua e
fragmentada.
Fragmentada
Contnua
Ponto 01
Fragmentada
Ponto 02
Fragmento 01
Fragmento 02
Ind01
Ind01
Ind01
Ind02
Ind02
Ind02
Ind02
Ind03
Ind03
Ind03
Ind03
Ind04
Ind04
Ind04
Ind04
Ind05
Ind05
Ind05
Ind05
Ind06
Ind06
Ind06
Ind06
Ind07
Ind07
Ind07
Ind07
Ind08
Ind08
Ind08
Ind08
Ind09
Ind09
Ind09
Ind09
Ind10
Ind10
Ind10
Ind10
85
MATERIAIS DIDTICOS
Paisagem Contnua
Alelo
Espcie
A1
C. philander
A2
C. philander
A3
C. philander
A4
C. philander
A1
A. lituratus
A2
A. lituratus
A3
A. lituratus
A4
A. lituratus
Ponto 1
Ponto 2
Fragmento 1
Ponto 1
He
Ho
Paisagem Fragmentada
Ponto 2
f
He
Frequncias allicas de
Caluromys philander e Artibeus
lituratus nas duas populaes
nas paisagens contnua e
fragmentada.
Fragmento 2
Paisagem Contnua
Espcie
Tabela 4.
Paisagem Fragmentada
Ho
Fragmento 1
f
He
Ho
Fragmento 2
f
He
Ho
Caluromys philander
Artibeus lituratus
Tabela 5.
Estimativas dos valores de
diversidade gentica (He,
heterozigosidade esperada),
heterozigosidade observada
(Ho) e coeficiente de endogamia
(f) para Caluromys philander
e Artibeus lituratus nas duas
populaes nas paisagens
contnua e fragmentada.
Paisagem Contnua
HS
Caluromys philander
Artibeus lituratus
86
HT
Paisagem Fragmentada
FST
HS
HT
FST
Tabela 6.
Estimativas dos valores mdios
de diversidade gentica (HS,
heterozigosidade esperada
mdia entre fragmentos), HT
(hetozigosidade esperada
total) e FST (coeficiente de
diferenciao gentica) das
espcies Caluromys philander
e Artibeus lituratus nas duas
populaes das paisagens
contnua e fragmentada.
PAINIS
Painel 1.
Paisagens contnua e
fragmentada com matriz de
plantao de soja. Na paisagem
fragmentada foi coletada uma
populao por fragmento.
Na paisagem contnua foram
coletadas duas populaes, uma
no ponto 01 e outra no ponto
02.
Painel 2.
Representao esquemtica dos gis de poliacrilamida,
corados com nitrato de prata com os gentipos para um lcus
microssatlite de Caluromys philander, para as duas populaes
nas paisagens contnua e fragmentada. M, escada allica para
determinao dos alelos.
Painel 2.1.
Representao esquemtica
de gel de poliacrilamida,
corado com nitrato de prata
com os gentipos para
um lcus microssatlite de
Caluromys philander, para as
duas populaes da paisagem
contnua. M, escada allica para
determinao dos alelos.
Ponto 1
M
Representao esquemtica
de gel de poliacrilamida,
corado com nitrato de prata
com os gentipos para um
lcus microssatlite de
Caluromys philander, para as
duas populaes da paisagem
fragmentada. M, escada allica
para determinao dos alelos.
Ponto 2
M
Painel 2.2.
Ind01 Ind02 Ind03 Ind04 Ind05 Ind06 Ind07 Ind08 Ind09 Ind10
Ind01 Ind02 Ind03 Ind04 Ind05 Ind06 Ind07 Ind08 Ind09 Ind10
Fragmento 1
M
Ind01 Ind02 Ind03 Ind04 Ind05 Ind06 Ind07 Ind08 Ind09 Ind10
Fragmento 2
M
Ind01 Ind02 Ind03 Ind04 Ind05 Ind06 Ind07 Ind08 Ind09 Ind10
87
MATERIAIS DIDTICOS
Painel 3.
Ponto 1
M
Ind01 Ind02 Ind03 Ind04 Ind05 Ind06 Ind07 Ind08 Ind09 Ind10
Ponto 2
M
Ind01 Ind02 Ind03 Ind04 Ind05 Ind06 Ind07 Ind08 Ind09 Ind10
Fragmento 1
M
Ind01 Ind02 Ind03 Ind04 Ind05 Ind06 Ind07 Ind08 Ind09 Ind10
Fragmento 2
M
88
Ind01 Ind02 Ind03 Ind04 Ind05 Ind06 Ind07 Ind08 Ind09 Ind10
Painel 3.1.
Representao esquemtica
do gel de poliacrilamida,
corado com nitrato de prata
com os gentipos para
um lcus microssatlite de
Artibeus lituratus, para as
duas populaes da paisagem
contnua. M, escada allica para
determinao dos alelos.
Painel 3.2.
Representao esquemtica
do gel de poliacrilamida,
corado com nitrato de prata
com os gentipos para
um lcus microssatlite de
Artibeus lituratus, para as
duas populaes da paisagem
fragmentada. M, escada allica
para determinao dos alelos.
RESPOSTAS
Tabela 2.
Gentipos dos indivduos
de Caluromys philander
pertencentes s duas populaes
nas paisagens contnua e
fragmentada.
Contnua
Ponto 01
Fragmentada
Ponto 02
Fragmento 01
Fragmento 02
A2A3
Ind01
A2A2
Ind01
A1A1
Ind01
A3A3
Ind02
A2A3
Ind02
A2A2
Ind02
A2A1
Ind02
A3A3
Ind03
A3A3
Ind03
A3A3
Ind03
A1A1
Ind03
A3A3
Ind04
A1A2
Ind04
A2A3
Ind04
A1A1
Ind04
A3A3
Ind05
A3A3
Ind05
A2A3
Ind05
A2A2
Ind05
A3A3
Ind06
A2A3
Ind06
A3A3
Ind06
A1A1
Ind06
A2A2
Ind07
A2A3
Ind07
A2A4
Ind07
A1A1
Ind07
A3A3
Ind08
A2A2
Ind08
A2A3
Ind08
A1A1
Ind08
A3A3
Ind09
A2A2
Ind09
A2A4
Ind09
A1A1
Ind09
A3A3
Ind10
A1A2
Ind10
A2A2
Ind10
A1A1
Ind10
A3A3
He = 0,58
Sociedade Brasileira de Gentica
89
MATERIAIS DIDTICOS
Calcular a heterozigosidade esperada sob
equilbrio de Hardy-Weinberg (He):
He = 2pq + 2pr + 2ps + 2qr + 2qs + 2rs
He = 2(0,0*0,55) + 2(0*0,35) + 2(0*0,1) +
2(0,55*0,35) + 2(0,55*0,1) + 2(0,35*0,1)
He = 0,56
Calcular a heterozigosidade observada
(Ho):
Ho = f (AiAj) / f (AiAi)
Ho = 6/10
Ho = 0,6
Calcular o coeficiente de endogamia (f):
He Ho
0,56 0,6
f =
f =
f = -0,06
He 0,56
90
Tabela 3.
Gentipos dos indivduos de
Artibeus lituratus pertencentes
s duas populaes nas
paisagens contnua e
fragmentada.
Contnua
Ponto 01
Fragmentada
Ponto 02
Fragmento 01
Fragmento 02
A1A2
Ind01
A1A2
Ind01
A4A4
Ind01
A1A3
Ind02
A3A4
Ind02
A2A2
Ind02
A2A2
Ind02
A2A2
Ind03
A2A2
Ind03
A3A4
Ind03
A1A1
Ind03
A1A2
Ind04
A2A3
Ind04
A1A2
Ind04
A3A3
Ind04
A2A2
Ind05
A2A2
Ind05
A1A4
Ind05
A4A4
Ind05
A1A3
Ind06
A3A4
Ind06
A2A2
Ind06
A1A3
Ind06
A1A2
Ind07
A1A2
Ind07
A3A4
Ind07
A4A4
Ind07
A1A3
Ind08
A1A1
Ind08
A1A2
Ind08
A3A4
Ind08
A2A2
Ind09
A1A2
Ind09
A1A4
Ind09
A2A4
Ind09
A2A2
Ind10
A1A4
Ind10
A2A2
Ind10
A4A4
Ind10
A2A3
n(A4) = 3
nt = 6 + 8 + 3 + 3 = 20
n(A1) = 5
n(A2) = 9
n(A3) = 2
n(A4) = 4
nt = 5 + 9 + 2 + 4 = 20
He = 0,70
Sociedade Brasileira de Gentica
91
MATERIAIS DIDTICOS
Calcular a heterozigosidade esperada sob
equilbrio de Hardy-Weinberg (He):
Ho = f (AiAj) / f (AiAi)
He = 2(0,25*0,45) + 2(0,25*0,10) +
2(0,25*0,20) + 2(0,45*0,10) +
2(0,45*0,20) + 2(0,10*0,20)
Ho = 4/10
He = 0,68
Calcular a heterozigosidade observada
(Ho):
Ho = f (AiAj) / f (AiAi)
Ho = 7/10
Ho = 0,7
Calcular o coeficiente de endogamia (f):
He Ho
0,68 0,7
f =
f =
f = -0,02
He 0,68
Ho = 0,4
Calcular o coeficiente de endogamia (f):
He Ho
0,66 0,4
f =
f =
f = 0,39
He 0,66
Fragmento 02 (Paisagem Fragmentada):
Calcular as frequncias allicas
n(A1) = 5
n(A2) = 11
n(A3) = 4
n(A4) = 0
nt = 5 + 11 + 4 + 0 = 20
He = 2(0,25*0,55) + 2(0,25*0,20) +
2(0,25*0) + 2(0,55*0,20) +
2(0,55*0) + 2(0,20*0)
He = 0,59
Ho = f (AiAj) / f (AiAi)
He = 2(0,15*0,15) + 2(0,15*0,20) +
2(0,15*0,50) + 2(0,15*0,20) +
2(0,15*0,50) + 2(0,20*0,15)
Ho = 4/10
He = 0,66
Ho = 0,4
Calcular o coeficiente de endogamia (f):
He Ho
0,59 0,4
f =
f =
f = 0,32
He 0,59
92
Tabela 4.
Frequncias allicas de
Caluromys philander e Artibeus
lituratus nas duas populaes
nas paisagens contnua e
fragmentada.
Paisagem Contnua
Alelo
Espcie
Ponto 1
Ponto 2
Fragmento 1
Fragmento 2
A1
C. philander
0,10
0,00
0,85
0,00
A2
C. philander
0,50
0,55
0,15
0,10
A3
C. philander
0,40
0,35
0,00
0,90
A4
C. philander
0,00
0,10
0,00
0,00
A1
A. lituratus
0,30
0,25
0,15
0,25
A2
A. lituratus
0,40
0,45
0,15
0,55
A3
A. lituratus
0,15
0,10
0,20
0,20
A4
A. lituratus
0,15
0,20
0,50
0,00
Paisagem Contnua
Espcie
Paisagem Fragmentada
Ponto 1
Paisagem Fragmentada
Ponto 2
Fragmento 1
Fragmento 2
He
Ho
He
Ho
He
Ho
He
Ho
Caluromys philander
0,58
0,6
-0,030
0,56
0,6
-0,06
0,25
0,1
0,60
0,18
0,1
0,44
Artibeus lituratus
0,70
0,7
0,007
0,68
0,7
-0,02
0,66
0,4
0,39
0,59
0,4
0,32
Tabela 5.
Estimativas dos valores de
diversidade gentica (He,
heterozigosidade esperada),
heterozigosidade observada
(Ho) e coeficiente de
endogamia(f) para Caluromys
philander e Artibeus lituratus nas
duas populaes nas paisagens
contnua e fragmentada.
93
MATERIAIS DIDTICOS
Calcular HS de C. philander (Contnua):
He1 . N1 + He2 . N2
HS =
NTotal
0,58 . 10 + 0,56 . 10
HS =
= 0,57
20
Calcular FST de C. philander (Contnua):
HT HS
FST =
HT
0,66 0,57
FST =
= 0,13
0,66
94
0,70 . 10 + 0,68 . 10
HS =
= 0,69
20
q2 = 0,352 = 0,12
r2 = 0,202 = 0,04
s2 = 0,252 = 0,06
HT HS
FST =
HT
HT = 1 0,26
HT = 0,74
0,70 0,69
FST =
= 0,014
0,70
He1 . N1 + He2 . N2
HS =
NTotal
0,66 . 10 + 0,59 . 10
HS =
= 0,62
20
n(A2) = 14
n(A3) = 8
n(A4) = 10
nt = 8 + 14 + 8 + 10 = 40
HT HS
FST =
HT
0,74 0,62
FST =
= 0,162
0,74
Tabela 6.
Estimativas dos valores mdios
de diversidade gentica (HS,
heterozigosidade esperada
mdia entre fragmentos), HT
(hetozigosidade esperada
total) e FST (coeficiente de
diferenciao gentica) das
espcies Caluromys philander
e Artibeus lituratus nas duas
populaes das paisagens
contnua e fragmentada.
Paisagem Contnua
Paisagem Fragmentada
HS
HT
FST
HS
HT
FST
Caluromys philander
0,66
0,57
0,13
0,60
0,22
0,64
Artibeus lituratus
0,70
0,69
0,01
0,74
0,62
0,16
95
MATERIAIS DIDTICOS
Questo 1.
Sim, os valores de resistncia de matriz
interferem nos parmetros genticos. Podemos observar que quanto maior a resistncia da matriz maior tambm o valor de
diferenciao gentica (FST), que mede o
quo as populaes so diferentes geneticamente. Os valores dos coeficientes de
endogamia (f), que nos indica se as populaes so endogmicas ou no, tambm
so maiores quanto maior a resistncia
da matriz. Esses resultados mostram que
a capacidade de movimentao das espcies entre as populaes afetada pela
resistncia da matriz, afetando, portanto,
a estrutura gentica das populaes, uma
vez que quanto menor a movimentao
de indivduos entre diferentes populaes, menor ser o fluxo gnico entre elas
e maior o acasalamento entre indivduos
aparentados dentro das populaes.
Questo 2.
A espcie de marsupial, Caluromys philander, foi a mais afetada pelo tipo de
paisagem. Essa espcie possui capacidade
de disperso limitada, sendo assim, sua
disperso mais dependente de uma paisagem contnua que Artibeus lituratus. O
que podemos observar que a paisagem
fragmentada, com matriz de soja, interfere
muito na disperso de Caluromys philander, causando uma barreira disperso e,
portanto, ao fluxo gnico. Devido limitao de fluxo gnico essa espcie apresentou menores valores de diversidade
gentica (He) e maiores valores de diferenciao gentica (FST), o que aconteceu
com menor intensidade com Artibeus lituratus. A espcie de morcego possui grande capacidade de disperso e por isso no
sofreu grandes alteraes com os diferentes tipos de paisagem. Por conseguir se
movimentar a grandes distncias, o nvel
de fragmentao no estudo apresentado
interrompeu o fluxo gnico entre as populaes em nvel mais baixo, e por isso
a espcie apresentou valores mais altos de
diversidade gentica (He) e baixos valores
de diferenciao (FST). Em relao ao coeficiente de endogamia (f), a espcie que
possui grande capacidade de disperso
(A. lituratus) apresentou tambm valores
96
mais baixos, o que significa que suas populaes em paisagem fragmentada esto
sofrendo endogamia em nvel mais baixo
que Caluromys philander. Como podemos
observar, a fragmentao do habitat cria
barreiras ao fluxo gnico, afetando mais
intensamente espcies que apresentam
disperso mais limitada, o que resulta na
diminuio da diversidade gentica, aumento da diferenciao gentica entre populaes e aumento da endogamia dentro
das populaes.
Questo 3.
Os marcadores microssatlites apresentam herana mendeliana, so codominantes e multiallicos, o que permite a deteco de heterozigotos e distino entre
indivduos. Devido a essas caractersticas,
podemos estimar parmetros genticos
como ndices de endogamia (f) e diferenciao gentica (FST), parmetros de
grande importncia quando se tem como
objetivo avaliar o efeito da fragmentao
nas caractersticas genticas das populaes.
Questo 4.
Como pode ser observado no presente
estudo, mesmo espcies pertencentes ao
mesmo grupo, nesse caso, mamferos, podem apresentar caractersticas biolgicas
nicas, como, por exemplo, diferentes
tipos de disperso, diferentes tipos de
habitats, e devido a essas caractersticas,
elas podem responder de diferentes formas s caractersticas da paisagem. Sendo
assim, crucial o conhecimento prvio
das caractersticas ecolgicas da espcie
em estudo e do seu habitat, para a realizao de eficientes estratgias de manejo
e conservao. Essas informaes so de
grande importncia na avaliao de como
as perturbaes causadas pelo homem
interferem no habitat e viabilidade das
populaes. Os resultados do presente
estudo apontam que a manuteno da
conectividade entre populaes muito
importante para a conservao de ambas
as espcies, j que os parmetros genticos
foram bem diferentes entre as populaes
da paisagem contnua, com alta conectividade, comparada com as populaes
REFERNCIAS
KEYGHOBADI, N. The genetic implications of
habitat fragmentation for animals. Canadian
Journal of Zoology, v.85, p.10491064, 2007.
LYNCH, M.; CONERY, J.; BURGER, R. Mutation accumulation and the extinction of
small populations. American Naturalist,
v.146, p.489518, 1995.
MANEL, S.; SCHWARTZ, M. K.; LUIKART, G.; TABERLET, P. Landscape genetics: combining landscape ecology and
population genetics. Trends in Ecology and
Evolution, v.18, p.189-197, 2003.
MHLNER,
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KORMANN,
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functional habitat connectivity measures
to explain bird diversity in fragmented orchards. Journal of Landscape Ecology, v. 3, p.
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97
RESENHAS
98
99