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ZOOLOGIA 05

TEMA 11: TIPOS DE HUEVOS Y DESARROLLO EMBRIONARIO.

TEMA 11: TIPOS DE HUEVOS Y DESARROLLO EMBRIONARIO:

Segmentacin. Gastrulacin. Formacin del mesodermo. Formacin del
pseudoceloma y celoma. Derivados de las hojas blastodrmicas: del
ectodermo, endodermo y mesodermo.
BIBLIOGRAFA:
- DAncona,H. 1972.- Tratado de Zoologa Editorial Labor, s.. a.. Barcelona. 104-124.
- Gardiner, M. 1978. Biologa de los Invertebrados. Omega: 832-840.
- Gilbert S.F. 1988: Biologa del desarrollo. Omega: 73- 109.
-Hadorn, E.R. Wehnner. 1977: Zoologa General. Omega. 111-123;128-131.
-Hickman,C.L.Roberts, F.Larson, 2002. Zoologa. Principios Integrales. Interamericana/McGrawHill: Cap.8 PP157-178.
- Marshall, A. W. Williams, 1980: Zoologa Invertebrados. Vol 1. De. Reverte: 19-26.
-Ville, C. W. Walker, R. Barnes. 19987: Zoologa. Interamericana:353-364.
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APOYO.

INTRODUCCIN : PROGNESIS VERSUS EPIGNESIS.

La antigua creencia (s. XVII-XVII) de la PREFORMACIN, que supona que en
el interior de los huevos estaban los animales ya formados, pero de un tamao
minsculo. Esta teora tuvo su detractor en Harvey (1651), con su frase "Omne
vivum ex ova"1, todo lo vivo procede de un huevo. Ms tarde el embrilogo Friedich
WOLFF (1759) formula la teora de la EPIGNESIS, que es aceptada en la
actualidad, que explica que todos los animales se originan por procesos paulatinos

Introduccin: Preformacin contra epignesis.

El misterio del desarrollo de los seres vivos fue motivo de preocupacin y especulacin tanto entre los antiguos cientficos
como entre la gente no versada. Una de las creencias antiguas y persistentes era que el joven animal estaba preformado en el
interior del huevo y que el crecimiento de lo ya formado llevara al desarrollo del animal como adulto. El concepto de preformismo de
los filsofos como de los cientficos del siglo XVII y XVIII, fue tercamente argumentado y proclamaban haber visto un nio en
miniatura en el interior del huevo y del espermatozoide humano. Otros decan que todas las partes del embrin se encontraban ya
formadas en el huevo, pero como eran transparentes no se podan ver.....????. Algunos ms osados, como el histlogo holands
Niklass HARTSOEKER, dibuj lo que crea ver dentro de un espermatozoide: Un nio pequeo en posicin fetal al que le
aada un gorrito de dormir!!! ( Ver dibujo tomado de Hickman).
Fue HARVEY (1651), quien se revel contra estas ideas preformistas, aunque no supo argumentar ni ofrecer pruebas
experimentales en su contra. Su obra de resume con la frase: "Omne vivum ex ova". (Cada ser vivo procede de un huevo). Un
poeta de la poca convencido de las ideas de Harvey versific lo que poda ser el resumen de las mismas:
La mujer y la gallina, se aparean igualmente,
y en ellas el nuevo ser nace de un huevo evidente.
Si alcanzan fecundidad hallan gran felicidad,
y en ambas el ser nuevo se desarrolla de un huevo
Ms tarde, en 1759, Friedich WOLFF, emiti su teora de la epignesis, aceptada en la actualidad, que
explica el desarrollo embrionario por procesos paulatinos de organizacin del material existente en el huevo.
Observ que en los primeros momentos un huevo fecundado de pollo, no presentaba ningn embrin si no que se vean capas de
material granujiento indiferenciadas, que por segmentacin eran plegadas y replegadas engrosndose, hasta que apareca el
cuerpo del embrin.
La aparicin de todos los tipos de elementos celulares de un organismo, los rganos, los aparatos y los sistemas, se
realiza de forma jerrquica en diferentes etapas, siguiendo un patrn de desarrollo propio para cada tipo de organismo, de
manera que su formacin es inducida por las etapas anteriores que las condicionan o determinan.
As pues la diferenciacin es progresiva e irreversible. El hecho que de una clula huevo (con un determinado
genoma) se originen diferentes tipos de categoras celulares es consecuencia de dos procesos bsicos : localizacin
citoplasmtica e induccin.
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TEMA 11: TIPOS DE HUEVOS Y DESARROLLO EMBRIONARIO.

de organizacin del material existente en el huevo que constituyen el desarrollo

embrionario.
El desarrollo ontogentico comprende los cambios progresivos que ocurren en
un individuo desde su comienzo como ser nuevo a la madurez y se denomina
ONTOGENIA.
ESTOS SUCESOS SE PUEDEN SIMPLIFICAR COMO SIGUE:
FORMACIN DE GAMETOS
FECUNDACIN
SEGMENTACIN
GASTRULACIN
NEURULACIN (SLO EN CORDADOS )
ORGANOGNESIS
CRECIMIENTO

FORMACIN DE LOS GAMETOS

En los animales de reproduccin sexual las clulas reproductoras llamadas
gametos se originan a partir de la lnea germinal.
Los gametos se forman en las gnadas a partir de las clulas germinales
(espermatogonias u ovogonias que son diploides) y por sucesivas divisiones mitticas y
meiticas, (espermatognesis u ovognesis) la dotacin cromosmica de los gametos
se transforma en haploide.
A los gametos masculinos se llaman espermatozoides y son pequeos y mviles,
generalmente dotados de un flagelo. (Ojo los Nematodos no presentan estructuras
ciliares ni siquiera en los espermatozoides)
Los vulos, son los gametos femeninos producidos por las hembras,
generalmente inmviles, esfricos y de mayor tamao que los espermatozoides, debido
a que almacenan materiales de reserva (lpidos etc) que se emplearn para el
desarrollo del cigoto.
La parte del huevo que constituye la reserva se denomina vitelo (lecito= yema =
deutoplasma), mientras que el ncleo del huevo constituye la parte germinativa que va
a sufrir las mitosis.
Las divisiones del huevo, despus de fecundado, varan dependiendo de la cantidad y
distribucin del vitelo, por lo que segn el tipo de huevo (determinado genticamente),
el desarrollo del mismo est condicionado y los resultados son tambin diferentes.
TIPOS DE HUEVOS.
Por la cantidad y distribucin del vitelo los huevos se pueden clasificar en:
- OLIGOLECITOS: (Alecitos o isolecitos). Pequeos, con poco vitelo. Propios de
los animales que se desarrollan a expensas de su madre o que tempranamente forman
larvas de alimentacin libre.

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- MESOLECITOS: Los huevos tienen ms vitelo y ste se acumula

preferentemente en uno de los polos (el vegetativo), siendo ms escaso en el polo
animal (germinativo). Estos huevos son propios de animales cuyo desarrollo
embrionario se nutre de estas reservas durante ms tiempo. Cuando el vitelo es muy
abundante en el polo vegetativo se dice que es un huevo telolecito.
- CENTROLECITOS: El vitelo se acumula en el centro del huevo y el protoplasma
se distribuye por la superficie. Son los huevos tpicos de los Artrpodos (Insectos)
LA

FECUNDACIN:

Es la fusin de los proncleos de los gametos de sexualidades diferentes que

origina un huevo o zigoto = cigoto (diploide), cuyo posterior desarrollo embrionario
originar un nuevo ser. La fecundacin reconstituye la condicin diploide del nuevo
ser.
La fecundacin2 es un proceso generalmente irreversible y especfico de
las especies. Estimula la segmentacin y el desarrollo del huevo y al mismo
tiempo determina la combinacin de los caracteres hereditarios de ambos
progenitores.
Los individuos as formados nunca sern idnticos a sus progenitores,
dndose en ellos la variabilidad y pudiendo actuar sobre ellos la seleccin natural y
por tanto la evolucin.
En el punto de contacto de los gametos se forma un cono de fecundacin3,
donde se hunde la cabeza del espermatozoide, alterndose el potencial elctrico de la
membrana ovular. El punto de penetracin del espermatozoide determina la polaridad
del embrin, situndose en ese lugar el polo animal del huevo.

LA SEGMENTACIN

Cuando el zigoto sufre la primera mitosis, se dice que la segmentacin ha

comenzado. Este proceso de divisin celular, produce un aumento del nmero de
2

La fecundacin comprende la penetracin del espermatozoide y los procesos fisiolgicos que afectan al vulo y al espermatozoide
desencadenan una total reorganizacin del citoplasma, en el que se encuentran los determinantes morfogenticos que activaran o reprimirn
genes especficos segn avance el desarrollo embrionario.
La atraccin de los gametos de diferente sexualidad se produce por la quimiotxis de sustancias segregadas en la superficie de
los mismos, tales como la fertilicina de los vulos del erizo de mar, una glucoprotena que interactua con la antifertilicina del
espermatozoide con una reaccin semejante a antgeno anticuerpo. (Existe un reconocimiento especfico, podra basarse en mecanismos de
tipo inmunitario.)
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A esto le sigue la reaccin cortical, en la que miles de grnulos corticales descargan sus enzimas en el espacio que queda entre la
membrana ovular y la envuelta vitelina que se endurece y pasa a denominarse membrana de fecundacin. Inmediatamente el agua fluye al
interior de este espacio elevando la envuelta y levantando todos los espermatozoides, excepto el nico que se haba fusionado con el vulo,
impidiendo la polispermia.
Perdido el flagelo del espermatozoide, la cromatina del mismo se expande originando el proncleo que migra en busca del
proncleo femenino, con el que se fusiona formando el ncleo del zigoto, que es diploide. (Este proceso puede durar menos de 1 hora en el
erizo de mar o 12 horas en los mamferos)
El citoplasma se prepara para la segmentacin al eliminarse los inhibidores que bloqueaban el metabolismo en el vulo quiescente.
Se inicia una frentica sntesis de ADN y Protenas. Se reorganiza el citoplasma donde se encuentran los determinantes morfogenticos que
activarn o reprimirn genes especficos en el desarrollo embrionario. A partir de aqu el zigoto comienza la segmentacin.

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clulas, llamadas blastmeros. ( Hasta 700.000 blastmeros, como sucede en los

embriones de rana).
Toda la segmentacin ocurre sin aumento de tamao del embrin, por lo que el
tamao de los blastmeros es cada vez ms pequeo, lo que resulta ventajoso por su
relacin superficie /volumen.
Existe un gran aumento del material gentico nuclear.(ADN)
El conjunto de blastmeros resultantes de la segmentacin del zigoto se llama
MRULA, con un eje de polaridad determinado que establece la futura orientacin del
embrin.
Los blastmeros suelen situarse en la periferia, como una pelota hueca,
formando la el primer tejido embrionario: el BLASTODERMO, dejando en su interior la
primera cavidad del cuerpo del embrin llamada BLASTOCELE.
Esta estructura pluricelular, de una sola capa, frecuentemente hueca y con
cavidad interior, recibe el nombre de BLSTULA o blastocsto.
TIPOS DE SEGMENTACIN SEGN EL EJE.

Dependiendo de factores genticos, el eje de segmentacin puede ser paralelo

o perpendicular al eje polar4, o ser oblicuo con respecto al mismo.
, el eje De segmentacin es paralelo o perpendicular al eje
polar, quedando los blastmeros producidos, que son idnticos en las primeras
divisiones, alineados unos encima de otros, siguiendo las lneas de los meridianos.
Se dice que son huevos de desarrollo regulativo pues si uno de los blastmeros
se separa del embrin (en estados tempranos), es capaz de formar un embrin
completo, aunque ms pequeo. (Ocurre en estrellas de mar, erizos y vertebrados,
pudiendo existir casos de gemelaridad. Son los llamados deuterostomos)
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LA SEGMENTACIN ESPIRAL , las dos primeras divisiones se realizan con
respecto a un eje paralelo y perpendicular con el eje polar del huevo, pero la tercera
divisin se realiza con respecto a un eje oblicuo al eje polar del huevo, por lo que los
blastmeros resultantes quedan colocados al tresbolillo y quedan ms estrechamente
empaquetadas. Los blastmeros, ya desde muy tempranas divisiones, portan los
determinantes para la diferenciacin celular y tienen su destino marcado en la
formacin del embrin, de manera que si se extirpan, el embrin quedar sin alguna
parte. Se llaman huevos de desarrollo determinativo7, o huevos en mosaico.
SEGMENTACIN RADIAL

Eje que une el polo animal y el vegetativo y que viene determinado por el punto de penetracin del espermatozoide.
La segmentacin radial, ocurre en Deuterstomos (boca secundaria), pero se encuentra muy modificada en los diferentes
grupos.
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Por una parte la segmentacin espiral, se da en Platelmintos Turbelarios, Nemertinos, Anlidos, todos los Moluscos. Todos ellos
siguen una serie de procesos embrionarios semejantes, originando la boca del animal adulto directamente a partir del blastoporo,
por lo que se denominan protstomos.
7
En la mayora de este tipo de huevos en el estado de cuatro cuartetos, 16 clulas, es decir en la 4 divisin del zigoto, ya se
puede determinar la participacin de cada micrmero en la formacin de las hojas blastodrmicas.
As los tres primeros cuartetos de micrmeros ( 1a,1b,1c,1d; 2a,2b,2c,2d; 3a,3b,3c,3d), originarn el ectodermo.
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Estos dos mecanismos de segmentacin embrionaria, indican la existencia de

una clara dicotoma de linajes animales, con tendencias evolutivas dispares
mostrados ya en etapas muy tempranas de su desarrollo embrionario.
SEGMENTACIN SEGN EL VITELO.
La segmentacin tambin se ve influida por la estructura inicial del huevo, en
cuanto a la cantidad de vitelo y la distribucin del mismo. Se pueden distinguir
cuatro modelos dependiendo de que los surcos de divisin afecten o no a la totalidad
de los blastmeros y a la posicin de los mismos.
- SEGMENTACIN HOLOBLSTICA, o TOTAL, cuando el surco de segmentacin
separa totalmente a los blastmeros. Generalmente se produce en huevos
oligolecitos. En estos huevos de poco vitelo el desarrollo embrionario termina pronto
originando una larva8 que debe alimentarse por s misma, sufriendo posteriormente
una metamorfosis para llegar al estado adulto. Los blastmeros resultantes suelen ser
del mismo tamao, por lo que la segmentacin se dice que es total e igual.
(Equinodermos, Nemertinos, Amphioxus, algunos Mamferos).
Cuando el huevo es moderadamente mesolecito tambin se segmenta
holoblsticamente, aunque el proceso de divisin de los blastmeros se retrasa en el
polo vegetativo y los de sta zona resultan de mayor tamao, por lo que se produce
una segmentacin total pero desigual. Aparecen macrmeros y micrmeros. Los
micrmetros siempre se sitan en el polo animal.
- SEGMENTACIN MEROBLSTICA O PARCIAL: En huevos fuertemente mesolecitos o
telolecitos, el surco de segmentacin no divide por completo al zigoto, slo
parcialmente pues la abundancia de vitelo impide la separacin total de los
blastmeros. El vitelo queda indiviso en el polo vegetativo.
SEGMENTACIN DISCOIDAL : es una segmentacin meroblstica que
ocurre en los huevos con mucho vitelo, (telolecitos), tpicos de aves9,
peces, algunos anfibios, cefalpodos, etc., en ellos aparece un pequeo
disco germinativo (blastodisco).
SEGMENTACIN SUPERFICIAL : es una segmentacin meroblstica especial
que ocurre en los huevos centrolecitos, en los que el vitelo permanece indiviso

El micrmero 4d, del tercer cuarteto, dar las clulas iniciales que a su vez formarn las bandas mesodrmicas. Es decir la
hoja blastodrmica llamada mesodermo. De los tres micrmeros restantes del cuarto cuarteto (4a,4b, y 4c) se forma el
endodermo.
8
A este tipo de se llama de desarrollo indirecto (forman larvas planctotrficas, que se alimentan de material externo pues su
huevo tiene poco vitelo para concluir el desarrollo).
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En Aves y Reptiles los blastmeros forman dos capas, una superior epiblstica, y debajo otra de clulas aplanadas, el
hipoblasto. Ambas estn separadas por una cavidad llena de lquido el blastocele, y estn separadas del lquido vitelino por otro
espacio llamado cavidad subgerminal. Los embriones o larvas de este tipo, son lecitotrficos, suelen alimentarse a
partir de una vescula vitelina que va consumiendo hasta que empiezan a alimentarse por s mismos cuando son jvenes.
Tienen lo que se llama desarrollo directo.

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en el centro del huevo, mientras que la parte germinativa se segmenta y toma

posicin superficial. Es tpica de huevos de Insectos.
LA BLASTULACIN. El resultado final de la segmentacin lleva a la formacin de una
estructura compuesta de un agregado de blastmeros (de varios cientos a muchos
miles), llamada mrula, los cuales se disponen en la superficie de lo que constituye una
blstula. Segn Lynn Margulis esta es una de las caractersticas de todos los
Metazoos, que se desarrollen a partir de una blstula.
La blstula, ya est tambin polarizada y tiene definidos los ejes anteroposterior, dorso-ventral y derecho-izquierdo.
Los blastmeros se disponen formando una capa superficial, formando el
primer tejido embrionario denominado blastodermo (cuyo grosor puede variar). En el
interior de ste embrin suele quedar una cavidad blastocele (primera cavidad del
embrin), que se llena de lquido. Estas blstulas huecas son las llamadas
CELOBLSTULAS.
A veces las clulas del blastodermo son tan gruesas que interiormente
obliteran el blastocele. Son blstulas macizas llamadas ESTEROBLSTULAS.
GASTRULACIN
Es el proceso por el cual la blstula (con una sola capa de clulas) se
transforma en un embrin de dos capas de clulas llamado gstrula.
Por movimientos morfogenticos parte de las clulas del blastodermo se
introducen en el interior del embrin, producindose importantes asociaciones
celulares.
Los mecanismos de la gastrulacin dependen de factores genticos que
condicionan el tipo de blstula (celoblstula o esteroblstula), la cantidad de vitelo
y su distribucin. Fundamentalmente son cuatro:
POR INVAGINACIN:
En las celoblstulas, las clulas del blastodermo que estn en la zona del polo
vegetal, se multiplican muy activamente e invaginan hacia el interior del blastocele
y origina un embrin de doble capa. La capa interna se llama endodermo10 y la
externa ectodermo11
Entre ambas hojas blastodrmicas permanece el blastocele, ms o menos
obliterado. El endodermo se dilata y amplia en una cavidad nueva que ser digestiva, el
ARQUNTERON (digestivo primitivo).
El punto por donde ocurri la invaginacin y que comunica el arqunteron con el
exterior se llama blastoporo12.
POR INGRESIN POLAR O INMIGRACIN
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del que derivarn todos los rganos digestivos y respiratorios.

del que derivan epidermis y sistema nervioso.
Este blastoporo ser la boca del adulto en los protstomos.

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En celoblstulas, tambin puede ocurrir, que unas clulas procedentes del

blastodermo se introduzcan en la cavidad blastoclica y proliferen en su interior
formando una masa parenquimatosa que se dispondrn, posteriormente, en una capa
interna: el endodermo. Entonces no se forma blastoporo, como ocurre en Porferos.
POR EPIBOLIA
En las blstulas procedentes de una segmentacin desigual en las que existen
unos pocos macrmeros en el polo vegetativo, y muchos pequeos micrmeros en el
polo animal, stos tienen mitosis ms activas y proliferan y crecen recubriendo
exteriormente a los macrmeros, a los que los empujan hacia el interior del embrin.
Se forma un embrin con dos capas, a veces sin blastoporo ni arqunteron y con un
labio dorsal con relacin al blastoporo.
El resultado es una gstrula con un ectodermo, un endodermo, un arqunteron (ms
o menos virtual), y un blastoporo con un tapn vitelino.
POR DELAMINACIN13
En blstulas de blastmeros grandes, como en algunos Cnidarios, stos se
dividen tangencialmente, originndose dos capas celulares, una exterior a la otra y sin
la aparicin de blastoporo.
EN CUALQUIER CASO al final del proceso de gastrulacin se forma una la
gstrula que es un embrin didrmico con dos hojas blastodrmicas: ECTODERMO Y
ENDODERMO, entre las que puede quedar un blastocele ms o menos virtual y, que en su
interior, presenta una primitiva cavidad digestiva: ARQUNTERON, la que comunica con
el exterior por un orificio llamado BLASTOPORO.
FORMACIN DEL MESODERMO. LA TERCERA HOJA EMBRIONARIA.
Muchos animales terminan su desarrollo embrionario en estado didrmico, con
ectodermo y endodermo como los Cnidarios, Ctenforos. Se llaman DIBLSTICOS y los
adultos tienen solo dos tipos te tejidos: ectodrmis y endodrmis, que formarn la
cubierta y el digestivo, respectivamente.
Pero el resto de animales continan el desarrollo y la organizacin celular
conduce a la aparicin de un nuevo tejido, el mesodermo, que constituye la tercera
hoja embrionaria. Aparece en el blastocele, interponindose entre ectodermo y
endodermo, por lo que se llama MESODERMO14.
Estos animales son los llamados TRIBLSTICOS y en ellos el mesodermo, segn su tipo
de desarrollo previo, puede formarse por:
ESQUIZOCELIA. Proliferacin de un determinado blastmero ( el 4 d) o de
clulas del labio ventral del blastoporo, formando cordones mesodrmicos

Otra modalidad de la delaminacin que se presenta en esteroblstulas, (realmente es una modalidad de la divisin tangencial,
trmino propuesto por Lankaster, en Hymman), ocurre cuando los blastmeros centrales se separan de la capa superficial, formando
una masa interna o endodermo y la capa externa o ectodermo.
14
El mesodermo en diferentes grupos puede tener orgenes diferentes, por lo que no siempre pueden ser considerados como
homlogos.
13

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que proliferan y rellenan el espacio entre el endodermo y el ectodermo. El

mesodermo es de tipo mesenquimtico y origen ectodrmico.
ENTEROCELIA.
Cuando a partir de la pared del arqunteron se forma evaginaciones de las
que originan pares de bolsas. Estas bolsas se independizan y entonces su pared
es de mesodermo y en su interior queda una cavidad que se llama celoma. Este
mesodermo es de tipo epitelial y origen endodrmico.
En ambos casos el tejido formado ocupar posicin intermedia y de l derivarn
los musculatura, huesos, circulatorio, excretor, pero al tener origen diferente y
diferente desarrollo embrionario, no constituye un rgano homlogo, por lo que no se
puede utilizar para hacer taxnes evolutivos. No todos los triblsticos estn
estrechamente emparentados. El grupo triblsticos es un grupo ARTIFICIAL.
CAVIDADES INTERIORES: EL PSEUDOCELOMA Y EL CELOMA.
El cuerpo de los animales puede ser macizos y parenquimatosos y no presentan
ms cavidad que la digestiva, ya que el blastocele embrionario ha quedado relleno por
el mesodermo. Generalmente estos animales son de pequeo tamao como los
Platelmintos y Nemertinos. Se llaman ACELOMADOS.
El resto de los animales presentan, adems de la cavidad digestiva, otra
cavidad en su cuerpo. Esta puede ser una cavidad primaria como en el caso del
PSEUDOCELOMA o una cavidad secundaria y de origen embrionario denominada CELOMA.
El PSEUDOCELOMA es una cavidad llena de lquido que el adulto conserva en
torno a la digestiva, que procede del blastocele primitivo que no fue obliterado, en el
desarrollo embrionario, por la proliferacin del mesodermo.
El pseudoceloma, exteriormente, est limitado por la pared del cuerpo y su
interior est relleno de lquido pseudocelmico, proporcionando un excelente lugar
para albergar las vsceras y rganos internos que se encuentran flotando.
El lquido pseudocelmico sirve como sistema de transporte de nutrientes, y
metabolitos del animal, ya que todos los rganos estn baados por l, por lo que en
general carecen de otro sistema circulatorio.
Tambin, al estar rodeado de una capa muscular de la pared del cuerpo, acta
como un eficiente esqueleto hidrosttico, amplificando la potencia muscular.
Los animales que presentan pseudoceloma se llaman pseudocelomados,
reuniendo esta denominacin siete filos de afinidades filogenticas un tanto inciertas,
entre los que destaca el de los Nematodos.
EL CELOMA es una cavidad secundaria, diferente de la digestiva, formada
durante el desarrollo embrionario, que contiene lquido celmico. Est limitado por un
epitelio especial llamado PERITONEO o mesotelio de origen mesodrmico. Esta cavidad
se originan a modo de sacos celmicos pares que en ocasiones se fusionan formando

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cavidades ms vastas. Los sacos celmicos comunican con el exterior por los
celomiductos.
La parte externa del peritoneo, que se adhiere a la pared corporal, se llama
SOMATOPLEURA, y la que rodea vsceras y al tubo digestivo ESPLACNOPLEURA. En la zona
media (dorsoventral) los sacos celmicos se ponen en contacto formando una capa
doble: son los MESENTERIOS. Los rganos internos quedan envueltos y suspendidos por
mesenterios.
Los animales con celoma se llaman CELOMADOS.
FORMACIN DEL CELOMA: Dado que el peritoneo es de origen mesodrmico, el
origen embrionario del celoma puede ocurrir por dos procesos, estrechamente
relacionados con la formacin del mesodermo y generalmente asociados a los patrones
de segmentacin radial y espiral.
En los animales con segmentacin radial, el celoma se forma de manera
simultnea con el mesodermo, por evaginacin de las paredes del arqunteron. Este
proceso se denomina ENTEROCELIA.
En los animales con segmentacin espiral, el mesodermo se forma a partir de
clulas de la proximidad del blastoporo15 (el blastmero 4d es una de ellas), las
masas de tejido mesodrmico (cordones mesodrmicos), inicialmente formadas,
experimenta ahuecamiento en su interior, que determinan cavidades (ESQUIZOCELIA).

El resultado final para ambos procesos es semejante: un embrin, con tres capas u
hojas blastodrmicas, y una cavidad secundaria en el interior de la central: EL
16
CELOMA, que se dice que es enteroclico o esquizoclico segn su origen .
La estructura celomada, dota a los animales que la presentan, de un valor
adaptativo potencialmente importante, y de hecho todos los animales complejos son
celomados. Adems de las funciones del pseudoceloma, el celoma aade otras nuevas
tales como:
Almacenamiento de los gametos: bolsas, o en el propio celoma;
Acumulo para sustancias de desecho o clulas excretforas (urnas libres).
Evacuacin de gametos y desechos por los celomiductos.
Estabilidad e independencia funcional de los rganos viscerales, al ser estos
retroperitoneales y estar recubiertos por un fino peritoneo.
PROTOSTOMIA Y DEUTEROSTOMIA17.
Para los partidarios de la teora enteroclica, estas clulas iniciadoras del mesodermo equivaldran a las bolsas gstricas
formadas en la proximidad del blastoporo.
16
Por este motivo no se pueden considerar todos los tipos de celoma como homlogos.
15

En resumen: Desde los primeros momentos de la ontogenia de un animal, quedan establecidos los patrones de desarrollo que
condicionarn su forma y estructuran dos lneas evolutivas claramente diferenciadas: La protostomada y la deuterostomada.
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Un animal se llama PROTSTOMO Cuando el adulto mantiene su boca en la

posicin donde se haba formado el blastoporo.
Se dice que es DEUTERSTOMO en el caso de que la boca del adulto sea una
neoformacin, y que el ano se forme en las proximidades del blastoporo embrionario.
Estos dos linajes separan evolutivamente a los animales metazoos, y se
caracterizan adems por una serie de afinidades en su desarrollo embrionario.
La LNEA PROTOSTOMADA (protstomos), presenta
Segmentacin espiral y determinada.
Mesodermo se forma a partir de bandas mesodrmicas cuyo origen est en las
clulas iniciales procedentes del blastmero 4d o de clulas de la proximidad
del blastoporo
Cuando existe celoma este se origina por esquizocelia en el mesodermo.
Pertenecen a esta lnea Platelmintos, Nemertinos, Nematodos, Sipunclidos,
Anlidos, Artrpodos y Moluscos. La larva tpica de sta lnea es la TROCFORA.
La LNEA DEUTEROSTOMADA (deuterstomos), presenta:
Segmentacin radial e indeterminada.
Mesodermo se forma simultneamente como el celoma a partir del endodermo
por enterocelia.
Pertenecen a esta lnea los Equinodermos y los Cordados.

Origen de laBOCA
Patrn de
SEGMENTACI
N
Tipo de DESARROLLO
ORIGEN DEL
MESODERMO

Tipo de MESODERMO
Formacin de
CELOMA

PROTOSTOMADOS
Se abre en el lugar del blastoporo
TIPO ESPIRAL

DETERMINADO
Del blastmero 4 d, ( clulas
ectodrmicas prximas al blastoporo)
Mesenquimtico
Por ESQUIZOCELIA

DEUTEROSTOMDOS
Es de nueva formacin y origen
secundario
TIPO RADIAL

Regulativo
INDETERMINADO
A partir del endodermo,
simultneamente con el celoma
Epitelial
Por ENTROCELIA

DERIVADOS DE LAS HOJAS BLASTODRMICAS. ( ver Hickman)

De cada una se las capas embrionarias del embrin tridrmico se desarrollan
los tejidos y rganos que constituirn el animal adulto, pudindose localizar desde
etapas muy tempranas el destino de las llamadas hojas blastodrmicas.
En los vertebrados

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ZOOLOGIA 05

TEMA 11: TIPOS DE HUEVOS Y DESARROLLO EMBRIONARIO.

DEL ECTODERMO), se forman las estructuras epiteliales, el encfalo y la

mdula espinal18.
DEL ENDODERMO, que tapiza el arqunteron (intestino primitivo) se formar el
revestimiento del tracto digestivo19, faringe, pulmones, y glndulas como el
hgado, pncreas, tiroides, paratiroides y timo.
DEL MESODERMO se originar el sistema esqueltico y musculatura, as como
estructuras circulatorias, excretoras y capa interna de la piel (dermis).

Sobre la notocorda, el ectodermo se engruesa y forma la placa neural que posteriormente sus bordes se
pliegan y forman el tubo neural, que se ensanchar y anteriormente dar lugar al encfalo y nervios
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craneales , y posteriormente a la mdula espinal y nervios motores.

El tubo digestivo surge a partir del intestino primitivo y constituye un reborde que sobresale del saco
vitelino por crecimiento y repliegue de la pared del cuerpo. Los pulmones, hgado y pncreas surgen del
intestino anterior. Los extremos anterior ( estomodeo) y posterior (proctodeo) del digestivo estn revestidos
por ectodermo.
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