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MAZ:

Aspectos
sobre fenologa

Alberto Fassio

Ana Ins

Cecilia

Carriquiry
Tojo
**

Ricardo Romero

**i

Ing. Agr., Mejoramiento y Manejo de Maz. Programa

de Verano y

Oleaginosas.

INIA La Estanzuela.

Ing. Agr., Asesor Privado.


Ing. Agr., M.Sc, Agroclimatologa y Fisiologa Vegetal. Programa Cereales
Verano y Oleaginosas. INIA La Estanzuela.

de

Ttulo:

MAZ:

Autores:

Aspectos sobre fenologa.

Alberto Fassio
Ana Ins

Cecilia

Carriquiry
Tojo

Ricardo Romero

Serie Tcnica N 101

1998, INIA

ISBN: 9974-38-095-2
Editado por la Unidad de Difusin
Andes 1365, Piso 12. Montevideo

Informacin

del INIA.

Uruguay

presente edicin. Este libro


del INIA.
consentimiento
parcialmente sin expreso

Quedan reservados todos los derechos de la

reproducir total

Tecnolgica

no se

podr

NDICE
Pgina

CAPITULO I
CARACTERSTICAS GENERALES DEL MAZ

I. DESARROLLO DE LA PLANTA Y CICLO DEL CULTIVO


1.1 Estadios

Vegetativos

1.2 Estadios

Reproductivos

1
1

y Desarrollo del Grano

2. CARACTERES MORFO-FISIOLOGICOS QUE AFECTAN EL

RENDIMIENTO DE MAZ

2.1 Caracteres

Vegetativos

2.2 Caracteres

Reproductivos

3. REQUERIMIENTOS CLIMTICOS

3.1 Produccin Mundial de Maz y Clima

3.2 Factores climticos

3.3 Efecto del Ambiente

en

Determinados Perodos de

Crecimientos de la Planta

1 1

CAPITULO II

ESTUDIO AGROCLIMATICO

19

CAPITULO III

RESULTADOS EXPERIMENTALES

25

1. FENOLOGA DEL MAZ


1 .1 Duracin de las Distintas

25

Etapas Fenolgicas

2. ESTUDIO DE REQUERIMIENTOS TRMICOS


2.1

2.2

Requerimientos Trmicos para


Fenolgicas

las Distintas

Requerimientos Trmicos para

un

25

31

Etapas
31

Cultivar Promedio

32

Pgina
2.3

Requerimientos Trmicos
uno de Ciclo Largo

para

un

Cultivar de Ciclo Corto y


34

3. CARACTERSTICAS PROMEDIO DEL CLIMA PARA LAS

DIFERENTES FECHAS DE SIEMBRA

36

CAPITULO IV

PUNTUALIZACIONES Y ALGUNAS CONSIDERACIONES PRACTICAS


1

DESARROLLO DE LA PLANTA Y CICLO DEL CULTIVO

39
39

2. CARACTERES MORFO-FISIOLOGICOS QUE AFECTAN EL

RENDIMIENTO

41

3. REQUERIMIENTOS CLIMTICOS

42

4. ESTUDIO AGROCLIMATICO

43

5. FENOLOGA DEL MAZ

44

CAPITULO V
BIBLIOGRAFA

47

Presentacin
La presente serie tcnica es parte de la estrategia de las actividades de
divulgacin desarrolladas por el Programa Nacional de Cereales de Verano y
Oleaginosas, del Instituto de Investigacin Agropecuaria.
A travs de
nacional
a

algunos

una

extensa

recopilacin

de la informacin

generada

las condiciones ambientales fundamentalmente temperatura y humedad,


desarrollo, crecimiento y determinacin del rendimiento.
Asimismo

lizndose la

La
nes

se

realiza

un

estudio

el

relacionado al cultivo, ana


dichas condiciones ambientales en funcin
estudio ser vlido para

zonas

integracin de la informacin sirve de base para hacer consideracio


a prcticas de manejo adecuadas para el logro de un
mejor

referentes

cultivo.

en

agroclimtico,

adaptacin del maz a


experimentales obtenidos; este
registros trmicos e hidricos similares.

de resultado
con

nivel
base

internacional para el cultivo de maz en los ltimos aos y


aspectos bsicos de la fisiologa del cultivo, se discute el efecto de
en

Introduccin
En funcin del rea cultivada y el total de produccin, el maz ocupa el tercer
lugar en el mundo despus del trigo y el arroz. En virtud de la enorme variedad de
tipos de maz existentes, es cultivado en un amplio rango de condiciones climticas.
El maz es

uno

de los cereales ms eficientes

en

anhdrido carbnico, agua y minerales del suelo,

la conversin de

en

materia

energa solar,
orgnica.

positivamente asociada con la cantidad


interceptada (Fischer y Palmer, 1984). De forma similar, la
biomasa total acumulada hasta madurez fisiolgica est relacionada con la radia
cin total interceptada, (Andrade et al, 1991).
La tasa de crecimiento del cultivo est

diaria de radiacin

Cuando la

de agua y de nutrientes no son limitantes, y en


insectos, el crecimiento y el rendimiento de los
de la cantidad de radiacin que pueda ser interceptada por los

disponibilidad

ausencia de enfermedades

cultivos, dependen

mismos.
La temperatura es otro de los factores que tambin afecta la tasa de
crecimiento del cultivo, actuando sobre las tasas de respiracin y de fotosntesis.
No obstante, el mayor efecto de la temperatura es modificar la duracin de las
distintas etapas

ontognicas

del cultivo.

Para el maz, las exigencias en temperatura, principalmente en las regiones


templadas, son conocidas como exigencias en unidades de calor. Dicha nomencla
tura fue

adoptada

debido al hecho de los

de forma determinante, la

mejores
disponibilidad trmica.

Asimismo, la disponibilidad hdrica

importante
con

la

de variacin

disponibilidad

en

el

modelos bioclimticos

perodo

de crecimiento

es

incluyen,

otra causa

productividad. La distribucin de las lluvias interfiere


hdrica en el suelo, siendo su efecto acentuado en condiciones
en

la

temperatura alta, donde la tasa de evapotranspiracin es elevada. La arquitec


poblacin de plantas determinan el rea fotosntetizante y el perfil de luz
y C02 en el interior del cultivo, afectando el crecimiento y desarrollo de las plantas.
de

tura y la

determinar el efecto de las condiciones ambien


tales; para los distintos estadios del maz; especialmente el efecto de latemperatura
y el agua en el crecimiento y en el rendimiento, caracterizando la regin desde el
punto de vista climtico y analizando la adaptacin del cultivo de maz a dichas
El

objetivo

de este

trabajo

condiciones ambientales.

es

CAPITULO I
panojamiento (VT) para el cultivar consi
(Ritchie et al, 1986). El nmero de
hojas vara de acuerdo al cultivar y el efecto

del

CARACTERSTICAS
GENERALES DEL MAZ

derado

ambiental. Las seis divisiones de los esta


dos

1. DESARROLLO DE LA PLANTA

reproductivos estn designadas

en

el

cuadro 1.

Y CICLO DEL CULTIVO


1.1 Estadios
El desarrollo del cultivo consiste

sucesin

obligatoria de etapas o fases da


orden riguroso e irreversible, co
rrespondiendo a la iniciacin de rganos

das

en un

fenmeno puramente cualita


nuevos,
tivo. Llamamos ciclo de desarrollo al conjun
es un

to de fases que

van

desde la

germinacin

de

Etapa

de Germinacin y

porgerminacin a laserie de
incluyen desde la imbibicin o

procesos que
absorcin de agua por parte de la semilla,
hasta emergencia de la radcula; y por emer

gencia,

definidas: desarrollo

sobre el suelo

vegetativo y desarrollo

reproductivo.
El sistema para clasificacin de etapas o
estadios utilizado por la Universidad de lowa

(lowa State University of Science and


Technology) que se presenta a continuacin
divide al desarrollo de la planta en vegetativo
y reproductivo. Las subdivisiones del esta
dio vegetativo (V) son designadas como V1
hasta V(n), siendo (n) la ltima hoja antes
,

la

etapa desde que emerge la

radcula hasta la

aparicin del coleptilo


(Bewley y Black, 1 994).

La semilla de maz est recubierta por


capa externa que se llama pericarpio.

una

La funcin de esta capa es proteger a la


semilla, limitandoo impidiendo laentradade

hongos

bacterias. Si el

pericarpio

utilizar

reservas

de las semillas

Casas, 1987).

reproductivos y vegetativos
planta de maz.

de

Vegetativo

Reproductivo

VE

emergencia

R1 barbas

V1

primera hoja

R2

segunda hoja

R3 lechoso

V2

ampolla

V3 tercera

hoja

R4 pastoreo

V3 tercera

hoja

R5 dentado

V3 tercera

hoja

R6 madurez

V(n)
VT

hoja

panojamiento

resulta

daado, probablemente la germinacin se


torne ms lenta, pues los patgenos pueden

Estadios
una

Emergencia

Se entiende

la semilla hasta la floracin y formacin del


fruto. Este ciclo comprende dos etapas bien

Cuadro 1.

Vegetativos

en una

fisiolgica

(Rojas

MAZ ASPECTOS SOBRE FENOLOGA

Bajo condiciones

INIA LA ESTANZUELA

de campo adecua

das, la semilla absorbe agua y comienza


el crecimiento. Las principales causas de
disminucin de la germinacin son el dao
por heladas (baja temperatura y alta hu
medad), la infeccin con organismos pa
de suelo y las malas condiciones
de almacenamiento. Las semillas pueden

tgenos

almacenadas

ser

en

condiciones

ptimas

por 4 aos sin disminuir la germinacin,


observndose una rpida disminucin de
la misma
miento

despus de 6 aos de
(Kiesselbach, 1980).

almacena

Desarrollo del Sistema Radical


El sistema radical del maz consiste de

dos

sistemas

de

races:

(1)

races

seminales cuyo origen est presente en el


embrin y (2) races adventicias que se

originan del tallo despus de la


germinacin. Estos sistemas radicales son
llamados temporario y permanente res
pectivamente, si bien el sistema seminal
puede persistir y ser funcional durante
toda la vida de la planta (Kiesselbach,
1980).

El crecimiento horizontal puede abarcar un


rea de 2.5 m de dimetro (Kiesselbach,

1980).
Adems de las races funcionales, 3 o 4
pueden llevar races no

entrenudos areos

funcionales que sirven para fijar la planta al


suelo.

Estadio V3

Aproximadamente a los 8 das posterio


a la emergencia la planta presenta 2
hojas y a los doce das 3 hojas.
res

En V3 el pice del tallo (punto de creci


miento) an se encuentra por debajo de la
superficie del suelo. En este momento se
inician todas las hojas y espigas que la
planta podra eventualmente producir. La
ocurrencia de granizo, viento o heladas que
puedan daar las hojas expuestas en V3
tiene un efecto pequeo o nulo sobre el
punto de crecimiento (subterrneo) o el ren

dimiento final de grano.


Estadio V5
El estadio de 4

El sistema adventicio

empieza a desa
rrollarse cerca de VE y las primeras races
empiezan a elongarse a partir del primer
nudo durante V1

cada nudo del tallo hasta

en

total de 7

un

10 nudos.

miento directamente de la semilla, la pro


a la cual se desarrollan inicial-

fundidad

depender

de la

profundidad

de

siembra. El crecimiento de estas races,


sin embargo, decrece despus de VE y es
casi inexistente

en

el estado V3.

(Ritchie

etal, 1986).
Las races adventicias, al

igual que las


primero horizontalmente
ydespusen profundidad. Estecambioen
la direccin de crecimiento ocurre aproxi
madamente 4 semanas despus de la
siembra. Si la temperatura del suelo au
menta, hay menor crecimiento horizontal.
seminales,

crecen

los 16 das

20 das.

Alrededor de V5, la formacin de hojas y


espigas estar completa y aparece en el

superior del tallo una pequea pa


noja
microscpico. El pice del
tallo est justo por debajo de la superficie
del suelo y la planta tiene una altura total
aproximada de 20 cm.
extremo

de tamao

Dado que la radcula y las races


seminales laterales comienzan el creci

mente

Desde V1 hasta casi R3

(despus de la cual hay un crecimiento


radical limitado), se desarrollan races ad
venticias

hojas en promedio, co
posteriores a la emer
siendo
V5
gencia,
aproximadamente a los
mienza

El punto de crecimiento subterrneo du


rante las

etapas vegetativas tempranas es


especialmente afectado por la temperatura
del suelo. Una baja temperatura incremen
tar el tiempo entre los estadios vegetativos
y el nmero total de hojas formadas, retra
sar el desarrollo de la planta y reducir la
disponibilidad de nutrientes.
Cuando el punto de crecimiento est por
debajo del nivel del suelo condiciones de
anegamiento pueden matar a la planta en
pocos das, especialmente si las temperatu
ras son altas (Ritchie et al, 1986).

INIA LA ESTANZUELA

maz aspectos sobre fenologa

Estadio V12

Estadio V6

(en promedio, 24 das


punto de crecimiento
posemergencia)
sobresale de la superficie del suelo y el tallo
comienza un perodo de rpida elongacin.
En el estado V6

el

En este momento las races adventicias


el

principal

son

sistema funcional.

En este estadio,

visibles

son

macollos. Los macollos

algunos
general
superficie

forman

se

mente en nudos por debajo de la


del suelo, pero no muestran un crecimiento
avanzado. El grado de desarrollo de macollos

variar

en

funcin del cultivar

elegido,

la

densidad de siembra, la fertilidad y las con


diciones ambientales (Ritchie etal, 1986).

El estadio V9 comienza

promedialmente
a los 32 das posteriores a la emergencia.
Durante dicho estadio, a partir de cada nudo
areo se desarrolla una espiga potencial
(con excepcin de los 6 a 8 nudos por debajo
de la panoja). Al principio cada una de ellas
se desarrolla ms rpidamente que la que se
origina por encima de ella en el tallo. Sin
embargo, el crecimiento de las espigas de la
parte inferiordeltallose realiza gradualmen
te ms despacio y slo la primera o las dos
primeras espigas superiores se desarrolla
rn en espigas productivas. Los cultivares
que producen ms de una espiga cosechable
en el tallo principal se llaman prolficos.

panoja

tallo contina
de la

se

rpidamente y el
rpida elongacin a travs

desarrolla

una

de

elongacin

entrenudo

sus

va a comenzar

entrenudos. Cada
la

elongacin

antes

que el que se encuentra por encima de l en


el tallo, en forma similar al desarrollo inicial de
los

de

primordios

espiga (Ritchieef a/., 986).

Estadio V10
Cerca de V10
do incremento

que

barbas

de V17.

o cerca

Deficiencias de agua o de nutrientes en


etapa pueden reducir seriamente el

esta

potencial de granos y el tamao de


espiga cosechada. El potencial para estos

nmero
la

en

la

(35 das en promedio,


planta comienza un rpi

laacumulacin de materia

continuar

reproductiva

para su determinacin, principalmente la


duracin desde el estadio V10 hasta el V17.
Los cultivares de maduracin

temprana (ci
corto) generalmente progresarn a tra
vs de estos estadios en un tiempo ms
corto y tendrn espigas de menor tamao
que los de maduracin ms tarda. (Ritchie
etal, 1986).
clo

Estadio V15
La planta de maz presenta en promedio,
hojas, 56 das despus de la emergencia
y 15 hojas a los 2 meses de la misma y est
14

10

1 2 das de la

Este estadio
ms

importante

es
en

etapa R1

el comienzo del

perodo

trminos de determina

cin del rendimiento de grano. El crecimien


espigas superiores supera al de las

to de las

inferiores y un nuevo estadio vegetativo ocu


rre cada 1-2 das. Empiezan a crecer las
barbas de las

espigas superiores (Ritchieef

al, 1986).
Estadio V17

posemergencia)
seca

promedialmente a
posemergencia. Aunque las es
pigas potenciales se forman justo antes de
laformacin de la panoja (V5), el nmero de
hileras en cada espiga y el tamao de la
espiga se establecen en V12. No obstante,
la determinacin del nmero de vulos (gra
nos potenciales) no se completar hasta
una semana antes de la emergencia de
ocurre

dos componentes del rendimiento est tam


bin relacionado con la duracin del perodo

Estadio V9

La

El estadio V12

los 48 das

hasta

avanzada. Se

la etapa
requieren altas

cantidades de nutrientes y agua del suelo


para cumplir con la demanda.

En V17 las

espigas superiores

do lo suficiente

han creci

para que sus extremos


sean visibles y tambin puede ser visible el
extremo superiorde la panoja. En este esta
dio

se

como

completa

la determinacin del nmero

de granos por hilera

(Ritchie

et

al, 1986).

maz aspectos sobre fenologa

INIA LA ESTANZUELA

Estadio V18
Las barbas de los vulos bsales

se

desarrollan antes que las de los superiores.


El desarrollo de los rganos reproductivos
toma de 8
semana

la

das, esto se produce una


antes de floracin, el desarrollo de

espiga

contina

rpidamente.

Cualquier deficiencia durante esta etapa


laespigafemeninay
de los vulos ms que el de la panoja. El
retraso en el desarrollo de las espigas pro
retrasael desarrollo de

vocar

desincronizacin entre el

una

poleny laemergencia
lo tanto problemas de

fertilidad.

Estadio VT
VT

(Panojamiento)

aproximadamente
emergencia de barbas, tiempo
durante el cual la planta de maz ha alcanza
alturafinal y comienza la liberacin del
polen. El tiempo entre VT y R1 puede variar
su

considerablemente

funcin del cultivar y


de las condiciones ambientales (Ritchie et
en

al, 1986).
1.2 Estadios

expuestas y

sean

van a crecer

2.5-3.8

la fertili

Las barbas

polinizadas.

por da y continua
hasta ser fertilizadas

rn

cm

elongndose
(Ritchieef al, 1986).

La barba suministra agua al polen y pro


crecimiento. En este momento se

voca su

determina el nmero de vulos fertilizados.

nuclear hasta alcanzar el


2-3 das

antes de la

do

ocurre

Cuando la punta del tubo polnico llega al


micrpilo penetra entre las clulas del tejido

inicia

se

barba hasta el vulo donde

zacin y el vulo es fecundado. General


mente se necesitan entre 2 y 3 das para que
todas las barbas de una espiga queden

co-

mienzode la cada del


de las barbas y por

emergencia. La polinizacin ocurre cuando


los granos de polen se depositan sobre las
barbas. Un grano de polen capturado re
quiere 24 horas para crecer dentro de la

Reproductivos y

embrionario

saco

embriona

rio, el tubo polnico se rompe liberando los


dos espermatozoides. El ncleo de uno de
los espermatozoides (n=10) se fusiona con
el ncleo del vulo

(n=1 0) formando el zigoto


espermatozoide se
fusionacon los dos ncleos polares estable
ciendo el endosperma primario de 30
cromosomas (3n). Este proceso es denomi
nado doblefertilizacin (Kiesselbach, 1980).
(2n=20)

del maz. El otro

Los vulos que

Desarrollo del Grano

saco

femenino. Cuando entra al

no

son

fertilizados

no

producirn granos. Condiciones ambienta


Los seis estadios

describen

reproductivos

continuacin

se

se

que

refieren

princi

palmente al desarrollo del grano y sus par


descripcin de R2, R3 y R4, si bien,
generalmente se aplica a todos los granos
de la espiga, se basa en los que se posesio
nan en el medio de la misma. Ladescripcin
de los granos en R5 o R6 corresponde a
todos los granos de la espiga.
tes. La

les adversas

en

este momento causan una

pobre polinizacin (bajo nmero de granos),


especialmente un estrs hdrico que tiende
a desecar las barbas y el polen
(Ritchie ef
al, 1986).
Las mayores reducciones

en

rendimien

tos de grano resultarn por efecto de estrs


hdrico entre 2 semanas antes y 2 semanas

despus de R1 (que en cualquierotro pero


do de crecimiento). Esto tambin es cierto
con otros tipos de estrs como deficiencias
en nutrientes, altas temperaturas o granizo.
Este perodo de 4 semanas alrededor del
perodo de floracin es el ms importante
para la aplicacin de riego.
,

En condiciones de campo, en cada plan


ta la panoja libera el polen antes de que las
barbas hayan emergido de la espiga, pero

contina liberndolo varios das


que

las

barbas

estn

polinizadas (en total


(Kiesselbach, 1980).

despus

listas

una

para

semana

de

ser

ms)

Estadio R2
Estadio R1
La

Emergencia

de Barbas

etapa R1 comienza cuando algunas

barbas

son

visibles fuera de las vainas

la), aproximadamente

66 das

despus

(cha
de la

Ampolla
(aproximadamente 10-14 das despus
de emergencia de Barbas)
Aunque

el embrin todava

se

est desa

rrollando lentamente durante esta etapa, la

INIA LA ESTANZUELA

maz aspectos sobre fenologa

radcula, el coleptero y la primera hoja


embrionaria ya se han formado. La mazorca
est casi por alcanzar, o ya alcanz, su
tamao completo. Las barbas, habiendo

completado

funcin de floracin,

su

y comienzan

curecen

se os

(Ritchie

a secarse.

et

al, 1986).

Estadio R5

despus

cerca

de 85% de

humedad, porcentaje que ir descendiendo


gradualmente hasta la cosecha.

de

Dentado

(35-40 das
emergencia de barbas)

Los granos

se secan

comenzando por la
una capa dura

parte superior donde aparece

de almidn de color blanco. Condiciones


adversas
miento

Los granos presentan

esta

en

etapa reducirn el rendi

travs de

una disminucin del peso


de los granos y no del nmero de granos.
Una helada severa, temprana (antes de R6)
a

siembras tardas

puede cortar la acumu


materiasecaycausarla formacin
prematura de punto negro. Tambin puede

en

lacin de

Estadio R3

despus

(18-22 das
emergencia de barbas)
Lechoso

de

En R3 el grano es externamente de un
color amarillo y el fluido interno es blanco

lechoso debido

dn. El embrin

en

mente

(Ritchie

et

expansin celulary

crece

rpida

endosperma

estn

la acumulacin de almi

El rendimientofinal

depende

del nmero

de granos que se desarrolle y del tamao


final o peso de los granos. Aunque no tan

pueden

R1, deficiencias

tener un efecto

profundo

en

R3

en

el

ren

dimiento reduciendo ambos componentes


de rendimiento. A medida que el grano ma

dura, la reduccin de rendimiento potencial


debido

la ocurrencia de

algn

estrs

es

Estadio R4

de

Pastoso (24-28 das


emergencia de barbas)

La continua acumulacin de almidn

el

endosperma

setransforme
Normalmente
mado cuatro

con

al, 1986).

Estadio R6
das

despus

de

El estadio R6
en

granos
mo

la

se

recomien

ensilaje.

Madurez

Fisiolgica (55-65
emergencia de barbas)

se

espiga

seco

define cuando todos los


han alcanzado

mxi

su

mxima acumulacin de

peso
materia seca y se forma una absicin ma
rrn o negra en la zona de insercin del

grano

negra).

la

(punto negro

mazorca

Esta absicin

es un

o capa
buen indicador

de la mxima acumulacin de materia

(madurez fisiolgica)

seca

y seala el final de

crecimiento del grano.


El

promedio de humedad de grano en R6


(formacin del punto negro) es 30-35%, sin
embargo, esto puede variar entre cultivares

ro, para lo cual se

en

provoca que el fluido interno


consistencia pastosa.

en

etapa ya se han for


embrionarias y el em

esta

hojas

respecto

la

en

requiere

dad, cosecharen R6

en una

brin ha crecido considerablemente


mao

cuando

es

da normalmente realizar el

y condiciones ambientales. El grano an no


est pronto para un almacenamiento segu

menor.

despus

en

En este estadio

las clulas.

en

al, 1986).

etapa
al, 1986).

esencialmente terminadas, por lo que el


crecimiento es debido principalmente a la

como

operaciones de cosecha, debido

esta

divisiones celulares del

severo

el rendimiento retra

en

la acumulacin de almi

madamente 80% de humedad. En R3 las

en

sando las

los maces daados por heladas el


que
se
seca ms lentamente (Ritchie et
grano

Los granos presentan una rpida acu


mulacin de materia seca y contiene aproxi

dn

reduccin

causar

ta

etapa R3. (Ritchieef

puede

sercaro

o en

debido

1 3-15% de hume

seguida despus,

los costos de

seca

ventajoso dejar que el cultivo


se seque parcialmente en el campo, dado
que las prdidas no son un problema. La
tasa de secado despus de R6 depende del
cultivary del ambiente (Ritchieef al, 1986).
do, puede

ser

Si bien la duracin del


cia de

plntula

perodo emergen
emergencia de barbas es

INIA LA ESTANZUELA

maz aspectos sobre fenologa

muy sensible a las variaciones climticas, el


perodo desde emergencia de barbas hasta
mxima acumulacin de MS
relativamente
Este

en el grano es
de las mismas.

independiente
bastante predecible.
perodo

de mantenimiento de la

planta, para su pro


pio crecimiento y para el llenado de grano.
La Tasa de Asimilacin Neta (TAN) (que se

define

como

el aumento neto

en

peso

seco

por unidad de tiempo y por unidad de rea


foliar) es directamente proporcional al ndice

es

(IAF), (definido como el rea


hoja por superficie del terreno), hasta
valores de 2.7, pero declina rpidamente a
valores superiores (Hoyt y Bradfield, 1 962).
La posicin de las hojas en la planta determi
de rea Foliar

2. CARACTERES MORFO-

de

FISIOLOGICOS QUE AFECTAN


EL RENDIMIENTO DE MAZ
El maz

gicas
se

presenta caractersticas fisiol


en lo que
la eficiencia de conversin de

extremadamente favorables

refiere

C02 de la atmsfera, en compuestos orgni


cos como

se

que
refiere
en

los carbohidratos. Este proceso,


a travs de la fotosntesis, se

realiza
a

la bioconversin de la

biomasa. En

maz, la gran eficiencia de

transformacin de la

energa qumica,

energa

se

debe

fotosinttico llamado "C4",


es

fijado

nos.

en

en

compuestos de

Estos carbohidratos

te almacenado

vascular de

energa solar

en

las

son

luminosa

en

al

proceso
el cual, el C02
cuatro carbo

continuamen

las clulas de la vaina

hojas y posteriormente

redistribuidos.
Adems de las diferencias anatmicas y
que existen entre las plantas

na su

contribucin

de materia

la TAN. La

produccin

por metro cuadrado de hoja,


desde la fecundacin de grano hasta madu
seca

fisiolgica, es mayor en las hojas supe


riores que en las inferiores. Cerca del 50%
de los carbohidratos acumulados en el gra
rez

no

de maz

producidos por
planta, el
superior
son

las

hojas del

30% por las


del tercio medio, y el restante 20% por las
hojas ubicadas en la parte basal (Allison y

tercio

de la

Watson, 1966, cit. por Magalhanes y Da


Silva, 1987). Los componentes del rendi
miento ms afectados por la remocin del
son el nmero y peso de lo granos

rea foliar

(Egharevba etal., 1976). El rendimiento de


grano/ha est altamente correlacionado con
la produccin por unidad de reafoliary por
unidad de energa interceptada.

bioqumicas

que presentan fotosntesis "C3" y "C4", existentambin modificaciones fisiolgicas, prin


cipalmente la que se refiere al proceso de

fotorespiracin. Las plantas de fotosntesis


"C3" pierden del 20 al 50% del carbono fijado
debido a la fotorrespiracin, en tanto que las
de fotosntesis "C4"

no

muestran liberacin

medile de C02 en condiciones de luz. Como


consecuencia de la economa del carbono
asociada al proceso de fotorrespiracin, la
fotosntesis de las plantas "C4" como el maz,
es

de entre 50-70

miligramos de C02 por


hoja mientras que las

decmetro cuadrado de
"C3"

mg

tasas menores, entre 15-35

fijan C02 a
C02/dm2h (Magalhaes

y Da Silva,

1987).

Duracin del rea Foliar


La Duracin del rea Foliar

(DAF) se
integral del IAF en un cierto
perodo de tiempo. El rendimiento en grano
tiende a estarcorrelacionado positivamente
con la DAF durante el perodo de llenado de
grano (Eik y Hanway, 1 966). Tanto el desa
rrollo como la permanencia del rea foliar
depende principalmente del agua disponible
en el suelo. (Plaut etal, 1969).
define

como

Altura de Planta
La

planta

importancia
se

debe

determina el

2.1 Caracteres

Vegetativos

la

de medir la altura de la

que es un parmetro que


grado de desarrollo del rea
a

foliar y el tamao final de la planta. En


algunoscasos el mayortamao de una plan

importante que la duracin del


de llenado de grano en la determina

ta es ms

rea Foliar

perodo

El rea foliar determina la

de carbohidratos para

disponibilidad
cumplir las funciones

cin del rendimiento


El rendimiento

(Toyery Brown, 1976).


potencial del grano en antesis

INIA LA ESTANZUELA

est
llan

funcin del crecimiento

en

planta

MAZ ASPECTOS SOBRE FENOLOGA

previo de la

por lo que las

desarro

plantas que
competencia tiene
potenciales ms altos.

con

se

menos

mientos

2.2 Caracteres

rendi

Capacidad

capacidad de los sitios de almacena


se determina poco despus de la
polinizacin, ndependientementede lascondiciones posteriores, aunque si las condicio
La

miento

Reproductivos

nes

Das

la Floracin

Cuando lo

importante en la determina
rendimientoesel perodo de llenado

cin del

de grano, la floracin temprana aumenta el


rendimiento a travs de un aumento en el

nmero de das

disponibles para

de los Sitios de

Almacenamiento

ambientales

adversas, los granos

son

desarrollo

pueden

cesarsu

A altas

densidades,

se

(Duncan,

975).

ha encontrado

una

alta correlacin entre tamao de grano y


rendimiento y largo de la espiga y entre

rendimiento y nmero de

(Kuhn

y Stucker,

espigas

por

planta

1976).

el llenado

del grano.

Contrariamente, cuando el determinante


del rendimiento
una

reduccin

el tamao de la

es

en

en

duracin de los estadios


a

vegetativos previo
la floracin (Toyer y Brown, 1 976).

Prolificidad

prolficos tienen mayor ren


uni-espigados en altas den

Los cultivares

dimiento que los


sidades. Adems

rendimiento

es

ms

en

Stucker,
la

ese

los distintos ambientes (Kuhn y


976) debido a que el desarrollo de
espiga principal est menos inhibido por

estable

condiciones ambientales adversas que en


los cultivares uni-espigados. En condicio
nes

normales

tendern

CLIMTICOS

planta,

la floracin provoca una


el rendimiento debido a la menor

anticipacin

3. REQUERIMIENTOS

o no

El maz debido

tipos ampliamente
amplio rango de
condiciones climticas, no pudindose esta
blecer lmites precisos. Es cultivado en reas
tropicales, subtropicales y templadas y en
divergentes

ms.

(Ritchie

et

un

altitudes que van desde el nivel del mar


hasta varios miles de metros sobre el mismo,

pero presenta un lmite, producto de una


combinacin de temperaturas bajas con el

perodo
3.1

libre de heladas.

(Shaw, 1988)

Produccin Mundial de Maz y


Clima

al,
en

La mayor proporcin de maz es producido


latitudes entre 30- a 55. Prcticamente no

produce maz en reas en las que la tempe


promedio a mitad del verano es menor
1 9-C o donde la temperatura media nocturna

se

ratura

Perodo de Llenado de Grano

Si la estacin

es

favorable, la duracin

perodo de llenado de grano es de aproxi


madamente 55 das, con diferencias

del

varietales que

de los

en

limitantes stos ltimos

producir

1986).

Una

a sus

crece

van

parte de

la variacin

genotipos

rectamente

desde 53

de maz

61 das.

a
en

es

las diferencias

rendimiento

meses

de

La

verano es menor a

1 3-C.

las
mayor produccin
isotermas de los meses ms clidos estn en
el rango de 21 a 272C y la estacin libre de
ocurre

heladas

es

de 120

180 das

donde

(Shaw, 1988).

atribuible di
en

el

perodo

de llenado de grano efectivo. La seleccin


recurrente para incrementar el rendimiento
aumenta indirectamente el

durante los

perodo

de llena

do de grano (Fakorede etal, 1978, cit. por


Crosbie y Mock 1981).

3.2 Factores Climticos

Temperatura

AunqueelmazesoriginariodelosTrpi-

cos, el crecimiento

ptimo del cultivo

ocurre

INIA LA ESTANZUELA

MAZ ASPECTOS SOBRE FENOLOGA

temperaturas de

24

30gC.

Temperaturas

Viento y

nocturnas altas no favorecen el crecimiento

(cuadro 2), sino que incrementan


de respiracin y de esta forma se

del cultivo

las tasas

reduce el peso seco acumulado durante el


da por la fotosntesis.

granizo es

un

fenmeno relativamente

senescenciafoliarprematura, significar
reduccin importante en la produccin
fotosintatos. Un estudio

en

una

de

maz sometido

magnitud que elimin la


de fotosintatos durante el llena

dficit hdrico de tal

produccin

do de grano, indic que el crecimiento del


grano fue mantenido por la removilizacin
reservas

tes de la

acumuladas

planta (Ouattar

en

et

se obtiene el mximo rendimiento.


En condiciones variables de humedad del

acumulacin de peso de la planta fue alcan


a 80%. A contenidos de humedad ma

zada

yores el crecimiento de las plantas fue


yor pero no fue correspondido por un

para que todos los cultiva


maduraran previo a la cosecha. La hu

suficiente

como

medad del grano fue significativamente ma


yor para la siembra ms tarda pero la hume

dad de granos fue igualmente alta en todos


los tratamientos. En cultivares de ciclo lar

go, cuya rea foliar fuera destruida tempra


no en el llenado de grano, las reducciones
rendimiento de grano
y
estuvieron fuertemente relacionadas a las
unidades trmicas que todava se requeran
materia

seca

en

para alcanzar madurez


momento del granizo.

Cuadro 2.

fisiolgica,

en

el

au

espigas. El viento
es un factor muy importante cuando se con
sideran las prdidas de agua a travs de la
evapotranspiracin, las que por su parte
aumentan con el aumento de la temperatura
(Shaw, 1955).
Durante

perodos

de viento, alta radia

cin solar y alta temperatura ms agua es


extrada por evaporacin de la superficie
del suelo y portranspiracin de las hojas que
en ausencia de estas condiciones.

Radiacin

la

La energa solar utilizada


proveniente delongitud de

por el maz es
onda entre 0.4

y 0.7 micrones, la llamada radiacin visible


del espectro. Radiacin alta y temperaturas
excesivamente altas,

pueden causar que la


superior de hojas

fotosntesis del estrato


cese

por el fenmeno de fotoinhibicin.

La cantidad de radiacin potencialmente


interceptable en un perodo fenolgico es
pecfico est determinada por la radiacin

incidente diaria, la que

a su vez

tasa de crecimiento del

determina la

cultivo, y por la

temperatura, que define la duracin del pe-

Efecto del control de la temperatura nocturna por 52 noches despus


polinizacin en el rendimiento de maz en Illinois (Pendeiton,

de la

1979).

Tratamiento

ma

mento en el tamao de las

hubo acumulacin de unidades trmicas

en

posible controlar la hume

ciones

las dems par

al, 1 987).

Comparando tres fechas de siembra,


Dwyer et al, (1994) determinaron que las
hojas senescen completamente en los dos
das siguientes a un granizo. Sin embargo,
aunque la senescencia foliar fue prematura

res

no es

60% de

comn pero impredecible. Una granizada


severa que resulte en la defoliacin total o

de

Aunque

dad del suelo, excepto en condiciones de


riego, s se puede conocer bajo qu condi

suelo, la espiga ms larga fue producida con


saturacin, mientras que la mxima

Granizo
El

Evapotranspiracin

Temperatura promedio
nocturna

"

Rendimiento
t/ha

Aire natural

18

10.5

Aire enfriado

17

10.2

Aire calentado

29

6.3

INIA LA ESTANZUELA

MAZ ASPECTOS SOBRE FENOLOGA

rodo. La cantidad de radiacin

interceptada

crtico de floracin, define el


nmero de granos, mientras que aquella
el

en

perodo

durante el

interceptada

perodo

de llenado

de granos, define el peso de mil granos

(Fischer

y Palmer, 1984; Tollenaar,

1977).

la fotosntesis y limitador de los procesos de


celular. La reduccin del creci

elongacin

miento foliar provoca la disminucin de los


de utilizacin de los productos

sitios

fotoasimados, los cuales,


influir

a su

vez,

pueden

la tasa de fotosntesis. La fotosn

en

tesis de maz

La disponibilidad de agua de un suelo,


depende de la profundidad y textura del
mismo (el agua en suelos de tipo arenoso
est retenida
los de

fuerza que en sue


Es as que para evaluar

con menos

tipo arcilloso).

las relaciones hdricas de las

plantas

es

necesario evaluar cuantitativamente la hu


medad

disponible

disminuye significativamente
potencial hdrico de la hoja es
menor a 3.5 atm (Sullivan
y Blum, 1970 cit
por Magallanes y Da Silva, 1987) en tanto

cuando el

Balance Hdrico

en

que

condiciones de deficiencia hdrica


en

torno

1 .0 atm,

en

fotosntesis aparente

ca

necesario para satisfacerla y evitarel estrs.


Cuando la evapotranspiracin (ET) es me
nor

da

potencial la planta est someti


algn grado de estrs. Porejemplo, con
humedad disponible en el suelo de 40%

al 1 00%

una

de las races, para una alta


demanda atmosfrica, la ET real ser el 82%
en

la

zona

potencial; para una demanda media el


93% y para una demanda baja el 1 00%. En
el perodo posterioraemergenciadebarbas
de la

disponible), dichos
valores sern de 59, 83 y 100% respectiva
mente. El grado de estrs variar con el tipo
(con

40% de humedad

de suelo debido

las diferentes caracters

(Baker

verificaron
la tasa de

Musgrave,

1964).
Boerger (1928) seal que la cosecha de
depende casi exclusivamente del fac
agua, fundamentalmente de las precipi

maz
tor

taciones desde octubre

Cuanto mayor es la demanda atmosfri


mayores el nivel de humedad en el suelo

se

reducciones de hasta el 50%

el suelo, las caracters

ticas de retencin de agua y la demanda


atmosfrica.

en

pequea,

de

afebrero, siendo las

las ms

importantes. DeLen (1 969)


encontr unacorrelacin positivade los ren
dimientos de maz a nivel de produccin con
la lluvia en el mes de enero (Capurro, 1984).
enero

La seleccin del cultivar y el riego son


importantes para incrementar el

factores

rendimiento en grano. Sin embargo, el po


tencial y las diferencias genticas, se expre
sarn cabalmente si el cultivo esta bajo

riego.
La imbibicin

es un proceso esencial en
de la semilla. El proceso de la
extraccin de agua del suelo est determi

la

germinacin

nada principalmente por el gradiente de po


tencial hdrico y por el rea de contacto
semilla/suelo. Lamayoremergenciade maz

en cuanto a la retencin de agua. La


demanda atmosfrica por agua es una fun
cin de la energa disponible (radiacin so

fue determinada cuando el suelo tena

lar), el movimiento de humedad de la super


ficie evaporante (viento), la humedad de la
atmsfera y la temperatura del aire. La tem

1995).

ticas

peratura del aire est relacionada con la


temperatura de la superficie evaporante y
tambin afecta la humedad atmosfrica,
variando

su

capacidad

La radiacin

siderado

es

de retencin de agua.

el factor

como

principalmente

con

controlador de la demanda

atmosfrica (Shaw,

1988).

El efecto de la deficiencia de agua sobre


el crecimiento de las plantas ha sido amplia
mente estudiado y correlacionado con re

ducciones

en

la

disponibilidad

de

C02

para

un

contenido inicial de agua de 25% y cuando la


cama de siembra era ms fina (Braunack,

La ocurrencia de dficit hdrico durante el


crecimiento

es uno

de los factores ambien

tales que ms afectan la estabilidad de la


produccin de granos en cereales. En maz,
la reduccin

en

de granos por
funcin del esta

produccin

efecto del dficit hdrico


dio de desarrollo de la

es

planta,

de la intensi

dad y la duracin de la seca y de la sensibi


lidad del cultivar (Lorens et al, 1987). Du
rante

la

seca

se

afecta

la

produccin

fotosinttica y la removilizacin de reservas.


En condiciones normales, la produccin de

MAZ ASPECTOS SOBRE FENOLOGA

granos

es

proporcional

la

INIA LA ESTANZUELA

produccin

fotosinttica pos-antesis. Bajo deficiencias

hdricas, la fotosntesis es inhibida severa


mente. (McPherson y Boyer, 1 977; Westgate
y Boyer, 1985).
El maz

requiere transpirar

entre 450-600

ocurridas durante la estacin de creci


miento ms el agua acumulada en el suelo
no alcanzan esta cantidad. La
precipitacin
nes

rea dada

no

siempre

es

indicacin precisa del agua disponible


para la planta. La disponibilidad de agua
una

puede ser mejorada mediante una fertiliza


cin adecuada que incremente el crecimien
to de races, ajusfando la densidad de plan
tas y

superficie pueden ser reducidas mediante


prcticas como el mnimo laboreo o dejando
residuos vegetales en la superficie
(Pendelton, 1979).
El efecto de la falta de agua asociado a la
produccin de granos es particularmente

desarrollo

de

Henckel

y Da Silva, 1

ponden

En

Uruguay, Capurro (1973) estudi el


riego en tres etapas del ciclo de
maz: siembra a panojamiento (siembra a
estadio VT), panojado a grano lechoso (es
tadios VT a R3) y grano lechoso a cosecha.
efecto del

3.700

para el tratamiento sin riego


kg/ha cuando se reg todo el
ciclo. La aplicacin de 1 20 mm de riego en la
segunda etapa produjo un aumento prome
dio de 2.200 kg/ha de grano. El
riego sola
mente durante las otras dos
aumento de 1.800

etapas provoc
kg/ha, mientras que

(DeLen y Capurro,
esos

mentalmente

987).

estivales

la variacin de las

en

crecimiento

Domingo
(1953)

Vegetativo tardo
Floracin
Llenado de grano

Denamead

Wilson

y Shaw

(1968)

(1960)

y Shaw

(1970 a,b)

3-4
6-8

precipitacio

el rendimiento por cada da de estrs

__________

en

(Capurro, 1984).

diferentes

RobiWs

977),

Capurro (1 984), aplicando un Modelo de


Regresin Mltiple para el rendimiento de
maz en funcin de las precipitaciones men-

Estado de

altos rendimientos

lidad que presentan los rendimientos


experi
mentales de maz sin riego es debida funda
nes

Porcentaje posible de reduccin


investigadores.

kg/ha

hasta 7.700

riego (Hofstadterea/., 1975;


Hofstadter, 1983) demuestran que la variabi

determin que los pero


la falta de agua corres
las fases comprendidas entre la

Cuadro 3.

(cuadro 3).

condiciones de

(1964)

dos ms sensibles

rendimiento

rimentos regados
y la estabilidad de

la

y el tercero es la fase de llenado de grano, en


el cual ocurre la acumulacin de materia

(Magalhaes

efecto que el estrs hdrico en distintas eta


pas del crecimiento de maz tiene sobre el

en slo una de ellas no se afect el


rendimiento obtenido. Niveles de rendimien
to de 1 0.000 kg/ha fueron obtenidos en
expe

inflorescencia, momento en que se determi


na el nmero potencial de
granos; el segun
do se refiere al perodo de fertilizacin, que
es cuando se fija el potencial de
produccin;

seca

respectivamente (Magalhaes y Da Silva,


1 987). Numerosos autores han estudiado el

regando

importante en tres estadios de desarrollo de


planta. El primer estadio se refiere a la
y al

un

25%, mientras que, dficits durante las fa

un

la

floral

refleja

disminucin de la produccin de

Los rendimientos obtenidos variaron desde

al cultivo de malezas y
enfermedades. Las prdidas de agua por la

protegiendo

iniciacin

estilos-estigmas

una

de floracin y maduracin produjeron


reducciones en el rendimiento de 50 y 21 %

no son producidos
por cada mm de agua
transpirado. Generalmente, las precipitacio

en un

panoja y entre dicho estadio y la formacin


de granos. Una deficiencia hdrica antes de
la emisin de
en
se

ses

de agua durante su estacin de creci


miento. Aproximadamente 20 kg/ha de gra
mm

registrada

formacin de la espiga y aparicin de la

6-8

2-3

3-13

5-6

4-7

segn

INIA LA ESTANZUELA

suales, determin

MAZ ASPECTOS SOBRE FENOLOGA

aumento de

4.4, 18.2 y
de
produccin
kg/ha
grano de maz,
cada
milmetro
de
lluvia
en diciembre,
por

30

en

enero

un

la

y febrero,

respectivamente.

Un dficit hdrico
de

to

en

floracin

causa

abor

los

granos apenas polinizados


(Westgate y Boyer, 1986b; Bassetti y
Westgate, 1993c). Un importante porcenta
je de la prdida de granos puede ser expli
cada por la falta de produccin continua de
asimilatos cuando el potencial hdrico de las

hojas

es bajo (Westgate y Boyer, 1985;


Schussler y Westgate, 1 991 b), y en conse
cuencia el desarrollo de los granos depende

de la removilizacin de

reservas.

la temperatura, sin embargo est relaciona


da en forma relativamente lineal al dominio

temperatura base (Tb) (tasa de


desarrollo cero) y una temperatura ptima
entre una

(To) (tasa de desarrollo mxima) (Warringtony Kanemasu, 1983a; Ellis et al, 1992b).
Esto constituye la base para el sistema de
unidades trmicas, el cual suma las tempe
raturas diarias entre Tb y To para predecir los
distintos estadios
En

computar
valo

en

el desarrollo de maz.

comparacin

una

de 22 mtodos para
en el inter

las unidades trmicas

siembra-emergencia de barbas, Cross


(1 972) concluyeron que la suma de

y Zuber

temperaturas medias diarias, computa


a partir de la mxima y mnima diaria
conT b =109CyT =30QC, daba los resultados
las

das

La acumulacin de asimilatos
antesis

puede

previo

hacer variar la sensibilidad de

maz al dficit hdrico

polinizacin (Schussler
Un dficit hdrico

el momento de la

en

Westgate,

994).

momento

cualquier
puede reducir el
rendimiento. Sin embargo, unasequa seve
ra y altas temperaturas durante el empanojado son ms perjudiciales, y si solamente
es posible un riego, su aplicacin en este
en

del crecimiento del cultivo

'

mayor repetibilidad en los distintos


ambientes (Bonhomme et al, 1994). De-

con

rieux y Bonhomme (1982a) en 11 pases


europeos, concluyeron que para los germoplasmas utilizados en esas regiones la Tb

6gC. Otros reportes sugieren una


8-C (Warrington y Kanemasu,
1983a). Brown (1969) en Ontario utiliz un
umbral de 4.4gC para la temperatura noctur

era

Tb

igual

cercana a

y 10QC para la diurna. Rench (1973), en


lowa, encontr que la temperatura de 7.29C

el que ofrece el mximo retorno.


Un estrs hdrico temprano durante esta

na

dios

fue la temperatura base que mejor ajust


tanto al perodo de emergencia a floracin

estadio

ms

es

vegetativos, puede provocar plantas


pequeas pero no reduce tanto el ren

dimiento

como un

estrs durante los esta

dios

reproductivos
(Pendelton, 1979).

de llenado de grano

La ocurrencia de deficiencias hdricas

decir, la existencia de

un

maz,

es

desbalance entre

la absorcin de agua por las races y la de


manda de agua del cultivo (evapotranspira

cin

potencial)

condiciones de

es

altamente

Uruguay.

probable

en

las

Existen herramien

disponibles para evitar reducir los efectos


de las deficiencias de agua. El riego permite

tas

evitar deficiencias, lo cual hace


tener el rendimiento

niveles

pre que los dems factores

3.3

(Shaw, 1988).
vares

durante el ciclo de crecimiento de

posible man
ptimos, siem

no sean

Efecto del Ambiente

limitantes.

en

de floracin

como

de maz

en

adaptados

La determinacin de T
or

funcin lineal de

me-

ron maicero de los Estados Unidos variaron


de 28

34gC

(Tollenaar

et

al,

979).

En las condiciones europeas, el sistema


preferido para computar las unidades trmi
cas

es

lineal

Tb=69C, To=309C

en

una

reduccin

la tasa de desarrollo cuando la

temperatura mxima diaria excede To


(Bonhomme etal, 1 994). En el modelo pro
puesto por Kiniry (1991) para las condicio
del cinturn maicero de los Estados
se

utiliza

de crecimiento
estado determina

ha recibido

atencin. Estimaciones de T 0 enelcintu-

Unidos,

un

diversas condi

Tb son comparativamente pequeas (Ellis

nes

no es una

fisiolgica

etal, 1992a).

Crecimiento de la Planta
La duracin real de

madurez

ciones, indica que las diferencias genticas

Determinados Perodos de

do de desarrollo

Un estudio reciente de culti

sistema de grados-da
Tiempo Trmico Diario

un

(TTD), donde Tb=8gC, To=349C y los valores


decrecen linealmente desde T hasta una

INIA LA ESTANZUELA

MAZ ASPECTOS SOBRE FENOLOGA

temperatura mxima de 44QC


cual la tasa de crecimiento
mente. En este

partir

hace 0

se

de la

nueva

modelo, latemperatura base

utilizada para todos los estadios


excepto para emergencia de plntula donde
la temperatura base es de 10-C.
de 8-C

es

tiempo trmico no es suficiente para


perodo desde emergencia hasta
floracin de los cultivares de origen tropical,
dado que el maz es una planta de da corto
El

estimar el

y su tasa de progresin hacia la floracin


declina en forma lineal con el incremento en
la duracin de los

das, cuando este largo


fotoperodo crtico (Fe) de 1 2 a 1 3
(Kiniry etal, 1 983b; Ellisef al, 1 992b).

excede
horas

Cuando
es

un

crece en

sensible al

das

cercanos

fotoperodo

previo a iniciacin de la panoja (Kiniry


et al, 1 983a), momento en el cual cerca del
35 a 50% del total de hojas estn visibles
(Tollenaary Hunter, 1983). Un menorgrado
de sensibilidad persiste durante el perodo
de iniciacin de panoja a floracin. (Struick,
1982; Ellis etal, 1992b).

8 das

Tanto el
ra

pueden

fotoperodo

influir

en

como

menor sea el agua acumulada


de la siembra, mayores sern los
requerimientos de lluvia durante la estacin
de crecimiento del cultivo. La ocurrencia de

precipitaciones en primavera temprana pue


de

ser

efectiva

incrementar las reservas,

en

pero la evaporacin potencial tambin au


menta a medida que la primavera progresa.

Aunque las lluvias de primavera pueden


ayudar en la acumulacin de agua en el
suelo, tambin pueden causar retrasos en
las operaciones de campo. Las condiciones
climticas en primavera determinan el mo
mento en que las operaciones de campo
pueden ser comenzadas.

al Fe el maz

los ltimos 4

en

Cuanto

antes

la

temperatu

la duracin de los esta

dios de desarrollo de maz

(Tollenaar et al,
Warrington y Kanemasu, 1 983a) exis
tiendo diferencias genticas considerables
en cuanto a la sensibilidad al fotoperodo
(Rood y Major, 1980; Kiniry et al, 1983b).
Mientras que latemperatura probablemente
afecta la duracin de las sucesivas etapas
de desarrollo, generalmente es asumido que
la sensibilidad al fotoperodo termina en el
momento de iniciacin de panoja (Kiniry y
Bonhomme, 1991 cit. por Ellisef a/., 1992b).
1 979;

Condiciones ambientales durante el

perodo
El

de

Siembra-Emergencia

perodo

de siembra

emergencia

se

caracteriza por su dependencia de la tem


peratura, la humedad y la aireacin del

suelo y de las reservas acumuladas en la


semilla. Debe haber agua disponible para la
imbibicin de la semilla y el consecuente
plntula. Con temperatu

crecimiento de la
ras

ms clidas,

se

requiere

menor

absor

cin de agua (Blacklow, 1972) y as la


germinacin comenzar antes y ms rpida
mente

mayores temperaturas, que en con


temperaturas ms fras. La du

diciones de

racin del

perodo

de siembra

vara enormemente

en

emergencia

funcin de las condi

ciones ambientales y en menor grado con la


profundidad de siembra (Alessi y Power,

1971).

Durante este estadio, el desarrollo

est afectado directamente por la tempera


tura del suelo e indirectamente por latempe
ratura del aire.

Condiciones

previas

Las condiciones

la Siembra

previas
importantes
especialmente

la siembra

en

son

determinar la

de agua del suelo y la posibilidad de


preparacin de la cama de siembra. Debido
reserva

amplio rango de condiciones en los sitios


donde el maz es cultivado, la reserva de
al

humedad

en

dependiendo

el suelo ser muy variable,


de las precipitaciones y de la

temperatura. La temperatura, tambin tiene


un

efecto

importante sobre los insectos y

enfermedades.

Siembras relativamente tempranas pro


ducen mayores rendimientos que las tar
das, no obstante, la fecha de siembra pti
ma

variar

en

funcin de la latitud y debe

considerarse

perodos posteriores de dfi


cits de humedad. Las siembra tempranas no
son necesariamente las mejores en todas
partes del mundo.
La

velocidad

de

germinacin

se

medida que aumenta la hume


dad del suelo hasta un 80% de saturacin,
incrementa

con una

saturacin de 10%

no

germina

de-

INIA LA ESTANZUELA

bido

MAZ ASPECTOS SOBRE FENOLOGA

la falta de agua mientras que con una


igual o mayor a 100% la

saturacin

germinacin es retrasada o impedida por la


oxgeno (Wolfe, 1 927 cit. por Shaw,
1988).

falta de

En condiciones de
4 das

en

invernculo, el maz
temperatura de 27QC. En

emerge
condiciones da campo,
en

emerge

temperaturas

se

determin que

entre 16 y 18-C el maz


10 das, mientras que a

temperatura

una

entre 10 y 13QC demora 18

20 das. Si el suelo est hmedo y la tempe


ratura est en el entorno de 21QC, la emer

gencia puede ocurrir en 5 a 6 das (Wallace


y Bressman, 1937 cit. por Shaw, 1988).

Se han determinado varios

organismos
patgenos capaces de causar podredumbre
de semillas y plntulas en condiciones de
bajas temperaturas y particularmente cuan
nos.

do el contenido de humedad del suelo


alto. La
es

germinacin

retardada

109C, pero

es

de la semilla de maz

temperaturas menores a
temperaturas, algunas

estas

especies de Pythium estn activas (Ullstrup, 1966). Sin embargo, Ullstrup (1966)
sostiene que la podredumbre de semilla y de
plntula no ocurren con frecuencia si la
es de buena calidad y se ha
tratamiento de semilla adecua

semilla utilizada
realizado

un

do. La fecha de siembra

puede

ser

alterada

funcin de disminuirel dao por insectos


pero podra incrementar el dao por orga
en

Si bien la

germinacin

ocurre en

el suelo,

la temperatura del aire es un factor impor


tante a considerar. Baker y Swan (1 966) en
lowa encontraron que

promedio
del suelo
dad

era

del aire de
en

las

con una temperatura


109C, la temperatura

primeros

5 cm de

profundi

similar; por debajo de 109C

en

el

aire, el suelo estaba ms fro y por encima


de 109C

era unos

pocos

grados ms clido

(Shaw, 1988).
El umbral de
ma

temperatura del suelo pti


para germinacin puede variar con el

germoplasma.

Los cultivares dentados utili

zados al norte del rea maicera norteameri


cana o

los cultivares precoces adaptados al


provincia de Buenos Aires presen

SE de la

tan los umbrales

menores en

109C. En trminos
ra

de

vares

germinacin
colorados

generales,

el entorno de
la

temperatu

el suelo para los culti


de 129C como umbral

en

es

mnimo. Si la siembra comienza


raturas

menores

al

con tempe
mnimo, el perodo

germinacin-emergencia
ta

ocurre

en

quedando la semilla ms
al ataque de agentes patgenos

ms lenta

forma

expues
o insec

tos. Comenzando la siembra con 129Cen el

suelo, el perodo germinacin-emergencia

puede prolongarse de 8 a 10 das (Rojas y


Casas, 1987). En el modelo propuesto por
Kiniry (1991) este intervalo requiere 1 da
para geminacin y luego 45 TTD10 para la
elongacin del coleptilo, asumiendo una
humedad desueloadecuadaal momentode
la siembra.
Un clima fro y hmedo despus de la
siembra favorece el desarrollo de patge

nismos

patgenos.

sometidas
res a

Las semillas de maz

temperaturas apenas superio


la de congelamiento 0.59C, antes de
a

germinacin, se mantienen vivas y sanas


por un perodo relativamente largo. No obs
tante, si germinan y a los 2 3 das son
sometidas a una temperatura baja, las pln
tulas mueren en pocos das de exposicin.
La muerte se debe probablemente a un
cambio en la fisiologa de la semilla de maz
por las bajas temperaturas y no a la ocurren
cia de dao por patgenos. A temperaturas
bajas pero que permita un crecimiento a
tasa lenta (89C) el dao probablemente sea
debido a organismos dainos (Tatum, 1 940
cit. por Shaw, 1955).
Otro aspecto importante a considerar es
profundidad de siembra, debido a que el
coleptilo atraviesa los primeros centme
tros del suelo y emerge. Una vez logrado
esto, las hojas verdaderas (primer par) abren
un orificio en la punta del coleptilo, salen al
exterior y comienzan a expandirse. El alar
gamiento del mesoctilo (rgano que se
encuentra entre el coleptilo y la
semilla)
produce la emergencia de la plntula. Este
rgano no puede alargarse ms de 13 a 16
cm para la mayora de los cultivares. El
coleptilo es firme y puntiagudo y puede
la

abrirse camino

suelo normal, pero


cm o ms
rompe
por debajo de
la superficie, la hoja expuesta, al ser ancha
y poco rgida, no puede sortear los obstcu
los
se expande
bajo tierra y la plntula
muere (Rojas y Casas, 1
987). Alessi y Power
cuando

se

en
a

un

INIA LA ESTANZUELA

maz aspectos sobre fenologa

determinaron

(1 971 )

cada 2.6

cm

un

retraso de 1 da por

de incremento

en

la

profundi

dad de siembra.
La

Condiciones Ambientales durante el


Crecimiento Vegetativo Temprano

(Emergencia-Diferenciacin Floral)
est determinada ade

germinacin

ms de los factores ambientales por la cali


dad de la semilla.

Despus de emergencia se produce un


importante cambio cuando las plantas se
transforman de dependientes de las reser

principales aspectos de la calidad de


la semilla que inciden en la germinacin son
viabilidad, vigor y tamao de la semilla.

ciacin y diferenciacin de los primordios


vegetativos y reproductivos en el meristemo

Los

capacidad que tiene la


semilla para producir una planta normal en
condiciones favorables. (RojasyHerrmann,
1987).
La viabilidad

es

la

propiedad fisiolgica, de
vigor
terminada genotpicamente y afectada por
el ambiente, que gobierna la capacidad de
dar origen a una plntula en forma rpida y
El

es una

de resistir

a una

serie de factores ambienta

les adversos. La influencia del

vigor

no

slo

durante el proceso de germinacin, sino


que tambin determina cualidades de su
es

pervivencia

en

tamente el rendimiento. La

de

una

semilla

es

prdida de vigor

causada por el deterioro

produce segn las condi


ciones de maduracin, cosecha y almace
namiento que ha tenido. Los principales
agentes responsables de este deterioro son
la temperatura y la humedad; cuanto mayor
que

se

almacenadas

en

autosuficientes.La ini

apical, as como el alargamiento de las clu


las ya diferenciadas, son muy sensibles al
estrs hdrico (Slatyer, 1 969). En este pero
do

es

no

comn la ocurrencia de estrs

hdrico, dado que la humedad requerida

es

baja. Un estrs apenas posterior a emergen


cia disminuye el contenido de almidn y de
clorofila de la

plntula (Maranville y Paulsen,


si
1970); pero el ambiente en ese momento
est relativamente seco, las races penetra
rn ms profundamente en el suelo y la
planta tendr mayor posibilidad de soportar
posteriores dficits hidricos.

buenas condiciones durante

el almacenamiento y persiste durante toda


la vida de la planta pudiendo afectar indirec

fisiolgico

vas

de la

Despus
sometida

emergencia

la

planta est

dos ambientes distintos: la at

msfera y el suelo, aunque la dependen


cia de la temperatura del suelo es menor que
en la etapa de germinacin.
Las

plantas jvenes de maz

mente resistentes ai
tura

en

el aire

fro,

cercana

son

relativa

tempera
19C generalmente
con una

o con

las partes expuestas sobre la superficie del


suelo mueren (Shaw et al., 1954 cit. por
Shaw, 1 988). Hasta el estadio V6 el punto de

almacene, mayor ser el deterioro.


que
Lo mismo ocurre con la temperatura que

crecimiento est por debajo de la superficie


del suelo, por lo que la recuperacin de una

pueda alcanzary la duracin del almacena


miento. Generalmente el vigores mximo en
la madurez y se va perdiendo a medida que
la semilla envejece. El bajo vigor de una
semilla, se puede observar por un menor
ritmo respiratorio, menoractividad enzimtica, germinacin ms lenta y menor ritmo de
crecimiento de la plntula. Tambin aumen
ta la permeabilidad del tegumento de la se
milla y es mayor la predisposicin al ataque
de hongos. Segn la disposicin que tienen
los granos en la espiga de maz, el tamao
y forma de los granos va a ser diferente,

helada moderada, cuando el punto de creci


miento an es subterrneo, es rpida y casi

sea

la humedad

grano

(si

con

no se seca

que

se

coseche el

inmediatamente)

se

tendiendo

achatarse y

(Rojas

redondearse hacia la punta y a


alargarse en la porcin media.

y Herrmann,

1987).

total. Sin

embargo, una helada en primavera


puede matar el maz sembrado tem

tarda

prano cuando el punto de crecimiento est


o sobre la superficie del suelo (V6 o

en

posterior).

En

plantas de maz

de 2

de

edad, la helada no tiene un


efecto inmediato, observndose su efecto
semanas

los

tejidos ms jvenes y de mayorcreciactivo, 5 a 10 das despus de la


helada (Sellschop y Salmn, 1928 cit. por
Shaw, 1955). A medida que la duracin de la

en

miento

helada aumenta, el dao tambin lo hace.


El

durante

los

vegetativos est relacionado

con

crecimiento

estadios
la

precipi-

INIA LA ESTANZUELA

maz aspectos sobre fenologa

tacin y la temperatura. Hanna (1925) en


contr el crecimiento de maz ms altamen

219C

te correlacionado

cercano a

con

ningn

la temperatura que
otro factor climtico. Las mejo
con

correlaciones entre crecimiento y tem


peratura del aire se determinaron utilizando
res

ndices
ras

en

los que se utilizaron temperatu


a 109C. Las variaciones en la

mayores

temperatura fueron responsables del


70% de la variabilidad

en

40 al

las tasas de creci

miento

el

ptimo promedio
solo 25

289C

en

mm

con

lowa

150

mm

sin que

ocurra

en

se

importante
precipitaciones.
hdrico

en

esta

en

convierte

La ocurrencia de

Condiciones durante el

rrenciay laduracindel mismo. RitteryBeer


(1 969) encontraron que condiciones de ane
gamiento cuando el maz tiene 15 cm de
altura por 72, 48 y 24 h, redujeron los rendi
mientos de maz en 32, 22 y 1 8% respectiva
mente, si el nivel de fertilizante N era bajo.
Cuando el nivel de fertilizacin nitrogenada
era

alto, la reduccin

de 1 9
ao

1 4% en

un

en

ao y

el rendimiento fue
menor

al 5%

en

el

siguiente. (Shaw, 1988)

Condiciones Ambientales durante el


Crecimiento

Elongacin
de Barbas)

Vegetativo Tardo (Rpida


Emergencia

del Tallo hasta

En el estadio

las rela

ciones entre clima y rendimiento son ms


marcadas y significativas. Thompson (1 962,
1 963, 1 966, 1 986) utiliz tcnicas de regre
sin para estudiar las relaciones clima-rendimientode maz, ydeterminque los rendi
mientos eran normales cuando las tempera
turas de
nas a

la

Este

planta

julio (hemisferio norte) eran cerca


normal de 249C. Temperaturas su

periores a la normal reducan poco el rendi


miento de maz, mientras que temperatura

pordebajo de la normal daban rendimientos


superiores a lo normal. La temperatura pti
ma vara con la cantidad de precipitaciones;

bajas
estrs

es

de

Panojamiento,

de Barbas y Polinizacin

un

perodo muy crtico

maz, donde

se

en

la

determina el n

de vulos que ser fertilizado. Tanto


estrs hdrico como un bajo nivel de

mero

un

nutrientes tendrn serios efectos

en

el

ren

dimiento de maz.
Berbecel y Eftimescu (1 973) encontraron
temperaturas mximas mayores a 329C

que

panojamiento y polinizacin, aumenta


ban la velocidad de los procesos de diferen
en

ciacin de los

rganos reproductivos y resul


mayor tasa de aborto de granos.
Temperaturas altas (mayores a 359C) cau
taban

en

san

estrs y

das

con un

generalmente estn combina


bajo nivel hdrico. Prine (1971)
determin que en ambientes con pobre ilu
minacin, en poblaciones altas de plantas,
podan causar infertilidad. (Shaw, 1 988)
El

vegetativo tardo,

un

factor

etapa producir reducciones

Emergencia

Similarmente, condiciones de anegamien


esta etapa reducen los rendimientos
de maz, afectado por el momento de ocu-

un

los rendimientos.

cortos,

en

en

condiciones de

tasas de crecimiento

to

julio, pero

estrs hdrico. En este esta

balance hdrico

y la de suministro de humedad diurna.


Wallace y Bresman (1937) estimaron las

diario, para perodos


rango desde 8 cm a temperatura
de 1 8-1 9QC hasta un crecimiento mayor a 1 7
cm a temperaturas de 25-269C (Shaw, 1 988).

en

de agua. Con

dio, la planta de maz crece muy rpidamen


te, el uso del agua es mayor, por lo que el
muy

en un

es cercano a

de lluvia

mayor humedad disponible en el suelo, pue


de ser sostenida una mayor demanda por
agua causada por una mayor temperatura,

(McCalla et al, 1 939 cit. por Shaw,


1988). En general las tasas de crecimiento
siguieron las curvas de temperatura noctur
na

con

crecimiento

panojamiento
racin demora

en un

de

las

suelo

plantas hasta

con

70% de satu

aquellos crecien
do a 40% de humedad. Despus de que
comienza el panojamiento, la temperatura
no juega un papel tan importante.
Kiniry
(1991) a su vez determin un promedio de
62 TTD8 (Tiempo Trmico
Diario) desde
panojamiento hasta emergencia de barbas.
menos

que

Se determin

un fotoperodo crtico de
mayora de los cultivares de
origen tropical. Cultivares de maz adapta

13 h para la

dos

a latitudes ms altas, caracterizadas


temperaturas de primaveras y otoo
bajas y veranos calurosos, muestran poca

por

INIA LA ESTANZUELA

maz aspectos sobre fenologa

sensibilidad al
dos

latitudes

tural

en

fotoperodo. Aquellos adapta


tropicales con fotoperodo na

el entorno de 1 3 h d-1 muestran gran

sensibilidad

fotoperidica (Ellis

et

al., 1992b).

receptivas proveen al polen

Las barbas

de agua y nutrientes para su germinacin,


mantienen el crecimiento del tubo polnico y

polnico del grano de polen


germinado hacia los carpelos en el ovario
(Kiesselbach, 1948). Dada la necesidad de
aguaparadichasfunciones, se ha postulado

conducen al tubo

una

que

desecacin extrema

fallas

causa

reproductivas en gran parte debido a la pr


dida de receptividad de las barbas (HeslopHarrison, 1971 citado por Jugenheimer,
1 985). En condiciones de suministro de agua
adecuado, las barbas pierden receptividad
si la polinizacin es retrasada dado que la
base de la barba colapsa y la barba muere
(Bassetti y Westgate, 1993a). Esto no per
mite que el tubo polnico alcance el ovario.
En plantas con suministro deficiente de agua,
el bajo potencial hdrico en la barba inhibe el
crecimiento de la misma (Herrero y Johnson,
1981) y disminuye el establecimiento de
granos (Schussler y Westgate, 1 995).
suministro de agua ade
tiene lugar 24 horas
la
fertilizacin
cuado,
de
la
polinizacin. La elongacin
despus
En

plantas

de barbas
el

se

potencial

res

con

inhibe

completamente cuando

hdrico decrece

0.8 MPa. Un

de

despus

la

valores

potencial
emergencia

meno

hdrico
de

bajo

barbas,

enlentece el desarrollo floral y retrasa el


comienzo de senescencia de barbas, en
tanto que el mismo

potencial impuesto

en

flores maduras ms desarrolladas, acelera


el proceso de senescencia. El efecto del dfi
cit hdrico

el

patrn deformacin

de granos
vara segn la duracin y la intensidad del
estrs. El rol de la barba en determinar fallas
en

el establecimiento de granos depende del


estado de desarrollo de la flor cuando ocurre
en

el dficit hdrico

(Bassetti y Westgate, 1 993c).

Condiciones durante el Perodo

Polinizacin Madurez

Fisiolgica

del

Grano
El maz
tasu

condiciones normales presenmadurezfisiolgica, en promedio, a los


en

60 das de la floracin.

El rendimiento

prolficos

es

en grano de los cultivares


altamente dependiente de las

condiciones ambientales durante el

perodo
espiga y el co

entre diferenciacin de la

mienzo de llenado de grano, una vez que el


nmero de espigas por planta y nmero de

espiga estn definidos (Kiniry y


985). La particin de peso seco del
tallo hacia las espigas parece ser un factor
importante en el control del rendimiento en
grano de los cultivares prolficos (Jones y
Kiniry, 1986cit. porOteguiefa/., 1995). Para
los cultivares no prolficos, cuyo rendimiento
granos por
1

Ritchie,

grano es funcin del nmero de granos


por metro cuadrado y peso de los granos, y
el cual no responde al peso seco de la
en

espiga

en

el momento de

emergencia

de

barbas, las condiciones ambientales pos

emergencia

de barbas determinan el rendi

miento de grano

(Oteguief al, 1 995).

Barnes

y Wooley (1969) determinaron una reduc


cin del rendimiento del 22% en un cultivar
de dos

espigas y del 48% en un cultivar uniespigado, al imponer el estrs hdrico en


estado de grano R2 (ampolla) (Shaw, 1 988).
La

temperatura durante la primera parte

del llenado de grano tiene


tante sobre el rendimiento.

un efecto impor
Unatemperatura

alta provoca senescencia y madurez ms


un estrs hdrico

tempranas y puede inducir a

las plantas (Shaw, 1988). El modelo de


Kiniry (1991) asume un nmero de TTD8
especfico para cada genotipo desde emer
gencia de barbas a madurez. Se determina
en

ron

valores desde 665 TTD8 hasta 940 TTD8

para distintos cultivares en un experimento


de campo (Derieux y Bonhomme, 1982).
En la
en un

primera parte del llenado


seco con baja reserva

ao

de grano,
de hume

dad en el suelo, si aumentan las precipita


ciones, los rendimientos aumentarn, pero,

ao hmedo demasiada lluvia

puede
problemas a la cosecha. Esto es
particularmente importante para suelos de
drenaje pobre.
en un

causar

Durante la

segunda
ao

mitad de llenado de

un estrs, ya sea
la falta de agua o a temperaturas
altas, reduce el rendimiento de los cultivares
de ciclo largo; un estrs severo puede cau

grano,
debido

en

un

seco

sar muerte

prematura, y prdidas

de rendi-

INIA LA ESTANZUELA

maz aspectos sobre fenologa

miento adicionales. En

ao hmedo, las
de humedad del suelo se incre

reservas

mentan,

puede

se

efecto de este
rendimiento

es

un

retrasar la

exceso

cosecha; el

de agua sobre el

pequeo. (Shaw,

El momento de

988).

madurezfisiolgica (mxi

peso seco) est bien definido en trmi


nos de desarrollo del punto negro (Daynard
y Duncan, 1969; Rench y Shaw, 1971). La
mo

las variaciones

correlacionadacon los factores ambientales

(Hallauery Russell, 1961).


mostr la

mejor

Lasumatrmica

correlacin

con

la

prdida

de humedad, aunque los resultados no son


consistentes. Rench (1973), utilizando seis

hbridos,
de 85

con

1 35

clasificaciones

madurez des

das, encontr que los cultivares

larga requeran ms das


emergencia de barbas hasta alcanzar

de estacin ms

desde

punto negro que los cultivares de estacin


corta. Las variaciones entre los seis hbridos
el

estudiados,

en

el

largo del periodo desde

de barbas hasta madurez fisio

emergencia
lgica, en das, fueron

mucho

menores

que

el intervalo desde siem

nado de grano o manteniendo una alta acti


vidad fotosinttica, durante este perodo, se
puede aumentar el rendimiento de grano

(Yoshida, 1972).
Secado del Grano

humedad del grano a madurez fisiolgica


vara con el cultivar. La prdida de humedad
del grano desde formacin de la espiga
hasta madurez fisiolgica est pobremente

en

emergencia de barbas. Dado que el


tamao de grano no est muy restringido,
extendiendo la duracin del perodo de lle
bra

Despus
debe

de

secarse

madurezfisiolgica, el grano

hasta

una

humedad adecuada

para la cosecha. La tasa de secado es afec


tada por las condiciones climticas y por las
caractersticas de los cultivares. Schmidt y
Hallauer (1966) encontraron que antes de

fisiolgica, la humedad del grano


principalmente un procesofisiolgico que
tiene alguna relacin con la temperatura del
aire. Por debajo de 39% de humedad, en
contraron que la perdida de humedad est
madurez

es

ms correlacionada con un dficit en la pre


sin de vapor. Contrariamente a lo espera
do, el uso de la humedad relativa para expre
sar el poder de secado del aire, present
una

correlacin

pobre (Shaw,

988).

MAZ: ASPECTOS SOBRE FENOLOGA

INIA LA ESTANZUELA

CAPITULO II
ESTUDIO
y figura 1 ). A su vez, las variables relaciona
das al rgimen hdrico (ETP, AD, DH y EH)
presenten coeficientes de variacin altos y

AGROCLIMATICO
En este

captulo,

mticamente la

se

zona

caracteriza

agrocli-

de La Estanzuela

bajo valor predictivo para


puntual. En contraposicin las
variables independientes del rgimen hdrico
(temperatura, humedad relativa, radiacin
solar) son generalmente previsibles debido
por lo tanto tienen

un

promedios y desvos estndar


mensuales de las diferentes variables de
clima correspondientes a la serie histrica

travs de los

permite conocer la
regin para el maz,
tambin predecir para diversas

1 965-1 996. Este estudio

aptitud

climtica de la

La

correspondientes

variacin entre aos

travs del mtodo de Penman

(ETP) representa la demanda de agua de un


bajo condiciones ptimas: mxima
intercepcin de radiacin solar y contenido

abre

de agua

el suelo

en

no

limitante. Esta varia

ble presenta, para el


los aos analizados,

Precipitacin (mm/mes): Pp

Evapotranspiracin

mximos

(mm/mes):

Agua disponible (mm/mes):

AD

Dficits hidricos

DH

(mm/mes):

Excesos hidricos

(mm/mes):

Das

con

heladas sobre

Das

con

heladas

en

ETP

de

partir del

Temperatura

mayor

D.He.c

T.min.c
a

cm

T.S. 5

(2C)

mes

la

de octubre, la ETP es
situacin

precipitacin,

en

este

perodo

no es

posible satis

facer la demanda mxima por agua


(ETP) lo que determina que la eva

potranspiracin

real

(ETR)

sea me

que la ETP. La ETR es directa


mente proporcional al aporte de
agua de la precipitacin, al conteni

T. prom.

mxima media: T.max.

do de agua disponible en el suelo y


a la presencia de cobertura
vegetal.

mnima media: T.min.

(horas/mes):

H.sol

Humedad relativa (%): HR

rgimen de precipitaciones es muy


irregular en la regin, lo que se evidencia
4
por los elevados desvos estndar (cuadro
El

nor

promedio:

Horas de sol

y los mnimos
mm/mes para

que se mantiene hasta el mes de


febrero inclusive. En consecuencia

media del suelo descubierto

del aire

de

los valores

enero y 39 mm/mes
para junio). Comparando los valo
res de Pp y ETP se aprecia que a

el aire: D.He.a

profundidad (gC):

(176.7

promedio

diciembre y

Temperatura mnima sobre csped (9C):

Temperatura

en verano

invierno

en

EH

csped (das):

muy

cultivo

viaturas:

Penman

no es

evapotranspiracin (ET) comprende

cin de la ET

detallan las variables

se

con sus

su

el agua transpirada por el cultivo y evapora


da por el suelo (Ometto, 1989). La estima

expuesto el cultivo. Esta caracterizacin ser


vlida para zonas con similares registros
trmicos e hidricos.
A continuacin

que

importante.

as como
fechas de siembra las diferentes condicio
nes ambientales promedio a las que estar

analizadas

momento

en

En INIA La Estanzuela, los cl


culos de las variables que involucran
estimaciones de contenido de agua
el suelo (AD, DH y EH) se basan en un

suelo representativo del promedio de la re


gin, clasificado como brunosol subetrico

N>

Cuadro 4. Promedios y desvos estndar de las


variables de clima para la serie histrica 1965-1996
para la loc

MAZ: ASPECTOS SOBRE FENOLOGA

INIA LA ESTANZUELA

mm

250

Promedio

Promedio+desvo
Promedio-desvo

IESES

1. Promedio de

Figura

precipitaciones

y desvos

registrado

en

LE para la serie histrica

1965-1996.

con una

media de

arraigamiento
una capacidad de reten

profundidad

efectiva de 60

cm y
cin de agua de 1 15

El DH

se

calcula

mm en esos

como

60

cm.

la diferencia entre

la ETP y la ETR. El mismo es notablemente


superior en los meses de diciembre, enero y

febrero

(figura 2). Asimismo,

el DH de

enero

ms del doble que el que se produce


los meses de noviembre y de marzo.

es

El AD

en

el suelo

es

permanente.

el contenido de

La misma

presenta los

valores mnimos anuales durante los meses


de diciembre, enero y febrero. Los desvos
con
un

respecto a la media de AD y DH revelan


importante grado de variabilidad tanto

inter-anual

como

intra-anual.

corresponden al agua que el


retiene contra la fuerza de grave
que ocupa macroporos. Los EH son

Los EH
suelo

no

dad y

Figura

2.

preparacin de la cama de
principalmente en pocas tempra

las labores de
siembra
nas.

En los

los EH
13.9

son

Promedios de ETP, de agua disponible


serie histrica 1965- 1996 en LE.

de setiembre y octubre
sensiblemente menores (17.1 y
meses

respectivamente).

mm

en

agua del suelo que se encuentra retenida


entre capacidad de campo y punto de mar
chitez

en los meses de junio, julio y


agosto, registrndose en promedio 29.6 mm/
mes. Estos altos valores pueden retrasar

elevados

representa la relacin
el clima, la planta y el suelo permitien

El balance hdrico
entre

do

conocer

los

perodos

de ocurrencia de

con

excesos o

probabilidades
de dficits de

agua. Esto es importante para ajustar el


ciclo del cultivo y principalmente los pero
dos crticos de requerimientos de agua de
acuerdo

suelo. En

disponibilidad de la misma en el
Iafigura3se presenta el promedio
la

de balance hdrico para la zona suroeste del


pas, basado en un suelo promedio de la
zona

agrcola con capacidad


mm (Corsi, 1982).

de

almacenaje

de 125

en

el suelo y de dficits hidricos

reales, para la

INIA LA ESTANZUELA

MAZ: ASPECTOS SOBRE FENOLOGA

Los balances hidricos

dos

en

primer

presentan

una

alta

que estn determina


trmino, por las precipitacio

variabilidad debido

nes, muy variables en cantidad y momento


de ocurrencia. En segundo trmino, depen
den de las distintas capacidades de almace

naje de agua del suelo, las cuales a su vez


dependen de las diferentes condiciones
y edficas del terreno. De lo
expuesto surge que cuando se considera
una serie de aos, el balance hdrico tiene

topogrficas

probabilistico, sin embargo, para


particular tiene bajo valor
predictivo.

alto valor
un

momento

registran
cuando la temperatura a este nivel es igual
o inferior al punto de congelamiento (0C).
El nmero de heladas de este tipo presenta
alta variabilidad a nivel regional debido al
marcado efecto que tiene el suelo y/o las
condiciones topogrficas. En INIA La Es
tanzuela anualmente se registran en prome
dio 27 heladas, siendo el mes de julio el que
presenta mayor nmero (7.3). El perodo
libre de heladas en el csped promedio
comprende desde el 1Q de octubre al 15 de
Las heladas sobre

csped

se

mayo, con un desvo de 27 das. Este tipo de


heladas no necesariamente estaran aso
ciadas

daos

generalizados

en

la

vegeta

cin.
El nmero de heladas

temperaturas iguales

en

el aire, das

inferiores

con

0C

re

abrigo meteorolgico a 1.5 m


de altura, permiten caracterizar las condi
ciones trmicas a nivel regional. En prome
dio slo se registran 3 heladas en el aire al
ao, en los meses de junio y julio. Estas
heladas generalmente se asocian a algn
tipo de dao a los cultivos.
gistradas

En la

en

figura

cia de heladas

agosto

es

se

observa que la frecuen

abrigo meteorolgico

en

de 40% y

en

Las temperaturas mnimas sobre el cs


ped promedio para los meses de junio, julio
y agosto son de 4.6, 4.3 y 4.6 9C respecti
vamente. Para el

mes

de setiembre

se re

gistran temperaturas mnimas promedio


sobre csped de 6.19C y para el mes de
octubre de 8.99C.
La duracin de la etapa de germinacin a
emergencia es determinada en gran medida

200
mm/mes

150

mmmmmm

B
.....

100

\jp]

j/r

mfmm

50

je]

^^

Figura

Ago

Set

Oct

3. Balance hdrico

Nov

Dic

Ene

promedio para

la

Feb

Mar

regin

Abr

May

suroeste

ETP

Precipitacin
ETR

|A|

Utilizacin de agua

IBj

Deficiencia de agua

|C

Exceso de agua

}D

Recarga de agua

0
Jul

en

setiembre slo de 3%.

Jun

(Corsi, 1982).

INIA LA ESTANZUELA

MAZ: ASPECTOS SOBRE FENOLOGA

1
*

"V

0,8

\
i.

ca

0,6-

o
c

,
-.,

cu
3
o

0,4-

cu

;:

LL
&

0,2-

csped
abrigo

._..,.i:,.^;. ....^..J?

_i

=>

Figura

O
O
<

.w__,

hLU
cfl

4. Frecuencia de das

-i

.^^fi-<t

H
O

>

-z.

,a>.,*.i,-re

con

heladas sobre

por la temperatura del suelo. Para los 30


aos en estudio, la temperatura promedio
del suelo descubierto

dad, comienza
tura del aire

en

cm

de

profundi

mayor que la tempera


el mes de setiembre, mante
a ser

nindose ms alta hasta mayo. A partir de


dicho mes se invierte y es ms baja la

temperatura del suelo que la del aire (figura

5). El menor valor de esta variable corres


ponde al mes de julio (9.79C) y el mximo a
enero (28.3QC). Los datos promedio de los

..

LU
2
LU

,'|

,..

-..-,

CQ
LU
UL

fers*

,:.

..!.,-.

fX
<

CC
c

>
<

z
Z)

<

-3

csped.
aos estudiados muestran que las tempera
promedio del suelo descubierto a 5 cm

turas

profundidad de todo el ao se ubican por


encima de la temperatura base para la emer
gencia y germinacin del maz (Tb=82C).
de

Debido

que

un

umbral satisfactorio para la


maz sera de

germinacin y emergencia del

infiere que las temperaturas en el


partir de agosto no son limitantes
para la germinacin y emergencia en siem
bras tempranas en el Uruguay.

12SC,

se

suelo

Temp. media aire


aire

Temp.

max.

Temp.

min. aire

Temp. suelo desnudo

5cm

Tb maz

Temp. satisfactoria germin.


Temp. ptima crecimiento.

Figura

5.

Temperaturas promedio para la serie histrica 1965-1996 registradas en INIA La


Estanzuela. Las lneas en rojo corresponden a umbrales de temperaturas
para
diferentes etapas del cultivo.

MAZ: ASPECTOS SOBRE FENOLOGA

INIA LA ESTANZUELA

Las temperaturas promedio del aire para


la serie estudiada, indican que el mximo se
produce en el mes de enero (23.19C) y el

en

mnimo

diciembre

en

julio (10.2SC).

Para el

mes

de

el desarrollo de enfermedades. De la
serie de datos estudiados se observa que
los meses de menor humedad relativa son

(67.4%)

(67.8%), y que a
paulatino incre
humedad hasta el mes de julio,
y

enero

agosto el valor que toma esta variable es de


11.4QC, para setiembre de 13.1QC y para

partir de febrero existe

octubre de 1 5.89C. La To para el crecimien


to y desarrollo del maz se ubicara segn el

el cual el valor promedio es 81.6%. En


siembras tardas de diciembre, el cultivo
est expuesto ms precozmente a las con
diciones predisponentes para el desarrollo

modelo de

Kiniry (1991), en 349C, por enci


de la cual, lo valores decrecen linealmente con el aumento de la temperatura.
ma

Esta temperatura es, en el promedio de los


aos, mayor a las registradas en el mes de
enero

(figura 5).

En relacin

las

temperaturas medias

mnimas del aire, stas toman valores de


6.9QC, 8.49C y 10.89C para los meses de
agosto, setiembre y octubre respectivamen

te; mientras que los valores mximos

registran

en

mnimos

en

el

mes

de

enero

(17.59C)

se

y los

julio (6.4gC).

La cantidad de horas de sol


dor de la cantidad de radiacin

es un

indica

interceptada

por el cultivo. El mes de enero es el que


presenta la mayor cantidad de horas de sol
el

promedio
(68.2
gura 6).
en

la

menor

de los aos y el mes de junio


y 47.7 respectivamente) (fi

La humedad relativa y la temperatura


son las dos variables de mayor importancia

90

mento en la

un

en

de enfermedades

hongos que en

Finalizando, las variables climticas de


mayor importancia relativa para lograr altos
rendimientos disponibilidad de agua en los
perodos crticos, temperatura y radiacin
interceptada determinarn la mejor fecha
de siembra del cultivo. A su vez, los pero
-

dos ptimos en los cuales las dos ltimas


variables presentan los valores ms favora
bles, no coinciden con el perodo de adecua
da disponibilidad de agua para el cultivo. En
consecuencia la definicin de la mejor po
ca de siembra para el promedio de los aos

implica

un

compromiso entre dichas varia


a que la disponibilidad de
agua

bles. Debido
es

fundamental para la obtencin de altos

rendimientos, la eleccin de la fecha de


siembra deber considerar sta variable

primer trmino, siempre que


produccin lo permita.

70

50
humedad relativa

30

=!OHi->oLucQa:a:>z

horas de sol

^<WOZQLULL^<2^

6.

Promedios de horas de sol por mes y de humedad relativa


para la
en INIA La Estanzuela.

serie histrica 1965-1996

en

el sistema de

Figura

siembras

tempranas (Roya).

INIA LA ESTANZUELA

MAZ: ASPECTOS SOBRE FENOLOGA

CAPITULO III

de siembra, la duracin de este

RESULTADOS

mayor

EXPERIMENTALES

Estadios

fue

vegetativos

A medida que se retrasa la fecha de


siembra hasta enero, la duracin de los

FENOLOGA DEL MAZ

1.

perodo

(cuadro 5, figura 7).

hoja fueron menores, determi


perodo total de crecimien
to vegetativo. Contrariamente, a partir de
las siembras de febrero (siembra n 12),
estos estadios comienzan a alargarse (figu
ra 8). Se observ que en siembras muy
tardas, en algunos estadios de hoja, el
cultivo estaba sometido a temperaturas
estadios de

Con la finalidad de
distintas
que

pocas
se

de siembra, la fecha

en

los diferentes estadios de

ocurren

cimiento,

predecir para las

realiz

la

cre

estudio de la fenologa

un

regin considerada (INIA La


Estanzuela), posibilitando as un mejorajuste
de pocas de siembra, planificacin de es
trategias para la aplicacin de agroqumicos,
prediccin de condiciones ambientales para
los perodos crticos del cultivo, estimacin
del cultivo

en

la

de fechas de cosecha, etc.

En INIA La Estanzuela

desde el 1 5 de

en

13

agosto

un menor

menores que, en forma similar a las siem


bras tempranas, favorecieron el crecimien
to vegetativo, aumentando el nmero de

das de

(Fassio, A.)

esos

de siembra,
hasta el 1 5 de febrero,

pocas

durante 3 aos consecutivos, en las zafras


83/84, 84/85 y 85/86, con el objetivo ya

definido. Se tomaron valores de: fecha de

emergencia, fecha de los diferentes esta


dios de hoja (V2-V16), fecha de floracin
masculina, fecha de madurez fisiolgica y
velocidad de secado del grano.

Dado que la etapa de emergencia a flora


incluye los estadios de hoja anterior

cin

mente

analizados,

cias similares

emergencia

maz

etapa de siembra

es

Fisiolgica

en

fisiolgica solamente se de
perodo de

la zafra 83/84. El

floracin masculina hasta madurezfisiolgi


ca, promedio de los dos cultivares, (en las

emergencia
en

observaron tenden

(cuadro 6, figura 9).

termin

La duracin de la

se

la duracin de ambas eta

floracin mientras que


las siembras de
diciembre y enero, los ciclos ms cortos

La madurez

Etapas Fenolgicas
a

en

pas. Es decir, que las siembras tempranas


y tardas determinaron ciclos ms largos a

Duracin de las Distintas

Siembra

hoja.

Floracin masculina

Madurez

1.1

distintos estadios de

se

sembraron dos cultivares, Cargill Record


120 (de tipo Flint) y Semident 2 (de tipo

semidentado),

nando

afectada

principal

mente por la

temperatura del suelo y la


disponibilidad de agua en el mismo, las
cuales varan en funcin de la poca de
siembra. A medida que se anticip la fecha

13 pocas de siembra), fue de 56 das. Se


observa que la duracin de este perodo a
travs de las distintas pocas de siembra es

relativamente ms constante que los


dos de

pero
siembra-emergencia y emergencia-

floracin masculina.

INIA LA ESTANZUELA

MAZ: ASPECTOS SOBRE FENOLOGA

Cuadro 5. Perodo siembra

(promedio

emergencia
aos).

para distintas

pocas

de siembra

de tres

N siembra

Fecha de

14

Perodo S-E

Effiffi ciencia "flj^ 2~ (das)

Siembra
1

Fecha de

agosto

6 setiembre

23

agosto

22 setiembre

23

30

14 setiembre

3 octubre

19

29 setiembre

11 octubre

12

14 octubre

24 octubre

10

29 octubre

14 noviembre

22 noviembre

29 noviembre

8 diciembre

15 diciembre

23 diciembre

10

31 diciembre

11

14

enero

12

30

enero

13

14 febrero

Figura

7. Perodo

siembra-emergencia

9 noviembre

11

6 enero

19

en

6
5

enero

6 febrero

20 febrero

funcin de la

poca

de siembra.

INIA LA ESTANZUELA

Figura

8.

Duracin

MAZ: ASPECTOS SOBRE FENOLOGA

en

das desde

emergencia,

de los distintos estadios de

hoja.

emergencia y floracin masculina y duracin del ciclo, para las


distintas fechas de siembra.

Cuadro 6. Fechas de

N siembra

jl Fecha de

^pSiembra ipfjp

Fecha de Floracin

Das de

emerg-FM

masculinjll

14-agosto

5-diciembre

90

30-agosto

9-diciembre

78

14-setiembre

19-diciembre

77

29-setiembre

24-diciembre

74

14-octubre

-enero

69

29-octubre

9-enero

61

14-noviembre

21 -enero

60

29-noviembre

3-febrero

57

15-diciembre

17-febrero

56

10

31 -diciembre

2-marzo

56

11

14-enero

18-marzo

58

12

30-enero

7-abril

60

13

14-febrero

2-mayo

71

MAZ: ASPECTOS SOBRE FENOLOGA

INIA LA ESTANZUELA

UL

L
O
"O

vO
i-

0)

Q.

poca

Figura

9.

Perodo

emergencia-floracin

en

masculina

En el cuadro 7 y en la figura 10, se


presentan los resultados observados para

el cultivar CR120,

el ao 1983.

en

En INIA LE
la

se

11

12

funcin de la

poca

de siembra.

curvas de extincin de agua


dos
cultivares, uno de ciclo precoz y
para
otro de ciclo normal, sembrados en 10 fe

Para cada

determinaron las variacio

de siembra y del

en

funcin de

genotipo.

Se

poca

de siembra, la veloci

dad de secado fue mayor en el cultivar


precoz que en el normal, lo cual se observa
a

travs de las mayores


(figuras 11 y 12).

pendientes de las

curvas

Cuadro 7. Fechas de siembra, floracin y madurez fisiolgica y duracin del


(en das) para las distintas fechas de siembra.

siembra

13

chas distintas durante la zafra 86/87..

la velocidad de secado

poca

10

midieron las

Secado del grano

nes en

de siembra

Fecha siembra

Floracin

(F)

Madurez

fisiolgica
(MF)

perodo

Perodo F-MF

(dias)

15-ago-83

01-dic-83

27-ene-84

57

30-ago-83

02-dic-83

29-ene-84

58

14-set-83

13-dic'-83

14-feb-84

63

30-set-83

15-dic-83

13-feb-84

60

14-oct-83

31-dic-83

07-mar-84

67

27-oct-83

02-ene-84

28-feb-84

57

15nov-83

16-ene-84

09-mar-84

53

30-nov-83

29-ene-84

22-mar-84

53

15-dic-83

15-feb-84

03-abr-84

48

10

30-dic-83

24-feb-84

15-abr-84

51

11

14-ene-84

11-mar-84

02-may-84

52

12

30-ene-84

06-abr-84

05-jun-84

60

13

15-feb-84

26-abr-84

20-jun-84

55

INIA LA ESTANZUELA

MAZ: ASPECTOS SOBRE FENOLOGA

80
cn

ca

70

;u.

60

LL

LL

40

n
TJ
O

30

L-

A)

1-T\

50

1
I

<D

a.

10
0

-i

'
i

'

11111

,j.__j

L'

10.

Perodo floracin madurez

10

11

12

13

de siembra

pocas

Figura

L-

fisiolgica

en

funcin de la

poca

de siembra.

60
"""

EP3
EP4

50

EP5
_

40

EP7

mmmmm

Ep g

mammm

EP 10

30

20

10

EP 12

humedad de
cosecha

Fecha

Figura

11. Curvas de extincin de agua para


INIA La Estanzuela)

un

cultivar de ciclo normal

(1986/87,

Para cada cultivar, a medida que se


retras la fecha de siembra, mayor es la
humedad a un momento dado, siendo ms

Contrariamente el cultivar de ciclo precoz


sembrado ms tarde que el 1 5 de diciembre,
puede perder humedad suficiente como para

tarda la fecha de cosecha en las ltimas


siembras respecto de las primeras.

ser

Para el cultivar de ciclo medio

normal,

retrasar la fecha de siembra de setiembre

diciembre, signific que en la siembra tarda


se alcanz la humedad de cosecha tres

despus, mientras que en siembras


posteriores al 15 de diciembre nunca se
meses

alcanza la humedad de cosecha para grano.

cosechado, siendo el

mucho

tenor de humedad

que en un cultivar de ciclo


medio. Retrasar la fecha de siembra del
cultivar de ciclo corto de setiembre a diciem
menor

bre, signific que en la siembra tarda se


alcanz la humedad de cosecha cuatro me

despus, mientras que en siembras


posteriores al 30 de diciembre nunca se

ses

alcanza la humedad de cosecha para


grano.

MAZ: ASPECTOS SOBRE FENOLOGA

Figura

INIA LA ESTANZUELA

12. Curvas de extincin de agua para

La

poca

Figura

13.

un

cultivar de ciclo precoz

(1986/87,

INIA

Estanzuela).

10

11

12

13

de siembra

Duracin del ciclo del cultivo para las distintas pocas de siembra
(das desde siembra
emergencia (da 0), emergencia a floracin masculina y floracin masculina a
madurez fisiolgica).

MAZ: ASPECTOS SOBRE FENOLOGA

INIA LA ESTANZUELA

para diferentes estadios de


los
cultivares Cargill Record
de
desarrollo,
120 (de tipo Flint) y Semident 2 (de tipo

cos

2. ESTUDIO DE

REQUERIMIENTOS TRMICOS
Como fue mencionado, la posibilidad de
predecir la fecha en que ocurren los diferen
tes estados

fenolgicos

de siembra

es

en

distintas

til por diversas

pocas

razones:

Una de las formas de estimar la duracin

travs de los

del maz

trmica).

fenolgicos
requerimientos trmicos (suma

Suma Trmica

estimacin de la

suma

se

semidentado).

cada

define

es a

como

de las temperaturas

la cual la tasa de desarrollo

mxima.

es

(Temp.

media diaria

el punto de

es

llegada de
fenolgicos

los diferentes

en

Estanzuela,

la informacin de

los

se

realiz

un

estudio de los

requerimientos trmicos de maz. En total


se evaluaron 39 ambientes con el objetivo
de

pendien

bra-emergencia, emergencia-floracin

mas

lgica.

Requerimientos Trmicos para


Etapas
Fenolgicas

2.1

las Distintas

Siembra
En

Emergencia

para los 2 cultivares estu


los 39 ambientes (3 aos por 13

promedio

diados

en

siembra), laTb que mostr menor


(cuadro 8), siendo
requerimientos trmicos para esta tem
de

peratura de 1 47.6C. En este estudio para la


determinacin de los requerimientos trmi
cos en esta etapa se usaron los registros de
temperatura media del suelo descubierto a
5

fenologa
experimentos fenolgicos
ya citados y utilizando los registros de clima
de la Estacin meteorolgica de INIA La
En base

obtenida

una menor

culina y floracin masculina-madurez fisio

los

TJ

partida

el punto de

estados

mximas

regresin) fue la que se


consider base. Se determinaron los reque
rimientos trmicos para los periodos siem

pocas

'

con

no se

coeficiente b fue de 8C

donde: =1

Los das

Tb probada.

peratura que determina

To

Suma trmica

Tb

la

una constante independiente del cultivar y


del ambiente y corresponde a la temperatu
ra por debajo de la cual el crecimiento de la
corresponde a la
especie es nulo, y la

es

diferentes

te de la recta de

(Tb)

en

probaron

contabilizaron.
superiores To
el me
determin
Aquella temperatura que
nor valor del coeficiente b (es decir la tem

medias diarias entre la temperatura base


y la temperatura ptima (T0). La Tb es

temperatura

Se

para cada cultivar en los 39 ambientes y se


obtuvieron 39 valores de suma trmica para
diarias

a) permite planificar pocas de siembra


adecuadas, b) estrategias de aplicacin de
agroqumicos, c) predecir momentos de
mayor susceptibilidad a condiciones am
bientales adversas, d) estimar momentos de
cosecha, e) planificar momentos de riego.
de los estadios

promedio,

determinarTb y los requerimientos trmi

cm

de

profundidad.

Emergencia

floracin masculina

Para la determinacin de

Tb en esta etapa,
metodologa que en la
etapa anterior. Se usaron los registros de
temperatura promedio del aire debido a que
los requerimientos trmicos en etapas poste
riores a laemergencia dependen de la misma.
se

utiliz la misma

Cuadro 8. Suma trmica y coeficiente b para la etapa de siembra


promedio de 3 aos y dos cultivares para distintas Tb.
1

"

'

'

Coeficiente b

emergencia,

Tb
Suma Trmica

10

184.8

1724

160.0

147.6

135.2

122.9

0.280

-0.186

-0.092

0.002

0.096

0.188

MAZ: ASPECTOS SOBRE FENOLOGA

A continuacin se presentan los resulta


dos promedio para cada cultivar en los 39
ambientes estudiados (cuadros 9 y
10).

determinando,

(Tb=8C)

el rango de 55 a 65 das. En nuestras


condiciones el promedio de los 2 cultivares
estudiados en las 1 3 pocas de siembra, fue

de 56 das de duracin para ste

En este sentido, la

2.2

perodo

Requerimientos Trmicos para


un

Cultivar Promedio

En este

Para nuestras condiciones, en base a


los resultados obtenidos y a la bibliogra
fa consultada, se define la Tb de 8*C para
los dos perodos de siembra a emergencia
y de emergencia a .$oi$ci$n masculina.
Madurez

cam

en

internacional seala que laTbde


8C sera la ms ajustada para maz.

de

Por otra parte la bibliografa es consis


en sealar que la duracin del perodo
de floracin a madurez fisiolgica se ubica

bibliografa

Floracin

experimento

tente

dos, en tres aos, con dos cultivares y en 39


ambientes cada uno, indican que la
Tb de
7SC fue la que determin los menores coefi

regresin.

en un

po, valores desde 665 hasta 940C


para distintos cultivares.

Para ambas etapas, de siembra a emer


gencia y de emergencia a floracin mascu
lina, la Tb obtenida en aos particulares
muestra una importante variacin. No obs
tante, los resultados experimentales obteni

cientes de

ESTANZUELA

INIA LA

trmica

trabajo se determin la suma


promedio de emergencia afloracin
cultivar promedio de ciclo medio. En

para un
base a dicho valor de

suma trmica y utili


zando las temperaturas promedio de una
serie de 30 aos, se calcularon, para las

posibles fechas

Fisiolgica

de siembra, las correspon

dientes fechas de floracin.


La duracin de este

del ciclo

floracin,

perodo,

diferencia
Utilizando la

de 8C predeterminada,
requerimientos trmicos
para el perodo de emergencia a floracin
masculina de un cultivar terico promedio
de todos los materiales (ciclos corto, medio
y largo) evaluados en 2 pocas de siembra
en los aos 1 994/95, 1 995/96
y 1 996/97 por
el Programa Nacional de Evaluacin de

presenta requeri
mientos trmicos especficos. Las condicio
nes que aceleran la senescencia de hojas
como las elevadas temperaturas y estrs
hdrico, acortan este estadio fenolgico. El
a

no

se

Kiniry (1 991 ) asume que la suma


emergencia de barbas a
es
madurez,
especfica para cada genotipo,
modelo de

trmica desde

Tb

estimaron los

Suma Trmica y coeficiente b para la etapa emergencia-floracin masculina,


promedio de 3 aos para el cultivar CR. 120 para distintas

Cuadro 9.

Tb.

....

..
'

Tb

10

Suma Trmica

1002.76

Coeficiente b

-0.283

935.07

867.39

-0.147

-0.012

799.75

0.122

732.18

664.78

0.255

0.38

Cuadro 10. Suma Trmica y coeficiente b para la etapa


emergencia-floracin masculina,
promedio de 3 aos para el cultivar C. Semidn 2 para distintas

Tb.

Tb
m

.. -

'

Suma Trmica

999.86

932.27

864,70

Coeficiente b

-0.265

-0.127

0.010

:.

798.24

729.71

662.42

0.151

0.282

0.415

MAZ: ASPECTOS SOBRE FENOLOGA

INIA LA ESTANZUELA

Cultivares de INIA. De este modo


vieron 6
a

se

obtu

de

emergencia
perodos promedio
(3 zafras*2 pocas de siembra),

floracin

para los cuales

determin la

se

suma

trmi

nas

en

etapas estudiadas. Esto

que

(Ceretta, 1997).

ca

las siembras muy tempranas


las muy tardas se observa una
tendencia a ser mayor la duracin de algu
Tanto

como en

expuesto
de las

indica que

sumas

un

trmicas

maz de ciclo

regin, requiere 877' C


cumplir la etapa de emer-

racin masculina.

es

debido

dichas siembras el cultivo est

en

a menores

temperaturas del

sue

lo y del aire lo que determina una menor


acumulacin de temperaturas activas.
Variaciones

en

la fecha de siembra

modifican las condiciones de temperatura y


de radiacin durante el crecimiento. La can

Dado que los cultivares analizados,


CR120 y SD2, requirieron aproximadamen
te 866C desde emergencia a floracin, y el

tidad de radiacin y la proporcin de esa


radiacin que es interceptada directamente
por el cultivo determina la tasa de creci

cultivar terico 877C, asumimos que los


requerimientos de ste a 4 y 8 hojas ser
similar al de los primeros dos cultivares.

miento

en

los resultados

De acuerdo

la

en

figura 14,

mientos de

suma

referencia

trmica,

se

expuestos
requeri

los

determinaron

fechas de siembra del cultivar

para posibles
terico, las diferentes fechas de: emergen
cia, 4 hojas (momento en que el punto de
crecimiento todava est por debajo de la
superficie del suelo) y 8 hojas (momento en
el cual el punto de crecimiento ya est sobre

la
se

del suelo y cuando usualmente


realizan las carpidas) (cuadro 11).

superficie

900

(Tollenaar

Buslema,

1988;

Muchow, 1990).
La

temperatura afecta la duracin del

crecimiento del cultivo y consecuentemen


te el tiempo en el cual la radiacin puede ser

interceptada y transformada

en

materia

seca, tambin afecta el nmero final de

hojas y

follaje, el cual
(Tollenaar et al.,

el desarrollo del

define el IAF del cultivo

1979; Warrington y Kanemasu,


Hesketh y
Al

igual

para la

1983a;

Warrington, 1989).

zona

que para la zona de Colonia,


de Salto se determinaron, para

posibles fechas

de siembra, las fechas de:

"

800

700

866

o
o

600

CC
o

'E

500

v<D

400

-1

455

co

300

CO

200
100

219
-

148

n
U

siembra

emergencia

Figura

14.

mergencia
4 hojas

mergencia
8 hojas

mergencia
floracin

Promedio de suma trmica de los cultivares CR 120 y Semident 2


ambientes evaluados, INIA La Estanzuela.

en

todos los

INIA LA

MAZ: ASPECTOS SOBRE FENOLOGA

emergencia, 4 hojas, 8 hojas y floracin


de siembra para las condiciones de La Estanzuela.

Cuadro 11. Fechas de

Fecha de

Fecha de

Siembra

Emergencia

15

Agosto
Setiembre

hojas

en

ESTANZUELA

funcin de la fecha

bofas" '

Fecha de

Floracin
1 1 Noviembre

16 Diciembre

23 Octubre

17 Noviembre

20 Diciembre

23 Noviembre

25 Diciembre

01 Diciembre

31 Diciembre

10 Setiembre

16 Octubre

22 Setiembre

15 Setiembre

03 Octubre

31 Octubre

1 Octubre

15 Octubre

09 Noviembre

15 Octubre

27 Octubre

19 Noviembre

08 Diciembre

1 Noviembre

11 Noviembre

01 Diciembre

19 Diciembre

19 Enero

24 Noviembre

12 Diciembre

29 Diciembre

31 Enero

09 Diciembre

26 Diciembre

14 Enero

09 Enero

29 Enero

15 Noviembre

1 Diciembre

23 Dic iembre

15 Diciembre

09 Enero

1 Enero

09 Enero

14 Febrero

27 Febrero

16 Marzo

28 Enero

14 Febrero

31 Marzo

5 Enero

23 Enero

10 Febrero

26 Febrero

1 Febrero

09 Febrero

25 Febrero

15 Marzo

24 Abril

15 Febrero

23 Febrero

12 Marzo

31 Marzo

23

emergencia,

hojas,

hojas y floracin
los requerimientos

masculina, en base a
trmicos anteriormente definidos y utilizan
do los registros de temperatura promedio
del suelo descubierto a 5 cm de profundidad
y de temperatura del aire de la Estacin

Experimental de INIA-Salto Grande para la


serie 1992-1996 (cuadro 12).
En la

zona norte

del

pas,

las mayores

cia

floracin masculina de

ciclo corto y de

uno

de ciclo

Mayo

un

cultivar de

largo.

Se determinaron Sumas Trmicas en


(Tb=8C) para el ciclo corto y 938C

805C

Tb=8C)

para el ciclo

largo.

En base a estas sumas trmicas prome


dio para los cultivares de ciclo corto y largo,
se estimaron, para las distintas fechas de

temperaturas registradas determinan que

siembra, las fechas de emergencia, flora

los cultivos alcancen la floracin y la madu


rez antes que en el sur para una misma

cin y ciclo (cuadro 13), en forma similar a


las determinadas para el ciclo normal (zona

fecha de siembra

de

2.3

(figura 15).

Requerimientos Trmicos para


un Cultivar de Ciclo Corto y
uno

de ciclo

Largo

Se determin que un cultivar de ciclo


requiere de una suma trmica de

medio

877C
una

(Tb=8C)

para florecer. Utilizando


en base a la infor

metodologa similar,

macin del Programa Nacional de Evalua


cin de Cultivares, se estimaron las sumas
trmicas promedio requeridas de emergen-

Colonia).

En una situacin promedio, para una


misma fecha de siembra, el ciclo corto flore
cer aproximadamente 6 das antes que el
ciclo normal y ste 5 das antes que el ciclo

largo.
En este estudio, se determin que en
fechasdesiembratempranasy normales, la

diferencia

en

la duracin del ciclo

entre los ciclos

largo y corto,

es

floracin

prctica

mente constante. En siembras tardas, pos


teriores al 15 de enero, esta diferencia se

acenta.

MAZ: ASPECTOS SOBRE FENOLOGA

INIA LA ESTANZUELA

Cuadro 12.

Fechas de

emergencia,

hojas,

hojas y floracin

en

funcin de la fecha

de siembra para las condiciones de Salto.


^

Fecha de

Fecha de

Siembra

Emergencia

hojas

Fecha de

hojas

Floracin

29 Setiembre

21 Octubre

.'.m
23 Noviembre

16 Setiembre

1 0 Octubre

31 Octubre

01

15 Setiembre

30 Setiembre

21 Octubre

09

1 Octubre

13 Octubre

02 Noviembre

20 Noviembre

17 Diciembre

15 Octubre

26 Octubre

13 Noviembre

30 Noviembre

25 Diciembre

1 Noviembre

1 1 Noviembre

28 Noviembre

1 9 Diciembre

10 Enero

15 Noviembre

25 Noviembre

10 Diciembre

24 Diciembre

23 Enero

1 Diciembre

09 Diciembre

09 Enero

09 Enero

23 Enero

25

15

31

Agosto
Setiembre

Agosto

23 Dic iembre

15 Diciembre

Diciembre

09 Diciembre

Noviembre

06 Febrero
21 Febrero

Enero

08 Febrero

1 Enero

22 Enero

28 Enero

08 Febrero

5 Enero

23 Enero

06 Febrero

22 Febrero

21 Marzo

1 Febrero

09 Febrero

24 Febrero

12 Marzo

14 Abril

15 Febrero

23 Febrero

10 Marzo

27 Marzo

05

15-

ago

1-

sep

Mayo

15-

1-

15-

1-

15-

1-

15-

1-

15-

1-

15-

sep

oct

oct

nov

nov

dic

dic

ene

ene

feb

feb

Fecha

Figura

S-E Salto

E-4H Salto

El S-E Colonia

E-4H Colonia

Q 4H-8H Salto
4H-8H Colonia

15. Duracin del ciclo de siembra-emergencia, emergencia-4 hojas y 4 hojas-8


las condiciones de Salto y Colonia, en funcin de la poca de siembra.

hojas,

para

MAZ: ASPECTOS SOBRE FENOLOGA

Cuadro 13.

Siembra

INIA LA

Fecha de siembra, emergencia y floracin para distintas fechas de siembra de


diferentes cultivares y perodos en das de emergencia a floracin.

Emergencia

C.Cc>rto

C.Me dio

(80!SeC)

(877c>C)
Flor.

Ciclo

Flor.

Diferencia

C.Largo
(9409C)

Ciclo

Flor.

Ciclo

entre C. largo
y C. corto
..-

Ago.

10 Set.

11 Dic

91

17 Dic

97

21 Dic

101

10

Set.

22 Set.

15 Dic

83

21 Dio

89

25 Dic

93

10

03 Oct.

20 Dic.

77

26 Dic

83

30 Dic.

87

10

1 Oct.

15 Oct.

27 Dic,

72

01 Ene

77

07 Ene.

83

11

15 Oct.

27 Oct.

03 Ene.

67

09 Ene

73

15 Ene.

79

12

20 Ene.

69

26 Ene

75

11

1 Nov.

1 1 Nov.

1 5 Ene.

64

15 Nov.

24 Nov.

26 Ene.

62

01 Feb.

68

06 Feb

73

11

1 Dic.

09 DtC.

09 Feb.

61

15 Feb.

67

19 Feb

71

10

15 Dic.

23 Dic.

23 Feb.

61

28 Feb.

66

05 Mar

71

10

1 Enero

09 Ene.

11. Mar.

60

17.Mar.

66

22 Mar.

71

11

15 Ene.

23 Ene.

25 Mar.

60

01 Abr.

67

07 Abr.

73

13

1 Feb.

09 Feb.

16 Abr.

65

25 Abr.

74

03

15 Feb.

23 Feb.

12

77

26

91 ?

18 Jun.

May.

May.

ta

CARACTERSTICAS
PROMEDIO DEL CLIMA PARA
LAS DIFERENTES FECHAS

emergencia

un

crecimiento
determinaron para las
fechas de siembras los valores
se

posibles
promedio de diferentes variables de clima
para los perodos en que dichas variables
tienen marcada influencia
y desarrollo del cultivo

en

el crecimiento

(cuadro 14).

alcanzar el estado de 5
en

hojas

antes de

nuestras condiciones no

esa
se

limitante ya que incluso en las siem


bras tempranas del 15 de agosto este esta
una

dio comienza

Las

despus

Contrariamente,

aumento

en

la velocidad de

en

bajas tempe
etapas avanzadas del

(heladas tempranas), pueden

la maduracin de los granos, los


cuales nunca llegan a madurez fisiolgica.

impedir

Al retrasar la fecha de siembra, aumenta

la velocidad de desarrollo y en consecuen


cia, ocurren importantes reducciones en la
cantidad de radiacin incidente acumulada.

Considerando que el perodo libre de


heladas comienza en el promedio de los
aos el 1o de octubre, el cultivo no debera
fecha. Esto

37

desarrollo del rea foliar. Las


ratura que ocurren

Finalmente

114?

de barbas.

17

82

May.

altas temperaturas durante las primeras eta


pas de crecimiento en siembras ms tardas
determinan

DE SIEMBRA

ra

15

15 Set.

3.

ESTANZUELA

de dicha fecha.

bajas temperatura que


siembras tempranas enlentecen el creci
miento inicial, lo que se refleja en la mayor
duracin del perodo desde emergencia has
ocurren en

En las siembras tempranas y particular


agosto, en el promedio de los

mente las de

aos ocurrirn EH

en

el suelo durante la

etapa de siembra a emergencia, lo cual


presupone un nivel de riesgo superior en la

implantacin del cultivo, al ser este sensible


anegamiento en las etapas iniciales. En

al

las siembras tardas de diciembre y enero


los EH a que se expone el cultivo en etapas

tempranas

son

extremadamente

bajos.

En

las siembras de diciembre y enero se regis


tran los menores valores de AD en el suelo

MAZ: ASPECTOS SOBRE FENOLOGA

INIA LA ESTANZUELA

Cuadro 1 4.

Valores

promedio

de diferentes vanables de clima

1965-1996 de INIA La Estanzuela para

Siembra

15

Agosto

1 Setiembre

EH*

A D**

mm/mes

mm/mes

posibles

correspondientes

la serie histrica

fechas de siembra.

Temp.

Horas

Horas

mm/dfa

sol/da

totales

20.76

52.77

5.78

20.1

6.06

581.6

14.36

51.23

5 85

20.5

6.13

545.6

15 Setiembre

8.9

49.9

5.91

21

6.18

513.4

1 Octubre

6.5

48.1

5.98

21.6

6.24

480.8

15 Octubre

6.3

46.3

5.99

22.1

6.37

459

1 Noviembre

4.9

44.7

5.82

6.54

431.7

15 Noviembre

4.5

45.24

5.6

23

6.55

406

MBA?-'.

22 9

65

390

49

1 Diciembre

:22..7

15 Diciembre

0.9

53

4.82

22.4

6.58

395

1 Enero

0.3

57.1

4.26

21.8

6.76

412

15 Enero

0.3

66.6

3.46

20.9

6.64

424.8

1 Febrero

3.9

80.8

2.2

18.1

6.49

486.7

15 Febrero

3.7

88.9

1.34

15.6

6.20

570

EH

AD

ETP

Temp
Horas sol

Excesos hidricos de siembra a

emergencia

el suelo 15 das pre y pos floracin


Evapotranspiracin potencial 15 das pre y pos floracin
Temperatura promedio en el perodo 8 hojas a floracin

Agua disponible

para el

en

perodo emergencia

floracin

y los mayores dficits hidricos que resultan


en cultivos de escaso desarrollo foliar.
Las siembras de octubre y noviembre
presentan los menores niveles de AD en el

suelo alrededor de la floracin y las siem

bras de setiembre hasta noviembre los

ma

yores valores de ETP. Esta situacin deter


mina que en dichas siembras para el prome
dio de los aos,

se

verifiquen perodos

estrs hdrico durante la floracin.

de

MAZ ASPECTOS SOBRE FENOLOGA

INIA LA ESTANZUELA

CAPITULO IV

Y ALGUNAS

yema y reduce la disponibilidad de nutrien


Condiciones de anegamiento con el
punto de crecimiento pordebajo del nivel de

CONSIDERACIONES

agua,

PUNTUALIZACIONES

tes.

puede matar a la planta en pocos das,


especialmente si las temperaturas son altas.

PRACTICAS

En V6

(en promedio,

punto
gencia)
superficie del suelo y el tallo
un perodo de rpida elongacin.

de la

1. DESARROLLO DE LA PLANTA
Y CICLO DEL CULTIVO

Cerca de V10

Germinacin y emergencia. Bajo condi


ciones de campo adecuadas, la semilla ab
sorbe agua y comienza el desarrollo y creci
miento. Las principales causas de disminu
el

y emergencia
bajas temperaturas, la infeccin
con organismos patgenos de suelo y malas

cin de la

son

germinacin

dao por

dios de

vegetativos.

Los distintos esta

se numeran como

hoja

V1

(primera

hoja), hasta Vn, siendo n el ltimo estadio


de hoja previo a VT (panojamiento).
V3

(aproximadamente
posemergencia). El punto de
En

doce das
crecimiento

se encuentra por debajo de la superficie


La ocurrencia de granizo, viento o
suelo.
del
heladas que puedan daar las hojas ex

an

puestas

en

V3 tiene

un

efecto

pequeo

nulo sobre el punto de crecimiento (subte


rrneo) o el rendimiento final de grano.

aproximadamente (20 das


posemergencia). El punto de crecimiento
subterrneo durante las etapas vegetativas
tempranas es especialmente afectado por
la temperatura del suelo. Una baja tempera
tura incrementa el tiempo entre los estadios
En

posemergencia)
do incremento

en

la

comienza

(35 das de promedio,


planta comienza un rpi

la acumulacin de nutrien

tes y de materia seca que continuar hasta

reproductiva avanzada. El nmero


en cada espiga y el tamao de la
establecen en V12 (promedial
se
espiga
mente a los 48 das posemergencia). No
la etapa

de hileras

obstante, la determinacin del nmero de

condiciones de almacenamiento.
Estadios

24 das posemer

de crecimiento sobresale

el

V5

vulos

(granos potenciales)

r hasta

una semana

de barbas

o cerca

humedad

completa
emergencia

no se

antes de

de V17. Deficiencias de

de nutrientes

en

esta

etapa

nmero poten
cial de semillas y el tamao de la espiga
cosechada. El potencial para estos dos fac

pueden reducirseriamente el

tores de cosecha est tambin relacionado


con

la duracin del

perodo

para

su

determi

nacin, principalmente la duracin desde el


estadio V10 hasta el V17. En V17 se com
pleta la determinacin del nmero de granos
por hilera. Durante V18, las barbas de los
vulos bsales se desarrollan antes que las
de los superiores. El desarrollo del rgano

incrementa el nmero total de

reproductivo toma de 8 a 9 das. Este mo


mento se produce una semana antes de
floracin y el desarrollo de la espiga conti
na rpidamente. Cualquier dficit durante
esta etapa retrasa el desarrollo de la espiga

hojas formadas, retrasa la formacin de la

femenina y de los vulos ms que el de la

vegetativos,

MAZ: ASPECTOS SOBRE FENOLOGA

INIA LA

panoja. El retraso en el desarrollo de las


espigas provocar una desincronizacin
entre el comienzo de la cada del polen y la
emergencia de las barbas.
VT

inicia

aproximada
emergencia de
barbas, momento en el cual la planta de
maz ha alcanzado su altura completa y
comienza la liberacin del polen.
(panojamiento)

se

mente 2-3 das antes de la

monoica diclina, es
decir que las inflorescencias masculinas y
femeninas se desarrollan separadamente
La

en

la

planta

de maz

es

la misma planta. La monoecia promueve


polinizacin cruzada y permite una espe

cializacin de las inflorescencias.


Estadios

reproductivos

2 y 3 das para que todas las barbas de una

espiga queden expuestas y sean polinizadas.


Los vulos que no son fertilizados no produ
cirn granos y degenerarn. Condiciones
este

momento

pobre polinizacin y estableci


semilla, especialmente un estrs

causan una

miento de

hdrico que tiende a desecar las barbas y el


polen. Mayores reducciones en los rendi
mientos de semilla resultarn de strs hdrico
entre 2

semanas

antes y 2

semanas

des

de R1, que en
de crecimiento. Este

cualquier otro perodo


perodo de 4 semanas
alrededor del perodo de floracin es el ms
importante para la aplicacin de riego.

pus

En R3 el embrin

rendimiento final

crece

rpidamente.

El

del nmero de

depende

granos que se desarrolle y del tamao final


o peso de los granos. Aunque no tan seve
ras como en

tener

un

R1

efecto

deficiencias

profundo

en

en

R3

pueden

el rendimiento

reduciendo ambos componentes de rendi


miento. A medida que el grano madura, la
reduccin de rendimiento potencial debido
la ocurrencia de algn estrs es menor.
Condiciones adversas
rendimiento

travs de

en

una

miento retrasando las

operaciones

de

cose

cha, debido a que los maces daados por


heladas se secan ms lentamente. En este
estadio

es

cuando

se

aconseja la cosecha

para silo.

En este estadio los granos estn firmes


duros, pero pueden marcarse con la ua.

Las chalas y las hojas bsales estn marro


nes o secas. La planta est a punto para
ensilar porque el rendimiento de MS/ha es
muy alto, el porcentaje de grano es alto y el
contenido de humedad de la planta es ade
cuado
de

la), aproximadamente 66 das despus de la


emergencia de la planta. Se necesitan entre

en

formacin prematura del punto negro. Tam


bin puede causar reduccin en el rendi

(32 a 40% de MS) para lograr una


compactacin. Por lo tanto la calidad
fermentacin del forraje y su conserva

buena

La etapa R1 comienza cuando algunas


barbas son visibles fuera de las vainas (cha

ambientales adversas

ESTANZUELA

R5 reducirn el

disminucin del
del nmero de

peso de los granos y no


granos. Una helada fuerte, puede cortar la
acumulacin de materia seca y causar la

cin

son

excelentes y el

consumo

animal

es

alto.
El

grado de madurez afecta la calidad del


silo, influyendo en el contenido de humedad
y en la digestibilidad. La madurez del maz
para ensilar puede ser determinada por el
mtodo de la lnea de la leche, que es la
porciones slida y lquida

interfase entre las

del grano. A medida que el grano madura, la


lnea se mueve hacia abajo en el grano y la

composicin de la planta y los valores ener


gticos cambian. En el cuadro 15 se mues
tra dichas variaciones para un cultivar cose
chado en tres momentos distintos, para un

de tres aos

promedio
1987).
Como

(Holland y Kezar,

regla general,

el

maz

debe

ensilarse cuando la lnea de la leche est

1/2 2/3 de grano. En estadios anteriores


el contenido de humedad de la planta es alto
y habr prdidas por efluentes en el silo; en
estadios posteriores habr importantes pr
didas de MS
humedad

es

el campo y el contenido de
muy bajo (mayor a 40% de MS)
en

lo que dificulta la
El estadio R6

compactacin
se

del

forraje.

alcanza cuando todos

los granos en la espiga han alcanzado su


mximo peso seco o mxima acumulacin
de materia

Hay
tan

seca.

conjunto de factores que interac


la determinacin de la madurez

un

en

fisiolgica para la cosecha de grano. Por un


lado factores genticos como el ciclo de

INIA LA ESTANZUELA

Cuadro 15.

MAZ: ASPECTOS SOBRE FENOLOGA

de la

Composicin

planta

en

plantas

enteras cosechadas

en

(% kse seca)

Porcentaje
Grado de Madurez

tres momentos diferentes.

Grano

Azcar

Almidn

Lnea de la leche

1/3

32.4

9.8

22.2

Lnea de la leche

2/3

41.8

7.1

28.4

Punto negro

46.1

A= lnea de la leche

1/3

B= lnea de la leche

2/3

6.6

31.0

C= lnea negra

siembra a floracin y la velocidad de prdida


de humedad del grano; y por otro lado,

por

factores ambientales

to del mismo y

como

la fecha de siem

bra, las variaciones anuales en la humedad


del suelo y la temperatura que pueden hacer
variar el ciclo normal tanto de siembra

floracin

como

de floracin

cosecha as

el viento, la radiacin solar y la ocu


rrencia de das clidos y secos que incre

como

mentan la tasa de secado.

la velocidad

en

que el grano
pierde agua. La cosecha mecnica de maz
deber comenzar una vez que el contenido
a

con

de humedad est alrededor de 18-19%,


luego sern secados hasta un tenor de
humedad de 1 3-14% para ser almacenados
forma segura. Algunas de las caracters

en

ticas

genticas

de secado

son

que modifican la velocidad


el largo de las chalas, la
las chalas sueltas

cobertura de las

espigas,
apretadas, el nmero de chalas, etc.,
permitiendo que la humedad salga al exte
rior con mayor o menor rapidez.

El

Ensilaje

de Grano Hmedo

(EGH)

se

realiza cosechando y ensilando el grano con


un alto porcentaje de humedad (25-30%).
Para maz, el momento ptimo para cose
es cuando la humedad en el grano es
aproximadamente 28%. En madurezfisiol
cha

en el grano es
de cosechas de grano con
demasiada humedad y antes de madurez
fisiolgica, el rendimiento de MS/ha y la

gica,

la cantidad de nutrientes

mxima. En

caso

totales

cosecha de nutrientes

digestibles

ser menor; adems

dificulta la cosecha

se

recolector,

de agua y empaste del sistema


el consiguiente atascamien

con

bloqueo de zarandas. Si por


porcentaje de humedad es
o
bajo (22% menor), la posibilidad de obte
ner una buena compactacin se afectar y

el contrario, el

por lo tanto se dificultar todo el proceso


fermentativo del silo, pudindose comprometersu conservacin y calidad. El momen

ptimo para la cosecha para EGH es


aproximadamente 10 das despus de ma
durez fisiolgica. El EGH tiene la ventaja de
permitir anticipar la cosecha, eliminar cos
tos de flete, secado y movimientos de planta
y ser menos dependiente de factores exter
to

Existen diferencias bien marcadas


cuanto

exceso

nos a la empresa; no diferencindose


signi
ficativamente del ensilaje convencional ni
en trminos de valor nutritivo ni en la res

puesta

en

los

(Carrasco, 1 990;

parmetros productivos
Hills etal, 1 991 ; Holden et
et al, 1996 cit. por

al, 1995; Romero

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2. CARACTERES MORFO-

FISIOLOGICOS QUE
AFECTAN EL RENDIMIENTO
rea foliar. Es el rea fotosintticamente
activa y determina la disponibilidad de car
bohidratos para cumplir las funciones de

mantenimiento de la planta para su


propio
crecimiento y para el llenado de
grano. El
rendimiento de grano/ha est altamente

correlacionado con la produccin por unidad


de rea foliar y por unidad de
energa inter-

MAZ ASPECTOS SOBRE FENOLOGA

INIA LA

ceptada. La posicin de las hojas, tamao


de la planta y sus hojas, la poblacin y
distribucin jugarn un papel preponderan
te en el rendimiento final.

Duracin del rea Foliar. El rendimien


to en grano tiende

positivamente

con

estar correlacionado

la DAF durante el

pero

do de llenado de grano.
Altura de

En

algunos casos el
mayor tamao de una planta es ms impor
tante que la duracin del perodo de llenado
de grano

en

plantas.

la determinacin del rendimien

to, probablemente porque hay mayor acu


mulacin de reservas. El rendimiento poten
cial del grano en antesis est en funcin del
crecimiento previo de la planta. Las plantas

que se desarrollan con menos competencia


tiene rendimientos potenciales ms altos.
Das

retrasa la

la floracin. La siembra tarda

floracin, acortando el perodo de

llenado de grano

(condiciones

de

baja

tem

peratura durante el mismo) y consecuente


mente baja el peso de 1000 granos.

no

favorecen

da por la fotosntesis.

Granizo. Una granizada


en la defoliacin total
foliar prematura, significar

severa

significativa en

la

produccin

que

re

senescencia
una reduccin

sulte

de fotosintatos.

Viento y evapotranspiracin. Cuanto


es el contenido de humedad del sue

mayor

lo, mayor

el crecimiento de las

plantas,
corresponde con un
aumento en el tamao de las espigas. El
viento es un factor muy importante cuando
se consideran las prdidas de agua, las que
sin

es

embargo

esto

no se

por su parte aumentan con el aumento en la


temperatura. Durante perodos de alta ra
diacin solar y alta temperatura ms agua
es extrada por evaporacin de la superficie
del suelo y por transpiracin de las hojas
que en ausencia de estas condiciones.

Radiacin. La cantidad de radiacin in


el

perodo crtico de floracin,

Prolificidad. Los cultivares

mayor rendimiento que los


altas densidades. Adems ese rendimien

define el nmero de granos, mientras que


aquella interceptada durante el perodo de

prolficos tie
uni-espigados

to es ms estable

los distintos ambientes

en

debido a que el desarrollo de la espiga est


menos inhibido por condiciones ambientales
adversas que

en

los cultivares

uni-espigados.

Perodo de llenado de grano. Una par


en rendimiento de los

te de la variacin

genotipos
te

nocturnas altas

el crecimiento del cultivo sino que incrementa


las tasas de respiracin y de esta forma se
reduce el peso seco acumulado durante el

terceptada en

nen
en

Temperaturas

ESTANZUELA

de maz

es

las diferencias

atribuible directamen

en

el

perodo

de llenado

de grano efectivo. La seleccin recurrente


para incrementar el rendimiento aumenta
indirectamente este

perodo.

llenado de granos, define el peso de mil

granos.
Balance hdrico. La ocurrencia de dfi
cit hdrico

de los factores ambienta

es uno

les que ms afectan la estabilidad de la


produccin de granos en maz. La reduccin
de produccin de granos es funcin del
estadio de desarrollo de la

planta, de

la

intensidad y la duracin de la seca y de la


sensibilidad del cultivar. El efecto de la falta
de agua asociado

a la produccin de granos
particularmente importante en tres esta
dios de desarrollo de la planta. El primer
es

Capacidad

de los sitios de almacena

miento. Se determina poco

despus de la
polinizacin, independientemente de las
condiciones posteriores, aunque si las con
diciones ambientales
nos

pueden

cesar su

se

deterioran, los gra

desarrollo.

estadio

se refiere a la iniciacin floral y al


desarrollo de la inflorescencia, momento en
que se determina el nmero potencial de

granos; el

segundo

fertilizacin, que

es

se

refiere al perodo de
se fija el
poten

cuando

produccin; y el tercero es la fase de


llenado de grano, en el cual ocurre la acu
mulacin de materia seca.

cial de

3.

REQUERIMIENTOS
CLIMTICOS

Previo
El crecimiento

Temperatura.
ptimo
ocurre a temperaturas de 24 a 305C.

cultivo

del

la siembra. Las condiciones

la siembra

previas
importantes
a

en

son

especialmente

determinar la

reserva

de

MAZ ASPECTOS SOBRE FENOLOGA

INIA LA ESTANZUELA

humedad del suelo y la adecuada prepara


cama de siembra. Cuanto menor

cin de la

el agua acumulada antes de la siembra,


mayores sern los requerimientos de lluvia

sea

durante la estacin de crecimiento del cultivo.

Siembra-emergencia.

Este

perodo

se

caracteriza por su dependencia de la tem


peratura, la humedad y la aireacin del
suelo y de las reservas acumuladas en la
semilla. El umbral de temperatura del suelo
ptima para germinacin puede variarcon el

germoplasma.

Comenzando la siembra

en

el suelo, el

para condiciones similares

gin,

para este

perodo,

es

las de la

mayores a 1 09C. la Tb para este perodo es


de 8C. Condiciones de anegamiento en
esta etapa reducen los rendimientos de maz;
afectado por el momento de ocurrencia y la
duracin del mismo. Despus de emergen
cia se produce un importante cambio cuan
se

dientes de las

transforman de

reservas

depen

almacenadas

en

autosuficientes.La iniciacin y diferencia


cin de los primordios vegetativos y
reproductivos en el meristemo apical, son
muy sensibles al estrs hdrico, ms aun el
alargamiento de las clulas ya diferencia
das.

vegetativo tardo, desde


comienzo de rpida rlongacin del tallo
hasta emergencia de barbas. Con mayor
humedad disponible en el suelo el cultivo
puede ser sometido a una mayor demanda
causada porua mayortemperatura sin que
Crecimiento

ocurran
un

dficits hidricos. La ocurrencia de

estrs hdrico

reducciones

en

en

esta

etapa producir

los rendimientos.

Panojamiento, emergencia de barbas


polinizacin. En este perodo se determi

el nmero de vulos que ser fertilizado.


Tanto un estrs hdrico como de nutrientes
na

resulta

en

rganos reproductivos y
mayor tasa de aborto de granos.

Madurez
en
rez

fisiolgica

del grano. El maz


presenta madu

condiciones normales,

fisiolgica

en

promedio

los 60 das de

floracin.
Durante la

segunda

mitad de llenado de

estrs, ya sea debido a la falta de


temperaturas altas, reduce el ren

un

grano,

o a

agua

dimiento. Un estrs
muerte

En

tacin y la temperatura. Las mejores corre


laciones entre crecimiento y temperatura
del aire se encontraron con temperaturas

plantas

renciacin de los

severo puede causar


prematura, y prdidas adicionales.

un

ao hmedo, las

reservas

de hu

incrementan, siendo
pequeo el efecto sobre el rendimiento,
medad del suelo

floral. El crecimiento durante los estadios


vegetativos est relacionado con la precipi

do las

menta la velocidad de los procesos de dife

re

vegetativo temprano,
emergencia hasta diferenciacin

el rendimiento de

Temperaturas mximas mayores a


32QC en panojamiento y polinizacin, au

de 8C.

Crecimiento
desde

en

maz.

con

perodo germinacinde 8 a 10
prolongarse
emergencia puede
das. La Tb ms comnmente aceptada
12QC

tendrn serios efectos

pero

rez

puede

se

retrasar la cosecha.

Secado del grano. Despus de madu


fisiolgica, el grano debe secarse hasta
humedad adecuada para la cosecha
a 1 9%). La tasa de secado es afec

una

(menor

tada por las condiciones climticas y por las


caractersticas de los cultivares.

4. ESTUDIO AGROCLIMATICO
Las variables relacionadas al

hdrico

rgimen
(ETP, AD, DH y EH) presentan coefi

cientes de variacin altos y por lo tanto


bajo valor predictivo. En contraposi

tienen

independientes del rgi


(temperatura, humedad relati
radiacin solar) son generalmente previ

cin las variables


men

va,

hdrico

sibles debido
no es

que

su

variacin entre aos

muy importante.

Los balances hidricos

dos

presentan

una

alta

que estn determina


trmino, por las precipitacio

variabilidad debido

primer
(muy variables en cantidad y momento
de ocurrencia), y por las distintas capacida
des de almacenaje de agua de los suelos.
Cuando se proyecta para una serie de aos,
el balance hdrico promedio de una regin
tiene alto valor predictivo, no obstante, para
un ao y un momento particular tiene bajo
valor predictivo.
en

nes

Los datos
tran que las

de la

regin mues
del suepromedio
temperaturas

promedio

INIA LA

MAZ ASPECTOS SOBRE FENOLOGA

lo descubierto

todo el ao

se

cm

de

profundidad

de

ubican por encima de la

temperatura base para la emergencia y


germinacin del maz (Tb=89C). El perodo
libre de heladas

es

desde el 1o de octubre

hasta el 1 5 de mayo. La
To para el crecimien
to de maz se ubicara en 34C siendo
menor a

para el

la temperatura registrada
de los aos.

floracin mientras que en las siem


bras de diciembre y enero, los ciclos fueron

largos

ms cortos.

fisiolgica. El perodo de flo


masculina hasta madurezfisiolgica,

Madurez

racin

fue

de 56 das

promedio
perodos).
en

(promedio de

1 3

en enero

promedio

La humedad relativa y la temperatura


las dos variables de mayor importancia

son
en

ESTANZUELA

el desarrollo de enfermedades. En siem

bras tardas, el cultivo est expuesto ya en


estadios tempranos a condiciones predis

ponentes para el desarrollo de enfermeda


a hongos que en siembras ms tempra

Secado del grano. La tasa de secado es


afectada por las condiciones climticas y
por las caractersticas de los cultivares.
Para cada poca de siembra, la velocidad
de secado fue mayor en el cultivar precoz
a
que en el normal. Para cada cultivar,
de
siembra,
medida que se retras la fecha
el contenido de humedad en grano al mo

des

mento de la cosecha fue mayor, siendo ms

nas.

tarda la fecha de cosecha.

Las variables climticas de mayor impor


tancia relativa para lograr altos rendimien
tos -disponibilidad de agua en los perodos

crticos, temperatura y radiacin intercepta


da-, determinarn la mejorfecha de siembra
del cultivo. A

su

vez, los

perodos ptimos

los cuales la temperatura y radiacin


presentan ios valores ms favorables, no

en

coinciden

con

el

perodo

Siembra

mejorfue

trmicos para esta temperatura de 147. 6C.

Emergencia
deramos

gencia

aos

ca un

variables.

promedio de los
compromiso entre dichas

madurez

la

fisiolgica.

se

La duracin

ubica
La

suma

promedio

el rango de 55

en

de este
a

trmica para un maz promedio


en la regin es de 877C

de ciclo medio

para cumplir la etapa de emergen


floracin masculina. Tanto en las siem

(Tb=8C)
cia

el mismo, las cuales varan en funcin de la


poca de siembra. A medida que se anticip
la fecha de siembra, la duracin de este

dichas siembras el cultivo est

perodo

fue mayor.

Estadios

A medida que la
retras hasta enero, la

vegetativos.

fecha de siembra se
duracin de los estadios de hoja fue menor,
resultando en un menor perodo total de
crecimiento

partir

vegetativo. Contrariamente,

de las siembras de febrero,

estadios comienzan

periodo

65 das.

emergencia. La duracin de
la etapa de siembra a emergencia en maz
es afectada principalmente por la tempera
tura del suelo y la disponibilidad de agua en
Siembra

Las

condiciones que aceleran la senescencia de


hojas como las elevadas temperaturas y
estrs hdrico, acortan este estadio fenol

gico.

5. fenologa del maz

masculina.

Tb que consi
el
periodo de emer
ptima para
floracin masculina es de 8gC.

Floracin

impli

floracin

condiciones,

Para nuestras

de adecuada dis

ponibilidad de agua para el cultivo. En con


secuencia la definicin de la mejor poca de
siembra para el

emergencia. La Tb que ajust


8C, siendo los requerimientos

de

estos

alargarse.

Floracin masculina. En siembras tem


ciclos ms
pranas y tardas se determinaron

bras

tempranas

observa

una

como

tendencia

cin de los estadios de

las tardas

en

se

mayor la dura
debido a que en

a ser

hoja,

expuesto

temperaturas del suelo y del aire lo


una menor acumulacin de
determina
que
efectivas
para crecimiento.
temperaturas
menores

pas, las mayores


temperaturas registradas determinan que
En

la

zona

del

norte

los cultivos alcancen la floracin y la madu


rez antes que en el sur para una misma
fecha de siembra.
Las

trmicas para un maz pro


es de 805C
(Tb=8C) y
de ciclo largo 938C (Tb=8C). Se

sumas

medio de ciclo corto

para uno
determin que

en

fechas de siembra tem-

INIA LA ESTANZUELA

MAZ ASPECTOS SOBRE FENOLOGA

pranas y normales, la diferencia en la dura


cin del ciclo a floracin entre los ciclos

largo y corto,
En siembras

es

prcticamente

constante.

tardas, posteriores al 15 de

enero, esta diferencia se acenta.

perodo libre de heladas comienza en


promedio de los aos el 1 de octubre, por
El

el

lo que el cultivo no debera alcanzar el


estado de 5 hojas antes de esa fecha. Esto
en nuestras condiciones no sera una limi
tante ya que incluso en las siembras tem
pranas del 15 de agosto este estadio co

despus

mienza

perodo desde emergencia has


emergencia de barbas. Altas temperatu
ras durante las primeras etapas de creci

duracin del
ta

un

en

siembras ms tardas determinan

aumento

en

la velocidad de desarrollo del

rea foliar.

Bajas temperaturas que ocurren


etapas avanzadas del crecimiento, en
siembras tardas, pueden impedir la madu
en

racin real de los granos, los cuales


llegan a madurez fisiolgica.

siembra, aumenta
la velocidad de desarrollo y en consecuencia,
dad de

importantes reducciones en la canti


radiacin interceptada acumulada.

mente

tempranas y particular
las de agosto, en el promedio de los

nivel

el suelo durante la

emergencia, lo
de riesgo superior

cual
en

la

las siembras tardas de diciembre y enero


los EH a que se expone el cultivo en etapas

tempranas

son

extremadamente

bajos.

En

las siembras de diciembre y enero se regis


tran los menores valores de AD en el suelo
y los mayores dficits hidricos que resultan
en cultivos de escaso desarrollo foliar.
Las siembras de octubre y noviembre
menores niveles de AD en el

determinan los

suelo alrededor de la floracin. Las siem


bras de setiembre hasta noviembre presen
tan los mayores valores de ETP. Esta situa

cin determina que en dichas siembras para


el promedio de los aos, se verifiquen pero
dos de estrs hdrico durante la floracin.
a que este es el perodo ms sensi
la falta de agua se debera considerar

Debido
ble
la

aplicacin estratgica

del

riego

en

este

estadio del cultivo.


Dada las

caractersticas, fundamental

mente del balance hdrico y trmicas de la

regin, que definen la oferta de agua y la


ocurrencia de los estadios del maz, pode
mos

baja
un

En las siembras

un

en
a

implantacin del cultivo, al sereste sensible


al anegamiento en las etapas iniciales. En

nunca

Al retrasar la fecha de

ocurren

presupone

de dicha fecha.

Las bajas temperatura que ocurren en


siembras tempranas enlentecen el creci
miento inicial, lo que se refleja en la mayor

miento

aos ocurrirn EH

etapa de siembra

concluir que los rendimientos tendrn


previsibilidad entre pocas dentro de

ao

particulary de ao
marginalidad

dole cierta

regin.

en

ao, confirin

al cultivo

en

la

INIA LA ESTANZUELA

MAZ ASPECTOS SOBRE FENOLOGA

CAPITULO V

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Impreso en los Talleres Grficos de


Agropecuaria Hemisferio Sur S.R.L.
Montevideo
Uruguay

Editorial

Edicin

Amparada

al Decreto 218/996

Depsito Legal

310.510/98