Meiose

Diferentemente da mitose, em que uma clula diplide, por exemplo, se divide formando duas
clulas tambm diplides (diviso equacional), a meiose um tipo de diviso celular em que
uma clula diplide produz quatro clulas haplides, sendo por este motivo uma diviso
reducional.
Um fato que refora o carter reducional da meiose que, embora compreenda duas etapas
sucessivas de diviso celular, os cromossomos s se duplicam uma vez, durante a interfase
perodo que antecede tanto a mitose como a meiose. No incio da interfase, os filamentos de
cromatina no esto duplicados. Posteriormente, ainda nesta fase, ocorre a duplicao, ficando
cada cromossomo com duas cromtides.

As vrias fases da meiose

A reduo do nmero cromossmico da clula importante fator para a conservao do lote
cromossmico das espcies, pois como a meiose formam-se gametas com a metade do lote
cromossmico. Quando da fecundao, ou seja, do encontro de dois gametas, o nmero de
cromossomos da espcie se restabelece.
Podemos estudar a meiose em duas etapas, separadas por um curto intervalo, chamado
intercinese. Em cada etapa, encontramos as fases estudadas na mitose, ou seja, prfase,
metfase, anfase e telfase.
Vamos supor uma clula 2n = 2 e estudar os eventos principais da meiose nessa clula.

Meiose I (Primeira Diviso Meitica)

Prfase I a etapa mais marcante da meiose. Nela ocorre o pareamento dos cromossomos
homlogos e pode acontecer um fenmeno conhecido como crossing-over (tambm chamado de
permuta)
Como a prfase I longa, h uma seqncia de eventos que, para efeito de estudo, pode ser
dividida nas seguintes etapas:

Inicia-se a espiralao cromossmica. a fase de leptteno (lepts = fino), em que os

filamentos cromossmicos so finos, pouco visveis e j constitudos cada um por duas
cromtides.

Comea a atrao e o pareamento dos cromossomos homlogos; um pareamento ponto

por ponto conhecido como sinapse (o prefixo sin provm do grego e significa unio). Essa
a fase dezigteno (zygs = par).

A espiralao progrediu: agora, so bem visveis as duas cromtides de cada homlogo

pareado; como existem, ento, quatro cromtides, o conjunto forma uma ttrade ou par
bivalente. Essa a fase de paquteno (pakhs = espesso).

Ocorrem quebras casuais nas cromtides e uma troca de pedaos entre as cromtides
homlogas, fenmeno conhecido como crossing-over (ou permuta). Em seguida, os
homlogos se afastam e evidenciam-se entre eles algumas regies que esto ainda em
contato. Essas regies so conhecidas como quiasmas (qui corresponde letra x em
grego). Os quiasmas representam as regies em que houve as trocas de pedaos. Essa
fase da prfase I o diplteno (dipls = duplo).

Os pares de cromtides fastam-se um pouco mais e os quiasmas parecem escorregar

para as extremidades; a espiralao dos cromossomos aumenta. a ltima fase da
prfase I, conhecida por diacinese (dia = atravs; kinesis = movimento).

Enquanto acontecem esses eventos, os centrolos, que vieram duplicado da interfase, migram para
os plos opostos e organizam o fuso de diviso; os nuclolos desaparecem; a carioteca se desfaz
aps o trmino da prfase I, prenunciando a ocorrncia da metfase I.

Metfase I os cromossomos homlogos pareados se dispem na regio mediana da clula;

cada cromossomo est preso a fibras de um s plo.
Anfase I o encurtamento das fibras do fuso separa os cromossomos homlogos, que so
conduzidos para plos opostos da clula, no h separao das cromtides-irms. Quando os
cromossomos atingem os plos, ocorre sua desespiralao, embora no obrigatria, mesmo
porque a segunda etapa da meiose vem a seguir. s vezes, nem mesmo a carioteca se reconstitui.
Telfase I no final desta fase, ocorre a citocinese, separando as duas clulas-filhas haplides.
Segue-se um curto intervalo a intercinese, que procede a prfase II.

Meiose II (segunda diviso meitica)

Prfase II cada uma das duas clulas-filhas tem apenas um lote de cromossomos duplicados.
Nesta fase os centrolos duplicam novamente e as clulas em que houve formao da carioteca,
esta comea a se desintegrar.
Metfase II - como na mitose, os cromossomos prendem-se pelo centrmero s fibras do fuso,
que partem de ambos os plos.
Anfase II Ocorre duplicao dos centrmeros, s agora as cromtides-irms separam-se
(lembrando a mitose).
Telfase II e citocinese com o trmino da telfase II reorganizam-se os ncleos. A citocinese
separa as quatro clulas-filhas haplides, isto , sem cromossomos homlogos e com a metade do
nmero de cromossomos em relao clula que iniciou a meiose.

Va
riabilidade: Entendendo o crossing-over

A principal conseqncia da meiose, sem dvida, o surgimento da diversidade entre os

indivduos que so produzidos na reproduo sexuada da espcie.
A relao existente entre meiose e variabilidade baseada principalmente na ocorrncia
de crossing-over.

O crossing um fenmeno que envolve

cromtides homlogas. Consiste na
quebra dessas cromtides em certos
pontos, seguida de uma troca de
pedaos correspondentes entre elas.
As trocas provocam o surgimento de novas
seqncias de genes ao longo dos
cromossomos. Assim, se em um
cromossomo existem vrios genes
combinados segundo uma certa seqncia,
aps a ocorrncia do crossing a combinao
pode no ser mais a mesma. Ento, quando
se pensa no crossing, comum analisar o
que aconteceria, por exemplo, quanto
combinao entre os genes
alelos A e a e Be b no par de homlogos
ilustrados na figura.
Nessa combinao o gene A e Bencontramse em um mesmo cromossomo,
enquanto a e b esto no cromossomo
homlogo. Se a distncia de A e B for
considervel, grande a chance de
ocorrer uma permuta. E, se tal acontecer,
uma nova combinao gnica poder surgir.
As combinaes Ab e aB so novas. So
recombinaes gnicas que contribuem para
a gerao de maior variabilidade nas clulas
resultantes da meiose. Se pensarmos na
existncia de trs genes ligados em um
mesmo cromossomo (A, b e C, por
exemplo), as possibilidades de ocorrncia de
crossings dependero da distncia em que
os genes se encontram caso estejam
distantes, a variabilidade produzida ser
bem maior.
Outro processo que conduz ao surgimento de variabilidade na meiose a segregao
independente dos cromossomos. Imaginando-se que uma clula com dois pares de cromossomos
homlogos (A e a, B e b), se divida por meiose, as quatro clulas resultantes ao final da diviso
podero ter a seguinte constituio cromossmica: (a e b), (a e B), (A e b) e (A e B).
A variabilidade gentica existente entre os organismos das diferentes espcies muito importante
para a ocorrncia da evoluo biolgica. Sobre essa variabilidade que atua a seleo natural,
favorecendo a sobrevivncia de indivduos dotados de caractersticas genticas adaptadas ao
meio. Quanto maior a variabilidade gerada na meiose, por meio de recombinao gnica permitida
pelo crossing-over, maiores as chances para a ao seletiva do meio.

Na meiose a variao da quantidade de DNA pode ser representada como no grfico ao lado,
partindo-se, por exemplo, de uma clula que tenha uma quantidade 2C de DNA em G 1

Gametognese
Gametognese o processo pelo qual os gametas so produzidos nos organismos dotados de
reproduo sexuada. Nos animais, a gametognese acontece nas gnadas, rgos que
tambm produzem os hormnios sexuais, que determinam as caractersticas que
diferenciam os machos das fmeas.
O evento fundamental da gametognese a meiose, que reduz metade a quantidade
de cromossomos das clulas, originando clulas haplides. Na fecundao, a fuso de dois
gametas haplides reconstitui o nmero diplide caracterstico de cada espcie.
Em alguns raros casos, no acontece meiose durante a formao dos gametas. Um exemplo
bastante conhecido o das abelhas: se um vulo no for fecundado por nenhum espermatozide,
ir se desenvolver por mitoses consecutivas, originando um embrio em que todas as clulas so
haplides. Esse embrio haplide formar um indivduo do sexo masculino. O desenvolvimento de
um gameta sem que haja fecundao chama-se partenognese. Se o vulo for fecundado, o
embrio 2n ir originar uma fmea.
Em linhas gerais, a gametognese masculina (ou espermatognese) e a gametognese
feminina (ovognese ou ovulognese) seguem as mesmas etapas.

A Espermatognese
Processo que ocorre nos testculos, as gnadas masculinas. Secretam a testosterona,
hormnio sexual responsvel pelo aparecimento das caractersticas sexuais masculinas:
aparecimento da barba e dos plos corporais em maior quantidade, massa muscular mais
desenvolvida, timbre grave da voz, etc.
As clulas dos testculos esto organizadas ao redor dos tbulos seminferos, nos quais os
espermatozides so produzidos. A testosterona secretada pelas clulas intersticiais. Ao redor
dos tbulos seminferos, esto as clulas de Sertoli, responsveis pela nutrio e pela sustentao
das clulas da linhagem germinativa, ou seja, as que iro gerar os espermatozides.

Nos mamferos, geralmente os testculos ficam fora da cavidade abdominal, em uma bolsa de pele
chamada bolsa escrotal. Dessa forma, a temperatura dos testculos permanece aproximadamente
1 C inferior temperatura corporal, o que ideal para a espermatognese.
A espermatognese divide-se em quatro fases:
Fase de proliferao ou de multiplicao: Tem
incio durante a vida intra-uterina, antes mesmo do
nascimento do menino, e se prolonga praticamente
por toda a vida. As clulas primordiais dos
testculos, diplides, aumentam em quantidade por
mitoses consecutivas e formam as
espermatognias .
Fase de crescimento: Um pequeno aumento no
volume do citoplasma das espermatognias as
converte em espermatcitos de primeira ordem,
tambm chamados espermatcitos primrios ou
espermatcitos I, tambm diplides.
Fase de maturao: Tambm rpida, nos
machos, e corresponde ao perodo de ocorrncia da
meiose. Depois da primeira diviso meitica, cada
espermatcito de primeira ordem origina dois
espermatcitos de segunda ordem (espermatcitos
secundrios ou espermatcitos II). Como resultam
da primeira diviso da meiose, j so haplides,
embora possuam cromossomos duplicados. Com a
ocorrncia da segunda diviso meitica, os dois
espermatcitos de segunda ordem originam quatro
espermtides haplides.

Espermiognese: o processo que converte as

espermtides em espermatozides, perdendo
quase todo o citoplasma. As vesculas do complexo
de Golgi fundem-se, formando o acrossomo,
localizado na extremidade anterior dos
espermatozides. O acrossomo contm enzimas
que perfuram as membranas do vulo, na
fecundao.
Os centrolos migram para a regio imediatamente
posterior ao ncleo da espermtide e participam da
formao do flagelo, estrutura responsvel pela
movimentao dos espermatozides. grande
quantidade de mitocndrias, responsveis pela
respirao celular e pela produo de ATP,
concentram-se na regio entre a cabea e o
flagelo, conhecida como pea intermediria.

A Ovognese
Nos ovrios, encontram-se agrupamentos celulares chamados folculos ovarianos de
Graff, onde esto as clulas germinativas, que originam os gametas, e as clulas foliculares,
responsveis pela manuteno das clulas germinativas e pela produo dos hormnios sexuais
femininos.
Nas mulheres, apenas um folculo ovariano entra em maturao a cada ciclo menstrual, perodo
compreendido entre duas menstruaes consecutivas e que dura, em mdia, 28 dias. Isso significa
que, a cada ciclo, apenas um gameta torna-se maduro e liberado no sistema reprodutor da
mulher.
Os ovrios alternam-se na maturao dos seus folculos, ou seja, a cada ciclo menstrual, a
liberao de um vulo, ou ovulao, acontece em um dos dois ovrios.

A ovognese dividida em trs etapas:

Fase de multiplicao ou de proliferao: uma fase de
mitoses consecutivas, quando as clulas germinativas
aumentam em quantidade e originam ovognias. Nos fetos
femininos humanos, a fase proliferativa termina por volta do
final do primeiro trimestre da gestao. Portanto, quando uma
menina nasce, j possui em seus ovrios cerca de 400 000
folculos de Graff. uma quantidade limitada, ao contrrio dos
homens, que produzem espermatognias durante quase toda
a vida.
Fase de crescimento: Logo que so formadas, as ovognias
iniciam a primeira diviso da meiose, interrompida na prfase
I. Passam, ento, por um notvel crescimento, com aumento
do citoplasma e grande acumulao de substncias nutritivas.
Esse depsito citoplasmtico de nutrientes chama-se vitelo, e
responsvel pela nutrio do embrio durante seu
desenvolvimento.
Terminada a fase de crescimento, as ovognias transformamse em ovcitos primrios (ovcitos de primeira ordem ou
ovcitos I). Nas mulheres, essa fase perdura at a puberdade,
quando a menina inicia a sua maturidade sexual.
Fase de maturao: Dos 400 000 ovcitos primrios, apenas
350 ou 400 completaro sua transformao em gametas
maduros, um a cada ciclo menstrual. A fase de maturao
inicia-se quando a menina alcana a maturidade sexual, por
volta de 11 a 15 anos de idade.
Quando o ovcito primrio completa a primeira diviso da
meiose, interrompida na prfase I, origina duas clulas. Uma
delas no recebe citoplasma e desintegra-se a seguir, na
maioria das vezes sem iniciar a segunda diviso da meiose.

o primeiro corpsculo (ou glbulo) polar.

A outra clula, grande e rica em vitelo, o ovcito secundrio
(ovcito de segunda ordem ou ovcito II). Ao sofrer, a
segunda diviso da meiose, origina o segundo corpsculo
polar, que tambm morre em pouco tempo, e o vulo, gameta
feminino, clula volumosa e cheia de vitelo.
Na gametognese feminina, a diviso meitica desigual porque no reparte igualmente o
citoplasma entre as clulas-filhas. Isso permite que o vulo formado seja bastante rico em
substncias nutritivas.
Na maioria das fmeas de mamferos, a segunda diviso da meiose s acontece caso o gameta
seja fecundado. Curiosamente, o verdadeiro gameta dessas fmeas o ovcito II, pois ele
que se funde com o espermatozide.

Fecundao: A volta Diploidia

Para que surja um novo indivduo, os gametas fundem-se aos pares, um masculino e outro
feminino, que possuem papis diferentes na formao do descendente. Essa fuso a fecundao
ou fertilizao.
Ambos trazem a mesma quantidade haplide de cromossomos, mas apenas os gametas femininos
possuem nutrientes, que alimentam o embrio durante o seu desenvolvimento. Por sua vez,
apenas os gametas masculinos so mveis, responsveis pelo encontro que pode acontecer no
meio externo (fecundao externa) ou dentro do corpo da fmea (fecundao interna).
Excetuando-se muitos dos artrpodes, os rpteis, as aves e os mamferos, todos os outros animais
possuem fecundao externa, que s acontece em meio aqutico.

Quando a fecundao externa, tanto os machos quanto as fmeas produzem gametas em

grande quantidade, para compensar a perda que esse ambiente ocasiona. Muitos gametas so
levados pelas guas ou servem de alimentos para outros animais. Nos animais dotados de
fecundao interna, as fmeas produzem apenas um ou alguns gametas por vez, e eles
encontram-se protegidos dentro do sistema reprodutor.

Alm da membrana plasmtica, o vulo possui outro revestimento mais

externo, a membrana vitelnica. Quando um espermatozide faz
contato com a membrana vitelnica, a membrana do acrossomo funde-se
membrana do espermatozide (reao acrossmica), liberando as
enzimas presentes no acrossomo.
As enzimas do acrossomo dissolvem a membrana vitelnica e abrem
caminho para a penetrao do espermatozide. Com a fuso da
membrana do espermatozide com a membrana do vulo, o ncleo do
espermatozide penetra no vulo. Nesse instante, a membrana do vulo
sofre alteraes qumicas e eltricas, transformando-se na membrana de
fertilizao, que impede a penetrao de outros espermatozides.
No interior do vulo, o ncleo do espermatozide, agora chamado prncleo masculino, funde-se com o ncleo do vulo, o pr-ncleo feminino.
Cada pr-ncleo traz um lote haplide de cromossomos, e a fuso resulta
em um lote diplide, o zigoto. Nessa clula, metade dos
cromossomos tem origem paterna e metade, origem materna.

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