VARIANTES FOTOSINTTICAS

El problema de la fotorrespiracin queda resuelto en algunas

plantas mediante una ruta alternativa de fijacin del carbono.
En estos casos tiene lugar un mecanismo de fijacin de CO2
previo al ciclo de Calvin que, combinado con ciertas
peculiaridades bioqumicas, anatmicas y fisiolgicas de estas
plantas, logra aumentar la concentracin de CO2 en las
inmediaciones de la enzima RuBisCO y as desplazar fuertemente
la actividad de esta enzima hacia la carboxilacin.
En estas plantas, el primer paso de la fijacin de carbono es la
unin del CO2 a una molcula de cido fosfoenolpirvico (PEP),
formando un cido de cuatro carbonos llamado cido
oxalactico.
Hay dos grupos de plantas que utilizan esta alternativa, las
plantas C4 y las plantas CAM.

Las plantas C4 presentan una anatoma foliar peculiar,

conocida como anatoma de tipo Kranz o en corona.

Se observan dos tipos de

clulas fotosintticas:
rodeando los haces
conductores, unas grandes,
que rodean a modo de
corona formando una vaina,
y las restantes que ocupan el
mesfilo, menores y
dispuestas por lo general ms
o menos radialmente.

Esquema de una planta C4 con la tpica

anatoma denominada Kranz o "en corona".

Esquema de la anatoma tpica de una planta

C3.

CLULA DE LA VAINA

CLULA DEL MESFILO

En las plantas C4 las reacciones previas al ciclo de Calvin constituyen

la llamada va de Hatch y Slack,
La fijacin del CO2 tiene lugar, de forma
transitoria, en el citosol de las clulas del
mesfilo, donde la enzima PEP
carboxilasa lo une al PEP, de 3 tomos
de carbono. De esta carboxilacin se
obtiene, como primer producto de
fijacin del CO2, un cido dicarboxlico de
cuatro carbonos, el cido oxalactico
El oxalactico es luego transformado en
otro cido de 4C (malato, aspartato) que
ser transportado, va plasmodesmos, a
las clulas de la vaina.
La descarboxilacin de estos cidos
libera CO2 en la vaina, que puede entrar
al ciclo de Calvin al ser fijado por la
enzima RuBisCO; el cido pirvico que
queda es transportado nuevamente al
mesfilo donde, previa fosforilacin,
podr reiniciar el ciclo.

La fijacin del CO2 y la accin de la RUBISCO ocurren en lugares espacialmente

separados: COMPARTIMENTALIZACIN o SEPARACIN ESPACIAL.
En otras palabras: el CO2 que fija la enzima RuBisCO y entra la ciclo de Calvin
no procede directamente de la atmsfera (como ocurre en las plantas C3), sino
que ha sido fijado transitoriamente en el mesfilo y vuelto a liberar en las
clulas de la vaina.
Esta compartimentalizacin (fijacin inicial del CO2 en el mesfilo, ciclo de
Calvin en la vaina) permite un mejor aprovechamiento del CO2 debido a que:
La enzima PEP carboxilasa tiene una enorme afinidad por el CO2, y por
otra parte, no tiene actividad oxigenasa, por lo que el O2 no interfiere en
la fijacin.
El CO2 captado en el mesfilo y liberado en la vaina resulta mucho ms
concentrado (que en el tejido fotosinttico de las plantas C3) de manera
que compite mejor con el O2 y se favorece as la actuacin como
carboxilasa de la RuBisCO.

El mecanismo de fijacin inicial del CO2 en el mesfilo y su transporte hacia la

vaina tiene un costo energtico ya que por cada molcula de CO2 que se
transporta del mesfilo al ciclo de Calvin se hidrolizan 2 ATP

Las plantas C4 emplean 5 ATP para fijar y reducir a carbohidrato una

molcula de CO2, mientras que en las plantas C3 slo se necesitan los 3 ATP
en el ciclo de Calvin.
Por su mayor necesidad de energa en forma de ATP por molcula de CO2
;
fijado, las plantas C4 tendran en principio una menor eficiencia
fotosinttica.

La clave de esta aparente contradiccin radica en las condiciones

ambientales en las que tiene lugar la fotosntesis, especialmente la
temperatura.
La ventaja de las plantas C3 (su ahorro de ATP) se pierde en condiciones de
alta temperatura, que favorecen la oxigenacin de la RuDP y por tanto las
prdidas por fotorrespiracin
Con temperaturas elevadas, en general a partir de 30C, la eficiencia en el
uso fotosinttico de la luz de las plantas C4 es mayor que la de las C3.
El efecto de la va de Hatch y Slack es reducir o anular la oxigenacin de la
RuDP, por lo que las plantas C4 no presentan niveles detectables de
fotorrespiracin

Por otra parte, en una atmsfera de baja humedad relativa (condicin provocada o
favorecida por las altas temperaturas), los estomas tendern a cerrase parcialmente,
obstruyendo el flujo de CO2 hacia el interior de la hoja.
La menor concentracin interna de CO2 favorecer la oxigenacin de la RuDP en las
plantas C3, cuya eficiencia fotosinttica disminuir.
En las plantas C4, en cambio:

*la fijacin va PEP carboxilasa y

*la compartimentalizacin del proceso, favorecen una eficaz captura del CO2 sin
prdidas por fotorrespiracin, an con una baja concentracin interna de CO2
derivada del efecto de un dficit hdrico sobre el comportamiento estomtico.

En resumen, las plantas C4 se ven favorecidas en condiciones de alta temperatura

y baja humedad relativa, que son las predominantes en los climas tropicales,
subtropicales, relativamente ridos, de las regiones de donde son originarias.

Las especies C4 pertenecen a unas cuantas familias de Angiospermas, entre las

que destacan las Gramneas, Amarantceas, y Quenopodiceas. Se encuentran
entre ellas las especies cultivadas de mayor productividad agrcola, como el maz
(Zea mays), el sorgo (Sorghum bicolor) o la caa de azcar (Saccharum
officinarum), y algunas de las malas hierbas, como Cynodon dactylon, Sorghum
halepense, Cyperus rotundus y diversas especies de Amaranthus.
Las plantas C3 se comportan ms eficazmente en condiciones de temperaturas
no muy altas y alta humedad relativa. Son C3 la mayor parte de las plantas
cultivadas, como el trigo (Triticum aestivum), el girasol (Helianthus annuus) o
las coles (Brassica oleracea).

LAS PLANTAS CAM

La sigla CAM significa, en ingls, metabolismo cido de las Crasulceas,
debido a que esta variante fotosinttica se describi inicialmente en
plantas de esta familia. Actualmente se conoce un buen nmero de
especies CAM, pertenecientes a diversas familias de plantas crasas o
suculentas: Crassulaceae, Cactaceae, Euphorbiaceae, Aizoaceae, etc. La
pia (Ananas comosus), perteneciente a la familia Bromeliaceae, presenta
este tipo de metabolismo.
Se trata en general de plantas originarias desrticas o subdesrticas,
sometidas a intensa iluminacin, altas temperaturas y pronunciados dficit
hdricos, adaptadas a condiciones de aridez bastante extremas.

En estas plantas el tejido fotosinttico es homogneo, sin vaina diferenciada,

ni tampoco clornquima en empalizada. Pero sus estomas muestran un
peculiar comportamiento ya que, al contrario de los de las dems plantas, se
abren de noche y se cierran de da.

El metabolismo de las plantas CAM presenta tambin unas reacciones

previas al ciclo de Calvin, similares a las de las plantas C4, y se verifica
asimismo una compartimentalizacin, pero no espacial (ya que el
clornquima es uniforme) sino temporal: las reacciones del ciclo de Calvin
ocurren de da, con los estomas cerrados, mientras que las reacciones
previas tienen lugar de noche, con los estomas abiertos .

Durante la noche, los estomas

abiertos permiten la fijacin del CO2
atmosfrico por la PEP carboxilasa;
el PEP sobre el que acta esta
enzima procede de la degradacin
del almidn, acumulado en los
cloroplastos durante el da. De la
carboxilacin del PEP se obtiene
cido oxalactico, que luego es
reducido a mlico. El cido mlico no
se transporta a otras clulas sino
que se acumula en la vacuola de la
misma clula

Durante el da, con los estomas

cerrados, el mlico sale de la vacuola y
se descarboxila a pirvico; en esta
reaccin se libera CO2, que entra a los
cloroplastos para iniciar all el ciclo de
Calvin. El cido pirvico es
transformado en PEP, que luego pasa a
fosfato de triosa; las triosas en los
cloroplastos dan lugar a la sntesis y
acumulacin de almidn, a partir del
cual se regenerar el PEP durante la
noche.

Como la incorporacin del CO2 al ciclo de Calvin tiene lugar con los estomas
cerrados, su concentracin dentro de la hoja es lo suficientemente alta
como para impedir que la enzima RuBisCO acte como oxigenasa. De esta
manera se anula la fotorrespiracin en estas plantas.
El cierre diurno de los estomas impide las intensas prdidas de agua por
transpiracin que sufriran estas plantas con la elevada temperatura y
bajsima humedad relativa caractersticas de las regiones ridas y desrticas
de las que son originarias.
La apertura estomtica y la entrada del CO2 a la hoja, en cambio, tienen
lugar de noche, cuando la temperatura es menor, la humedad es mayor y las
prdidas de agua por transpiracin son bajas.

La fijacin y reduccin del carbono en las plantas CAM presenta unos

requerimientos energticos, en trminos de ATP, mayores que en las plantas
C3 y C4; su rendimiento fotosinttico por unidad de tiempo es menor y su
crecimiento es ms lento. Como consecuencia de la adaptacin de estas
plantas a sus hbitats extremos, los mecanismos de regulacin estn
encaminados fuertemente hacia la minimizacin de las prdidas de agua,
asegurando as la supervivencia en el medio desrtico, aunque a costa de
una menor productividad.

Extrado y modificado de: http://www.euita.upv.es/varios/biologia/Temas/tema11.htm#

VARIANTES FOTOSINTTICAS - resumen

VARIANTES FOTOSINTTICAS
CARACTERSTICAS
Anatoma de la hoja
Vas de asimilacin y fijacin del CO2
Incorporacin directa del CO2
Aceptor primario del CO2
Primer producto estable de la fijacin del CO2
Enzima carboxilante
Tipos celulares implicados en el proceso
Tasa de fotosntesis
Fotorrespiracin
Abertura estomtica
Temperatura ptima para la fotosntesis
Eficiencia en el uso del agua
Regin climtica
Ejemplos

PLANTAS C3

PLANTAS C4

PLANTAS CAM