10.

- OTRAS VAS DE FIJACION Y ASIMILACIN

DEL CO2.
PLANTAS C-4. Caractersticas generales. Anatoma
foliar. Bioqumica de la ruta C-4. Tipos de plantas C-4.
Regulacin del proceso. Significado fisiolgico y
ecolgico de las plantas C-4. Metabolismo cido de
las crasulceas. Caractersticas generales.

PLANTAS CAM. Rutas metablicas de las plantas

CAM. Regulacin. Significado fisiolgico y ecolgico
de las plantas CAM.
Excepcionalmente al comprender esta temas dos procesos,
aunque afines diferentes, el tema se subdivide como se indica a
continuacin.
PLANTAS C4
Contenidos:
Plantas que bombean CO2: definicin, causas de su
aparicin. Concepto de diferenciacin espacial.
Caracteristicas anatmicas de las hojas C4: clulas
del mesfilo, clulas de la vaina. Adaptaciones de
las plantas C4: economa hdrica, economa del
nitrgeno, supresin de la fotorrespiracin. Ruta
bioqumica de las C4: fases, tipos de intermediarios
tetracarbonados, enzimas especficos. Significado
biolgico.
Objetivos:
Al ser este un
tema totalmente nuevo es importante
establecer claramente las bases del proceso.
Conocer la morfologa que hace posible que se pueda
llevar a cabo el proceso de bombeo y fijacin alternativo
de CO2.
Comprender la aparicin de estas alternativas en
ambientes ridos y tropicales.

Caractersticas generales de las plantas C4

Se trata de vas alternativas de fijacin del CO2 q
cientficamente se conocen como plantas que bombean CO2 o
plantas C-4. Esta ltima denominacin hace referencia al primer
intermediario que se detecta que es una molcula de 4 tomos de
Carbono, concretamente cido asprtico y cido mlico, a diferencia
de las C-3 que es una molcula de tres tomos de Carbono.
Su descubrimiento tuvo lugar al validar los experimentos de
Calvin y Melvin en especies de inters agronmico, como la caa
de azcar y el maz.
El problema ecofisiolgico que se plantea en las plantas C4 al
vivir en zonas ridas, clidas y semiridas es que debido a las
elevadas temperaturas la concentracin efectiva de CO2 en el
mesfilo de la hoja es baja, puesto que en la atmsfera tambin lo
es. Y adems existen barreras, sobre todo la apertura estomtica,
que limitan el flujo de CO2 hacia la rubisco. Mantener los estomas
abiertos para que pueda penetrar el CO2 les supondra un coste
elevado en prdida de agua por transpiracin. Para solucionarlo han
desarrollado un sistema que les permite fijar CO2 rpidamente en
forma de cido mlico o cido asprtico para liberarlo despus en el
entorno de la rubisco.
Este mecanismo C-4 lleva asociados algunas modificaciones
anatmicas y morfolgicas respecto a las plantas C-3 (Fig. 112.4).

Anatoma foliar
En las plantas C-4 se han desarrollado una anatoma
particular del mesfilo que se conoce como anatoma Kranz (Fig. 2):
las clulas del mesfilo, en lugar de formar el parnquima lagunar y
en empalizada de las C-3, se asocian alrededor de los haces
vasculares formando una vaina espesa de clulas cloroflicas
grandes con los cloroplastos dispuestos en la periferia y con
paredes
celulares
muy
densamente
atravesadas
por
plasmodesmos. Rodeando directamente los haces vasculares se
encuentran unas clulas cloroflicas ms pequeas denominadas
clulas de la vaina. Las clulas del mesfilo contienen cloroplastos
normales con abundantes granas. Las clulas de la vaina no tienen
tilacoides granales. As, los cloroplastos de clulas del mesfilo
contienen los dos fotosistemas, PSI y PSII, pudiendo generar ATP y
NADPH, mientras que los de clulas de la vaina slo contienen
fotosistema I. Adems tambin presentan diferencias en los
orgnulos.
Comparado con la disposicin anatmica C-3 as se genera
una mayor proporcin de espacio areo dentro de la hoja alrededor
de las clulas del mesfilo y un contacto ms directo entre las
clulas de la vaina y el floema facilitando la difusin de CO2 y el
flujo de Carbono en forma de CO2 en el espacio.
Se trata de una diferenciacin espacial para que el
rendimiento de la rubisco sea ptimo.

Fig. 2: Microfotografa que muestra la anatoma Kranz del maz, planta C-4
(tomado de Buchanan, Gruissem and Jones, Illustrations from Biochemistry & Molecular biology
of plants ).

En las clulas de la vaina hay ribulosa fosfato carboxilasa, a

diferencia de en las clulas del mesfilo que no la hay, ya que as
se anula la competencia por la actividad oxigenasa ya que en las
clulas de la vaina hay muy poco oxgeno (casi nulo) por lo que se
producir biomasa. Adems las clulas de la vaina pueden tener
una apertura de estomas ms adaptada sin aportacin limitante de
CO2, incluso en climas ridos (donde hay ms evapotranspiracin) y
habra que cerrar los estomas en las plantas C4 no hace falta
debido al mesfilo o estructura de Kranz al haber tantas diferencias
de unas clulas o otras (clulas de la vaina y clulas del mesfilo).
Por todo esto las plantas C4, a diferencia de las plantas C3,
no tiene fotorrespiracin.
Bioqumica de la ruta C4
Las etapas bioqumicas a nivel general son (Fig. 3. Fig11.2):
1. Asimilacin de CO2, en clulas del mesfilo, que se
transforma rpidamente mediante un proceso de hidratacin
en HCO3 el cual se fija al fosfoenolpiruvato en una reaccin
de carboxilacin catalizada por la fosfoenolpiruvato
carboxilasa para dar oxalacetato.
2. Transporte de los cidos C-4 (mlico o asprtico) a las clulas
de la vaina.
3. Decarboxilacin de los cidos C-4 en las clulas de la vaina y
generacin de CO2 que entra al ciclo de Calvin.
4. Regreso a las clulas del
mesfilo de los cidos C3
(piruvato o alanina) y posterior
regeneracin del aceptor inicial,
fosfoenolpiruvato.
Fig.3.

Fig. 11.2:

Aspectos generales de la

ruta C-4 (tomado

de Buchanan, Gruissem and Jones,

Illustrations from Biochemistry & Molecular biology of
plants ).

As se produce un transporte de
CO2 a las clulas de la vaina donde
est la mayor parte de la rubisco.
La elevada concentracin de
CO2 que se puede conseguir en
dichas clulas de la vaina (20 veces
superior a las clulas del mesfilo)

aumenta la eficiencia de carboxilacin de la rubisco quedando

prcticamente anulada la actividad oxigenasa (como ya antes
comentbamos) y por tanto la fotorrespiracin. Con lo que los
rendimientos fotosintticos son superiores a los que se consiguen
en una planta C-3.
Por tanto hay dos fases fundamentales en la bioqumica de
las plantas C4:
Descarboxilacin: Libera CO2 al ciclo de Calvin.
Fosforilacin: Regenerar el fosfoenolpiruvato.
En estas dos etapas se gastan ms ATP que en plantas C3,
en concreto 2 ATPs ms. Por tanto en general en las plantas C4
para la asimilacin del CO2 se gastan 5 ATPs, pero esto no reduce
la biomasa al no haber fotorrespiracin.
Las plantas C4 no discriminan isotpicamente para ser ms
efectivas ya que les sirve cualquier istopo del CO2, en cambio en
las plantas C3 si hay una discriminacin isotpica ya que slo les
sirve el istopo 12 del CO2. Por tanto basndonos en la cantidad de
istopos que hay en la atmsfera podremos saber si una planta es
C4 o C3. Esto es muy utilizado en aspectos ecolgicos.

Tipos de plantas C4
Segn el tipo de enzima descarboxilativo hay tres subtipos
(Tabla. 1): de plantas C-4.
Nombre
subtipo

del

1. NADP-ME

cido
C-4
principal en las
clulas de la
vaina
Mlico

2. NAD-ME

Asprtico

3. PEP-CK

Mlico

Enzima
de
descarboxilacin

Enzima
mlica
dependiente
de
NADP (cloroplasto)
Enzima
mlica
dependiente
de
NAD(mitocondria)
Fosfoenolpiruvato
carboxiquinasa
(citoplasma)

cido
C-3
devuelto a las
clulas
del
mesfilo
Piruvato

Ejemplos

Alanina

Panicum
milliaceum

Piruvato/alanina

Panicum
mximum

Maz, caa de
azcar

Tabla. 1. Subtipos del ciclo fotosinttico C-4, mostrando las caractersticas

diferenciales y lugares de descarboxilacin.

1. Mlico NADP dependiente: Todo el proceso se realiza en los

cloroplastos, tanto de las clulas del mesfilo como las clulas
de la vaina. (Fig. 5)

.
Fig.5. Va fotosinttica en plantas c4 tipo malico NADP dependiente

2. Mlico NAD dependiente. (Fig. 6)

Fig.6. Va fotosinttica en plantas C4 tipo Mlico NAD dependiente.

2. Fosfoenolpirvico carboxikinasa.
Va fotosinttica en plantas C4 tipo PEP carboxikinasa (Fig. 7). En
estos dos ltimos tipos intervienen las mitocondrias aportando
poder reductor extra.

Fig.7. C4 tipo PEP carboxikinasa

Regulacin del proceso

El proceso esta regulado principalmente por luz en la actividad
de la fosfoenolpiruvato carboxilasa (asimila CO2) y en la piruvato
dikinasa (regenera el oxalacetato). Estn regulados por luz
produciendo cambios alostricos en la estructura proteica del
enzima entre periodos de luz y de oscuridad:
Piruvato-fosfato dikinasa (PPDK): Modificacin o
fosforilacin de un residuo siempre unido a un residuo
de treonina ya que esa modificacin activa en presencia
de luz e inactiva en oscuridad.
Fosfoenolpiruvato carboxilasa (PEP carboxilasa):
Modificacin o fosforilacin de un residuo siempre unido
a serina para que sea ms activa en presencia de luz y
menos activa en oscuridad.
Significado ecofisilogico de las plantas C4
La estructura Kranz crea un microambiente donde predomina

el CO2 teniendo la enzima rubisco actividad carboxilasa aunque la

presin de oxgeno sea desfavorable. Esto les permite tener los
estomas prcticamente cerrados evitando las prdidas de agua por
transpiracin. Las plantas C-4 se adaptan, pues, mejor a climas
ridos al desarrollar el mecanismo, ya descrito, de bombeo de
CO2.
PLANTAS CAM
Contenidos:
Concepto de diferenciacin temporal. Caracteristicas
anatmicas de las plantas CAM. Adaptaciones de las
plantas CAM: economa hdrica, dinmica estomtica,
disminucin de la fotorrespiracin. Ruta bioqumica
CAM: almidn y cidos orgnicos, variacin temporal y
uso de metabolitos. Plantas acuticas: caracteristicas
del medio acuatico, uso del ion bicarbonato, anhidrasa
carbnica.
Objetivos:
Establecer claramente las bases del proceso.
Conocer la fisiologa del proceso.
Conocer la morfologa especfica.
Conocer la presin ambiental que lo ha hecho posible.
Conocer la evolucin temporal (da/noche) que tiene lugar.
Significado fisiolgico de las plantas CAM
Estas especies vegetales tienen hojas carnosas con una baja
relacin superficie/volumen. Esto es debido principalmente a que
estas plantas viven en climas ridos y/o desrticos, y dicha
modificacin surge como una adaptacin al medio. Su metabolismo
se estudio inicialmente en algunas especies de Crasulceas y es
comnmente conocido como metabolismo cido de las
Crasulceas, o abreviadamente CAM.
Caractersticas generales de las plantas CAM
El nombre de metabolismo cido hace referencia a la

acumulacin de cidos orgnicos durante la noche por las plantas.

La fotosntesis CAM va asociada con hojas de anatoma suculenta.
En estas plantas la separacin de las dos carboxilaciones no es
espacial sino temporal. Esta separacin temporal hace que la
asimilacin del carbono tenga lugar durante la noche, de este modo
pueden mantener los estomas abiertos sin que se produzcan
prdidas de agua y cerrarlos por el da. La fotosntesis CAM se
asocia con una elevada eficiencia en el uso del agua.
La anatoma de las plantas suculentas se caracteriza por la
ausencia de una capa de clulas de empalizada bien definida. En
su lugar, un mesfilo esponjoso llena la mayor parte de la estructura
fotosinttica. Incluso la vaina de clulas que rodea a los conductos
vasculares es mesoflica. Las clulas del mesfilo contienen,
adems de cloroplastos, grandes vacuolas.
Es frecuente que las plantas C3 desarrollen estructuras
suculentas con fotosntesis CAM en condiciones de sequa.
Fig. 8 Anatoma caracterstica de las
plantas CAM (cctus). Obsrvese la estructura
suculenta y carnosa de la planta.

Rutas metablicas de las plantas

CAM
1. Sucede durante la noche. Hay
una disminucin de la resistencia
estomtica y un aumento del cido
mlico. Al final de la noche, a medida que
se va agotando el fosfoenolpiruvato, la concentracin de malato va
a alcanzar un estado estacionario y esa fijacin de CO2 disminuye
rpidamente porque no hay sustrato.
2. Primeras horas tras el amanecer. Sigue siendo una
disminucin de la resistencia estomtica y aqu puede haber una
fijacin de CO2 por la va C3.
3. Estamos al medioda. Va a tener la fase CAM propiamente
dicha, estomas totalmente cerrados, no entra prcticamente CO2, el
malato se descarboxila y la rubisco puede actuar mediante el ciclo
de Calvin.
4. Estamos en el atardecer. A medida que disminuye la
cantidad de malato, la tasa de reduccin de CO2 es mayor que la
tasa de liberacin interna por malato, por tanto hay una disminucin
de la presin del CO2 en el entorno de rubisco, esto conlleva a que

se abran los estomas y si hay algo que fijar es por la va C3. (Figs. 9
y 10.Fig.15.6).
La dinmica del almidn es al revs que la del cido mlico,
ya que hay mucho almidn durante el da y poco por la noche.
Las reservas del almidn generadas durante el da van al bul
de triosas fosfato para generar el fosfoenolpiruvato que darn lugar
al piruvato que sirve de esqueleto para volver a generar otra vez
almidn y volver a empezar el ciclo.

Fig. 9. Va de fijacin del CO2. Es necesario destacar la separacin espacial

que existe en el proceso de fijacin de CO2 atmosfrico que tiene lugar durante
la noche y la posterior decarboxilacin, durante el da, de una molcula
intermediaria, malato, obtenindose en el proceso una molcula de CO 2 el cual
entre directamente al ciclo de Calvin.

El ATP y el poder reductor requeridos en diversas etapas son

proporcionadas por el transporte electrnico fotosinttico.

Fig. 9. Metabolismo fotosinttico en CAM

Significado Fisiolgico y ecolgico de las plantas CAM

Por su ciclo anormal de apertura estomtica, las plantas CAM
estn especialmente adaptadas a climas ridos. Mientras que las
plantas C4 estn adaptadas a ambientes de continua a lo largo del
da, las plantas CAM parecen mejor adaptadas a ambientes con
aridez cclica diurna, debido a los cambios acusados de
temperatura del da a la noche. Las plantas C4 parecen, adems,
adaptadas a ambientes con aridez que flucta con periodos largos,
como ocurre en las zonas tropicales.
A continuacin se presentan cuadros resumen sobre las caractersticas principales y
diferenciales de plantas C3, C4 y CAM.

Ejemplo de
especie
Hbitat
Organizacin
anatmica
diferencial

Enzima de
carboxilacin

PLANTAS
C3
Castao
Clima
templado
Normal:
Parnquima
en
empalizada
Parnquima
lagunar
Rubisco

PLANTAS C4

PLANTAS CAM

Maz / caa
de azcar
Clima clido

Cctus

Separacin
espacial:
Clulas del
mesfilo
Clulas de la
vaina
PEP
carboxilasa/
Rubisco

Lugar de
Estroma del La 1
carboxilacin cloroplasto carboxilacin
en clulas
del mesfilo
La 2
carboxilacin
en clulas de
la vaina
Asimilacin
del CO2
Produccin
de biomasa
Coste
energtico de
fijar una
molcula deCO2

Ciclo de
Calvin
Menor que
en plantas
C4
3 ATP /
2 NADPH

Ciclo de
Calvin
Gran tasa de
produccin
de biomasa
5 ATP /
4 NADPH

Clima
rido/desrtico
Separacin
temporal:
vacuola
Hojas
suculentas
PEP
carboxilasa/
Rubisco
La 1
carboxilacin
en el
citoplasma por
la noche
La 2
carboxilacin
por el da en el
estroma
Ciclo de Calvin
Gran tasa de
produccin de
biomasa
5 ATP /
4 NADPH

Alexia Viqueira Fernndez (2005-06)