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APLICACIN DE LOS PRINCIPIOS TERMODINMICOS EN ECOLOGA

SVEN E. JRGENSENA,
*, Brian D. Fathbun
Departamento de Qumica Ambiental, Universidad Real Danesa de Ciencias
Farmacuticas,
University Park 2, 2100 Copenhague, Dinamarcab
Departamento de Biologa, Universidad de Towson, Towson, MD 21252, EE.UU.
Recibido el 9 de julio de 2004; recibido en forma revisada 22 de julio 2004 y
aceptado el 23 de julio 2004
Disponible en lnea 30 de septiembre 2004

abstracto
La evolucin actual de la teora de ecosistemas para comprender la
complejidad ecolgica, sobre todo los que incorporan y aplicacin de los
principios termodinmicos, estn haciendo posible la integracin de varios
enfoques de ecosistemas en una constante marco terico. El tiempo, por lo
tanto, parece adecuado aplicar esta teora para explicar las observaciones
publicadas en el ecolgico literatura que normalmente carecen de vnculos con
la teora ecolgica u otras explicaciones basadas en reglas. En este trabajo se
presentan los fundamentos de que la teora de la complejidad ecolgica en
ocho principios de observacin y resume los resultados de un examen de una
serie de documentos utilizando los principios termodinmicos para explicar las
observaciones ecolgicas. La teora seguir evolucionando y ser modificadas
ms casos de prueba se hacen, sin embargo, aqu las explicaciones de algunas
observaciones ecolgicas publicados se presentan para ilustrar cmo se aplica
la teora de ecosistemas. # 2004 Elsevier B.V. Todos los derechos reservados.
Palabras clave: modelos ecolgicos, la teora ecolgica, la termodinmica
ecolgica; Ecosistemas
1. introduccin
La literatura ecolgica est llena de papeles que son islas solitarias en el
sentido de que presentan alguna observaciones ecolgicas, que son a menudo
tratados estadsticamente para determinar una relacin entre los variables
ecolgicas, pero la falta vnculos con una ecolgica teora o de las normas
ecolgicas generales. En este sentido, ecologa ha progresado lentamente
como ciencia terica ya que cada complejo entorno organismo es una nica
situacin no replicable a menos que los aspectos interesantes- los que
caractersticamente lo convierten en un sistema de vida- estn controlados''
por'' construyendo artificialmente el hbitat del medio ambiente del organismo.
Presentamos aqu una intento de formular una teora basada en una
integracin
de muchas contribuciones, que podran utilizarse para explicar observaciones
ecolgicas (por ejemplo, Jrgensen y Marques, 2001, Jrgensen et al, 2002a)..
Se han hecho intentos para formular leyes generales en ecologa. Por ejemplo,
Lawton (1999) discute tres: la termodinmica, estequiometra y naturales
seleccin. Considerando que, hizo hincapi en la mes o escala temas de
ecologa de comunidades tales como la composicin de especies, omitiendo
por lo tanto las consideraciones termodinmicas importantes, nos ocupamos

principalmente de termodinmica implicaciones de los procesos del ecosistema


macroescala. la
la teora de ecosistemas hipottica que presentamos aqu la voluntad de Por
supuesto mejorarse y ampliarse en los prximos aos con ms investigacin,
pero, aunque el ecosistema
La teora est en su infancia, su poder explicativo ha sido demostrada y ser
revisado en este trabajo. la llegado el momento de aplicar esta theorymore
ampliamente y por lo tanto
obligar a la literatura ecolgica juntos en un terico marco, como es el caso de
la fsica, qumica y
incluso bioqumica. Esperamos que mediante la presentacin de la teora aqu
otras se aplicarn en sus propios estudios la aplicacin de la teora de
ecosistemas puede fallar de vezen cuando, pero lo que inevitablemente dar
lugar a nuevas ideas sobre cmo hacerlo. As es como la teora bsica de
mejora ciencia.
La siguiente seccin presenta la observacin bsica principios de una teora del
ecosistema propuesto. Varios de estos principios han sido tomados de otras
disciplinas y algunos han sido ampliamente aceptado por los ecologistas, pero
no se aplican muy a menudo en un contexto terico.
Las referencias a la que se aplican estos principios son determinado despus
de la presentacin de cada principio. Los ms controvertidos, que se ocupan de
ecosistemas moviendo ms lejos de termodinmica equilibrio mediante el
aumento de paso de energa y el almacenamiento de exerga, se explicar en
ms detalle en la siguiente seccin. Despus de esta presentacin, le damos
una visin general de los trabajos que han publicado explicaciones de
observaciones ecolgicas por el uso de la propuesto y presentado la teora. No
repetimos el razonamiento completo para cada aplicacin, pero uno explicacin
detallada se presenta como un ejemplo a la forma de las observaciones y las
normas ecolgicas tienen ha utilizado. Para la ilustracin seleccionada,
ecolgico modelos, basados en observaciones, se utilizan en combinacin con
la teora propuesta ecosistema. 2. Principios bsicos de observacin de los
ecosistemas ecologa
'' La organizacin jerrquica y de las caractersticas de los sistemas abiertos
son principios fundamentales de la vida naturaleza. . . el avance de la biologa
terica depender principalmente en el desarrollo de una teora de estos dos
fundamentos'' (von Bertallanffy, 1952).
Biologa en general, y la ecologa especficamente, son sigue luchando para
entender y aplicar la
ramificaciones de los sistemas vivos como complejo, abierto, , sistemas
granulares jerrquicos (Allen y Starr, 1982; Ulanowicz, 1999). Estas
consideraciones importantes formar el contexto comienzo de los ecosistemas y
proporcionar el punto de partida de los principios bsicos de la ecologa. En
total, se presentan ocho principios, que pueden ser dividido en tres clases
principales: ambientales el contexto, los elementos o partes ecolgicos y
ambientales procesos. Varios de los principios son generalmente conocidas y
aceptadas, pero rara vez se aplican como un
teora consistente sobre la que se basa la ecologa. La ltima principio-sobre el
almacenamiento de exerga-xito explica muchas observaciones ecolgicas,
pero sigue siendo hipottica e incluso controvertido en este punto. Por lo tanto,

los ejemplos presentados ms adelante en la documento se centrar


principalmente en la ms controvertida principio. Contexto ambiental
1. Todos los ecosistemas son sistemas abiertos incrustados en una medio del
que se reciben energa- materia de entrada y salida de energa-materia
descarga.
Desde un punto de vista termodinmico, este principio es un requisito
indispensable para los procesos ecolgicos. si ecosistemas hara de los
procesos ecolgicos. Si ecosistemas estaran aislados y sin lmite fuente de
energa de baja entropa y de contorno del fregadero de energa de alta
entropa, se acercaran equilibrio termodinmico sin vida y sin gradientes.
2. Los ecosistemas tienen muchos niveles de la organizacin y operar
jerrquicamente (Allen y Starr, 1982). Este principio se utiliza una y otra vez
cuando los ecosistemas se describen: tomos, molculas, clulas, rganos,
organismos, poblaciones, comunidades, ecosistemas, y la ecosfera.
3. Termodinmicamente, la vida basada en el carbono tiene un dominio
viabilidad determinada entre aproximadamente 250 - 350 K. Es dentro de este
rango que no es un buen equilibrio entre el orden y la oposicin procesos
desorganizadores: La descomposicin de materia orgnica la materia y la
construccin de la bioqumica importante compuestos. A temperaturas ms
bajas el proceso las tasas son demasiado lentos y a temperaturas ms altas el
enzimas que catalizan la formacin bioqumica procesos se descomponen
demasiado rpidamente. A 0 K no hay desorden, pero sin ningn orden
(estructura) se pueden crear .. Orden (estructura) la creacin de procesos
aumenta en aumento de las temperaturas, pero el costo de mantenerla
estructura en forma de desordenprocesos tambin aumenta.
Elementos ecolgicos / piezas
4. Misa, incluyendo la biomasa, y la energa se conservan. Este principio se
utiliza una y otra vez en
ecologa y sobre todo en modelos ecolgicos.
5. La vida basada en el carbono en la tierra, tiene una caracterstica bioqumica
bsica que todos los organismos comparten. Lo implica que muchos
compuestos bioqumicos pueden ser que se encuentra en todos los organismos
vivos. Por lo tanto, organismos tienen casi la misma composicin elemental y
puede ser representado por un nmero relativamente pequeo (? 25) de los
elementos (Morowitz, 1996). Este principio se utiliza cuando los clculos
estequiomtricos son
hecho en ecologa, es decir, un promedio aproximado se aplica la composicin
de la materia viva.
6. No existe un organismo ecosistema de manera aislada sino que es
conectado a los dems. La unidad mnima terica para cualquier ecosistema es
de dos poblaciones, una que fija otra energa que se descompone y los ciclos
de los residuos, pero en realidad los ecosistemas viables son complejos redes
de poblaciones que interactan. Este principio ha sido utilizado en numerosos
red ecolgica papeles (por ejemplo, Higashi y Burns, 1991). Procesos de los
ecosistemas
7. Todos los procesos de los ecosistemas son irreversibles (esto es
Probablemente la forma ms til para expresar la Segunda Ley de la
Termodinmica en la ecologa). Es ampliamente utilizados en la ecologa que
los organismos vivos necesitan energa para cubrir el mantenimiento de los

procesos de la vida. Este la energa se pierde en forma de calor con el medio


ambiente que est en acuerdo con la Segunda Ley de la Termodinmica.
8. Los procesos biolgicos utilizan energa captada (entrada) para alejarse del
equilibrio termodinmico ymantener un estado de baja entropa en relacin con
su circundante. Despus de es posible por un aumento de la fsica estructura
(biomasa), un aumento de la red (Ms bicicleta) o un aumento de la
informacin incorporada en el sistema. Las tres formas de crecimiento
implica que el sistema se est alejando de equilibrio termodinmico y los tres
crecimiento formas estn asociados con un aumento de 1) la exerga
almacenada en el ecosistema, 2) la energa de paso en el sistema (potencia).
Corolario: adems, un ecosistema que recibe la radiacin solar tratar de
maximizar el almacenamiento o exerga maximizar la potencia de tal manera
que si hay ms de uno Se ofrece la posibilidad, a continuacin, en el largo
plazo la uno que se mueve el sistema ms alejado se seleccionar equilibrio
termodinmico. Los primeros siete principios se aplican termodinmica bsica
principios y el conocimiento bioqumico sobre los ecosistemas. Los siete
principios han sido aceptada por la ecologa, que se puede ver desde su
aplicacin amplia. Estas aplicaciones se abordaron anteriormente para cada
principio. El octavo principio y su corolario tiene un buen apoyo de muchos
ecolgica observaciones y modelos, y como el ms controvertido y el principio
de la novela ser discutido en detalle en la siguiente seccin.
La formulacin que damos los ocho principios es probablemente un poco
diferente a lo que otros
ecologistas se han utilizado, pero los conceptos bsicos sera similar. Por
ejemplo, Salthe (2002) utiliza lo que l llama un desarrollo-infodynamictermodinmico teora (DITT), mientras que Odum (2002) utiliza la potencia
mxima, que se basa en los flujos de til energa (exerga), y hay una estrecha
relacin entre la distancia de equilibrio termodinmico y de paso de energa
(potencia) que la componente del sistema puede soportar. Nuestro objetivo
aqu es agregada y destilar las caractersticas fundamentales que rigen
comportamiento del ecosistema basado en estos termodinmica principios.
Otra pregunta es si estos ocho principios son suficientes para explicar las
observaciones ecolgicas
ya sea directamente o indirectamente por las reglas que pueden ser derivados
de los mismos. No proponemos que la teora se cierra a un mayor refinamiento,
y es claramente necesario aplicar estos principios ms ampliamente y a rtalos
a una amplia gama de emprica observaciones antes de que puedan ser
plenamente aceptados en describir el comportamiento de los fenmenos
ecolgicos complejos. Sin embargo, tenemos que empezar a tratar de construir
un marco terico para las observaciones ecolgicas, particularmente los
relacionados con el crecimiento del ecosistema y desarrollo, si queremos
desarrollar la ecologa de una manera ms
direccin terica.
3. Crecimiento de los ecosistemas y el desarrollo Los principios termodinmicos
de la ecologa son
propuesto para explicar el crecimiento y el desarrollo observado en los
sistemas ecolgicos. En general, el crecimiento significa una aumento de
tamao del sistema, mientras que el desarrollo es una aumentar en la
organizacin de forma independiente del tamao del sistema.

En trminos termodinmicos, el crecimiento de los ecosistemas y El desarrollo


significa alejarse de termodinmica equilibrio. En el equilibrio termodinmico,
la sistema no puede hacer ningn trabajo. Todos sus componentes estn
inorgnico, tiene cero energa libre (exerga), y todo gradientes son eliminados.
Por todas partes en el universo hay estructuras y gradientes resultantes
fromgrowth y los procesos de desarrollo de corte a travs de todos los niveles
de
organization.Agradient se entiende como una diferencia en una variable
termodinmica intensiva, tales como la temperatura, presin, altitud, o
potencial qumico. Crecimiento se define como en aumento en un medible
cantidad, a menudo se da en la ecologa como la biomasa, sino una
ecosistema puede crecer y desarrollarse en cuatro formas diferentes (Fath et
al, en prensa.):
I. entrada Lmites: El sistema tiene lowentropy entrada energa o biomasa a
travs de su frontera.
Este es el requisito inicial de condicin para el crecimiento en sistemas
abiertos.
II. Crecimiento estructural: La cantidad fsica de biomasa retenida dentro de los
lmites del sistema
aumenta al aumentar la cantidad, el tamao, o nmero de componentes en el
ecosistema.
III. Crecimiento de la red: La red de los ecosistemas desarrolla de tal manera
que el nmero de componentes, conexiones, y de ese modo de realimentacin
en el sistema de aumenta (Odum,1969). Esto implica que la masa y la energa
de ciclo ms y todo el sistema aumentos de paso. Crecimiento de la red sigue
hasta un punto despus de lo cual la poda o articulacin de los
estas conexiones tambin pueden ocurrir como ecosistemas desarrollar lo que
conduce a la ltima categora de crecimiento.
IV. Crecimiento de la informacin: La informacin del sistema aumenta, lo que
significa que la organizacin del sistema llega a ser ms eficientes
energticamente, por lo general asociado con un aumento de la gentica
complejidad. Vase tambin la relacin entre
Medida de la informacin y la exerga de Kullbach se presenta a continuacin.
4. Explicacin y discusin de la principios termodinmicos de los ecosistemas
Boltzmann (1905) propuso que la vida es una lucha'' para la capacidad de
performwork'', que es de conformidad
con la definicin de exerga (Szargut et al., 1988). La diferencia entre la energa
libre y exerga, es la capacidad de con exerga para seleccionar un estado de
referencia de casos y dependiente. El crecimiento y el desarrollo ecolgico (y
biolgico) hacer frente a la organizacin del material en ordenada estructura, y
el trabajo se debe hacer para crear esta orden en del fondo (estado de
referencia) menor orden. La teleologa se menciona con frecuencia en el
debate sobre
los orgenes de la orden, pero no buscan ni abogar por un estado final final de
estos sistemas dinmicos, sino que estn interesados en las expresiones que
siguen el direccin de estos procesos de pedido. Objetivo funciones, funciones
objetivo, criterios de optimizacin, extremales principios y orientadores son
ejemplos de criterios que se han utilizado para seguir el crecimiento del
ecosistema y desarrollo (por ejemplo, Mu ller y Leupelt, 1998). Maximizar

almacenamiento exerga es una de esas funciones objetivo, o en Trminos


aristotlicos, una causa definitiva''.'' Exerga es una medida del trabajo til un
sistema puede realizar cuando se pone en equilibrio con su circundante. En el
caso de los ecosistemas, es beneficioso para seleccionar un sistema de
referencia donde todos los componentes son inorgnico en el estado de
oxidacin ms alto, es decir, la libre energa qumica es cero la referencia es al
igual que el ecosistema, pero en equilibirum qumica en todo el energa
qumica se ha agotado. Para distinguir la clculos de exerga con la referencia
definido anteriormente Estado de los sistemas biolgicos de los clculos
exergticos aplicada en la ingeniera que utiliza el entorno como un estado de
referencia, que llamamos la exerga somos mediante eco-exerga. Eco-exerga
se utiliza thorughout este papel cada vez que se utiliza el concepto de exerga.
Este es un construccin til, particularmente en aplicaciones ecolgicos ya que
permite tener en cuenta las limitaciones que se incorpora al sistema. En
sentido estricto, era diseado para cuantificar la calidad de la energa como el
sistema de energa que est disponible para hacer el trabajo, sin embargo,
para sistemas biolgicos esto se ha ampliado para incluir tanto la energa que
puede ser convertida en trabajo (almacenado biomasa) y la informacin
biolgica que separa el organismo a partir de su entorno. En este sentido,
calcular la informacin biolgica como el organismo de informacin
almacenada gentica (Marques et al, 1998.; Fonseca et al., 2002). Existen
algunas limitaciones a este enfoque (Debeljak, 2002) es decir, que considera
que el genoma como la nica fuente de informacin se realiza y que asume
que la informacin del genoma organismos ' ampla de forma lineal a la
informacin a nivel de ecosistema. Otro Se han propuesto enfoques para medir
biolgica informacin (por ejemplo, Collier, 1990; Ulanowicz y Abarca-Arenas,
1997; Brooks, 2001), sin embargo, si todo el enfoque genmico utilizado
subestima este documento la importancia de la informacin. Tcnicamente,
Tambin hay una pequea contribucin de exerga debido a la temperatura y
diferencias de presin entre la sistema y el entorno de referencia, pero esta
supuesta de menor importancia ya que la energa qumica incorporada en la la
biomasa y la estructura biolgica gentica contribuir
ms con el contenido de exerga del sistema. Bajo estas circunstancias que
pueden calcular el contenido de exerga de los systemas vienen
completamente de la energa qumica de la biomasa
Ex X c
DMC? mc0Ni (1) Esto representa la exerga qumica, donde (mc? Mc0) es la
diferencia de potencial qumico entre el ecosistema y el mismo sistema en
termodinmico equilibrio, y Ni es la cantidad del componente i. Esta diferencia
se determina por las concentraciones de
los componentes considerados en el sistema y en el estado de referencia
(equilibrio termodinmico), ya que es el caso de todo procesos. nosotros
qumico puede medir la
concentraciones en el ecosistema, pero las concentraciones en el estado de
referencia (equilibrio termodinmico) puede basarse en el uso habitual de
equilibrio qumico constantes. Si tenemos el proceso Componenta $ productos
de descomposicin inorgnicos que tiene una constante de equilibrio qumico,
K K Productos de descomposicin inorgnicos Componenta

La concentracin del componente A lejos de termodinmica el equilibrio es


difcil de encontrar, pero podemos encontrar la concentracin del componente
A un qumico.
equilibrio de la probabilidad de formar un fromthe componentes inorgnicos. El
uso de estas ecuaciones, nos encontramos con la exerga del sistema en
comparacin con el mismo sistema al mismo la temperatura y la presin, pero
en forma de un inorgnica sopa sin vida, la estructura biolgica, la informacin
o molculas orgnicas. Como (mc? Mc0) se puede encontrar a partir de la
definicin del potencial qumico sustitucin actividades de las concentraciones,
se obtiene la siguiente expresiones para la exerga:
Ex RT Xn
i 0 Ci ln
Ci Ci, 0 ? ?
(2)
donde R es la constante de los gases (8,317 J / K mol =0,08207 l atm / mol K),
T es la temperatura de la medio ambiente, mientras que Ci es la concentracin
de la i-sima componente expresa en una unidad adecuada, por ejemplo, para
fitoplancton en un lago de CI puede ser expresado como
mg / l de biomasa o como mg / l de un nutriente. Ci, 0 es la concentracin del
componente i-simo en termodinmico equilibrio y n es el nmero de
componentes. Ci, 0 es por supuesto, una concentracin muy pequea (excepto
para i = 0, que se considera para cubrir los compuestos inorgnicos),
correspondiente a una probabilidad muy baja de la formacin de compuestos
orgnicos complejos de forma espontnea en una sopa inorgnico en el
equilibrio termodinmico.
Ci, 0 es an menor para los distintos organismos, ya que la probabilidad de la
formacin de los organismos es muy baja con su informacin incorporada lo
que implica que el cdigo gentico debe ser correcta. Sin embargo, este valor
se puede calcular como el contenido de exerga del sistema. Adems, se desea
calcular la exerga debido a la informacin (gentica) en el sistema. Es posible
distinguir entre la biomasa y la informacin exerga (Svirezhev, 1998) utilizando
una nueva variable, pi, definido como Ci / A, donde
A Xn
i = 1ci
(3)
es la cantidad total de materia en el sistema. Esto da una nueva ecuacin para
la exerga
Ex ART Xn
i = 1 pi ln
pi pi, 0
??
A ln La A0
??
(4)
Como A se aproxima a A0, exerga se convierte en un producto de A la biomasa
total (multiplicado por RT) y Kullback medida de la informacin
K

Xn
i=1
pi ln pi pi, 0
??
(5)
donde pi y pi, 0 son distribuciones de probabilidad, a posteriori y, a priori, a
una observacin de la molecular detalle del sistema. Esto significa que K
expresa la cantidad de informacin que se obtiene como resultado de la
observaciones. Si, por ejemplo, observamos un sistema, que consta de dos
cmaras conectadas, esperamos las molculas que se distribuyen por igual en
los dos
cmaras, es decir, P1 = P2 es igual a 1/2. Si nosotros, en la Por otra parte,
observamos que todas las molculas se encuentran en uno cmara, obtenemos
p1 y p2 = 1 = 0. La capacidad de una especie para realizar el trabajo en una
ecosistema, su exerga o energa libre, es, pues,
proporcional no slo a su contenido de informacin, pero tambin su biomasa.
Margalef (1968), Straskraba (1979, 1980) y Brown (1995) han propuesto el uso
de la biomasa como una funcin objetivo ecolgico. Lotka (1956) propuso
potencia mxima como un objetivo la funcin de los sistemas de energa. El
poder es el trabajo por unidad tiempo. La potencia mxima se refiere al trabajo
mxima realizado por unidad de tiempo, lo que requiere la evolucin de
transformaciones apropiadas dentro y entre los diferentes formas de energa
(Odum, 1983). La transformacin de la energa para llevar a cabo el trabajo se
correlaciona con la cantidad de exerga disponible (almacenado o en el pasaje)
en el sistema. Cuanto ms exerga almacenada, ms es disponible para ser
dibujado en para el trabajo en una etapa posterior, lo que requiere la
conversin desde el almacenamiento hasta de paso. Con el fin de lograr el
almacenamiento, sin embargo, no debe primero ser los flujos de frontera
(entradas) para secuestrar. Una buena enlace entre el almacenamiento exerga
y el desempeo laboral se demostr por dos lagos con forma significativa
diferentes niveles de eutrofizacin por Salomonsen (1992). Demostr que la
exerga / mxima potencia relacin fue de aproximadamente la misma en
ambos casos. Disipacin segunda ley acta para destruir la estructuras y
eliminar los gradientes, pero no puede funcionar a menos que los gradientes
se establece en el primer lugar. Estructura y organizacin se pueden expresar
en diferentes unidades, como el nmero de variables de estado, nmero de
conexiones en una red interactiva y de kJ exerga que corresponde a la
distancia de termodinmica equilibrio. Los sistemas biolgicos, en especial,
tener muchas posibilidades para mover lejos de equilibrio y es i entre las vas
posibles de un sistema se desarrollar. Esto lleva a la siguiente hiptesis (la
formulacin es de conformidad con Jrgensen et al, 2000).: Si un sistema recibe
una entrada de exerga, se utilizar este exerga para realizar el trabajo. El
trabajo realizado es utilizado para mantener el sistema lejos de termodinmica
equilibrio mediante el cual exerga se pierde por la transformacin en calor. Si,
despus de mantenimiento, exerga adicional todava est disponible, entonces
el sistema se mueve ms lejos del equilibrio termodinmico, que se refleja en
el crecimiento de gradientes. Si hay ms de una va de distancia de equilibrio,
entonces el uno produciendo el ms til trabajo (exerga) que en ltima
instancia se mueve el sistema ms lejos de equilibirum termodinmico bajo la

condiciones imperantes tendern a ser seleccionado. La resultado es un


sistema con la estructura ms ordenada. O expresado de otra manera: entre
las muchas formas de ecosistemas a alejarse de termodinmica equilibirum, la
maximizacin de DEX / dt en el marco del se seleccionarn condiciones
prevalecientes. Se trata de una actualizacin del corolario expresado arriba y
una expansin de Jrgensen y Mejer (1977, 1979). La formulacin tambin es
consistente con una ampliado versin de principio de Le Chatelier. Conforme
con el Principio de Le Chatelier, si la energa se pone en un sistema de reaccin
en el equilibrio, el sistema cambiar su composicin de equilibrio de una
manera para contrarrestar la cambiar. Esto significa que ms molculas con
ms Se formarn energa libre y la organizacin. Si ms vas se ofrecen, los que
dan el mayor alivio de la perturbacin (desplazamiento del equilibrio)
mediante el uso de la mayora de la energa y la formacin de la ms
molculas con la energa ms libres sern los seguido en la restauracin de
equilibrio. Por lo tanto, la biomasa la sntesis se puede expresar como la
siguiente qumico reaccin: energa nutrientes molculas con energa ms
libre exergy y organizacin energa disipada Tenga en cuenta tambin, la
advertencia de las condiciones prevalecientes en el anterior comunicado.
Somos conscientes de que el medio ambiente los factores son variables incluso
en respuesta a la modificacin de las propias partes de la instalacin. Este
coevolutionary retroalimentacin interaccin es lo que hace que este no es un
buen problema de optimizacin. As como no es posible probar las tres
primeras leyes de la termodinmica mtodos deductivos, tambin lo puede
hacer la hiptesis anterior slo ser demostrado'''' inductivamente. A
continuacin se presenta una nmero de casos concretos, el uso de modelos y
observaciones, que en general contribuyen a el apoyo de la hiptesis.
S.E. Jrgensen, B.D. Fath / Complejidad Ecolgica 1 (2004) 267-280 273
Tabla 1 Diecisis fenmenos ecolgicos explican utilizando los presentados
ocho principios termodinmicos de la ecologa
(1) la velocidad del flujo de agua en un medio ambiente marino disminuye el
impacto de la competencia y la depredacin con el efecto final del aumento de
la diversidad biolgica local.
(2) perturbacin altera las frondas del competidor superior entre dos algas
similares que permitan tanto a sobrevivir en reas rastreado por las olas.
(3) Efecto de la eliminacin de una competencia fuerte C3-hierba de pastizales
perennes se incrementa la riqueza de especies de gramneas C4.
(4) Las plantas asignan biomasa para reducir al mnimo los factores limitantes.
(5) Hay menos especies y reducir la biodiversidad en alta latitud.
(6) Cuando se reduce la diversidad regional de los depredadores (por ejemplo,
la agricultura) cambiar a una alimentacin alternativa con menos oscilaciones
presa-depredador.
(7) Una poblacin de parsitos estable no Fisiologa pjaro sobrecarga y ayuda
a mantener la poblacin de acogida.
(8) La riqueza de especies de los picos de los lagos en el rango de 30 a 300
gC / y m2.
(9) La reduccin de la riqueza de especies implica una disminucin en algunos
procesos de los ecosistemas y un menor nivel de la produccin primaria.
(10) El aumento de la uniformidad implica una mayor capacidad de informacin
y que el ecosistema se aleja de termodinmica

equilibrio.
(11) Obligar funciones determinan las condiciones de los ecosistemas y las
condiciones de determinar la composicin de las especies.
(12) la mortalidad de mamferos inferior conduce a ms tarde descendencia
destete.
(13) La mortalidad inferior indica ms adelante el primer hijo con un riesgo
reducido.
(14) la competencia Explotador puede explicarse por un mayor crecimiento de
la tasa de mortalidad.
(15) Etoparasitos tienen mortalidad relativamente alta etapa temprana.
(16) densidad Fundador es mayor cuando la mortalidad es relativamente alta
en una etapa temprana.
5. La aplicacin de los principios de la termodinmica de la ecologa Una lista
de algunos de los fenmenos se explica en la la literatura se da en la Tabla 1.
La explicacin detallada de uno de esos casos se da al final de la seccin como
un ejemplo, mientras que en la mayora de los casos slo una se da
informacin general. Los interesados en el detalle explicacin se hace
referencia a los artculos citados.
Adems, otros tres ejemplos:
(1) el tamao del genoma, (2) secuencia de oxidacin de la materia orgnica,
y (3) el ciclismo
se presentan inmediatamente inferior. Ellos estn incluidos como ejemplos
particularmente ilustrativos tomados de Jrgensen (2002a) y Jrgensen et al.
(2002a)
porque tienen una explicacin directa basada en los ocho principios
ambientales dadas anteriormente. Ejemplos adicionales se pueden encontrar
en estas referencias.
5.1. El tamao del genoma En general, la evolucin biolgica ha sido hacia
organismos con un nmero creciente de genes y la diversidad de tipos de
clulas (Futuyma, 1986). Si un directo
la correspondencia entre la energa libre y el tamao del genoma es supone,
esto razonablemente se puede tomar a fin de reflejar aumentar el
almacenamiento de exerga que acompaa al aumento contenido de
informacin y el procesamiento de'' alto'' organismos.
5.2. Secuencia de oxidacin de la materia orgnica La secuencia de la
oxidacin de la materia orgnica (por ejemplo, Schlesinger, 1997) se lleva a
cabo en el siguiente orden: por el oxgeno, por el nitrato, por dixido de
manganeso, por hierro (III), por sulfato, y por el dixido de carbono. Este
significa que el oxgeno, si est presente, siempre auto compete nitrato que se
fuera de competencia manganeso dixido de carbono, y as sucesivamente. La
cantidad de exerga almacenada como un resultado de un proceso de oxidacin
se mide por el disponible kJ / mol de
formado. ATP representa un
almacenamiento de exerga de 42 kJ por mol. Energa utilizable como exerga
en una disminucin de ATP en la misma secuencia que se indica arriba. Esto es
tan
esperar si la hiptesis de exerga de almacenamiento fuera vlida (Tabla 2). Si
los agentes oxidantes ms se ofrecen a un sistema, el que proporciona el
mayor almacenamiento de la libre se seleccionar la energa. En la Tabla 2, la
primera (aerbica) reaccin siempre a competir los dems, ya que da el mayor

rendimiento de exerga almacenada. La ltima (Anaerbico) reaccin produce


metano, lo que es un menor completar la oxidacin de oxidacin aerbica.
5.3. Ciclismo Si un recurso (por ejemplo, una planta para limitados nutrientes
crecimiento) es abundante, tpicamente ciclo rpido , es poco extrao, ya que
el ciclismo no es necesario cuando un recurso no es limitante. Un estudio de
modelado (Jrgensen, 2002b) indicaron que el aumento de almacenamiento de
energa libre cuando una abundante ciclos de recursos ms rpido. Este es
tambin consistentes con los resultados empricos (Vollenweider, 1975; ver fig.
1). Por supuesto, no se puede probar por induccin cualquier cosa con un
modelo, pero las indicaciones y correspondencia con los datos tienden a apoyar
a un general forma la hiptesis de exerga-almacenamiento.
6. Revisin de documentos utilizando el ecosistema principios para explicar
observaciones ecolgicas Salthe (2002) presenta una teora general de la
ecologa que combina la teora de la informacin y la termodinmica. La
principal aplicacin de la teora es ecosistema 274 S. E. Jrgensen, B.D. Fath /
Complejidad Ecolgica 1 (2004) 267-280 Tabla 2
Los rendimientos de kJ y de la ATP por mol de electrones, correspondientes a
0,25 moles de CH2O oxidan Reaccin kJ / mol electrones
ATP / mol electrones
CH2O + O2 = CO2 + H2O 125 2,98
CH2O + 0.8NO3
? + 0,8 H + = CO2 + 0.4N2 + 1.4H2O 119 2,83
CH2O + 2MnO2 + H + = CO2 + 2Mn2 + + 3H2O 85 2,02
CH2O + 4FeOOH + 8H + = CO2 + 7H2O + Fe2 + 27 0,64
CH2O + 0.5SO4
2? + 0,5 H + = CO2 + 0.5HS? + H2O 26 0,62
CH2O + 0.5CO2 = CO2 + 0.5CH4 23 0,55
La energa liberada est disponible para construir ATP para varios procesos de
oxidacin de la materia orgnica a pH = 7.0 y 25 8C.
desarrollo, por lo que l llama el desarrollo-infodynamic- teora termodinmica
(DITT). l ve desarrollo opmentas una respuesta a potenciales termodinmicos
ya sea amicpotentials para reducir los gradientes de energa o para producir
entropa. En este manera, se considera que la Segunda Ley de la
Termodinmica como un organizador clave de los ecosistemas debido a la
imperfecta transacciones de energa aseguran que ninguna entidad en el
sistema consume toda la energa en un gradiente. Salthe divide el desarrollo en
dos secuencias, el desarrollo de los sistemas de inmaduros guiado
principalmente por la maximizacin de paso especfico de energa para el
crecimiento, y senescencia sistema durante el cual la energa de paso energa
bruta maximizado para mantenimiento del sistema. En el documento, se aplica
el DITT a una serie de 39 documentos recientes perspectiva, a los sistemas de
inmaduros y senescentes. Su conclusin es que el DITT puede servir como una
organizacin marco para muchos estudios ecolgicos actuales. Reynolds (2002)
propone que la estructura del ecosistema, funcin, y el patrn emergen de las
interacciones de los
los individuos y las poblaciones, y cmo responden a cohabitando en un
entorno continuamente variable. Se introducen conceptos termodinmicos
considerando potencial de aprovechamiento de la energa del organismo
individual. Obviamente, se alcanza la mxima cosecha de pie

cuando la cosecha de energa potencial es igual a la los costes de


mantenimiento. Por debajo de esta interseccin, el organismo es cada vez
mayor, despus del mantenimiento excede la energa
de admisin, el organismo est perdiendo la biomasa, o entrar senescencia.
Luego sigue mostrando cmo el teora ecosistema termodinmico se puede
aplicar a ocho publicados anteriormente reglas de ensamblaje de la comunidad
(Reynolds et al, 2000;. Reynolds, 2001-repetido aqu
S.E. Jrgensen, B.D. Fath / Complejidad Ecolgica 1 (2004) 267-280 275 . Figura
1. Log-log parcela de la relacin de nitrgeno a la rotacin de fsforo tasas, R, a
la mxima exerga vs el logaritmo del nitrgeno / relacin de fsforo, log N / P.
La trama es consistente con Vollenweider
(1975). Tabla 3
Normas propuestas de asamblea comunitaria, modificados despus de
Reynolds et al. (2000) y Reynolds (2001)
(1) Siempre que las especies estn presentes en cantidades considerables y las
condiciones locales son adecuados para satisfacer sus necesidades mnimas,
entonces van a crecer donde y cuando se cumplan las oportunidades.
(2) de las especies presentes, la ms prominente ser aquellos que traen
estructura que es ms ordenado y ms lejos de termodinmica equilibrio (es
decir, que guarde la mayor exerga).
(3) En los entornos con recursos sin cubrir y la capacidad de procesamiento de
flujo, montaje est sesgada hacia los rasgos adaptativos que favorecen la
rpida adquisicin y transformacin, es decir, los estrategas r predomina en la
sucesin temprana (Odum, 1969).
(4) las restricciones pendientes en la adquisicin y el procesamiento de los
recursos, el crecimiento aumenta la capacidad total del conjunto en desarrollo
cosecha y exerga tienda. Ms especies operan en ambientes benignos: la ms
rica es la representacin de las especies, la ms compleja es la red de flujo de
energa y la mayor es el contenido de informacin.
(5) el desarrollo ascendente trae'''' limitaciones autoimpuestas sobre la
disponibilidad de recursos y las oportunidades para procesarlos. Hay una
cambio progresivo en las condiciones ambientales y stos alteran los rasgos
organsmicas que son beneficiosos para la maximizacin del crecimiento.
La tolerancia especfica de las especies de la tensin de los recursos ((1979) Sestrategas de la suciedad) o perturbacin (estrategas r) se convierte en
decisiva selectivamente.
(6) El sesgo deficiencias Hbitat en favor de determinados atributos de las
especies. Preadap taciones Organismic y facultativos adaptabilidades del
individuo
especies determinan su competitividad relativa y que influyen en la
supervivencia de las especies y la operacin funcional de la estructura residual.
(7) La ms severa de las restricciones, la ms selectiva su impacto y la ms
slida es la direccin del montaje ascenso. Sin embargo, la sucesin de los
acontecimientos y de su resultado emergente es cada vez ms predecible a
partir de los atributos y los lmites de rendimiento de las especies disponible:
los ms aptos sobreviven.
(8) Los resultados emergentes estn siempre sujetas a la reorganizacin
primordial, ambientales reposicin y estructurales a travs de la intervencin
del forzamiento externo, la prdida de biomasa no sostenible, y un fuerte

retorno a las condiciones de equilibrio. Oportunidades de Hbitat se abren a la


explotacin posterior a la perturbacin.
en la Tabla 3). Por ejemplo, considera el efecto de gradientes latitudinales de
diversidad de especies en particular con respecto a los modelos de Taylor y
Gaines (1999) utilizan para relacionar la disminucin de la diversidad con la
latitud a la mayor territorios de las especies con mayor libertad, as como las
efecto del tamao de la gama de las poblaciones de murcilagos y
marsupiales (Lyons y Willig, 2000). Tambin se aplica su teora a los problemas
de las teoras de optimalidad, estructurales umbrales y la diversidad. Concluye
con la afirmacin que la estructura del ecosistema emerge de la controlada
disipacin de energa que se mueve el sistema an ms el equilibrio de termo
dinmico en la cara de un medio no viviente que continuamente variable.
Odum (2002) usa sus diagramas de circuitos de energa y al mximo la
autonoma principio (similar a un mximo de la energa de paso) para explicar
fenmenos 12 en la literatura ecolgica actual. Para cada caso se proporciona
un diagrama de circuito de energa. Ejemplos de la estudios de caso que
examina son la asignacin de biomasa para maximizar el crecimiento
temprano (McConnaughay y Coleman, 1999), la variacin en el nmero de
especies con latitud y zona (Lyons y Willig, 2000), el efecto de sustancias
qumicas en los beneficios de comida a los herbvoros
(Schmidt, 2000), aumento de la productividad neta por aumentar la
uniformidad de especies (Wilsey y Potvin, 2000), los mecanismos de
adaptacin de conexin depredadores harrier
y topillos herbvoros a un ecosistema simplificado por la agricultura
(Salamolard et al., 2000), e intraespecfica la competencia regula la
concentracin de pulgas en aves de acogida (Tripet y Richner, 1999). Por
ejemplo, en (2000) La observacin de la respuesta toLyons andWillig, HT
Odum muestra cmo hay menos energa disponible en mayor margen para las
interacciones entre especies y nichos separacin necesaria para evitar la
eliminacin competitiva; y en el caso de la ectoparsito (Tripet y Richner,
1999), el diagrama del sistema de energa muestra cmo una poblacin de
parsitos estable no sobrecargar el fisiologa del ave y ayuda a mantener la
poblacin de acogida papel en el ecosistema. Odum concluye con la comentan
que los sistemas de diagramacin fuerzas investigadores para ver cmo encaja
en observaciones ecolgicas y recibir el apoyo de un sistema ms amplio que
son parte de, y que, dado que la mayora de los investigadores no quieren que
su trabajo ser diagramado por otros, alienta a todos los ecologistas
para asumir esta prctica. Marques y Jrgensen (2002) utilizan el mximo
principio de exerga, principio 8, para explicar tres seleccionados estudios de
caso. En el primer ejemplo que muestran cmo el resultados de asignacin de
recursos vegetales de McConnaughay y Coleman (1999) ya se ha mencionado
anteriormente son consistente con la maximizacin de exerga. En segundo
lugar, se abordar el estudio de Dodson et al. (2000), que se ve en las
relaciones entre la productividad primaria y la riqueza de especies en 33 lagos.
Usando el mximo principio de almacenamiento de exerga se deduce que una
mayor exerga almacenamiento a nivel del productor primario permitira
exerga adicional disponible en todo el sistema resultando en una
retroalimentacin positiva en el que el almacenamiento aumenta en todos los
niveles. Sin embargo, cuando el estrs de eutrofizacin se produce slo unas

pocas especies son eficientes suficiente para capturar la entrada de exerga y


beneficiarse de los elevados niveles de nutrientes. A la larga, tal
sistema experimenta una disminucin de la informacin y mueve ms cerca del
equilibrio termodinmico. Por ltimo, que abordan el problema controvertido
planteado por Wilsey y Potvin (2000) hace una reduccin de las especies
uniformidad afecta el funcionamiento del ecosistema en trminos de flujos de
energa y ciclos de nutrientes en las comunidades de plantas? Varios estudios
llevados a cabo en forma experimental comunidades establecidas mostraron
una disminucin en algunos procesos de los ecosistemas despus de la
reduccin de la riqueza de especies y tambin que las comunidades pobres en
especies por lo general tienen niveles ms bajos de productividad primaria, as
como la cobertura vegetal y la biomasa, que ricos en especies
comunidades. En un sistema complejo como un ecosistema, uniformidad, como
un componente de la diversidad, constituye parte de la capacidad del sistema
para obtener ms informacin.
Exerga capturado permite la biomasa o la informacin para aumentar y la ms
informacin de un sistema de contiene ms lejos se est de la termodinmica
equilibrio. En el presente estudio, la uniformidad era incrementado en una
especie de manipulacin de la informacin. Tal manipulacin de la informacin
y aument artificialmente movido el sistema ms lejos de termodinmica
equilibrio. Como resultado, un disipador ms eficiente estructura fue creada, la
optimizacin de la exerga capturado y el aumento de la exerga de
almacenamiento como biomasa. Jrgensen et al. (2002b) modelo de
almacenamiento exerga de explicar la estructura observada de la alimentacin
funcional grupos de macro invertebrados acuticos. Seleccionaron cinco
estudios de caso de una gran base de datos EKOO holands, y en cada caso
evaluado las tasas de crecimiento basadas en el tamao observado de los
diferentes grupos funcionales.
Es difcil generalizar sobre la base de slo cinco casos, pero siempre que estos
cinco casos representan comunidades tpicas, llegan a la conclusin de que es
posible utilizar el principio del mximo exerga y un modelo para explicar la
composicin de una comunidad cuando las condiciones son conocida. La
siguiente hiptesis puede formularse como resultado: Las funciones de
forzamiento o factores externos determinar las condiciones de un ecosistema y
los condiciones de determinar la composicin de las especies. Este hiptesis
se utiliza a menudo cuando un modelo ecolgico es desarrollado porque las
variables de estado reflejan el forzando funciones. En algunos casos, hay dos
soluciones (estructuras) que son igualmente vlidos para un determinado
conjunto de condiciones, pero la composicin de las especies es todava
determinado por las las funciones de forzamiento. La hiptesis puede ser
considerada una consecuencia de la presentada ecosistema teora.
En otro artculo, Jrgensen et al. (2002a) utilizar un modelo para examinar los
cambios estructurales en un estuario y llegado a la misma conclusin, a saber,
que la mxima exerga principio se puede utilizar para determinar un
estructura cuando se dan las condiciones ambientales.
Jrgensen (2002a) utiliza de nuevo los modelos ecolgicos y el principio de
mxima exerga para mostrar la validez de cuatro observaciones especficas
publicado en la literatura ecolgica. En cada caso, el observado fenmenos
pueden explicarse por el siguiente termodinmico patrn: aumento degradados
como el sistema capta la radiacin solar, la iniciacin de un rpido aumento de

los degradacin exerga, degradados aumentan an ms por acumulando


exerga almacenada que mueve el conjunto sistema ms lejos de equilibrio.
Estos casos incluyen lo siguiente: la mortalidad de mamferos inferiores
conduce a ms tarde cras al destete (presentada en detalle a continuacin);
menor la mortalidad implica ms tarde primer parto con menos riesgos;
relacin con la competencia de explotacin a una mayor tasa de crecimiento
a razn de mortalidad y una alta mortalidad en las primeras etapas
ectoparsitos (Tabla 1 # 12-16). Los ltimos fenmenos, presentado por Tripet
y Richner (1999), ha sido explicado de manera diferente por la priciple mxima
potencia y un diagrama del sistema de energa en H.T. Odum. Li y sus colegas
tambin han utilizado fundamental principios termodinmicos como los
discutidos anteriormente para explicar los fenmenos ecolgicos empricos
especficos. Para ejemplo, Li y Charnov (2001) utilizaron un modelo de Markov
de la asignacin de la energa y la fluctuacin-disipacin relacin para derivar
reglas de escala de nmero de especies y variabilidad de la poblacin. Llegaron
a la conclusin de que el equilibrio de la naturaleza fomenta la diversidad, y
por lo tanto la relacin diversidad-estabilidad puede ser un enrgico
consecuencia de los ecosistemas cerca de equilibrio. En otro estudio, (2002)
transiciones de fase considerados Li, que se producen cuando los parmetros
termodinmicos son cambiar, como una manera de medir vegetativo ecolgica
sucesin. Este enfoque tambin se basa en el principio que a medida que el
sistema se aleja de la termodinmica equilibrio se produce una transicin de
fase no-equilibrio dando lugar a un nuevo estado de no equilibrio estable con
ms estructura que el estado anterior. Uso patrones fractales informativos
derivados de antena fotos de medir el momento del desarrollo de equilibrio, se
encontr que la dimensin fractal, y por lo tanto, leosa vegetacin aumenta
con el tiempo.
7. Ejemplo: menor mortalidad de mamferos conduce a despus cras al destete
Un ejemplo especfico final se da para mostrar cmo fenmenos ecolgicos
pueden ser explicados por la teora de los ecosistemas y la aplicacin de
modelos. La modelo ecolgico sencillo fue desarrollado sobre la base de S.E.
Jrgensen, B.D. Fath / Complejidad Ecolgica 1 (2004) 267-280 277 . Figura 2.
Diagrama conceptual del modelo utilizado para demostrar que el menor la
mortalidad de mamferos conduce a ms tarde descendencia destete. Tabla 4
Las ecuaciones del modelo utilizando el software STELLA que acompaa a la
figura. 2
Adulto (t) = adulto (t? Dt) + (? Mortad)? dt
Adultos INIT = 1000
SALIDAS
Mortad = 0.0075? adulto? (1 + 100? Destete)
Juvenil (t) = juvenil (t? Dt) + (desde el nacimiento? Mortju)? dt
INIT juvenil = 0
ENTRADAS
Nacimiento = 0,8? adulto
SALIDAS
Mortju = if (5? Juvenil (1? 100? Destete? Adultos /
(1 + juvenil))> 0), entonces (5? Juvenil (1? 100? Destete? Adultos /
(1 + juvenil))) else (0)
Total = adultos + menores
Destete = 0,00015

observaciones utilizando software STELLA para simular el historia de la vida


tpica de una especie de mamferos representativos (Fig. 2). Las ecuaciones del
modelo se dan en la Tabla 4. Al ejecutar el modelo en diferentes combinaciones
de mortalidad y la descendencia veces destetar, los resultados de . figura 3 se
obtienen. Como se ve, la mayora de la biomasa (mayor exerga) sigue el
patrn que cuanto ms tiempo
de destete se asocia con un pequeo
mortalidad de adultos. Por lo tanto, mediante la bsqueda en los resultados del
modelo para el condicin en la cual se maximiza el almacenamiento exerga,
nos son capaces de reproducir los fenmenos observados ecolgicos que
reducen la mortalidad de mamferos produce despus descendencia destete.
8. Conclusiones La teora ecosistema presentado abarca ocho principios
bsicos de la abierta, termodinmica, jerrquica sistemas a los ecosistemas,
incluyendo el principio de que ecosistemas se mueven ms lejos de equilibrio
termodinmico mediante el aumento de la energa y de paso tanto
almacenamiento de exerga. Nosotros no sostenemos que estos principios
termodinmicos de la ecologa son el ltimo palabras de la teora de
ecosistemas. Ellos son, de hecho, una tentativo primer paso, y lo ms probable
es ser modificada los prximos aos. Nuevos principios pueden ser aadidos
otros pueden ser modificado. nosotros por lo tanto no se puede concluir si la
teora ecosistema provisional presenta la principios suficientes y necesarios
para una completa y la teora ecolgica satisfactoria. Sin embargo, la principios
presentados en este documento hacen capturar muchos caractersticas
importantes y enfatizan ya aceptadas principios termodinmicos. Como
cualquier teora, su valor se debe a su poder explicativo, y llegamos a la
conclusin que el sistema de la teora provisional se puede utilizar para
explicar observado fenmenos ecolgicos. Demostramos este con los ejemplos
y los resultados presentados en los documentos 278 S. E. Jrgensen, B.D. Fath /
Complejidad Ecolgica 1 (2004) 267-280 revisado en este trabajo. Una teora
mejor ecosistema slo puede lograrse mediante la obtencin de ms
experiencia en su aplicacin. Por lo tanto, se recomienda una mayor aplicacin
y uso de la teora de los ecosistemas con el fin de construir y proponer un
marco terico en el la ecologa.
Agradecimientos
Los autores desean agradecer a Robert Ulanowicz por su valiosos comentarios
sobre el manuscrito. B.D. Fath fue visitar investigador de los Sistemas
Dinmicos Proyecto en el Instituto Internacional de Applied Anlisis de sistemas
mientras se prepara el primer borrador de el manuscrito.