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Mxico: propuesta narrativa del proceso evolutivo.
Fausto R. Inzunza Mascareo1
Resumen
La hibridacin natural entre teocintle y maz en parcelas comerciales en la
Cinega de Jalisco, Mxico, es un problema productivo en ciernes, ah se observa
una amplia gama de variantes morfolgicas intermedias entre las subespecies
referidas, cuyo anlisis sirvi de base para elaborar una propuesta narrativa del
proceso evolutivo de Zea mays ssp mays.
El postulado bsico del trabajo es que todas las formas morfolgicas producto del
cruzamiento observadas en Poncitln Jal., pertenecen a la misma subespecie,
posiblemente Zea mays ssp mexicana, y que la variacin observada la constituyen
pasos evolutivos entre teocintle y maz, en los que se busc un principio de
continuidad que ilustre cmo se transform la figura y muestre las fuerzas
principales que hicieron emerger las nuevas formas.
Se describe el cambio drstico en proyeccin ortogonal de teocintle que pasa de
circular a elptica, cambio denominado anamorfosis, proceso que modifica la
superficie en contacto con la gravedad, modificando la gravimorfogensis y deriva
en prdida de ramas y fusin de protomazorcas en mazorcas integradoras, lo cual
se supone producto de fuerzas contrapuestas: gravedad y creciente sntesis de
fitohormonas en los meristemos apicales. Se sugiere que una posible causa de la
anamorfosis sea el estrs oxidativo en llanuras lacustres y valles aluviales por
efecto del cido sulfhdrico.
Palabras clave: Zea mays ssp mays, teocintle, mexicana, parviglumis, maz
silvestre, Efecto Ambiental Extremo, anamorfosis, formas morfolgicas.
Profesor-Investigador UACh, Centro Regional Universitario Occidente (CRUOC), Guadalajara, Jal., z82inmaf@uco.es;
faustoinzunza@gmail.com
Publicado en: Revista de Geografa Agrcola No 50-51, ISSN 0186-4394, Universidad Autnoma Chapingo, Febrero 2015
Introduccin.
La hibridacin natural actual entre teocintle y maz en la Cinega de Chapala se
est convirtiendo en un problema de competencia por la alta incidencia de
cruzamientos en los lotes comerciales de maz, en los cuales se observa una
amplia gama de formas intermedias entre dichas especies, lo que a su vez
permiti realizar colectas y sistematizar dicha variacin en atencin a una
determinada lgica evolutiva fundamentada en bibliografa reciente del tema, la
cual se presenta en este artculo.
En entrevistas a productores se consign que dicho problema se detect hace
menos de una dcada y se supone provenga de Ayotln y San Jernimo, iniciando
en parcelas ubicadas en llanos al pie de cerros, y se considera generalizado
desde hace seis o siete aos; mientras que en Poncitln se present durante los
ltimos dos ciclos agrcolas, llegando a declarar lotes siniestrados por la alta
incidencia de los cruzamientos que ocasiona bajo rendimiento y grano de maz
fuera de tipo.
Algunas formas de control del teocintle invasivo parecen estar ocasionando una
mayor dispersin de ste, en tanto se incorpora ganado a los lotes siniestrados o
se entresaca de las parcelas planta, por lo cual se est optando por hacer rodetes
dentro de los espacios cultivados y quemarlos al fin del ciclo agrcola, prctica que
redunda en incremento del costo de produccin por la mano de obra requerida
para los entresaques. Tambin se hacen aplicaciones de herbicidas desecantes al
teocintle germinado al inicio del temporal, aunque ste germina en forma
consecutiva durante todo el ciclo agrcola, siendo especfico del ciclo Primavera
Verano pues no se presenta en Otoo Invierno con trigo.
Igualmente se reporta que dichos cruzamientos se dan con todos los hbridos de
maz y son ms evidentes en los municipios de Jamay, La Barca, Ocotln y
Poncitln, atribuyendo la dispersin de la semilla de teocintle a los movimientos de
trilladoras y ganado.
A la par de la importancia de la problemtica agronmica antes descrita, la
observacin del fenmeno de cruzamiento natural entre teocintle y maz
representa una oportunidad para documentar fotogrficamente y describir -aun
cuando slo sea de manera cualitativa y ms con fines de entendimiento del
problema- la variacin morfolgica de las diversas expresiones dominantes
producto del cruzamiento y su posible causa, lo cual constituye el objetivo de este
trabajo.
El proceso evolutivo de teocintle a maz ha sido objeto de intenso estudio durante
el siglo pasado y en el presente, teniendo algunos de sus mayores exponentes en
autores como: John Doebley, en el Doebley Lab del Departamento de Gentica de
la Universidad de Wisconsin en Madison, Takeo ngel Kato Yamakake en el
Colegio de Postgraduados, Montecillo, Edo. Mx y J. de Jess Snchez Gonzlez
del Centro Universitario de Ciencias Biolgicas y Agropecuarias de la Universidad
de Guadalajara.
En la Fig. 1 se sintetiza la problemtica agronmica antes descrita asentando: las
referencias del sitio de colecta, la problemtica en sntesis, las suposiciones en
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Fig. 1 Problemtica del cruzamiento entre teocintle y maz en la Cinega de Chapala en 2012.
Materiales y mtodos.
El recorrido de observacin de campo, entrevistas y colecta de material vegetativo
se hizo a principios del mes de octubre de 2012 en potreros de la localidad de San
Miguel Zapotitln, en el Municipio de Poncitln, Jal., aunque la mayor proporcin
del material colectado se obtuvo del potrero La Geyera, alrededor de las
coordenadas 202542.7 LN y 1030031.6 bajo la gua y comentarios del
productor propietario Roberto Castellanos.
La diversidad morfolgica expuesta por el material vegetativo producto de las
cruzas naturales teocintle-maz fue muy amplia, tanto en forma como en tamao,
dominando las plantas que exhiban ramas laterales, aunque con muy diversas
alturas como puede apreciarse en las fotografas de la Fig. 2.
La diversidad observada fue muy alta sobre todo en las formas de mazorca
presentes, que iban desde el tpico fruto de teocintle de dos hileras de granos, de
aqu en delante protomazorca, hasta la mazorca normal del hbrido de maz
sembrado en la parcela, en este caso el P30F53 (Pioneer Hi-Bred Int.), (Fig. 3)
Este trabajo parte del postulado de que todas las formas morfolgicas observadas
en el sitio de colecta en San Miguel Zapotitln, Jal., pertenecen a la misma
subespecie, posiblemente Zea mays ssp mexicana, dado que una limitante del
trabajo fue la falta de identificacin taxonmica, aspecto importante para rebasar
el carcter descriptivo y de propuesta narrativa de hiptesis. La gama de variacin
tiene mayor similitud con la subespecie de Zea referida ya que: a) no se observan
espigas profusamente ramificadas, b) no hay emisin de minsculos estigmas
ssiles al tallo y c) la generalidad de los individuos no denota robustez de porte;
caracterstica propia de Zea mays ssp parviglumis.
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perennes
las
dos
ltimas),
estn
fuertemente
diferenciadas
genticamente del maz, y agrega que las frecuencias de los alelos de Zea mays
ssp mexicana son similares a los de maz, pero conservan diferencias, sin
embargo en la especie Zea mays ssp parviglumis o teosinte Balsas, son
esencialmente indistinguibles de las de maz, (ibdem) de donde infiere que el
teocintle Balsas est estrechamente relacionado con el maz y lo postula como el
progenitor probable del mismo. Con base en el autor antes citado se presenta
una sntesis del grado de parentesco gentico entre el maz y el grupo de
teocintles (Cuadro 1), en el cual se incluye a Zea nicaragensis entre las especies
del gnero Zea genticamente distintas al maz.
Cuadro 1. Grado de parentesco gentico entre maz y teocintle. Doebley (2004)
Grupo
Especie/subespecie
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De cualquier forma, dada la similitud gentica sealada por Doebley (2004) entre
maz y mexicana y la amplia distribucin de la subespecie en el Eje Neovolcnico,
es de esperar que tanto mexicana como parviglumis hayan estado sujetas a los
mismos efectos ambientales extremos y cada una por su lado haya derivado en
grupos de razas distintos, que aunque genticamente similares, se han mantenido
claramente diferenciados en relacin con los nichos ecolgicos que ocupan, an
en las zonas ecotnicas actuales como la Sierra Norte de Puebla (Fernndez
Brondo, 1977)
Al inquirir sobre el ambiente asociado a la anamorfosis, en realidad nos
preguntamos sobre cules efectos ambientales extremos son propios de cada
ambiente, o cul sera el efecto con ms probabilidades de ser el candidato a
provocar cambios tan drsticos y de tan amplia variacin en la expresin de
formas morfolgicas de un mismo o muy similar genoma, y ligado al cul est el
cunto, es decir, tendra que haber sido un efecto de larga duracin que en la
actualidad no se expresa con la misma intensidad que lo hizo mientras actu a
plenitud, pues aunque permanecen las provincias fisiogrficas mexicanas donde
aconteci el proceso y estn presentes en el pas las especies participantes,
parecen no encontrarse en la naturaleza las formas morfolgicas evolutivas
silvestres derivadas de los teocintles.
Segn Hanson MA et al (1996) y Ross-Ibarra et al (2009) citados por Hufford, M.B
et al., (2012), las subespecies parviglumis y mexicana se han ido distanciando
hace cerca de 60 mil aos, al grado de ocupar las regiones geogrficas distintas
ya referidas, lo que las ubica con una antigedad mucho mayor a la datada para el
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morfolgicas propio del proceso evolutivo, segn Doebley (2001), quien narra
cmo una expedicin cientfica encabezada por un eminente precursor de la
investigacin en teocintle, George Beadle explora en 1971 parte de la cuenca del
Ro Balsas en busca de dichas formas, limitndose a la colecta de teocintle
silvestre ante la ausencia
evolutivas.
Este hecho indica que el proceso evolutivo no se dio de forma generalizada en las
comunidades de teocintle existentes en la poca en que aconteci y que debi
darse en espacios particulares con condiciones ambientales aisladas que
proveyeran confinamiento ambiental, las que debieron reunir al menos los
siguientes componentes: a) poblaciones de teocintle originalmente dispersas y
posteriormente en masas puras con competencia completa, b) abundante
precipitacin, c) espacio topogrfico plano con saturacin cclica y d) presencia de
fauna silvestre que incluyese en su ingesta el teocintle y actuara como dispersor
cclico.
Los posibles ecosistemas que debieron albergar estos componentes fueron los
vasos lacustres con fluctuacin dinmica asociada al temporal de lluvias, lo cual si
bien opera del todo para el Eje Neovolcnico, no hay porqu suponer que no haya
estado presente en los valles aluviales y valles intermontanos de la Sierra Madre
del Sur, y en mayor medida si observamos que la presencia de parviglumis en
esta provincia fisiogrfica claramente se asocia a riberas baadas por ros. El
planteamiento aplica inclusive para la Llanura Costera del Pacfico y en general
para reas planas en cuencas exorreicas con inundacin recurrente.
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Con ello se concluira que una tensin candidata asociada a la anamorfosis sera
el estrs oxidativo por saturacin hdrica en los permetros lacustres de extensin
variable segn la precipitacin estacional.
Abiko et al (2012) afirma: Las inundaciones son un gran estrs ambiental que
retarda seriamente el crecimiento y los rendimientos de muchos cultivos, y aade
La difusividad del gas es 10.4 veces ms lenta en agua que en el aire, y el
oxgeno disuelto en el agua se agota rpidamente por la respiracin de las races
de las plantas y microorganismos del suelo. Por lo tanto, el anegamiento del suelo
conduce a la falta de oxgeno y al aumento de las toxinas del suelo reducido,
siendo estas ltimas el metano y el cido sulfhdrico en concentraciones anuales
cclicas.
Dichos autores estudiaron las diferencias adaptativas a la saturacin hdrica del
suelo entre maz y Zea nicaragensis y refieren que ste a diferencia del maz,
forma aernquima y una barrera en las races que evita la prdida de oxgeno
radial, lo cual si bien no es extrapolable a mexicana y parviglumis suscita inters
por conocer en qu medida presentan dichas caractersticas y muestran algn tipo
de adaptacin al crecimiento en suelos inundados.
La toxicidad por cido sulfhdrico, sera el candidato sugerido para ejercer en las
plantas de teocintle lo que se ha denominado efecto ambiental extremo, que de
forma recurrente y milenaria habra afectado a las poblaciones de teocintle,
imprimindoles un ambiente txico no totalmente supresor de la vida dada la
peridica renovacin de las aguas, pero s con la capacidad suficiente para ejercer
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hereda dicha
que ahora posee como una de sus principales potencialidades la especie Zea
mays ssp mays.
Expresin morfolgica de maz en ambientes no limitativos.
El razonamiento seguido hasta aqu supone que el proceso evolutivo de teocintle a
maz se dio en comunidades de teocintle confinadas en ambientes restrictivos en
donde la vecindad de plantas ejerca interferencia entre ellas, entendida sta como
aquella condicin en donde el suministro de recursos es inferior a la capacidad
colectiva para usarlos (Loomis R., Connor D. 2002), de tal forma que dicho
ambiente habra ejercido presin sobre las tasas de crecimiento y la morfologa de
las plantas individuales segn se ha descrito anteriormente; de donde cabe
preguntarse: cunto de los cambios fenotpicos entre teocintle y maz qued a
nivel de supresin ambiental de la expresin gnica y por tanto reversible, y
cunto est inscrito en la porcin codificante del genoma de maz y es por ello
irreversible?
Moulia et al (1999) condujeron un experimento en Grignon Francia para estudiar la
dinmica del desarrollo arquitectnico de plantas de maz justamente invirtiendo la
condicin ambiental en la que aqu se supone evolucion teocintle, es decir un
suministro de recursos muy superior a la capacidad colectiva para usarlos, en este
caso por plantas del hbrido DEA (Pioneer Hi-Bred Int.), de donde es posible
obtener elementos sobre la reversibilidad en la morfologa de maz.
Las condiciones del cultivo fueron las siguientes: a) una densidad de poblacin
equivalente a 2,800 plantas por hectrea con una asignacin de 3.5 m2 por planta
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a)
b)
c)
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a)
b)
c)
d)
de
maz
moderno
contiene
entre
300
700
granos,
Visin de conjunto.
El cruzamiento natural entre teocintle y maz observado en la Cinega de Chapala
en Poncitln, Jal. en el ciclo agrcola PV 2012, representa la manifestacin de un
proceso milenario que se supone asoci determinados patrones de paisaje con la
intensificacin biolgica de la especie Zea mays, concentracin metablica que
termin transformando citolgica y morfolgicamente cuando menos a las
subespecies mexicana y parviglumis en Zea mays ssp mays y que a su vez
fundament energticamente la evolucin de las culturas mesoamericanas.
La coevolucin natural entre patrones de paisaje y, en este caso particular, una
especie confinada al mismo, derivara segn Van Apeldoorn et al (2013) en
complejos patrones de heterogeneidad no aleatoria puesto que predominan
determinados agentes causales que inciden sobre los mismos procesos
metablicos de la especie, en cualquier espacio que ambos conjuntos se renan;
coevolucin que al intensificarse derivara segn el autor antes citado en un patrn
de paisaje nico.
En este trabajo se supuso que el patrn de paisaje coevolutivo con los teocintles
seran los vasos lacustres, llanuras aluviales o valles, con saturacin dinmica
fluctuante, los cuales evolucionaran a Zea mays ssp mays dado un caracterstico
patrn de Efectos Ambientales Extremos (EAE). En dicho paisaje terminaran
predominando masas puras de sta especie en competencia completa, modelo
que se supone habra sido transpuesto en los orgenes de la agricultura, punto de
inflexin en la intensificacin del proceso evolutivo que se supondra asociado al
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Literatura citada.
Abiko, T., Kotula, L., Shiono, K., Malik A. I., Colmer, T. D., Nakazono, M. 2012.
"Enhanced formation of aerenchyma and induction of a barrier to radial
oxygen loss in adventitious roots of Zea nicaragensis contribute to its
waterlogging tolerance as compared with maize (Zea mays ssp mays)."
Plant Cell and Environment 35(9)
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