Captulo

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Hormonas vegetales
Introduccin
En las plantas hay numerosas sustancias que actan sobre
clulas diferentes a aquellas en las que fueron
producidas, ejerciendo muy variados efectos sobre el
crecimiento y desarrollo a bajas concentraciones. A tales
sustancias se les conoce como hormonas vegetales,
factores de crecimiento o fitohormonas, habindose
descubierto a la fecha al menos nueve grupos bsicos de
ellas. El nmero de hormonas conocidas se incrementa
constantemente debido a la intensa investigacin en este
campo, pero el papel exacto de ellas en el metabolismo,
as como su mecanismo de accin, no han sido completamente dilucidados. El presente captulo se dedica

al estudio de la composicin qumica y los efectos

fisiolgicos de las hormonas vegetales conocidas en la
actualidad.
Contenido
13.1. Las hormonas vegetales ejercen el rol coordinador
del crecimiento y desarrollo de la planta.
13.2. Las fitohormonas actan mediante complejos
procesos a nivel celular.
13.3. Las fitohormonas son un conjunto heterogneo de
sustancias.

Captulo 13: Hormonas vegetales

Los estudios en fisiologa vegetal permitieron

descubrir que tambin en las plantas hay un grupo de
mensajeros qumicos que permiten una adecuada
respuesta a los estmulos ambientales (tanto biticos
como abiticos) y que adems influyen en el crecimiento
y desarrollo de la planta, por lo que se pens que eran el
equivalente de las hormonas animales. Sin embargo, el
concepto de hormona animal no sirve para agrupar este
conjunto de sustancias dadas sus propiedades y modo de
accin, por lo que algunos autores propusieron los
trminos fitohormonas y reguladores de crecimiento
como alternativas. Actualmente, la discusin est lejos de
terminar y en este texto los trminos hormona vegetal,
fitohormona y regulador del crecimiento se usan
intercambiablemente.

13.1. Las hormonas vegetales ejercen el rol coordinador del crecimiento y desarrollo de la planta.
Los organismos pluricelulares deben mantener una
estricta coordinacin de la actividad de las clulas,
tejidos y rganos para permitir el adecuado desarrollo del
organismo. Esta coordinacin se logra en gran medida
por las hormonas, sustancias descubiertas por primera
vez en los animales. En estos organismos las hormonas se
caracterizan por: 1) ser sintetizadas en lugares especficos
(glndulas endocrinas), 2) ser transportadas a sitios
predeterminados (clulas dianas), 3) ejercer su accin en
cantidades muy pequeas y 4) regular su accin fisiolgica mediante cambios en los niveles de concentracin
de dicha sustancia.

Figura 13.1. Los estmulos extracelulares, tales como las hormonas y la luz, desencadenan una serie de reacciones
enzimticas que forma una cascada de transduccin intracelular. Los receptores de membrana pueden actuar a travs de
las protenas quinasas activadas por mitgenos (PQAM o MAPK en ingls) o usar segundos mensajeros como el AMP
cclico o el calcio. Algunos elementos comunes a todas las rutas de transduccin son los procesos de fosforilacin de
protenas y la activacin de factores de transcripcin.
188

Una diferencia notable entre animales y plantas,

es que en stas prcticamente cualquier rgano es capaz
de producir hormonas, e incluso se ha demostrado que el
estrs es capaz de inducir su produccin en rganos
maduros. Adems, las fitohormonas son capaces de
producir efectos en el mismo lugar de sntesis por lo que
el concepto de rgano diana tampoco es tan preciso en las
plantas como en los animales. En stos, las hormonas
tienen funciones muy especficas y controlan procesos
particulares, mientras que en las plantas ninguna hormona controla exclusivamente ningn proceso fisiolgico. Adicionalmente, en las plantas se ha observado
que el cambio de la concentracin de la hormona no es
suficiente para controlar su accin, ya que la sensibilidad
de las clulas donde dicha hormona acta puede variar y,
por lo tanto, este parece ser el mecanismo de control ms
efectivo. La sensibilidad se puede alterar por el nmero
de receptores celulares, su afinidad a la hormona o los
cambios en la cadena de respuestas intracelulares que
inicia la llegada de ella al receptor. Ms an, los estudios
que intentan correlacionar la concentracin hormonal en
un rgano vegetal con la respuesta fisiolgica no han sido
exitosos, adems de haberse visto que la presencia de una
hormona afecta la accin de otra. Otros factores como el
genotipo, el estado de desarrollo, las condiciones
ambientales, etc., tambin afectan la actividad hormonal.
Todo esto ha impedido que se acepte una definicin
precisa de hormona vegetal en la actualidad, pudindose
tan solo decir que una fitohormona es una sustancia
orgnica que altera los procesos fisiolgicos de la planta
en concentraciones muy bajas.

celulares. El tipo bsico de esta clase es la protena

quinasa activada por agentes mitgenos (PQAM, en
ingls MAPK), que forma parte del grupo de protenas
que se activan totalmente cuando se fosforilan residuos
de serina y treonina. Para activar quinasas de esta cadena
existen quinasas de quinasas (MAPKK) y aun quinasas
de quinasas de quinasas (MAPKKK) (Figura 13.1).
Otro grupo de receptores son las protenas G
(GTPasas), que pueden estar en membrana o en
citoplasma y funcionan activando fosfolipasas, ciclasas y
canales inicos que regulan la actividad de segundos
mensajeros, los cuales a su vez pueden activar protenas
quinasas. Algunos ejemplos de ellos son el inositol
trifosfato (IP3), el cido fosfatdico, el diacilglicerol
(DAG), el in calcio (Ca++), el perxido de hidrgeno y
la guanosina monofosfato cclica (GMPc). Los segundos
mensajeros pueden actuar en el plano de la membrana
plasmtica o en el citoplasma, en el curso de
transducciones de varios tipos de seales, incluyendo las
hormonales.
Independientemente del tipo de receptor y
sistema de transduccin de seales, bien sea del tipo de
las protenas quinasas o de protenas G que activan
segundos mensajeros, hay un resultado final comn que
es la activacin de efectores que producen la respuesta
fisiolgica (Figura 13.1). Es posible que algunos
efectores lleguen al ncleo y activen protenas reguladoras llamadas factores de transcripcin, las cuales se
unen a sitios especficos en el ADN e inducen la
expresin de ciertos genes. En este caso, las protenas
resultantes de esta expresin gnica diferencial, son los
efectores ltimos y directos del cambio fisiolgico
inducido por el estmulo hormonal.

13.2. Las fitohormonas actan mediante complejos

procesos a nivel celular.
La accin hormonal est mediada por el correcto
acoplamiento entre el estmulo y la respuesta, para lo cual
es necesario que exista: 1) un receptor celular que acepta
al primer mensajero (la hormona), 2) un mecanismo
capaz de generar y transmitir una seal intracelular
debido a segundos mensajeros (mecanismo de transduccin) y 3) la activacin de cascadas bioqumicas que
desencadenan la respuesta fisiolgica (Figura 13.1).
Conceptualmente, esta estrategia es la misma para responder a todos los estmulos, sean biticos o abiticos,
internos o externos; lo que vara son los componentes
individuales de la cadena de percepcin y transduccin
de la seal, los cuales dependen del estmulo.

13.3. Las fitohormonas son un conjunto heterogneo

de sustancias.
La naturaleza qumica de las hormonas vegetales es muy
variada, habiendo sustancias como cidos carboxlicos,
diterpenos, purinas sustituidas, poliaminas, gases y
alquinos, a las cuales se les puede atribuir propiedades
hormonales en las plantas. A continuacin se describen
los diferentes grupos de sustancias que se incluyen
actualmente dentro de las fitohormonas.
13.3.1. Las auxinas
crecimiento celular.

Los receptores hormonales son de naturaleza

proteica y pueden ser membranales, tanto citoplasmticos
como intracelulares, o solubles en el citoplasma o ncleo.
La unin entre el receptor y la hormona conlleva a un
cambio conformacional del primero, que desencadena el
proceso de transduccin, el cual depende de la clase del
receptor. Un tipo muy comn de receptor es el de las
protenas quinasas, en el cual se genera una cadena
secuencial de fosforilaciones de otras protenas intra-

estn

involucradas

en

el

La primera auxina aislada fue el cido indolil-3-actico

(AIA, figura 13.2), el cual induca el crecimiento vegetal.
Otras sustancias naturales tambin clasificadas como
auxinas son el cido indolbutrico y el cido fenilactico.
Por su importancia agronmica, se ha investigado
bastante en ellas y se lleg a crear auxinas sintticas,
destacndose los cidos -naftalenactico (NAA) y 2,4diclorofenoxiactico (2,4-D). La caracterstica qumica
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Captulo 13: Hormonas vegetales

que parece conferirles sus propiedades a las auxinas, es la
correcta distancia (0.55 nm) entre la carga negativa de un
grupo carboxilo y una carga positiva que generalmente
est en un anillo de tipo indol o aromtico. La funcin
inicialmente atribuida a las auxinas fue inducir crecimiento, pero la experimentacin con ellas ha permitido
establecer que hay concentraciones ptimas segn el
rgano diana, por encima de las cuales se inhibe el
crecimiento y se vuelven txicas pudiendo incluso causar
la muerte. Por ello la regulacin de la con-centracin es
clave para su correcta actividad en la planta, lo cual se
logra por medio de varias estrategias, entre las que se
puede citar la velocidad de biosntesis, la tasa de
transporte, la conjugacin e incluso la compartimentalizacin. El otro factor que parece clave para la
accin de las auxinas, es la sensibilidad de los rganos
dianas. Se ha visto que las races son ms sensibles que
las yemas y stas ms que los tallos, sensibilidad que al
parecer es modulada por la concentracin de receptores y
por la eficiencia en la unin entre el receptor y la
hormona.

sabe de su importancia en la activacin del cambio

vascular, la diferenciacin de tejidos vasculares, la
dominancia apical, el desarrollo de los frutos y la
induccin de races adventicias. De particular importancia agronmica es el efecto de las auxinas en los
frutos, ya que se ha visto que son capaces de inducir
partenocarpia, la produccin de frutos sin semillas, lo
cual es de gran impacto en frutos de consumo directo
como uvas o ctricos. Un ltimo aspecto digno de
mencin, es el hecho de existir una ntima relacin entre
el IAA y el Ca++, ya que al parecer no es posible que se
d una respuesta inducida al IAA sin la presencia de ese
catin. El modo exacto de interaccin aun no se ha
dilucidado completamente y es motivo de activa investigacin.
13.3.2. Las giberelinas son decenas de compuestos con
variadas funciones.
La primera giberelina aislada se obtuvo del hongo
Gibberella fujikuroi, que infectaba plantas de arroz
produciendo un alargamiento excesivo del tallo, lo cual
produca el doblamiento de la planta por su propio peso.
Este compuesto result ser el cido giberlico o giberelina A3 (GA3), que es una de las ms de 120 giberelinas
actualmente conocidas (Figura 13.3). Las giberelinas
(GAs), son diterpenos tetracclicos cidos y su constituyente bsico es un anillo ent-giberelano. Su
biosntesis, en la que est involucrado el kaureno como
elemento inicial, es un proceso complejo que se divide en
tres etapas e involucra enzimas situadas en organelos y el
citoplasma. Es necesario aclarar que no todas las GAs
son fisiolgicamente activas, por lo que parece que varias
de ellas son simplemente versiones modificadas que
carecen de actividad, formadas por variadas interconversiones qumicas. Los procesos de desactivacin
irreversible de las giberelinas involucran hidroxilaciones,
carboxilaciones y conjugaciones.

Figura 13.2. Las auxinas son importantes fitohormonas

involucradas en varios procesos, como el cido indol
actico (AIA), un compuesto derivado del triptfano.
Varios herbicidas sintticos son anlogos del AIA, como
el cido indolbutrico (IBA), el cido naftalenactico
(NAA) y el tristemente clebre cido diclorofenoxiactico (2,4-D), componente importante del Agente Naranja usado como defoliador en la Guerra de
Vietnam.

Las giberelinas actan regulando el crecimiento

de rganos vegetativos y reproductivos de las plantas. Se
ha visto que mutaciones que afectan la biosntesis de
GAs generan fenotipos enanos, mientras que las
mutaciones que daan los sistemas de inactivacin
producen fenotipos alargados. En plantas normales que
crecen en roseta y que dependen de da largo para
florecer, las GAs son las responsables de inducir el
elongamiento del tallo que es previo a la floracin. Sin
embargo, no es posible generalizar diciendo que las GAs
son inductoras de floracin en todas las plantas, ya que
en especies leosas parece que son inhibidoras de este
proceso. Una funcin aparentemente ms generalizada de
las GAs en el reino vegetal, es el control del crecimiento
y desarrollo del fruto, particularmente por las giberelinas
producidas en las semillas. Incluso se ha demostrado que
su aplicacin exgena induce desarrollo del fruto sin
fecundacin previa (partenocarpia). Otra funcin
atribuida a las GAs es la induccin de la germinacin de
las semillas en muchas especies y, en los cereales, la

La sntesis de auxinas, realmente del AIA que es

el mejor estudiado, se lleva a cabo en los coleptilos,
tallos, hojas jvenes, cambio vascular, semillas y al
parecer en menor medida en hojas maduras. La molcula
clave en su biosntesis es el aminocido triptfano o su
precursor, el indol-glicerol-fosfato. Una vez usada, la
molcula puede ser desactivada, para lo cual se realiza un
proceso de oxidacin que es irreversible. Cuando est
funcional, el AIA se moviliza en la planta a cortas
distancias por difusin y a largas distancias por transporte
polar, un tipo de movimiento de velocidad intermedia
entre la difusin y el movimiento por el floema. Dos
caractersticas importantes descubiertas en el transporte
polar son su dependencia de energa metablica y el
hecho que es baspeta en el tallo.
La funcin ms reconocida de las auxinas es
inducir el alargamiento de las clulas, pero tambin se
190

Captulo 13: Hormonas vegetales

movilizacin de reservas alimenticias para promover el
crecimiento de la plntula.

biolgicamente activas. Es muy comn que dichas

conjugaciones se realicen con restos glucdicos, aunque
tambin hay conjugaciones con aminocidos que
inactivan las citoquininas. El control de los niveles
endgenos de citoquininas est muy relacionado con las
auxinas, ya que en plantas es comn que la actividad de
un tipo de hormona est muy ligada a la actividad de
otras hormonas. Dependiendo del proceso biolgico, la
interaccin hormonal puede ser sinergista o antagonista,
segn. Los lugares de mayor produccin de las
citoquininas son los meristemos, principalmente los de la
raz, adems del endospermo de la semilla.
Las citoquininas y las auxinas actan
concertadamente regulando el ciclo celular a travs del
control de la expresin de las quinasas dependientes de
ciclinas. Sin embargo, en la organognesis estudiada in
vitro, se ha visto que una mayor cantidad de auxinas que
de citoquininas induce races, mientras que una proporcin inversa induce la formacin de vstagos. Otros
aspectos en los que las citoquininas actan, es retrasando
la senescencia de las hojas y promoviendo la expansin
celular por alargamiento. Tambin se ha visto que su
accin est fuertemente relacionada con el estmulo
lumnico, siendo ste a veces completamente sustituido
por la aplicacin exgena de citoquininas. Procesos como
la germinacin dependiente de luz, el desarrollo de
cloroplastos y la sntesis de pigmentos, son regulados
concertadamente entre las citoquininas y la luz. Un
ltimo aspecto muy importante en el que hay indicios de
participacin de citoquininas, es en la induccin de
floracin, campo en el que se investiga activamente.

Figura 13.3. Las giberelinas son hormonas involucradas

en varios procesos de crecimiento. El esquema
corresponde a la giberelina A1 (GA1). Esta hormona es
activa a bajas concentraciones (0.01-10 mg L-1), mientras
que elevadas concentraciones producen el efecto opuesto.
Los efectos de las GAs a nivel celular son
variados, destacndose la activacin de la multiplicacin
celular al acortar la duracin de la interfase e inducir la
sntesis de ADN. Otro efecto importante es que modifican la extensibilidad de la pared celular, proceso que
es necesario cuando la clula est experimentando
crecimiento. Adicionalmente, las giberelinas intervienen
en la regulacin del movimiento del calcio. Para terminar
es interesante mencionar que su transporte, a diferencia
de lo que sucede en las auxinas, no es polar, pues las GAs
se pueden movilizar en cualquier direccin.
13.3.3. Las citoquininas son tambin abundantes y
actan regulando el ciclo celular.
El nombre de este grupo de hormonas se debi a que la
primera hormona aislada de ellas (quinetina), presentaba
la capacidad de inducir la multiplicacin celular
(citocinesis), de clulas vegetales. Hoy da, se sabe que
las citoquininas son responsables tambin de otros
efectos fisiolgicos como la ruptura de la dominancia
apical y el retraso de la senescencia foliar. Estos efectos
se logran en accin conjunta con otras hormonas y
estmulos ambientales como la luz. Se reconocen ms de
cien sustancias naturales y sintticas con propiedades
hormonales que las ubican entre las citoquininas, siendo
su estructura qumica bsica es la de purinas sustituidas
(Figura 13.4). De acuerdo al grupo sustituyente en el N 6
se les clasifica como citoquininas aromticas o isoprenodicas. Un aspecto realmente nico de estas
fitohormonas, es que se les puede hallar como bases
inusuales en algunos ARNt.

Figura 13.4. Zeatina. Las citoquininas estimulan la

multiplicacin de clulas vegetales. Se sabe, sin embargo,
que tambin estn involucradas en el retardo de la
senescencia, la movilizacin de nutrientes y la maduracin de los cloroplastos, entre otros aspectos.

El metabolismo de las citoquininas est estrechamente relacionado con las interconversiones de bases,
nuclesidos y nucletidos y, al igual que otras hormonas,
experimentan procesos de conjugacin que sirven como
procesos reguladores de los niveles de citoquininas

Aunque el mecanismo de accin de las

citoquininas se desconoce, hay evidencia que ellas son
capaces de controlar cuantitativamente la expresin
gnica. La investigacin cientfica en este tema de las
citoquininas es muy activa, pues adems de lo men191

Captulo 13: Hormonas vegetales

cionado se debe aadir que estas fitohormonas son
importantes en la micropropagacin, la ramificacin de
especies comerciales y en el posible uso como agentes
anticancergenos, ya que algunas citoquininas inhiben el
ciclo celular, incluyendo algunas de naturaleza sinttica.

maduracin definitiva, los niveles de etileno se

incrementan drsticamente antes de la maduracin. Se
sabe tambin de la participacin de esta fitohormona en
la abscisin de hojas y frutos, ya que induce el
debilitamiento de la lamela media celular en las zonas de
abscisin.

13.3.4. El etileno es una hormona gaseosa.

13.3.5. El cido abscsico fue asociado inicialmente
con una funcin equivocada.

El etileno es el primer compuesto gaseoso en el que se

reconocieron propiedades hormonales en las plantas
(Figura 13.5). Por ser un gas es capaz de difundir por los
espacios intercelulares y su efecto se da de manera rpida
y uniforme. Se sabe que el etileno es capaz de estimular e
inhibir su propia sntesis de acuerdo con las circunstancias. Su biosntesis, que se inicia con un derivado
del aminocido metionina, tiene su principal punto de
regulacin en la reaccin catalizada por la enzima cido
1-aminociclopropano-1-carboxlico sintasa (ACS). Como
es comn en las plantas, el efecto del etileno puede estar
modulado por la presencia de otras fitohormonas,
particularmente auxinas. Se sabe que influye en la
ruptura de la dormancia de las semillas y en su
germinacin, as como en la inhibicin del crecimiento
del tallo y raz, lo que se manifiesta celularmente como
un cambio en la orientacin de los microtbulos. Sin
embargo, en plantas acuticas ejerce el efecto contrario al
estimular el crecimiento de la planta. Hay tambin
indicios de la participacin del etileno en la produccin
de pelos radicales, races laterales y adventicias, as como
en el control del desarrollo y emergencia de las hojas.

El nombre de esta hormona enva un mensaje errado ya

que su papel en la abscisin es inexistente o, en el mejor
de los casos, indirecto a travs de la estimulacin de la
produccin del etileno. Varios tipos de estrs, como el
hdrico, salino, trmico y las lesiones, producen un
incremento del cido abscsico (ABA, figura 13.6), por lo
que su papel en la respuesta al estrs parece ser
importante. Se sabe que esta fitohormona produce cierre
estomtico en situaciones como estrs hdrico, lo cual es
consecuencia de su capacidad de afectar una H+-ATPasa
de la membrana plasmtica de las clulas guardas. El
ABA est involucrado en el desarrollo embrionario, pues
hay buena evidencia que muestra su papel inhibidor de la
germinacin precoz, as como su capacidad de inducir
tolerancia a la desecacin del embrin. En clulas
vegetativas, el ABA produce una inhibicin del crecimiento afectando la extensibilidad de la pared, lo que
parece indicar que tiene un papel importante en la
dormancia o latencia de yemas y hojas. Debe tenerse en
cuenta, que este rol fisiolgico puede variar entre
especies y aun entre rganos de la misma planta, pues se
ha visto que la raz y el tallo pueden responder
diferencialmente. En general, se ha visto que el ABA es
antagonista de las otras hormonas, lo cual parece ser
consecuencia de su rol antagnico contra el Ca++.

Figura 13.5. Las hormonas vegetales tambin pueden ser

compuestos gaseosos. A) Etileno, B) xido ntrico (NO).
El NO es tambin un compuesto muy importante en la
fisiologa animal.

Figura 13.6. El cido abscsico (ABA), es un compuesto

inhibitorio que est involucrado en la dormicin de la
semilla y las yemas. Esta hormona se sintetiza a travs de
la ruta del cido mevalnico.

Un aspecto de gran importancia para la planta en

el que parece estar involucrado el etileno, es en la
modulacin de la respuesta al estrs. Se ha visto que la
produccin de esta hormona se incrementa ante estrs
producido por factores biticos, fsicos o qumicos, por lo
que su produccin parece ser un punto comn de la
respuesta fisiolgica a cualquier tipo de factor estresante.
Otro aspecto vital para la planta, la maduracin del fruto,
parece ser tambin influenciado por el etileno. Se sabe
que en los frutos climatricos, que tienen un aumento
muy pronunciado de la respiracin antes de iniciar la

La biosntesis del ABA se inicia con el cido

mevalnico y puede ir por una ruta indirecta a travs de
carotenoides del tipo violaxantina y neoxantina, la cual se
lleva a cabo en los cloroplastos y otros plastidios. Para su
degradacin hay procesos de oxidacin controlados por
una monooxigenasa que cataliza la hidroxilacin del
ABA, as como tambin procesos de conjugacin capaces
de generar compuestos inactivos que se almacenan en la
vacuola, como el ster glucoslico del ABA. Slo recin192

Captulo 13: Hormonas vegetales

temente se ha hallado evidencia de la existencia de
receptores para esta fitohormona, por lo que todava
existen muchas dudas acerca del funcionamiento y
regulacin de esta fitohormona.

jasmonato de metilo (JAMe), que estn ampliamente

distribuidos en las plantas y que actan como promotores
de la senescencia y reguladores del desarrollo (Figura
13.8). El AJ se sintetiza a partir del cido linoleico y se
sabe que es capaz de alterar la expresin gnica. Ambos
jasmonatos pueden actuar en aspectos como viabilidad
del polen, maduracin del fruto y respuestas a ataques
por patgenos. Otro grupo interesante en este aspecto es
el de los brasinosteroides, que son esteroides polihidroxilados aislados de semillas, frutos, brotes florales,
tallos, hojas y muy abundantes en granos de polen.
Parece que actan como estimuladores del crecimiento de
tallos, as como retrasadores de la abscisin foliar y como
potenciadores de las respuestas al estrs. Experimentos
con mutantes que no los producen demostraron el papel
esencial de los brasinosteroides en algunos procesos del
crecimiento y desarrollo de la planta. El ms estudiado es
el brasinlido (Figura 13.9).

13.3.6. Las poliaminas presentan actividad hormonal

tambin.
Las poliaminas estn presentes en muchos seres vivos y
en las plantas tienen efectos en el crecimiento y desarrollo, as como en situaciones de estrs y senescencia.
Por ello deben considerarse molculas hormonales,
aunque los niveles endgenos de ellas sean mucho ms
altos que las hormonas tradicionales. Las poliaminas se
sintetizan a partir de aminocidos como la arginina y la
metionina, as como a partir de la ornitina. Las ms
comunes son la espermina, putrescina y espermidina
(Figura 13.7), y es comn hallarlas como conjugados. Al
parecer actan en numerosos procesos fisiolgicos,
particularmente en el incremento de la divisin celular,
retraso de la senescencia, promocin de la morfognesis
y respuestas al estrs. Su papel parece ser secundario a
las hormonas tradicionales, ya que sus niveles se
aumentan por accin de auxinas, citoquininas y gibereleinas, pero se disminuyen por accin de etileno y
ABA. Esto hace pensar que las poliaminas no son las
iniciadoras de los procesos fisiolgicos que regulan, sino
factores necesarios en etapas avanzadas de dichos
procesos. Qumicamente hablando, las poliaminas son
policationes que se unen a macromolculas y al parecer
ejercen una funcin estabilizadora de membranas
celulares.

Figura 13.8. cido jasmnico. En la planta regula las

respuestas a situaciones de estrs (bitico y abitico), as
como tambin interviene en aspectos relacionados con el
crecimiento y desarrollo.
Es pertinente mencionar aqu al xido ntrico
(Figura 13.5B). Este gas ha sido identificado como una
molcula sealizadora en plantas, que puede ser sintetizada como consecuencia de estrs bitico e incluso
abitico. Actualmente se est tratando de dilucidar la va
biosinttica de esta molcula en los vegetales, ya que se
estima que algunas sealizaciones intracelulares involucradas en su biologa podran tener efectos beneficiosos
en la productividad de algunos cultivos.
Las oligosacarinas son compuestos derivados de
la pared celular vegetal y afectan el crecimiento y
desarrollo de la planta induciendo la floracin y al
parecer iniciando procesos defensivos. Se sabe de al
menos 65 monosacridos diferentes como constituyentes
de las oligosacarinas (Figura 13.10), los cuales pueden
unirse por no menos de 20 tipos distintos de enlaces.
Pueden ser polmeros derivados de la pectina o del
xiloglucano y se sabe que pueden antagonizar el efecto
de las auxinas y afectar su metabolismo. Por ltimo, es
pertinente mencionar que los salicilatos como el cido
saliclico tambin han mostrado accin hormonal (Figura

Figura 13.7. Poliaminas. A) Putrescina, B) cadaverina,

C) espermidina. Como puede deducirse de su nombre, se
trata de compuestos de muy desagradable olor que fueron
aislados inicialmente de cadveres en descomposicin.
Se forman a partir de aminocidos.
13.3.7. Hay un grupo heterogneo de sustancias que
han sido identificadas recientemente como fitohormonas.
El primer grupo es el de los jasmonatos, nombre que se
da a dos compuestos, el cido jasmnico (AJ) y el
193

Captulo 13: Hormonas vegetales

13.11), pues se sabe que actan retardando la
senescencia, a la vez que inhiben la germinacin de la
semilla y estimulan la floracin. Actan de manera
antagnica con el ABA y parece que son capaces de
retornar los tejidos atacados a la situacin de normalidad
fisiolgica cuando ha pasado la amenaza.

Figura 13.9. Frmula del brasinlido (BL), uno de los

ms de 40 brasinosteroides conocidos en la actualidad. El
BL es quiz el ms estudiado ya que se trata de la forma
ms bioactiva de ellos.

Figura 13.10. Esquema de algunas oligosacarinas. A) Formadas a partir de cido galacturnico, B) tres tipos de
oligosacarinas derivadas del xiloglucano. Es notable la variedad de monosacridos constitutivos en estas sustancias.

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Figura 13.11. El cido saliclico es una fitohormona as

como algunos de los salicilatos de l derivados. Su
nombre es derivado de Salix, gnero de plantas arbreas
de donde fue aislado por primera vez. En la actualidad es
ms comn su sntesis qumica mediante el proceso de
Kolbe-Schmitt.

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