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UNIVERSIDADE DE SO PAULO

INSTITUTO DE PSICOLOGIA

FRANCISCO RMULO MONTE FERREIRA

A Teoria Neuronal de Santiago Ramn y Cajal

So Paulo
2013

FRANCISCO RMULO MONTE FERREIRA

A Teoria Neuronal de Santiago Ramn y Cajal


(verso original)

Tese apresentada ao Instituto de Psicologia da


Universidade de So Paulo, como parte dos
requisitos para a obteno do ttulo de Doutor
em Psicologia.
rea de concentrao: Neurocincias e
Comportamento.
Orientadora: Profa. Dra. Maria Ins Nogueira.

So Paulo
2013

AUTORIZO A REPRODUO E DIVULGAO TOTAL OU PARCIAL DESTE


TRABALHO, POR QUALQUER MEIO CONVENCIONAL OU ELETRNICO, PARA FINS
DE ESTUDO E PESQUISA, DESDE QUE CITADA A FONTE.

Catalogao na publicao
Biblioteca Dante Moreira Leite
Instituto de Psicologia da Universidade de So Paulo
Ferreira, Francisco Rmulo Monte
A teoria neuronal de Santiago Ramn y Cajal / Francisco Rmulo
Monte Ferreira; orientadora Maria Ins Nogueira. -- So Paulo, 2013.
450 f.
Tese (Doutorado Programa de Ps-Graduao em Psicologia.
rea de Concentrao: Neurocincias e Comportamento) Instituto de
Psicologia da Universidade de So Paulo.
1. Neurocincias 2. Neurnios (teoria) 2. Neurnio (conceito)
3. Plasticidade neuronal 4. Neurocincia (histria) I. Ttulo.
QP355

FOLHA DE APROVAO
Nome: Francisco Rmulo Monte Ferreira
Ttulo: A teoria neuronal de Santiago Ramn y Cajal

Tese apresentada ao Instituto de Psicologia da


Universidade de So Paulo para a obteno do
grau de Doutor em Psicologia

Aprovado em:

Banca examinadora
Prof. Dr. _______________________________________________________________
Instituio: ____________________________ Assinatura: ______________________
Prof. Dr. _______________________________________________________________
Instituio: ____________________________ Assinatura: ______________________
Prof. Dr. _______________________________________________________________
Instituio: ____________________________ Assinatura: ______________________
Prof. Dr. _______________________________________________________________
Instituio: ____________________________ Assinatura: ______________________
Prof. Dr. _______________________________________________________________
Instituio: ____________________________ Assinatura: ______________________

DEDICATRIA

Aos meus pais e a Renata.

AGRADECIMENTOS

professora Maria Ins Nogueira, pela orientao e confiana dedicada ao trabalho.


Ao professor Csar Ades (In memoriam) pela ajuda e conselhos no exame de
qualificao.
Ao professor Osvaldo Frota Pessoa Junior pela orientao, sugestes e estmulo
dedicados ao trabalho. Sua ajuda foi fundamental para o andamento da tese.
Ao professor Mauricio de Carvalho Ramos pela acolhida em seu grupo de estudos e
pesquisa desde 2008 e o constante apoio oferecido durante os ltimos cinco anos.
Ao professor Javier DeFelipe pela acolhida no Instituto Cajal em 2012 e orientao na
interpretao das principais questes relativas obra de Ramn y Cajal.
professora Isabel Maria da Silva Pereira Amaral pelo material sobre a recepo da
obra de Ramn y Cajal em Portugal e o entusiasmo demonstrado pela pesquisa.
professora Mrcia Barbosa Mansor DAlessio pelas inmeras conversas que tivemos
sobre Braudel e a possibilidade de se trabalhar com a Histria na longa durao.
Ao professor Francisco Assis de Queiroz pela acolhida em suas disciplinas como
estagirio e o prazer de sua companhia em inmeras ocasies.
professora Marisa Russo pela amizade e apoio ao longo de toda a pesquisa.
Ao professor Hamilton Haddad Junior pela amizade e confiana que sempre dedicou a
minha pessoa.
Ao professor Marcus Vincius Chrysstomo Baldo pela avaliao ao meu pedido de
doutorado direto e o apoio em vrias ocasies.
Ao professor Shozo Motoyama pela generosidade com que sempre me tratou no Centro
de Histria da Cincia.
Ao professor Roberto Lent pela participao em minha banca de defesa.

professora Maria Amlia Mascarenhas Dantes pela aceitao em compor minha banca
de defesa.
Ao professor Eduardo Kickhfel pela amizade e apoio nesses ltimos anos.
minha amiga Margareth, que me apresentou a professora Maria Ins e sempre me
ajudou desde a poca da graduao.
Aos amigos da filosofia Guilherme, Caio, Joo, Rodrigo, Ronei e Cia. pelos anos de
formao e pesquisa no grupo do professor Mauricio.
Aos amigos da Unifesp por tudo.
Aos amigos Rita e Sandro, que compartilharam das baladas que foram as aulas do
Francisco.
Ao pessoal do laboratrio de neurocincias pelos anos de amizade e convvio.
Maria Clarice pela ajuda sempre que pode em resolver os problemas no departamento.
Ao CNPq, pelo financiamento da pesquisa.
Aos meus familiares e amigos que me apoiaram.
Renata, por tudo (inclusive as leituras em francs).

RESUMO
FERREIRA, F. R. M. A teoria neuronal de Santiago Ramn y Cajal. Tese (Doutorado
em Neurocincias e Comportamento) Instituto de Psicologia. Universidade de So
Paulo, 2013.
A teoria neuronal prerroga a existncia da unidade bsica do sistema nervoso, o
neurnio. A teoria neuronal foi proposta e formulada nas ltimas dcadas do sculo XIX.
Ela comumente associada ao nome de Santiago Ramn y Cajal (1852-1934), que a
formulou em oposio proposta de que o tecido nervoso constitudo por redes
contnuas formadas por clulas nervosas. Os trabalhos de Ramn y Cajal so, portanto,
considerados ponto de inflexo nas pesquisas em Neurocincia. Este trabalho objetiva
investigar a constituio da teoria neuronal de acordo com a formao do conceito de
neurnio. A formao do conceito de neurnio est diretamente ligada ao conceito de
plasticidade. Como parte da pesquisa, sero investigados os principais trabalhos de um
dos mais fervorosos defensores do reticularismo, o italiano Camillo Golgi (1843-1926).
Em linhas gerais, o trabalho pretende um exame da constituio da teoria neuronal a
partir da formao do conceito de neurnio e do papel que o conceito de plasticidade
teve na formulao do conceito de neurnio.
Palavras-chave: Neurocincias. Neurnio (teoria). Neurnio (conceito). Plasticidade
neuronal. Neurocincia (histria).

ABSTRACT
FERREIRA, F. R. M. The neuron theory of Santiago Ramn y Cajal. Tese (PhD in
Neuroscience and Behavior) Institute of Psychology. University of So Paulo, 2013.
The neuron theory prerogatives the existence of the basic unit of the nervous system, the
neuron. The neuron theory was proposed and formulated in the last decades of the
nineteenth century. It is commonly associated with the name of Santiago Ramn y Cajal
(1852-1934), who formulated it in contradiction to the proposal that nervous tissue
consists of seamless networks formed by nerve cells. Ramn y Cajals works are,
therefore, considered the turning point in neuroscience research. This work aims to
investigate the formation of neuronal theory according to the neurons concept. The
formation of the neuron concept is directly linked to the plasticity concept. As part of the
research, it will be studied the major works of one of the most fervent advocates of
reticular theory, the Italian scientist, Camillo Golgi (1843-1926). In general, this study
aims to examine the formation of neuronal theory from the formation of the neuron
concept and the role that the plasticity concept had in formulating the neuron concept.
Keywords: Neuroscience. Neuron (theory). Neuron (concept). Neuronal plasticity.
Neuroscience (history).

SUMRIO

PARTE I CONSIDERAES GERAIS

1. Introduo: O problema......................................................................................06
1.1.

Neurocincia: definio pela teoriaprogramas disciplinares............................06

1.2.

Neurocincia: definio pelo objeto de estudo.................................................08

1.3.

Neurocincia: definio pela via dos programas disciplinares.........................09

1.4.

Plano de exame para o problema proposto.......................................................12

1.5.

Algumas consideraes sobre Histria, Cincia e Histria da Cincia............16

2. A histria dos conceitos de plasticidade e de neurnio......................................23


2.1. Algumas consideraes sobre a historiografia da histria da cincia...................23
2.2. Falseacionismo versus relativismo no relato histrico da cincia.........................25
2.3. A metodologia dos programas de pesquisa cientfica............................................29
2.4. A histria dos conceitos de Reinhart Koselleck.....................................................32
2.5. Da relao entre o evento e a estrutura...................................................................35
2.6. Sntese metodolgica: a metodologia das orientaes de pesquisa.......................38

3. O sistema nervoso eltrico e o problema do que constitudo o tecido


nervoso....................................................................................................................42
3.1. Incio do sculo XIX: contexto geral.....................................................................42
3.2. As cincias no final do sculo XVIII na Europa...................................................48
3.3. As cincias do orgnico.........................................................................................52
3.4. A constituio do modelo eltrico do sistema nervoso..........................................62
3.5. O romantismo cientfico na primeira metade do sculo XIX................................65
3.6. Os precursores da Neuropsiquiatria....................................................................74

4. A teoria celular....................................................................................................86
4.1. Os trabalhos que antecederam a teoria celular....................................................86
4.2. A influncia da Naturphilosophie alem nos primeiros estudos sobre a clula..90
4.3. A teoria celular de Schleiden...............................................................................92
4.4. A teoria fitogentica de Schleiden.......................................................................97
4.5. Theodor Schwann, os animais passam a ser constitudos de clulas.................100
4.6. Pressupostos da teoria celular de Schwann........................................................102
4.7. A teoria das clulas (Theorie der Zellen)...........................................................106
4.8. Os desdobramentos da teoria celular de Schwann.............................................108

5. A Histologia como cincia fundamental no entendimento do mundo


orgnico.................................................................................................................114
5.1. A orientao de pesquisa histolgica....................................................................114
5.2. Da teoria celular teoria protoplasmtica............................................................117

6. Algumas consideraes sobre as microtcnicas no sculo XIX........................121


6.1. Tcnicas histolgicas............................................................................................121

PARTE II A TEORIA NEURONAL

7. Consideraes gerais............................................................................................131
7.1. O conceito de neurnio como conceito primrio na formulao da teoria
neuronal.......................................................................................................................131
7.2. Introduo geral ao estudo da teoria neuronal......................................................138

8. Teoria reticular.....................................................................................................142
8.1. Sobre a teoria reticular..........................................................................................142

8.2. Orientao localizacionista e sua anttese holstica: uma real controvrsia?........146


8.3. Orientao de pesquisa reticularista pr-golgiana................................................160
8.4. O reticularismo golgiano......................................................................................168
8.5. O reticularismo anatmico de Golgi e Ramn y Cajal no nvel celular...............181

9. Primeiros trabalhos de Santiago Ramn y Cajal com a histologia..................187


9.1. Primeiros trabalhos (1880-1887)..........................................................................187
9.2. Histologia de tecidos no nervosos.......................................................................190
9.3. A orientao de pesquisa anatmica de Santiago Ramn y Cajal........................196

10. O reflexo................................................................................................................200
10.1. Consideraes gerais...........................................................................................200
10.2. O princpio de associao e a explicao dos movimentos do corpo.................204
10.3. Marshall Hall e o conceito de arco reflexo.........................................................209
10.4. O conceito de reflexo no nvel histolgico: a necessidade das ligaes entre as
clulas nervosas na constituio do movimento reflexo..............................................215
10.5. Estudos de Santiago Ramn y Cajal sobre a medula espinal..............................226
10.6. Consideraes fisiolgicas sobre a medula espinal baseadas na teoria
neuronal.......................................................................................................................233
10.7. A explicao dos atos reflexos conforme a teoria neuronal...............................242

11. A unidade motora.................................................................................................251


11.1. Proposio da teoria neuronal no contexto dos estudos sobre a unidade
motora..........................................................................................................................251
11.2. A unidade motora................................................................................................252
11.3. O tecido nervoso.................................................................................................269
11.4. Primeiros resultados dos trabalhos de Cajal.......................................................279

12. A evoluo do sistema nervoso............................................................................282

12.1. Aspectos evolutivos do sistema nervoso na obra de Cajal.................................282


12.2. A teoria da recapitulao da filognese na ontognese......................................288
12.3. A recapitulao no nvel morfolgico das clulas nervosas...............................299
12.4. Histologia comparada da medula espinal...........................................................305
12.5. Consideraes gerais sobre a medula espinal dos vertebrados...........................324
12.6. Histologia comparada do crtex cerebelar..........................................................326
12.7. Sntese do conceito de progresso nos diferentes nveis do sistema nervoso.......332

13. Concluso: o conceito de plasticidade como um conceito central para a


formao do conceito de neurnio......................................................................337
13.1. Noes gerais de plasticidade orgnica no sculo XIX......................................337
13.2. A ideia de plasticidade proposta por William James..........................................339
13.3. Plasticidade: conceito nuclear na teoria neuronal...............................................344

14. Apndice................................................................................................................348

15. Glossrio...............................................................................................................353
14.1. Fontes consultadas..............................................................................................353
14.2. Verbetes..............................................................................................................357

16. Referncias bibliogrficas....................................................................................419

PARTE I CONSIDERAES GERAIS

1. Introduo: O problema

1.1. Neurocincia: definio pela teoria 1


Na forma de um enunciado geral, a teoria neuronal prerroga a existncia da
unidade bsica do sistema nervoso, o neurnio. A tese central da teoria neuronal a
chamada lei do contato pericelular, que enuncia a terminao livre das expanses do
neurnio (axnios e dendritos). Trata-se de uma lei anatmica; uma descrio da
estrutura do tecido nervoso no nvel celular. Como corolrio fisiolgico da lei do contato
pericelular, temos que o impulso nervoso se d por contato e o corpo e expanses
celulares participam na conduo do impulso. H tambm desdobramentos na
ontognese do sistema nervoso decorrente da teoria neuronal (ser examinado nos
captulos 12 e 13).
A teoria neuronal, tal como descrita, foi proposta e formulada nas ltimas dcadas
do sculo XIX. Ela comumente associada ao nome de Santiago Ramn y Cajal, que a
formulou em oposio proposta de que o tecido nervoso constitudo por redes
contnuas formadas por clulas nervosas. A teoria neuronal constituiu a grande sntese
1

importante destacar que o caminho seguido na tentativa de uma definio um tanto quanto provisria
da neurocincia enquanto disciplina cientfica a partir da sntese da teoria neuronal no significa que a
teoria neuronal sirva de parmetro para definir a neurocincia em sua totalidade. A neurocincia,
enquanto programa disciplinar, possui matizes que vo dos determinantes econmico-sociais aos valores
cognitivos (o espectro completo e contnuo dilui a fronteira entre a externalidade e internalidade da
cincia). O que defendo apenas que a teoria neuronal fornece uma sntese conceitual de longa durao
com uma heurstica para a compreenso da unidade que a neurocincia adquiriu por volta do final do
sculo XIX e incio do sculo XX. A estabilidade decorrente dos conceitos constitutivos da teoria
neuronal maior que a compreenso a partir da institucionalizao do programa disciplinar da
neurocincia (fenmeno de mdia durao) ou que to somente os estudos do sistema nervoso
(fenmeno de longussima durao), sendo que o ltimo possui uma amplitude temporal tamanha que
poderia, inclusive, ser deslocada para a temporalidade antropolgica, excedendo o objetivo desta
pesquisa. Outro ponto importante que deve ser esclarecido que a caracterizao da neurocincia pela
teoria neuronal no se refere idia de uma teoria fundadora ou autor fundador. A proposio de que a
sntese conceitual da teoria neuronal um fenmeno de longa durao, e justamente a formao dessa
sntese conceitual que ser objeto de investigao, exclui a exigncia de uma teoria fundadora ou um
autor fundador. O que no significa que no tenha havido autores centrais para a investigao.

conceitual que d unidade neurocincia. Essa unidade conceitual contribuiu e


antecedeu a formao do programa disciplinar da neurocincia 2 em dcadas, porm, por
se tratar de um fenmeno de longa durao, permaneceu como aquilo que atribuiu
unidade neurocincia durante todo o sculo XX.
A tentativa de uma definio 3 da neurocincia, que no seja dada pelos mtodos,
pela institucionalizao da disciplina nem pelo objeto de estudo (sistema nervoso e suas
relaes com o organismo), mas sim pela unidade conceitual derivada do conjunto de
teses que compem a teoria neuronal, ponto de partida da presente pesquisa. O exame
histrico separado de cada uma dessas vias (mtodos e tcnicas, institucionalizao
disciplinar e as pesquisas sobre o sistema nervoso ps-teoria neuronal) deve corroborar a
unidade em questo, a menos que algum desses estudos negue as teses da teoria

Refiro-me formao de institutos de pesquisa em neurocincia, departamentos, linhas de pesquisa,


peridicos especializados etc. Alguns dados sobre a institucionalizao da neurocincia no sculo XX
demonstram isso. O Instituto Rockefeller para pesquisa mdica foi criado em 1901, por John D.
Rockefeller (1839-1937), treze anos aps Rockefeller ter criado a Universidade de Chicago. O primeiro
diretor do Instituto Rockefeller foi o mdico patologista Simon Flexner (1863-1946), e as primeiras
linhas de pesquisa tiveram uma orientao patolgica. A neurocincia como uma das reas de pesquisa
independentes somente seria criada aps a segunda guerra mundial. Na Universidade de Harvard, o
departamento de Neurobiologia foi criado 1966. Stephen W. Kuffer (1863-1945) foi o primeiro diretor.
J o departamento de Neurocincia da Universidade John Hopkins foi criado somente no ano de 1980
por Solomon H. Snyder (1938 - ). A International Brain Research Organization foi criada em 1961. A
Society for Neuroscience em 1969 (o termo neurocincia cunhado em meados de 1970) e o Journal of
Neuroscience, associado sociedade, em 1981. Alguns jornais especializados foram fundados nas
dcadas de 1970 e 1980. O Trends in Neurosciences (1978) e Frontiers in Neuroanatomy (2007)
demonstram a atualidade do processo de institucionalizao da neurocincia. A Cognitive Neuroscience
Society foi criada nos anos 1970, dcada em que se cunhou o termo neurocincia cognitiva.
Certamente as pesquisas e publicaes no se iniciaram com a fundao desses jornais, departamentos e
sociedades. justamente o contrrio, o aumento da pesquisa e autonomia orientou esse processo. Um
exemplo pode ser visto em um peridico comumente associado na atualidade aos estudos de filosofia da
mente (Mind: a quarterly review of Psychology and Philosophy), que em seus primeiros nmeros, a
partir de 1876, mesclava artigos de filosofia moral, da cincia, tica, psicologia experimental, terica etc.
Aos poucos foi se especializando em temas relacionados filosofia da mente e da cincia e deslocando
as outras linhas de pesquisa para peridicos de distintas especialidades.
3
No se trata nesse estudo de definir a neurocincia. O que est em jogo a justificativa de que o exame
das fundaes da teoria neuronal coincide com a unidade conceitual daquilo que se constituir no sculo
XX como um programa disciplinar da neurocincia. Em outras palavras, razovel a proposio de que
a teoria neuronal representa a grande sntese da neurocincia em termos de fundao.

neuronal 4 . Portanto, o exame da formao da teoria neuronal ponto de partida para a


caracterizao da neurocincia como disciplina cientfica autnoma.

1.2. Neurocincia: definio pelo objeto de estudo


A compreenso da neurocincia pelo seu objeto (o sistema nervoso e as relaes
que estabelece com o organismo) parece menos problemtica que pela noo de um
programa disciplinar. A determinao da unidade da neurocincia a partir do seu objeto
permite a diluio de fronteiras disciplinares, uma vez que um fisiologista e um qumico
que pesquisem o sistema nervoso possam ser designados, a partir de seu objeto de
pesquisa comum, por neurocientistas. Essa soluo do problema torna-se aparente
quando se pretende compreender a formao do que d unidade neurocincia a partir
do objeto (sistema nervoso) em questo.
Estudos de fisiologia e anatomia do sistema nervoso no sculo XVII, por
exemplo, so considerados estudos de neurocincia apenas com muitas ressalvas, uma
vez que a historiografia da neurocincia no entende que possamos falar em uma
neurocincia, em termos de unidade, anterior ao sculo XIX. Em contrapartida, dois
estudos, respectivamente, de anatomia e fisiologia do sistema nervoso em meados da
dcada de 1920 so seguramente reunidos no programa disciplinar da neurocincia e os
pesquisadores em questo sero designados neurocientistas.
No exemplo acima, o que diferencia os estudos do sculo XVII e os das primeiras
dcadas do sculo XX, que permita agrupar o segundo caso dentro de uma disciplina de
pesquisa coesa e institucionalmente constituda e o primeiro no? Ambos casos
consistem de estudos sobre o sistema nervoso. A unidade constitutiva da neurocincia
dada pelo objeto de pesquisa no parece ser suficiente. O passo dado caracterizao da
neurocincia como um programa disciplinar pela sua compreenso enquanto objeto de
estudo representa um ganho, mas necessrio dar mais um passo. O sistema nervoso
4

Houve resistncias teoria neuronal at meados da dcada de 1940. Creio que algumas com o intuito
de reformular a teoria e no neg-lo por completo. Talvez um dos ltimos trabalhos defendendo o
reticularismo tenha sido o de Nonidez (1937).

como objeto de estudo da neurocincia por si s no a caracteriza enquanto uma


disciplina autnoma e independente, ou conforme a expresso usada por Lenoir, um
programa disciplinar.
O que diferencia os estudos do sculo XVII e os da dcada de 1920 que, no
segundo caso, tais estudos operam sob a sntese conceitual advinda da teoria neuronal,
enquanto os estudos do sculo XVII, embora tratem ambos do sistema nervoso, no so
caracterizados por uma unidade conceitual. A unidade da neurocincia enquanto
disciplina ou rea do conhecimento tributria da sntese conceitual derivada das teses
que compem a teoria neuronal.

1.3. Neurocincia: definio pela via dos programas disciplinares


Considero importante apresentar o problema central da pesquisa iniciando por
aquilo que no se refere diretamente ao problema. Dessa maneira entendo que ao
delimitar o escopo da pesquisa, terei estabelecido a linha daquilo que ser examinado,
tanto a partir de dentro quanto de fora do campo de anlise estabelecido. A
neurocincia 5 deve ser designada como uma disciplina autnoma, semelhante
5

Refiro-me neurocincia no singular. A referncia neurocincia no plural, admitindo distintas


neurocincias, exige o esclarecimento de dois pontos: (1) A neurocincia deve ser considerada uma
disciplina independente das demais, uma vez que tratada como um conjunto de teses, implicaria em
blocos de teses, s vezes contrrios, coexistindo dentro das disciplinas em que se aplicasse tal
conhecimento, condio no admitida em disciplinas como a anatomia, fisiologia e outras; (2)
necessrio designar as disciplinas que compem as neurocincias. Comumente a defesa da pluralidade da
neurocincia se faz pela diversidade de mtodos experimentais (imunoistoqumica, traadores neuronais
retrgrados e antergrados, hibridizao in situ entre outros) ou supostamente pelo objeto diverso
(neuroanatomia, neurofisiologia, neurohistologia, neurocincia cognitiva entre outros). Ambas as
designaes coincidem. No primeiro caso, as tcnicas em questo no so exclusividade da pesquisa
sobre o sistema nervoso, embora em alguns casos, os resultados no estudo do sistema nervoso sejam
mais bem obtidos com determinada tcnica que no estudo de outras estruturas do organismo. Outra
caracterstica na escolha do critrio de distino pelo mtodo se demonstra pelo seguinte exemplo:
imagine dois estudos de orientao neuroanatmica e que utilizem mtodos distintos, enquanto que, um
estudo de neuroanatomia e outro de neurofisiologia faa uso do mesmo mtodo (com pequenas
variaes); a distino pelo mtodo criar afinidade entre dois estudos, um de anatomia e outro de
fisiologia, e afastaria dois estudos exclusivamente anatmicos. O outro critrio de distino, pelo objeto
de estudo, esbarra nos mesmos problemas. Quem defende, por exemplo, que h duas neurocincias
distintas, por exemplo, a neuroanatomia e a neurocincia cognitiva, precisa apontar a fronteira entre
essas disciplinas. Imagine dois estudos sobre os processos de memria, um com forte orientao

anatomia, fisiologia, histologia entre outras? Ou deve-se entend-la como um corpo de


teorias interno a determinadas disciplinas (neurologia, fisiologia, psicologia cognitiva
etc.) sem a autonomia disciplinar pretendida? A argumentao a favor e contra o estatuto
da neurocincia na academia no objeto desta pesquisa, porm, fao algumas
consideraes sobre a unidade da neurocincia como ponto de partida da presente
pesquisa.
Timothy Lenoir 6 distinguiu um programa de pesquisa de um programa
disciplinar, no intuito de examinar a formao institucional das disciplinas cientficas. O
programa de pesquisa 7 legisla sobre questes cognitivas e se refere relao entre o
conjunto de teorias de determinada disciplina cientfica e os valores cognitivos
associados a suas teses. A constituio de um programa disciplinar (de uma forma geral,
um programa disciplinar se refere formao de uma disciplina cientfica
institucionalmente), segundo Lenoir, ocorre como efeito de sistemas interativos 8 . A
distino entre explicaes internalistas e externalistas da cincia foi marcada,
parcialmente, na historiografia da cincia pela idia de que a cincia dominada pela
teoria. Lenoir supera essa polarizao pelo conceito tomado de Pierre Bourdieu que trata
o cientista como um indivduo lutando com os outros pela distribuio de crditos. Cito
Lenoir:
anatmica e outro terico com orientao filosfica. Ambos dialogando entre si e se referindo ao mesmo
objeto, que seria os processos de memria. No exemplo em questo, o estudo neuroanatmico e o
cognitivo apresentam nuanas que indicam aparentemente ser fcil a determinao da fronteira entre as
duas neurocincias, mas imagine outros estudos cada vez mais prximos em questo de mtodo,
procedimentos, conceitos utilizados etc, em que essa fronteira se dilua. Um grande nmero de pesquisas
hoje se encontra nessa zona comum, de difcil determinao de suas fronteiras. O critrio do objeto
tambm no auxilia a idia de uma pluralidade de neurocincias. Falar em neurocincias ao invs da
neurocincia faz tanto sentido como falar em fsicas, se referindo a mecnica, termodinmica,
eletromagnetismo etc. O ltimo ponto que quero tratar aqui sobre essa questo se refere ao segundo
critrio (do objeto de estudo) como diferenciador das ditas neurocincias. A sntese conceitual derivada
do conjunto de teses da teoria neuronal lugar comum para as supostas neurocincias, sendo que a
modificao conceitual dessas teses alteraria a maneira como as neurocincias falam de seus
respectivos objetos. Isto refora o argumento a favor da singularidade disciplinar da neurocincia
defendido aqui.
6
Lenoir, 2004, p. 71-72.
7
O conceito de programa de pesquisa ser examinado no segundo captulo de maneira mais minuciosa.
8
Idem, p. 72. A formao de um programa disciplinar como efeito de sistemas interativos pode ser
compreendido como a anttese da formao por uma origem singular (a ideia de que uma nica disciplina
d origem outra um exemplo de origem singular).

10

(...) ao tratar os cientistas como indivduos lutando uns com os outros pela distribuio de
crditos, os quais eles s podem adquirir ao exibir competncia na produo de bens
cientficos. O crdito, em contrapartida, a base para a autoridade e a acumulao de
capital cultural, ele mesmo reconversvel em comando sobre recursos para a produo de
objetos cientficos 9 .

A distino entre explicaes internalistas e externalistas, em alguma medida,


permanecer no presente estudo. A formao do programa disciplinar da neurocincia se
institucionalizou com agenda de pesquisa prpria somente em meados das duas
primeiras dcadas do sculo XX 10 . A disciplina neurocientfica opera necessariamente
na confluncia de outras disciplinas, desde sua gnese at a atualidade. A neurocincia,
mais que outras disciplinas (anatomia, fisiologia, citologia etc.), em nenhum momento se
separou da malha estabelecida entre as disciplinas fundamentais 11 . Sua unidade,
portanto, no pode ser determinada na constituio do programa disciplinar. No h um
momento em que possamos fazer a seguinte pergunta em que momento a neurocincia
competiu com a fisiologia, histologia ou anatomia (dentre outras disciplinas) pela
institucionalizao e autonomia de pesquisa? A resposta a essa pergunta exigiria a
distino da neurocincia, enquanto disciplina, das demais.

Idem, p. 72.
No se deve confundir a agenda de pesquisa com a formao disciplinar. por isso que desloco a
formao do programa disciplinar para o incio do sculo XX e no para perodos distintos do sculo
XIX (frenologia, teoria reticular, teoria neuronal etc.), como sugerem alguns autores (Jacobson, 1993;
Finger, 1994). Cito Lenoir: Uma tentao tratar as disciplinas como se fossem resultados adquiridos
da atividade de pesquisa, empacotados e destilados na ala de ensino da cincia. Isso tem a consequncia
indesejada de fundir o que ocorre no stio de pesquisa com a atividade disciplinar, que, como mostram
os exemplos a ser discutidos mais adiante, no so idnticos. Cientistas na frente de pesquisa no
percebem sua meta como expandir uma disciplina. De fato, a maioria das pesquisas novas,
particularmente na cincia contempornea, no est confinada dentro do escopo de uma nica
disciplina, mas explora o trabalho de diversas disciplinas. Se questionados, a maioria dos cientistas
diria que trabalha sobre problemas. Quase ningum pensa em si mesmo como trabalhando sobre uma
disciplina. (Lenoir, 2004, p. 73).
11
Refiro-me a disciplinas fundamentais s disciplinas comumente associadas s grandes divises de
pesquisa em neurocincia, a saber: anatomia, fisiologia, histologia, embriologia, patologia, citologia,
neurologia, psicologia.
10

11

O programa disciplinar da neurocincia, definido pela operao conjunta dessas e


de outras disciplinas, no permite sua caracterizao como disciplina. Em alguns
momentos em determinados centros de pesquisa sobre o sistema nervoso adquiriu uma
maior orientao fisiolgica ou anatmica. Porm, no possvel ir retirando da
disciplina da neurocincia cada uma dessas disciplinas (fisiologia, histologia, anatomia,
embriologia etc) a ponto de sobrar a neurocincia. Concluo que, apesar de sua fora
heurstica, a proposta de Lenoir da compreenso da cincia pela noo de programas
disciplinares enfrentaria mais problemas do que ofereceria solues no caso especfico
da neurocincia. Com isso no nego que a neurocincia se constitua como um programa
disciplinar. O problema est em rastrear a gnese desse programa disciplinar em relao
s disciplinas que a compem isoladamente.

1.4. Plano de exame para o problema proposto


A formao dos conceitos que do lastro teoria neuronal, a saber, o conceito de
neurnio e o conceito de plasticidade, sendo que o segundo orientou a formulao do
primeiro na obra de Santiago Ramn y Cajal, pode ser compreendida ao longo do sculo
XIX. A compreenso da teoria neuronal a partir da formao do conceito de neurnio
(clula nervosa), nas explicaes sobre a constituio do sistema nervoso e suas relaes
com o organismo, expressa de maneira estrutural, funcional, do desenvolvimento ou
evolutivas entre outras.
A estrutura da tese aqui defendida configura-se da seguinte maneira: no segundo
captulo ser apresentado o modelo historiogrfico proposto para examinar a formao
do conceito de neurnio. A proposta parte de pressupostos da histria dos conceitos, com
alteraes sugeridas para a presente pesquisa. Ser introduzida a noo de orientao de
pesquisa, que uma espcie de guia, tanto metodolgico quanto terico, na pratica
cientfica e na formao dos conceitos cientficos.
No terceiro captulo ser examinada a gnese do modelo de sistema nervoso
eltrico proposto no final do sculo XVIII. Trata-se de um captulo descritivo e com uso
12

de fontes predominantemente secundrias. O carter descritivo desse captulo atende


necessidade de apresentar o ponto de partida do recorte histrico escolhido. A escolha
parcialmente arbitrria. O fator no arbitrrio da escolha se deve ao fato de coincidir
com o momento de proposio do programa disciplinar da histologia. O processo de
institucionalizao da histologia ocorre quase que durante o sculo XIX inteiro. Santiago
Ramn y Cajal e outros pesquisadores envolvidos com os estudos sobre a estrutura
tecidual do sistema nervoso se formaro sob uma orientao de pesquisa disciplinar da
histologia no final do sculo XIX. Da a importncia de se compreender, mesmo que
superficialmente, esse processo de institucionalizao da histologia. Outro ponto
nevrlgico no terceiro captulo se refere principal consequncia da adoo de um
modelo de sistema nervoso eltrico, que o deslocamento da pesquisa estrutural para as
partes constituintes do sistema nervoso.
O quarto captulo apresenta o processo de formao da teoria celular. A teoria
celular expressa na biologia o pensamento atmico (orientao de pesquisa atmica). A
importncia da descrio do processo de proposio da teoria celular para a presente
pesquisa atende necessidade de negar uma tese historiogrfica muito difundida que
enuncia a teoria neuronal como sendo a ltima fronteira a ser desbravada pelo programa
de pesquisa celular. As propostas contrrias teoria neuronal no impugnavam a teoria
celular, portanto, a compreenso da formao da teoria neuronal como o desdobramento
nico dos pressupostos da teoria celular ser enfraquecida na presente tese (a teoria
neuronal e suas rivais em nenhum momento questionavam os pressupostos da teoria
celular).
No quinto captulo, pouco descritivo e de carter analtico, defendo a forte
influncia que se instaura na pesquisa microscpica pela orientao histolgica 12 . O
processo de institucionalizao da histologia se filia intimamente com o conceito daquilo
que se entende pelo orgnico. A noo de que a distino entre o orgnico e o inorgnico
12

Seguir uma orientao de pesquisa histolgica no significa ser um histologista tal como pensado na
atualidade. Uma orientao de pesquisa histolgica se define mais pela predominncia em se atribuir,
como causa daquilo que se investiga, o nvel tecidual (campo fenomnico orgnico prprio de atuao da
histologia).

13

dada pela organizao da matria, e no por seus elementos constituintes, encontra na


histologia a base de uma disciplina cientfica fundamental, contrria defesa de que a
fisiologia deva ocupar tal posio 13 .
O sexto captulo, de carter mais descritivo, apresenta uma passagem rpida por
algumas das principais tcnicas de microscopia que se utilizou no sculo XIX, nos
estudos sobre o sistema nervoso. Conforme dito nas sees anteriores, a via de formao
do programa disciplinar da neurocincia no ser examinada em detalhes aqui, porm, se
o fosse, o exame desse captulo dever-ia ser ampliado. Os aperfeioamentos nas tcnicas
de microscopia reforam a tese de um processo acelerado de institucionalizao da
histologia no sculo XIX, uma vez que tais melhorias atingiram diretamente os estudos
de histologia e citologia.
A sequncia da tese se refere diretamente formao do conceito de neurnio 14
(conceito primrio na teoria neuronal). O captulo sete introduz se refere a consideraes
gerais sobre o papel que o conceito de neurnio ocupa na teoria neuronal.
No oitavo captulo se apresenta a teoria reticular. A teoria reticular considerada
historicamente como rival da teoria neuronal. Neste captulo se examinam as diferenas
entre orientaes de pesquisa reticularistas e a teoria reticular. Examino tambm neste
captulo a heurstica no uso dos conceitos antitticos assimtricos 15 de localizacionismo
e holismo, e a no validade na utilizao deles para a compreenso da controvrsia
neuronismo versus reticularismo.
O nono captulo atua como ponte entre a ideia defendida no quinto captulo
quanto institucionalizao da histologia como programa disciplinar e a orientao
seguida por Ramn y Cajal na formulao da teoria neuronal. Examino a formao de
13

No defendo nenhuma das duas posies em disputa. A predominncia da orientao histolgica (com
ressalvas, podendo-se substituir por orientao anatmica) encontra-se em autores centrais para a
proposio da teoria neuronal. Santiago Ramn y Cajal o exemplo mais importante para essa pesquisa
que teve forte orientao histolgica.
14
Importante destacar que a formao do conceito de neurnio no consistiu apenas de um processo
terico. A pesquisa experimental est diretamente ligada a esse processo. So problemas da agenda de
pesquisas clnicas e experimentais que orientaro diretamente os problemas relativos s partes
constituintes do tecido nervoso.
15
No segundo captulo examino melhor a noo de conceitos antitticos assimtricos (essa expresso
importada de Reinhart Koselleck).

14

Ramn y Cajal em seus primeiros trabalhos no campo da histologia de tecidos no


nervosos, nos primeiros anos da dcada de 1880.
O captulo dez examina o processo de desenvolvimento do conceito de reflexo a
partir do final do sculo XVIII. Nas primeiras dcadas do sculo XIX, o conceito de
reflexo muda de um fenmeno fisiolgico de movimento, dentre outros, para um
princpio biolgico fundamental. O conceito de reflexo como um princpio biolgico
significativo para a soluo da maneira como as conexes entre as clulas do tecido
nervoso se estruturam e ao mesmo tempo coloca-se o papel dessas conexes em
destaque na organizao estrutural do sistema nervoso, uma vez que o reflexo se torna a
base para a compreenso de processos mais complexos do organismo. Em alguns autores
examinados neste captulo j se observa uma orientao de pesquisa em que o conceito
de plasticidade no sistema nervoso esteja presente.
No captulo onze se examina a unidade motora. Constitui uma continuao na
agenda de pesquisa no sculo XIX derivada diretamente dos estudos sobre o reflexo. A
unidade motora apresentou por volta da metade do sculo XIX uma possibilidade
evolutiva da fuso entre clulas. A soluo desse problema pode ter antecipado parte do
cenrio quanto ao tecido nervoso em particular. Ramn y Cajal estudou a fibra muscular
no incio de sua carreira na dcada de 1880 (captulo nove). A formao de alguns
pressupostos da teoria neuronal aparecem entre os estudos de Ramn y Cajal sobre a
fibra muscular e o tecido nervoso.
No captulo doze examino o conceito de neurnio na ontognese e filognese do
sistema nervoso. Ramn y Cajal entende que o conceito de plasticidade opera na
filognese do sistema nervoso em nveis distintos. O nvel das conexes entre as clulas
o de maior fora adaptativa e estabilidade.
O captulo treze se configura a ttulo de concluso. Apresento a sntese da tese
central defendida nesta pesquisa e que anuncia o conceito de plasticidade como conceito
central da teoria neuronal e conceito formador do conceito de neurnio. Enquanto que, o
conceito de neurnio se configura como conceito primeiro da teoria neuronal e do qual
15

se derivam os corolrios fisiolgicos e embriolgicos sobre a estrutura do sistema


nervoso.
Os captulos quatorze e quinze consistem em um apndice com algumas imagens
que auxiliem o leitor no familiarizado com a linguagem e descrio anatmica e um
glossrio histrico conceitual. Recomenda-se o uso do apndice como auxiliar na leitura,
principalmente, dos captulos especficos sobre os reflexos e a unidade motora (captulos
10 e 11). O captulo quinze apresenta um glossrio histrico conceitual de termos em
neurocincia e que espero sirva de auxiliar na compreenso de termos especficos.

1.5. Algumas consideraes sobre Histria, Cincia e Histria da Cincia


A anlise das obras de Ramn y Cajal que permitam identificar a construo de
sua teoria se baseia nos mtodos de inferncia histrica, o que garante o carter histrico
da presente pesquisa. A presente pesquisa prope um estudo em histria da cincia, em
particular, em histria da neurocincia. A teoria neuronal considerada como o ponto de
partida para os estudos da neurocincia experimental, servindo como ponto de inflexo
aos trabalhos de neurocincias anteriores segunda metade do sculo XIX e trabalhos
posteriores 16 . A teoria reticular propunha uma estrutura contnua no tecido nervoso em
oposio teoria contgua proposta pela teoria neuronal. O principal defensor da teoria
reticular foi Camillo Golgi (1843-1926), que viria a dividir o prmio Nobel em 1906
com Ramn y Cajal.
importante ressaltar que no pretendo aqui apenas catalogar ou descrever
eventos e trabalhos de Ramn y Cajal de maneira cronolgica que apontem para suas
descobertas. Este trabalho pressupe a anlise da teoria neuronal inserida no
desenvolvimento dos estudos sobre o sistema nervoso no sculo XIX. O exame de como
a teoria neuronal prevaleceu em detrimento de sua rival, a teoria reticular, apesar de
evidncias observacionais a favor de ambas as teorias, se elucida pela anlise oferecida
pela histria dos conceitos.
16

Lent, 2001; Bear et al, 2002.

16

Pesquisas em Histria das Cincias parecem localizar-se em campo


demasiadamente movedio no que concerne aos aspectos histricos (externos, em certa
medida, atividade cientfica) e aos aspectos cientficos de qualquer pesquisa. Em que
medida uma pesquisa em Histria da Cincia se confunde com as pesquisas em cincias
naturais? 17 A objetividade do discurso historiogrfico tributria da mesma objetividade
decorrente de uma teoria cientfica? Essas e outras questes esto colocadas em qualquer
trabalho de histria da cincia e entendo ser necessrio no desviar destas questes no
intuito de legitimar, em parte, a presente pesquisa.
Verificarei neste trabalho os elementos componentes da teoria neuronal de
Santiago Ramon y Cajal concernente existncia de uma unidade bsica constituinte do
sistema nervoso, a saber, as clulas nervosas (neurnios). Para tal, lano mo da hiptese
de que Ramn y Cajal, apesar das limitaes observacionais de sua poca, se inseria em
um contexto histrico que validasse a busca por uma unidade bsica do sistema nervoso
em oposio noo de continuidade. Entendo que as formulaes modernas de
modelos atmicos na Fsica e Qumica, desde o modelo de Dalton (1803) e a teoria
celular da dcada de 1830, expressam certa mentalidade cientfica do perodo em
questo. Tal mentalidade operava sob a sombra da revoluo cientfica dos sculos XVI
e XVII e na crena do progresso advindo da cincia constituda, conforme afirma
Baumer:
O corpo principal dos cientistas e dos reformadores sociais, bem como um nmero
substancial de humanistas, expressavam a sua confiana na cincia ou na razo para a
obteno do progresso. Falando na Conferncia Internacional de Livres Pensadores, em
Roma, em 1904, Ernest Haeckel, o monista e socialista alemo, referiu-se ao
maravilhoso apogeu da cultura, que o homem atingiu no sculo XIX, ao progresso
surpreendente da cincia da natureza e sua aplicao prtica na tecnologia, na

17

Refiro-me a pesquisas em cincia a trabalhos em cincias naturais (Fsica e Qumica), cincias


biolgicas e biomdicas e cincias formais (lgica e matemtica) em oposio aos trabalhos em cincias
humanas.

17

indstria, na medicina etc, que trouxera a esperana de uma elevao da cultura a um


nvel superior e mais poderoso, no sculo XX 18 .

Jacques Le Goff apontou seis problemas decorrentes da noo de Histria, das


quais trs interessam diretamente a discusso posta aqui, uma vez que fazem referncia
relao da histria com o tempo, a dialtica passado/presente e o retorno ao evento em
oposio longa durao 19 . A idia do exame histrico decompondo o tempo em evento
(curta durao, contingente e singular), conjuntura (mdia durao, 10-50 anos) e
estruturas (longa durao, amplitude secular), caracterstica da segunda gerao da
escola dos Annales, encontra na obra de Fernand Braudel (1902-1985) seu principal
representante 20 . A curta durao ou o evento para Braudel a mais enganadora das trs
temporalidades, a que menos permite um exame objetivo por parte do historiador, no
entanto, o evento carrega elementos que denunciam ao investigador a regularidade
presente nas estruturas.
(...) o evento explosivo, novidade sonante. Com sua fumaa excessiva, enche a
conscincia dos contemporneos, mas no dura, v-se apenas sua chama. (...) Um evento,
a rigor, pode carregar-se de uma srie de significaes ou familiaridades. D testemunho
por vezes de movimentos muito profundos e, pelo jogo factcio ou no das causas e dos
efeitos caros aos historiadores de ontem, anexa um tempo muito superior sua prpria
durao 21 .

O historiador, na busca do que no singular e contingente, ou seja, no exame


daquilo que garante regularidade no discurso histrico, abdica do evento e da conjuntura
18

Baumer, 1977, p. 131.


Os problemas so: 1 Que relaes existem entre a histria vivida, a histria natural, seno
objetiva, das sociedades humanas e a cincia histrica? 2 Qual relao h entre a histria e o tempo?
3 A dialtica passado/presente (ou presente/passado) e em que medida podemos conceber um sentido
para a histria. 4 Problema com relao ao poder preditivo da histria. 5 Retorno ao evento em
oposio longa durao. 6 A possibilidade de uma histria da natureza. Ver LE GOFF, J. Histria e
memria. Campinas, SP: Editora da UNICAMP, 1990. (p. 07).
20
Burke, 1997; Dosse, 2003.
21
Braudel, 2007. p. 45.
19

18

em favor da longa durao, obtendo assim maior objetividade na anlise histrica.


importante ressaltar a distino da noo de estrutura para os cientistas sociais e para os
historiadores, cito Braudel:
Por estrutura, os observadores do social entendem uma organizao, uma coerncia,
relaes bastante fixas entre realidades e massas sociais. Para ns, historiadores, uma
estrutura sem dvida, articulao, arquitetura, porm mais ainda, uma realidade que o
tempo utiliza mal e veicula mui longamente 22 .

A opo de operar o exame histrico na longa durao no se confunde com os


modelos da historiografia da segunda metade do sculo XIX 23 e o intuito de alar a
histria ao patamar das cincias naturais, se eximindo de possveis criticas dessa
natureza. O modelo proposto por Braudel e a segunda gerao dos Annales sofreram
crticas, principalmente concernente ao abandono do evento, configurando um modelo
de histria esttica e que no levaria em considerao as tenses advindas dos eventos e
da conjuntura, modificando as estruturas 24 . Uma vez que adotei em minha pesquisa
operar na longa durao, necessrio explicitar a noo de histria adotada aqui no
intuito de buscar pontos de convergncia com a noo utilizada por alguns historiadores
da cincia.
Paul Ricoeur (1913-2005) lembra a objetividade inerente ao discurso histrico e a
subjetividade do historiador:

22

Idem, p. 49.
Sobre a escola metdica ver LANGLOIS, C. V.; SEIGNOBOS, C. Introduo aos Estudos
Histricos. So Paulo: Editora Renascena, 1946. Exemplos da historiografia alem na segunda metade
do Sculo xix, ver DROYSEN, J. G. Manual de Teoria da Histria. Petrpolis, RJ: Vozes, 2009, e
Holanda, S.B. O atual e o inatual em Leopold Von Ranke. In Holanda, S. B. (org.) Ranke. So Paulo:
tica, 1979.
24
Segundo Aguirre Rojas, a principal caracterstica da historiografia contempornea a coexistncia de
modelos de historiografia distintos e que orientam as pesquisas em histria no exigindo uma hierarquia
na pesquisa histrica, momento esse jamais visto na historiografia mundial. Ver AGUIRRE ROJAS, C.
A. ; MALERBA, J. (Orgs.). Historiografia contempornea em perspectiva crtica. Bauru, SP: EDUSC,
2007.
23

19

em relao a esse mister de historiador e, portanto, em relao a essa inteno e a


esse empreendimento de objetividade que se deve agora situar a crtica contempornea
que, faz meio sculo, tanto vem insistindo sobre a funo da subjetividade do historiador
na elaborao da histria. Parece-me, com efeito, que se pode considerar essa
subjetividade em si mesma, sem saber preliminarmente qual sua funo, ou seja,
precisamente um empreendimento raciocinado de anlise. Quer, pois, a prudncia que se
proceda maneira da tradio reflexiva, isto , que se procure essa subjetividade em sua
inteno, em sua empresa, em suas obras 25 .

Ricoeur segue apontando traos problemticos prprios atividade do historiador


e que garantem uma objetividade incompleta quando contemplada luz da objetividade
alcanada pelas demais cincias.
A histria atravs do historiador no retm, no analisa nem encadeia seno os eventos
de importncia. aqui que a subjetividade do historiador intervm em um sentido
original em relao ao do fsico, sob a forma de esquemas interpretativos. aqui, por
conseguinte, que a qualidade daquele que perscruta importante para a prpria seleo
dos documentos a perscrutar. Melhor ainda, o julgamento de importncia que, pela
eliminao do acessrio, cria a continuidade: o vivido que descosido, lacerado pela
insignificncia; a narrativa que se mostra encadeada, carregada de significao graas
continuidade. Assim, a prpria racionalidade da histria vincula-se a esse julgamento
de importncia que, entretanto, carece de critrio seguro. Nesse particular tem razo
Raymond Aron, ao dizer que a teoria precede a histria 26 .

Com referncia obra de Marc Bloch (Apologie pour lhistoire ou Mtier


dhistorien), sobre a recusa por parte do historiador em pressupor uma reconstruo do
passado Ipsis litteris, a historiografia contempornea recusa tambm a noo de verdade
histrica como correspondncia, ou seja, a verdade do fato narrado no coincide com o

25
26

Ricoeur, 1968, p. 28.


Idem, p. 29.

20

fato em si e nem objeto do historiador, posio amplamente defendida por


historiadores de ofcio ao longo do sculo XIX. Assim, Ricoeur afirma:
Devemos ser gratos a Marc Bloch por ter chamado observao a redescoberta do
passado pelo historiador: retomando a expresso de Simiand 27 , que chamava a histria
um conhecimento pelos vestgios, mostra ele que essa aparente servido do historiador
de no se achar jamais em face de seu objeto passado, mas diante do respectivo vestgio,
de modo algum desqualifica a histria como cincia: a apreenso do passado por seus
vestgios documentais uma observao no sentido pleno da palavra; pois observar no
significa nunca registrar um fato bruto. Reconstituir um acontecimento, ou antes, uma
srie de acontecimentos, ou uma situao, ou uma instituio, com base nos documentos,
elaborar uma conduta de objetividade de tipo prprio, mas irrecusvel; pois essa
reconstituio supe que o documento seja perscrutado, obrigado a falar; que o
historiador v ao encontro de seu sentido, arremessando-lhe uma hiptese de trabalho;
essa pesquisa que simultaneamente eleva o vestgio dignidade de documento
significativo, e eleva o prprio passado dignidade de fato histrico. O documento no
era documento antes de o historiador cogitar de perscrut-lo, e assim o historiador
institui, se assim podemos dizer, o documento como documento aps sua interveno e
sua observao; simultaneamente, institui ele os fatos histricos 28 .

A possibilidade de uma histria onde a narrativa no coincide com o fato


coaduna-se com a posio anti-realista em relao cincia e retira toda a carga
ontolgica das teorias cientficas 29 . Uma vez feito o percurso na tentativa de constituio
do modelo de historiografia adotado aqui, devo agora situar os estudos de histria da
cincia na sua relao com a atividade cientfica propriamente dita, em relao a essa
questo, Roberto de Andrade Martins escreve:
27

A expresso de Franois Simiand citada por Ricoeur encontra-se na obra Mtodo histrico e cincia
social publicada em 1903 a partir de uma comunicao proferida na Sociedade de Histria Moderna e
Contempornea, em Paris.
28
Ricoeur, 1968, p. 25-26.
29
Para melhor entender o debate realismo e anti-realismo acerca da cincia ver PLASTINO, C. E.
Realismo e anti-realismo acerca da cincia: Consideraes filosficas sobre o valor cognitivo da
cincia. So Paulo, 1995. Tese de doutorado.

21

Na rea da histria da cincia temos uma situao peculiar. As cincias naturais so um


estudo sobre a natureza, correspondendo a um segundo nvel. Podemos supor que a
natureza, em si, existe independentemente dos cientistas (a menos que adotemos uma
postura filosfica idealista). A cincia natural, por outro lado, uma reflexo humana
sobre a natureza e o produto primrio da atividade dos cientistas (no sentido amplo).
Alm desses dois nveis (natureza e cincia) podemos ressaltar um terceiro, o dos estudos
metacientficos, que inclui a filosofia da cincia, a metodologia cientfica e a histria da
cincia 30 .

Uma vez admitido que a disciplina Histria da cincia se encontre nessa


dimenso metacientfica, a inferncia sobre eventos de histria da cincia se faz
tributria no apenas do momento histrico em que se desenvolve a cincia examinada,
mas tambm de elementos internos a cada sistema cientfico e seu corpo de teorias. Essa
dupla caracterstica do trabalho em histria da cincia pressupe dois momentos de
exame, um internalista e outro externalista, e o cruzamento de ambas investigaes
validam e reforam ambos.

30

Martins, 2004, p. 116.

22

2. A histria dos conceitos de plasticidade e de neurnio


2.1. Algumas consideraes sobre a historiografia da histria da cincia
A adoo da idia de que a cincia avana por meio da observao mediante
descobertas experimentais facilitaria muito o trabalho do historiador da cincia, o
mesmo precisaria apenas catalogar e descrever tais descobertas atentando para aquelas
que mais sobressaram em determinado perodo para o sucesso de uma teoria em relao
a suas rivais. No compartilho dessa posio e duvido que atualmente algum historiador
da cincia o faa.
Diversos modelos historiogrficos foram propostos ao longo do sculo XX para a
histria da cincia, sendo que alguns desses modelos discordam entre si parcial ou
completamente 31 . Defenderei aqui uma proposta de estudo da histria da cincia pela via
da histria dos conceitos, tal como proposta para o exame da histria social, com
modificaes. O modelo proposto por Imre Lakatos (1922-1974) da metodologia dos
programas de pesquisa deve ser brevemente examinado, pois, em parte as condies de
contorno de sua proposta serviram de ponto de partida para o modelo que proponho.
Para tal, faz-se necessrio uma apresentao de algumas das principais teses de Lakatos.
H trs pontos nucleares na proposta de Lakatos (1) a filosofia da cincia fornece
metodologias normativas segundo as quais o historiador reconstri a histria interna;
(2) duas metodologias em competio podem ser avaliadas com o auxilio da histria
(interpretao normativa); (3) a reconstruo racional da histria necessita ser
completada por uma histria externa emprica.
Para Lakatos a histria externa secundria, o que justifica o uso to somente da
histria interna no exame histrico da cincia.
A demarcao essencial entre o normativo-interno e o emprico-externo diferente para
cada metodologia. Em conjunto, as teorias historiogrficas internas e externas
31

Kuhn, 1994; Fleck, 1986; Koyr, 1982; 1986; Butterfield, 1992; Lakatos, 1970; 1979; 1989.

23

determinam, em larga medida, para o historiador, a escolha dos problemas. Mas alguns
dos problemas mais cruciais da histria externa s podem formular-se em termos da
metodologia aceite; por conseguinte, a histria interna, assim definida, primria, sendo
a histria externa unicamente secundria. De facto, tendo em considerao a autonomia
da histria interna (mas no da externa), a histria externa irrelevante para a
compreenso da cincia 32 .

Lakatos entende por histria interna a histria intelectual da cincia e histria


externa a histria social 33 . A proposta de Lakatos se d na recusa de dois modelos
vigentes na primeira metade do sculo XX na filosofia da cincia: (1) O falseacionismo
simples 34 (Karl Popper (1902-1994)); (2) a idia de verdade por consenso. 35 Para
Lakatos, o ideal de verdade demonstrada abandonado no sculo XX em prol da ideia
de verdade provvel ou a ideia de verdade por consenso. Lakatos inicia sua proposta
revitalizando o modelo explicativo de Karl Popper e se opondo a algumas das teses de
Thomas S. Kuhn (1922-1996). O primeiro representa um ponto de inflexo na filosofia

32

Lakatos, 1970, p. 21-22.


Essa posio certamente admite controvrsias, uma vez que duas modalidades historiogrficas, a
histria das mentalidades e a histria dos conceitos, no vem de maneira to clara essa separao.
34
Lakatos entende que o falseacionismo possui duas faces, a dogmtica ou naturalista e o falseacionismo
metodolgico (Popper). Discutirei melhor as duas dimenses mais frente, mas a ttulo de situar o leitor
no familiarizado com o vocabulrio podemos de maneira simplificada dizer que uma posio
falseacionista aquela em que as teorias cientficas prevalecem sobre as rivais por meio de situaes
experimentais que falseiam a teoria, fazendo com que abandonemos as mesmas caso a experincia se
mostre contrria, ou seja, falseie. O critrio de falseabilidade, para Popper, um critrio de demarcao
entre o que cincia e o que no (h tambm a possibilidade de se adotar o critrio como um critrio
de sentido, examinando enunciados que faam sentido lgico dos que no possam ser enunciados por
proposies do tipo verdadeiro-falso. Rudolf Carnap (1891-1970) utilizou o critrio de falseabilidade
dessa maneira). No sentido popperiano, os enunciados universais so passiveis de serem falseveis.
Enunciados do tipo todo corvo preto, exige apenas que se encontre um corvo que no seja preto para
que o enunciado seja falso, porm, no possvel confirmar o enunciado. Enunciados do tipo existencial,
por sua vez, no podem ser falseveis. O enunciado existe vida fora do sistema solar no pode ser
falseavel, porm, basta que encontre vida em algum planeta fora do sistema solar para se confirmar o
enunciado. O problema que muitos enunciados cientficos so universais e existenciais ao mesmo
tempo. O enunciado para cada metal existe um ponto de liquefao possui uma componente universal
(para cada metal, ou seja, para todos metais x) e uma componente existencial (existe um ponto de
liquefao).
35
Os principais defensores desse modelo, para Lakatos, so Thomas Kuhn (1922-1996) e Karl Polanyi
(1886-1964).
33

24

da cincia, expondo em seu clssico livro Logik der Forschung 36 de 1934, a crtica ao
indutivismo e a proposta de falseabilidade para a definio de uma cincia emprica.
Thomas Kuhn, por sua vez, atualmente um dos autores mais lidos no que se refere
filosofia e histria da cincia, principalmente em pases de lngua inglesa. Seu livro The
structure of scientific revolutions, publicado em 1962, tambm uma referncia na
historiografia da histria da cincia. Faamos um cotejamento das principais teses de
Popper e Kuhn e, em seguida, a proposta de Lakatos como alternativa aos dois modelos.

2.2. Falseacionismo versus relativismo no relato histrico da cincia


Para Lakatos, Popper foi muito mal compreendido por outros filsofos da cincia,
entre eles Kuhn, que associaram suas teses ao que Lakatos chamou de falseacionismo
dogmtico, o mais frgil dentre os falseacionismos.
A honestidade cientfica para o falseacionista se constitui na especificao, de
antemo, de que se um resultado experimental se mostrar contrrio teoria, a mesma
deve ser abandonada. Lakatos chama a ateno para duas suposies falsas do
falseacionismo dogmtico sobre um critrio rigoroso de demarcao entre o cientfico e
o no-cientfico: (1) A existncia de uma fronteira natural (psicolgica) entre as
proposies tericas ou especulativas de um lado e as proposies observacionais de
outro; (2) Se uma proposio satisfaz ao critrio psicolgico de ser factual ou
observacional, ela verdadeira, dizemos que ela foi demonstrada a partir dos fatos.
Lakatos chama a essa condio de prova observacional:
As suposies garantem uma base emprica a partir do qual a falsidade provada pode ser
transferida, pela lgica dedutiva, teoria que est sendo testada. (...) S so cientficas

36

Edio inglesa The logic of scientific Discovery de 1959 ampliada. Em portugus h a traduo dos
professores Lenidas Hegenberg e Octanny Silveira da Mota de 1972, pela editora Cultrix. As citaes a
essa obra se referem traduo em portugus.

25

as teorias que impedem certos estados de coisas observveis e, portanto, so factualmente


refutveis 37 .

A base emprica de uma teoria, condio necessria no modelo falseacionista


dogmtico, se caracteriza pelo conjunto de seus falseadores potenciais. Ambas as
condies acima descritas so de fcil discordncia. A primeira, quanto existncia
natural de uma fronteira entre proposies tericas e observacionais, pode facilmente ser
contestada por meio de um exemplo. Se aceitarmos a afirmao de que as observaes
feitas por Ramn y Cajal do tecido nervoso permitiram que ele observasse diretamente
a individualidade celular do tecido e que tais observaes refutavam o modelo reticular,
admitiremos que tais observaes se davam unicamente no mbito dos sentidos,
semelhante a vermos pessoas transitando na rua. A credibilidade das observaes de
Ramn y Cajal so tributrias da qualidade e credibilidade do microscpio utilizado,
bem como da teoria ptica do microscpio, que permitia a aceitao do instrumento na
ampliao das imagens, sem falarmos na teoria qumica que respaldasse a constituio
qumica das lminas antes mesmo do uso do microscpio, uma vez que as observaes
no so feitas diretamente sobre o tecido. Diante disso, pode-se afirmar que no foram as
observaes puras das clulas nervosas feitas por Ramn y Cajal que o colocaram em
posio contrria a teoria reticular, mas foram observaes a luz de um conjunto de
teses sobre o sistema nervoso que colocaram os neuronistas em conflito com o modelo
vigente 38 . A demarcao natural entre as proposies tericas e observacionais no
encontram respaldo, a no ser em um modelo indutivo radical, e que no contribui ao
exame da histria da cincia.
A segunda condio de existncia do falseacionismo dogmtico a chamada
prova observacional. A idia de que uma proposio pode ser provada pela observao
foi apontada como uma inverdade por Popper:
37

Lakatos, 1979, p. 118.


Lakatos examina esse ponto fazendo aluso s observaes da lua feitas por Galileu. Sempre que
possvel lanarei mo de exemplos em cincias biolgicas ao invs dos exemplos da Fsica apenas por
uma questo de aproximao com o campo de investigao examinado.
38

26

Toda prova de uma teoria, resulte em sua corroborao ou em seu falseamento, h de


deter-se em algum enunciado bsico que decidimos aceitar. Se no chegarmos a qualquer
deciso e no aceitarmos este ou aquele enunciado bsico, a prova ter conduzido a
nada 39 .

As duas suposies problemticas aqui expostas desqualificam o falseacionismo


dogmtico como modelo para as cincias empricas. Antes de apresentar o
falseacionismo metodolgico 40 farei uma digresso sobre algumas questes levantadas
por Lakatos em defesa de uma posio ctica, uma vez admitidas as ideias contrrias ao
falseacionismo dogmtico, principalmente, a relatividade dos enunciados bsicos
(resposta segunda condio do falseacionismo dogmtico apresentada por Popper
acima).
O ctico perguntaria: ainda podemos opor-nos ao ceticismo? Em particular, se a
crtica cientfica falvel, baseados em que poderemos algum dia eliminar uma teoria?
Para se dirigir s perguntas do ctico, Lakatos identifica o falseacionismo metodolgico
como uma classe do convencionalismo.
De acordo com o convencionalismo conservador, as experincias podem ter fora
bastante para refutar teorias jovens, mas no tem fora para refutar teorias velhas,
estabelecidas: proporo que a cincia cresce, a fora da evidncia emprica diminui 41 .

O que difere o falseacionismo metodolgico (sofisticado) do falseacionismo


dogmtico (ingnuo) so as regras de aceitao como regras de falseamento ou
eliminao de teorias. O falseacionista dogmtico aceita qualquer teoria que interprete
39

Popper, 1972, p. 111.


Lakatos considera o falseacionismo metodolgico ou sofisticado a verso forte do falseacionismo e
seria essa concepo que Kuhn no teria compreendido completamente em sua crtica a Popper. Lembro
ainda que no objeto deste trabalho uma anlise detida do modelo historiogrfico de Kuhn e do modelo
epistemolgico de Popper, pretendo apenas revisar alguns pontos dos dois modelos no intuito de adentrar
a proposta de Lakatos referente metodologia dos programas de pesquisa.
41
Lakatos, 1979, p. 127.
40

27

como experimentalmente falsevel. J o falseacionista metodolgico somente aceitar


uma teoria como sendo cientfica quando tiver um excesso corroborado de contedo
emprico em relao sua predecessora. O falseacionismo metodolgico pressupe trs
critrios na constituio de teorias para a definio de uma cincia emprica, nos dizeres
de Popper: (1) ser sinttico e que represente um mundo possvel, no contraditrio; (2)
satisfazer o critrio de demarcao proposto pela metodologia empregada; (3) deve
diferir de outros sistemas semelhantes como o nico representativo de nosso mundo de
experincia.
Para um falseacionista metodolgico a cincia progride medida que as teorias
cientificas so falseadas, quanto maior as condies de falseamento mais forte se
constitui uma teoria. Dada uma teoria ou conjunto de teorias, o cientista falseacionista
deve apresentar condies experimentais sob as quais no concordando a observao
com a teoria, a teoria deve ser abandonada. Nisso me parece que o falseacionista
metodolgico no discorda do falseacionista dogmtico, mas essa impresso some logo
que entendemos que o falseacionismo metodolgico transfere o problema da avaliao
de teorias para o problema de avaliar uma srie de teorias, somente a poder dizer se
uma teoria ou no cientfica, nunca legislar sobre uma nica teoria.
Uma posio contraria ao falseacionismo, importante e comumente chamada de
uma posio relativista, a proposta historiogrfica apresentada por Thomas Kuhn,
exposta primeiramente em seu livro The structure of scientific revolutions de 1962. Para
Kuhn a cincia no avana por meio de falseamento das teorias cientificas. A cincia
opera por perodos do que ele chamou cincia normal 42 com intervalos revolucionrios.
O cientista passaria quase toda sua existncia acadmica se dirigindo resoluo de
problemas postos pelo e para o paradigma. Outra tese conflituosa de Kuhn a da
incomensurabilidade entre paradigmas, segundo a qual dois paradigmas rivais so
42

O perodo de cincia normal o momento em que o cientista trabalha para a manuteno do paradigma
vigente, ou seja, o cientista formado para manter o paradigma em que se encontra, no para false-lo
como quer o falseacionista. Com relao definio de paradigma, Margaret Masterman listou 21
definies apenas no livro de Thomas Kuhn. Uma das definies que podemos adotar aqui, dada sua
amplitude, a referente a realizaes cientficas: Paradigmas so realizaes cientficas que, durante
algum tempo, fornecem modelos de problemas e solues para uma comunidade de profissionais.

28

incomensurveis. Alguns opositores colocaram o problema da coexistncia de


paradigmas frente a problemas iguais como uma falha na tese da incomensurabilidade 43 .
Uma vez que a atividade cientfica tributria dos perodos de cincia normal e perodos
revolucionrios, o que determina a adoo de um novo paradigma frente ao rival? Kuhn
responde serem fatores no apenas racionais os responsveis pela escolha de
determinada teoria em detrimento de outras, mas tambm fatores externos a atividade
cientifica. Essa posio foi muito criticada pelos opositores de Kuhn, que entenderam
em sua tese uma espcie de irracionalismo atribudo cincia. Em um ensaio posterior
ao lanamento de seu livro The structure of scientific revolutions, Kuhn responde s
crticas e refora algumas posies, afirmando inclusive o desejo de investigar, caso
pudesse reavaliar sua prpria teoria, a estrutura da comunidade cientifica no(s)
perodo(s) em questo 44 .
Posto alguns elementos constitutivos das propostas de Popper e Kuhn para o
desenvolvimento e constituio da cincia, apresentarei a proposta de Lakatos visando
complementar os pontos no alcanados por ambos.

2.3. A metodologia dos programas de pesquisa cientfica


O conceito de programas de pesquisa proposto por Lakatos se configura em
regras metodolgicas onde as teorias cientficas se alojam. Algumas regras orientam
quais caminhos de pesquisa devem ser evitados (heurstica negativa) e outras regras
dizem quais caminhos devem ser trilhados (heurstica positiva).
A heurstica negativa dirige as questes ao que Lakatos chamou de cinto de
proteo de um programa de pesquisa e no ao ncleo.

43
44

Feyerabend, 1979; Toulmin, 1979.


Kuhn, 1979b.

29

O ncleo real de um programa de pesquisa no emerge, na realidade, completamente


armado como Atenas da cabea de Zeus. Desenvolve-se aos poucos, por um longo
processo preliminar de ensaio-e-erro 45 .

A heurstica positiva responsvel pela construo do cinto de proteo,


garantindo relativa autonomia da cincia terica.
A heurstica negativa caracteriza o ncleo do programa, que irrefutvel por deciso
metodolgica dos seus protagonistas; a heurstica positiva consiste num conjunto
parcialmente articulado de sugestes ou palpites sobre como mudar e desenvolver as
variantes refutveis do programa de pesquisa 46 .

Lakatos diz ser o trabalho da heurstica positiva um trabalho terico e as


anomalias que surgem se do tambm no campo terico. Diante de uma heurstica
positiva, o cientista recusa-se a se dirigir para a observao. A heurstica positiva mais
flexvel que a heurstica negativa, o que podemos esperar, uma vez que se encontra na
periferia do programa de pesquisa responsvel pela constituio do cinto de proteo,
enquanto que, a heurstica negativa, por ser responsvel pela constituio do ncleo,
exige menor flexibilidade, caso contrrio o programa operaria sob certa instabilidade
diante da possvel flexibilidade do ncleo (figura 1).

45
46

Lakatos, 1979, p. 164.


Idem, p. 165.

30

Cinto protetor
Heurstica positiva (princpios metafsicos)

Ncleo do programa
Heurstica negativa

Figura 1: Esquema representativo de um programa de pesquisa

Uma vez que tenhamos uma estrutura de como se configura um programa de


pesquisa, como operar um exame histrico sobre um ou mais programas de pesquisa?
Lakatos atribui ao relato histrico dois momentos: (1) Reconstruo racional; (2)
Cotejamento dessa reconstruo racional com a histria real e, posteriormente, a crtica
da reconstruo racional por falta de historicidade e da histria real por falta de
racionalidade.
Todo estudo histrico deve ser precedido de um estudo heurstico: a histria da cincia
sem a filosofia da cincia cega 47 .

47

Idem, p. 169.

31

Lakatos mostra o caminho para se examinar historicamente a cincia em dois


momentos, lanando mo da metodologia dos programas de pesquisa. Conforme dito
anteriormente, o exame externo se subordina, em certa medida, ao exame interno na
viso de Lakatos, o que justificaria abandonar o primeiro em detrimento do segundo.
Encontro aqui uma resistncia, no modelo proposto por Lakatos, principalmente no que
se refere s cincias biolgicas e afins. No intuito de resolver esse impasse, uma vez que
a metodologia dos programas de pesquisa motivou a proposta de pesquisa pela via da
histria dos conceitos adotada nesta pesquisa, apresentarei uma alternativa. Utilizo as
prerrogativas da histria dos conceitos como ajuste dos limites impostos pelo modelo de
Lakatos apresentados aqui. O modelo historiogrfico da histria dos conceitos (ao menos
alguns de seus pressupostos) que me refiro o proposto por Reinhart Koselleck (19232006).

2.4. A histria dos conceitos de Reinhart Koselleck


Lakatos sugere duas etapas para o relato histrico da cincia, a primeira etapa,
que ele chama de reconstruo racional limita-se ao exame interno do programa de
pesquisa estudado, j no segundo momento, se realiza o cotejamento da reconstruo
racional com a histria. A histria contempornea opera sob a gide de mais de um
modelo historiogrfico, que foram se constituindo ao longo do sculo XX, cada um com
suas nuanas: o modelo marxista, o modelo proposto na Frana pela escola dos Annales,
a microhistria proposta na Itlia e Mxico, e tradicionalmente a histria dos conceitos,
como um ramo da histria das ideias, que se desenvolve principalmente na Alemanha
tendo como um de seus mais ilustres representantes Reinhart Koselleck (1923-2006). A
anlise histrica dos conceitos, segundo Koselleck, opera na longa durao e permite ao
historiador adentrar as estruturas sociais do perodo estudado, no se limitando apenas a
questes de foro lingstico. Apresentarei rapidamente os principais pontos da proposta
de uma histria dos conceitos que julgo relevante, ao que posteriormente apresentarei a
32

proposta, que considero hbrida em relao s teorias de Lakatos e Koselleck, e que


concebo deslocando o modelo de Koselleck ao campo da cincia.
Quando fazemos referncia a uma histria dos conceitos, uma pergunta seria
pertinente: possvel a histria dos conceitos alcanar autonomia frente histria
social? Koselleck d uma possvel resposta pergunta:
Desde que a sociedade atingiu o desenvolvimento industrial, a semntica poltica dos
conceitos envolvidos no processo fornece uma chave de compreenso sem a qual os
fenmenos do passado no poderiam ser entendidos hoje. s pensar na mudana de
significado e de funo do conceito de revoluo, que na origem apresentava uma
frmula modelar do possvel retorno dos acontecimentos. Entretanto, o sentido do termo
foi reformulado, passando a indicar um conceito teleolgico de carter histricofilosfico, a par de uma segunda e nova significao como conceito de ao poltica,
tornando-se, segundo nosso ponto de vista, o indicador de uma alterao estrutural 48 .

Koselleck defende o uso da histria dos conceitos no que concerne a superar a


contribuio frequente nas analises lingusticas nos aspectos da critica das fontes.
Reconhece-se a autonomia da histria dos conceitos no exame histrico da redefinio
de significados lexicais anteriores, dados nos estudos diacrnicos.
As palavras que permaneceram as mesmas no so, por si s, um indcio suficiente da
permanncia do mesmo contedo ou significado por elas designado. Assim, o homnimo
burgus [Brger] vazio de significado, se no for examinado pela perspectiva da
mudana de sentido do conceito: de cidado ou habitante da cidade [(stadt-) Brger] por
volta de 1800 e, por fim, para burgus [Brger], no sentido de no-proletrio, por volta
de 1900 49 .

48
49

Koselleck, 2006, p. 103.


Idem, p. 105.

33

por meio de um exame diacrnico da estrutura profunda dos conceitos que se


alcanam alteraes estruturais de longo prazo. Para que se evite uma identificao com
a histria social e consequentemente a negao da autonomia da histria dos conceitos,
necessrio que se entenda que um conceito necessariamente se prende a uma palavra50 ,
mas nem toda palavra um conceito social e poltico. Um conceito social e poltico
exige generalizaes e polissemia, caso contrrio, a histria os reconheceria apenas
como palavras. Os conceitos biolgicos respeitam tal condio, o que garante o uso da
metodologia da histria dos conceitos quanto aos conceitos em Biologia e cincias afins.
A concepo fundamental do organismo respeita essa passagem conceitual, conforme
exposto na passagem do modelo fibrilar e globular da unidade fundamental dos
organismos ao modelo celular proposto em meados da dcada de 1830 (captulo 4). A
anlise dos conceitos permite, por meio da alternncia de anlises sincrnica e
diacrnica, do perodo de durao das experincias do passado capacidade de
resistncia das teorias no passado.
A histria dos conceitos pe em evidncia, portanto, a estratificao dos significados de
um mesmo conceito em pocas diferentes. Com isso ela ultrapassa a alternativa estreita
entre diacronia ou sincronia, passando a remeter possibilidade de simultaneidade da
no-simultaneidade que pode estar contida em um conceito. Dito de outra maneira, ela
problematiza algo que faz parte das premissas tericas da histria social, ao avaliar as
diferenas de curto, mdio ou longo prazo, ao sopesar as diferenas entre acontecimentos
e estruturas. A profundidade histrica de um conceito, que no idntica seqncia
cronolgica de seus significados, ganha com isso uma exigncia sistemtica, a qual toda
investigao de cunho social e histrico deve ter em conta 51 .

50

A exigncia da relao entre o conceito e a palavra aqui considerada, principalmente, nas sociedades
ocidentais modernas. Obviamente que um historiador que trabalhe com histria oral ou das mentalidades
questionaria essa relao como sendo uma relao necessria, uma vez que posso admitir um conceito
associado a um gesto, por exemplo, em que no necessito de uma palavra que o expresse.
51
Koselleck, 2006, p. 115.

34

Posto isso, a histria dos conceitos assume uma posio a priori no exame da
histria social, que ao querer proceder de maneira precisa e sem desvios deve fazer uso
da histria dos conceitos, uma vez que as premissas tericas exigem posicionamento de
natureza estrutural. A ausncia de um objeto especfico para o historiador faz com que
ocorra uma diviso entre as cincias sociais e humanas, distinguindo-se a histria apenas
por seus mtodos e normas e que conduzem apenas a resultados, quando muito,
comprovveis. por isso que se faz necessrio que o exame externo (histrico) ocorra
junto ao cotejamento com a anlise interna do programa de pesquisa estudado.
As noes de progresso, decadncia, acelerao, retardamento entre outras, so
tributrias, para Koselleck, da combinao de trs elementos das estruturas temporais
alcanados pela histria. (1) A irreversibilidade dos eventos, o antes e o depois em suas
diferentes circunstncias de desenvolvimento; (2) A capacidade de repetio dos
eventos, seja por meio de uma suposta identidade entre eles, seja quando o termo se
refere ao retorno de determinadas constelaes de fatos, ou ainda por meio de uma
relao tipolgica e/ou figurativa entre os eventos; (3) A simultaneidade da nosimultaneidade, em uma mesma cronologia do tempo, falamos de diferentes nveis de
transcurso histrico. Em eventos no simultneos, o discurso histrico conceitual tem o
poder de os tornar simultneos.

2.5. Da relao entre o evento e a estrutura


Tratar historicamente determinado conceito fora da estrutura (longa durao)
implica na defesa de que a histria dos conceitos no possui objetividade devido ao
relativismo dos conceitos na curta e mdia durao. O conceito moderno de revoluo
no pode ser atribudo apenas a determinado evento ou conjunto de eventos, mesmo que
localizemos tais eventos como de maior importncia na constituio do conceito. No
podemos esperar regularidade no conceito de tomo olhando apenas para a conjuntura
em que Dalton formula sua teoria (seus experimentos e hipteses) e a partir da
generalizar para o conceito moderno que assumiu o termo tomo. Deve-se olhar para
35

alm dos trabalhos de Dalton, e necessrio uma viso geral de como a cincia do final
do sculo XVIII e durante o sculo XIX entende o conceito de tomo para a sim, uma
vez que coincida com o conceito tratado por Dalton, fazer o caminho inverso, do
conceito cientfico-social constitudo na longa durao ao conceito individual. Koselleck
entende a estrutura nos seguintes termos:
(...) so entendidas como estrutura em relao sua temporalidade aquelas
circunstncias que no se organizam segundo a estrita sucesso dos eventos passados.
Elas implicam maior durao, maior estabilidade, alterando-se em prazos mais longos 52 .

Narrar um evento pressupe elementos de anterioridade e posteridade necessrios


prpria estrutura narrativa, porm, adverte Koselleck que essa necessidade se torna
menos importante na descrio de estados ou situaes de longo prazo, motivo pelo qual,
abdico neste trabalho da narrao de maneira descritiva dos trabalhos de Santiago
Ramon y Cajal e de seus opositores, uma vez que no estou em busca do resgate da
cronologia de seus trabalhos. O que se pretende examinar a maneira como se formam
os conceitos determinantes para a constituio da teoria neuronal. A garantia de
objetividade na narrativa do evento dada por um contexto estrutural que garanta
coerncia histrica e coadune com os resultados obtidos no exame interno. Cito
Koselleck:
(...) as conseqncias estatsticas temporais nutrem-se de eventos concretos e individuais,
dotados de um tempo prprio, mas que s adquirem significao por fora de uma
perspectiva estrutural de longo prazo. Narrao e descrio se ajustam de modo que o
evento se torna um pressuposto para proposies estruturais 53 .

O processo de gradao e estratificao na anlise do historiador pode se


constituir no evento isolado como at na histria universal. a coerncia sistemtica que
52
53

Idem, p. 135.
Idem, p. 137-8.

36

garante a objetividade da narrativa e quanto mais coerente e maiores os intervalos


estruturais menos se assume o compromisso, por parte do historiador, de se narrar os
eventos em ordem cronolgica. No a certeza de que Ramn y Cajal realizou
exatamente os experimentos sobre o cerebelo antes dos experimentos com a fibra
muscular que garantem, na anlise da estrutura histrica, a objetividade nas
interpretaes sobre a teoria subjacente aos experimentos em questo.
Fao mais uma considerao sobre os eventos. Em histria da cincia lugar
comum, embora, na opinio expressa aqui essa seja uma viso errnea, se atribuir a
determinadas experincias o papel de protagonistas na manuteno ou substituio de
teorias. Um historiador da cincia com esse posicionamento diria que foram os
experimentos realizados por Schleiden e Schwann, respectivamente, nos tecidos vegetais
e animais, suficientes para a formulao da teoria celular, no dependendo de nenhum
fator externo ao laboratrio em que tais experimentos foram realizados. Os experimentos
que permitiram a formulao da teoria celular poderiam ser tratados como eventos
isolados. Dessa maneira seria completamente irrelevante uma histria da teoria celular
que descrevesse qualquer ocorrncia, temporalmente, fora do contexto em que os
experimentos ocorreram, uma vez que no aumentam o poder explicativo,
historicamente falando, sobre a gnese da teoria celular. Tal modelo historiogrfico
muito pobre em termos explicativos, alm do que, o exame por essncia, histrico, e
procedendo dessa maneira se desvia e recusa-se a aceitar a historicidade do fenmeno
em questo completamente. Imagine um fsico que se proponha a explicar o movimento
de determinado astro, mas para tal recuse qualquer formulao matemtica, observao
ou mesmo qualquer teoria mecnica proposta pela Fsica, exigindo apenas a relao
topolgica entre a forma de determinada planta com outro fenmeno no-fisico
qualquer. Ele explicar o movimento do astro? Nagel 54 diria que sim, possvel, o que
no significa que ele d uma explicao cientfica para o ocorrido. No exemplo, se
consideramos apenas os eventos em um exame histrico da cincia, estaramos fazendo
o mesmo. Explicaramos o ocorrido, mas em nenhum momento estaramos explicando
54

Ernest Nagel (1901-1985) filsofo da cincia americano. (Nagel, 1968).

37

fazendo aluso a questes que considero relevantes histria e filosofia da cincia.


Koselleck adverte para o perigo em se atribui maior contedo de realidade ao evento:
Seria errneo querer atribuir aos eventos um contedo maior de realidade do que s
assim chamadas estruturas, s porque os eventos, no desenrolar concreto de um
acontecimento, permanecem atados ao antes e ao depois ligados cronologia natural,
empiricamente verificvel. A histria seria diminuda, se ela se obrigasse somente
narrao, em detrimento de uma anlise de estruturas cuja efetividade est em outro nvel
temporal, no sendo menor por isso 55 .

A alternncia dos nveis temporais deve se constituir por meio de pressupostos


tericos, no empricos. No possvel afirmar que o experimento A se constitui como
condio ligada e gerada na estrutura ou que o experimento B contingente e pode
assim ser desprezado sem a adoo de pressupostos tericos que permitam ao exame
operar internamente tal julgamento. Que fenmenos podem se tornar eventos, que
eventos devem ser integrados trama da histria passada? Espero responder a essas
questes ao delimitar os eventos que considero relevantes para entender a constituio
da teoria neuronal, to importante na constituio da neurocincia como cincia
autnoma no cenrio contemporneo da cincia Ocidental.

2.6. Sntese metodolgica: a metodologia das orientaes de pesquisa


A utilizao da metodologia dos programas de pesquisa de Lakatos articulado
com a metodologia da histria dos conceitos apresenta os seguintes problemas: (1) um
programa de pesquisa exige a caracterizao das teses que se referem ao ncleo e a
periferia do programa. Em um contexto de pesquisa em que no se possa diferenciar de
maneira clara essas zonas perifricas e centrais, a diluio da fora da heurstica positiva

55

Koselleck, 2006, p. 140.

38

e da heurstica negativa torna-se condio provvel 56 ; (2) A filiao entre a histria dos
conceitos com a metodologia dos programas de pesquisa atende a necessidade de dar
conta do papel secundrio atribudo ao exame histrico pelo mtodo de Lakatos. A
metodologia da histria dos conceitos abarca os limites do que possam ser designados
por histria interna e externa.
Proponho o uso da histria dos conceitos sob os seguintes aspectos para a
conduo da pesquisa: (1) O problema apontado acima sobre a dificuldade em se
delimitar as zonas nucleares e perifricas quando do uso da metodologia dos programas
de pesquisa impe condies de contorno que poderiam ser resolvidas com a adoo da
noo de programas disciplinares de Lenoir, porm, a constituio dos programas
disciplinares pressupe a disciplina em questo 57 . Defendo uma posio intermediria
entre a formao de um programa de pesquisa e um programa disciplinar. A noo de
uma orientao de pesquisa como essa condio intermediria; como um processo de
formao de conceitos interno a atividade cientfica, mas que no exija nem um
programa de pesquisa nem a caracterizao de disciplina alguma 58 . Uma orientao de
56

Esse problema surgiu quando, ao examinar a tese de que o suposto programa de pesquisa neuronal e
seu rival, o programa reticular, representavam uma re-edio da controvrsia entre os programas de
pesquisa localizacionista e holista, essa tese no se mostrava adequada. Ao examinar as fontes, a
distino entre localizacionistas e holistas mais fraca e oscilatria que a pretendida quando examinada
luz da metodologia dos programas de pesquisa. Um exemplo que h autores que seguem uma
orientao localizacionista quando examinam anatomicamente determinada estrutura e ao examinar
funcionalmente, adotam uma orientao holista (captulo 8).
57
Mesmo que o exame seja anterior ao processo de formao de disciplinas, a ideia dos programas
disciplinares pressupe a disciplina como resultado dos conflitos na atividade cientfica.
58
Uma orientao de pesquisa pode operar dentro de disciplinas e/ou programas de pesquisa, mas se
caracteriza principalmente por oscilar entre ambos. O conceito de localizacionismo no sculo XIX um
exemplo de um conceito que opera como uma orientao de pesquisa. A amplitude do que se entende por
localizacionismo (o enunciado geral anuncia a relao entre a funo e dada estrutura do organismo. Na
presente pesquisa se far referncia a relaes entre funo e estrutura exclusivamente no sistema
nervoso, mas a relao pode ser deslocada a qualquer estrutura orgnica) inflacionada de tal forma que
dificilmente seja possvel designar algum cientista do sculo XIX como sendo rigorosamente um
localizacionista. O conceito assume uma forma de categoria orientadora, estabelecendo um limite ao que
antecede a pesquisa. Um pesquisador que siga uma orientao localizacionista, antes mesmo de iniciar
sua investigao, pressupe em alguma medida, a relao entre a forma e a funo. A formao dessa
categoria limitante do conceito que opera na orientao de pesquisa exige, geralmente, um limite
contrrio ao imposto por si. O conceito antittico assimtrico assume esse papel. No exemplo do
conceito de localizacionismo, o seu conceito antittico assimtrico o conceito de holismo. Os conceitos
que operam na orientao de pesquisa, quase sempre, se apresentam aos pares (conceitos antitticos

39

pesquisa possui a heurstica, que no se confunde com o programa de pesquisa, e que


no necessita de uma disciplina que a endosse.
O conceito de plasticidade opera de maneira oscilatria nas disciplinas, tais como
a fisiologia e anatomia, ou mesmo em disciplinas em formao (histologia), e ser o
conceito orientador do conceito de neurnio formulado por Santiago Ramn y Cajal. O
conceito de neurnio, por sua vez, se constitui como conceito primrio para a
formulao das teses que compem a teoria neuronal.
A formao do conceito de neurnio representa, portanto, o ncleo da teoria
neuronal em relao ao conceito de plasticidade, sem o qual, o conceito de neurnio
seria distinto do estabelecido a partir dos trabalhos de Ramn y Cajal. Na figura 2
apresento um esquema de como se organizam os conceitos de plasticidade e de neurnio
luz da metodologia das orientaes de pesquisa.

assimtricos), mesmo quando um dos conceitos se torne hegemnico. Um exemplo de conceito


hegemnico o conceito de plasticidade na segunda metade do sculo XIX. Nas pesquisas sobre o
sistema nervoso na segunda metade do sculo XIX, o conceito de plasticidade opera como um conceito
orientador da pesquisa. O conceito de plasticidade uma expresso da noo de transformismo e o
conceito antittico assimtrico dever-ia ser qualquer termo que se refira noo de fixismo, porm, uma
vez que no perodo em questo o conceito de plasticidade hegemnico nos estudos sobre o sistema
nervoso, no farei ao longo da tese referncia a nenhum conceito que expresse a noo de fixismo como
um conceito antittico assimtrico do conceito de plasticidade.

40

Programa de Pesquisa
(Lakatos)

Orientao de pesquisa

Programa disciplinar
(Lenoir)

Conceitos antitticos
assimtricos
Plasticidade
(Conceito orientador)
Localizacionismo

Holismo

Neurnio
(Conceito primrio)

Teoria neuronal

Figura 2: Viso esquemtica da relao entre a orientao de pesquisa e o conceito primrio de neurnio
a partir de conceitos antitticos assimtricos (localizacionismo e holismo). O conceito de plasticidade
opera sob a orientao de pesquisa dos autores e perodo examinado. A teoria neuronal em si no se
associa diretamente ao conceito de plasticidade, dessa maneira, para um adepto da teoria neuronal no
necessrio o compromisso com a noo de plasticidade.

41

3.
O sistema nervoso eltrico e o problema do que constitudo o
tecido nervoso
3.1. Incio do sculo XIX: Contexto geral

O final do sculo XVIII representou um perodo de ruptura nas estruturas sociais


e polticas na Europa. Embora uma viso etnocntrica tenda a ver as mudanas ocorridas
na Europa como uma tendncia a modificaes em todo o mundo, obviamente, no
podemos deixar de reconhecer que eventos no campo poltico-social como a
independncia do Estados Unidos em 1776, a revoluo francesa em 1789 e seus
desdobramentos at o que Eric Hobsbawm chamou de dupla revoluo em 1848, alm
da revoluo industrial inglesa, representaram um impacto em quase todo mundo
ocidental. Em termos polticos e ideolgicos, foi a revoluo francesa que obteve um
maior impacto, at mesmo nos paises islmicos 59 .

A revoluo francesa foi, como se disse bem, o primeiro grande movimento de idias da
cristandade ocidental que teve qualquer efeito real sobre o mundo islmico 60 .

As causas da revoluo francesa encontram-se na situao especfica da Frana


no perodo anterior ecloso da revoluo, esse ponto parece no encontrar divergncia
entre os intrpretes do perodo, mas visto de uma perspectiva global, a tenso entre os
interesses estabelecidos do antigo regime e as estruturas oficiais frente s foras sociais
emergentes eram mais agudos na Frana que em outros pases da Europa. A Frana
assumiria, desta maneira, o papel de smbolo da negao e combate ao antigo regime.
Cito Hobsbawm:

59
60

Tabakoglu, 2008.
Hobsbawm, 1977, p. 73.

42

Todos os planos para a libertao europia at 1848 giravam em torno de um levante


conjunto dos povos, sob a liderana dos franceses, para derrubar a reao europia; e,
depois de 1830, outros movimentos de revolta nacional e liberal, como o italiano e o
polons, tambm tenderam a ver suas naes em certo sentido como o messias destinado
por sua prpria liberdade a iniciar os planos libertrios de todos os outros povos 61 .

Se a revoluo francesa exerceu tamanha influncia na primeira metade do sculo


XIX na constituio do pensamento moderno, outro evento moldaria o cenrio dos
pases europeus e posteriormente do mundo contemporneo, a revoluo industrial
inglesa. Na primeira metade do sculo XIX, a indstria do algodo a primeira a se
desenvolver, conforme anlise de Hobsbawm:

At a dcada de 1830, o algodo era a nica indstria britnica em que predominava a


fbrica ou o engenho; a princpio (1780-1815), principalmente na fiao, na cardao e
em algumas operaes auxiliares, depois (de 1815) tambm cada vez mais na
tecelagem 62 .

Uma consequncia considervel no processo (r)evolucionrio na economia a


partir do desenvolvimento industrial se refere mobilizao e transferncia de mo-deobra do campo para as cidades, implicando em um aumento considervel da populao
no rural. Outro setor que se desenvolveu muito rapidamente na primeira metade do
sculo XIX foi o setor ferrovirio. Por volta de 1830, em todo o mundo no tinha mais
do que algumas dezenas de quilmetros de ferrovias, sendo que a linha LiverpoolManchester constitua a linha central. Nos anos 1850 o nmero j passava dos 37 mil.
Esse perodo de rpida expanso ficou conhecido como as coqueluches ferrovirias.
Quanto ao crescimento das cidades,

61
62

Idem, p. 84.
Idem, p. 53-54.

43

O rpido crescimento das cidades e dos agrupamentos no agrcolas na Gr-bretanha


tinha h muito tempo estimulado naturalmente a agricultura, que felizmente to
ineficiente em suas formas pr-industriais que melhorias muito pequenas como a
racional atenozinha criao domstica, ao revezamento das safras, fertilizao e
disposio dos terrenos de cultivo, ou a adoo de novas safras podem produzir
resultados desproporcionalmente grandes. Essa mudana agrcola tinha precedido a
revoluo industrial e tornou possvel os primeiros estgios de rpidos aumentos
populacionais, e o mpeto naturalmente continuou, embora as atividades agrcolas
britnicas tivessem sofrido pesadamente com a queda que se seguiu aos preos
anormalmente altos das guerras napolenicas. Em termos de tecnologia e de investimento
de capital, as mudanas de nosso perodo foram provavelmente bastante modestas at a
dcada de 1840, o perodo em que se pode dizer que a cincia e a engenharia agrcolas
atingiram a maturidade. O vasto aumento na produo, que capacitou as atividades
agrcolas britnicas na dcada de 1830 a fornecer 98% dos cereais consumidos por uma
populao duas a trs vezes maior que a de meados do sculo XVIII, foi obtido pela
adoo geral de mtodos descobertos no incio do sculo XVIII, pela racionalizao e
pela expanso da rea cultivada 63 .

Uma caracterstica que marca o antigo regime (perodo pr-revoluo francesa)


a idia nuclear de uma igualdade natural. Os desdobramentos na economia decorrentes
da revoluo industrial coadunam com as condies sociais decorrentes do
rompimento com o antigo regime ps-revoluo francesa. Para Hobsbawm, as
mudanas apontadas acima so mais tributrias de condicionantes sociais que
tecnolgicos. A condio dos homens na sociedade do antigo regime determinada por
meio do nascimento. H na estrutura social a aceitao de direitos naturais que
configuram e ao mesmo tempo justificam a desigualdade natural, a comear pelo direito

63

Idem, p. 64-65.

44

natural e divino do rei em governar 64 . Com o desenvolvimento econmico de uma classe


burguesa, a ideia de direito natural por via do nascimento posta em xeque, somente
sendo justificvel a distino pela via do trabalho. As ideias revolucionrias na Frana
defendem a noo de que possvel criar um ordenamento geral acima dos costumes, ou
seja, a lei passa a ser responsvel por produzir justia. O Estado, nesse novo
ordenamento, se torna mantenedor da lei e da ordem, acima dos costumes locais. A nova
ordem no nega o direito natural, mas no mais se aceita que os costumes sejam
parmetros desse direito natural, faz-se necessrio uma normatizao que justifique o
direito natural.
A lei positiva 65 , da maneira como se configurou na revoluo francesa, se
pretende responsvel por gerar justia na sociedade em oposio manuteno dos
costumes em prol do bem comum. Importante estabelecer que no debate, a lei (tributria
da razo) no nega os costumes (tributrio dos hbitos). O direito de igualdade natural
entre os homens foi primordial na oposio ao antigo regime, o que no impediu a
burguesia de resignificar critrios de participao poltica e social.
O sculo XIX viu nascer na literatura o grande romance, a caracterstica central
desses romances era, por meio da narrativa da vida de algumas personagens, alcanar a
totalidade do ser. Em alguns momentos do exame lanarei mo de exemplos literrios,
uma vez que considero ser de grande importncia os vestgios subtrados da produo
artstica em cada poca. A produo artstica no sculo XIX representa momentos de
frtil desenvolvimento. Um dos representantes dessa literatura foi Charles Dickens
(1812-1870). Um bom retrato do quo precria era a situao social da Frana prrevolucionria nos mostrado por Dickens em seu romance Um conto de duas cidades
de 1859, onde o narrador descreve a situao de pobreza uma dcada antes da revoluo:

64

Um bom exame do Estado absolutista encontra-se em Perry Anderson, Linhagens do Estado


absolutista, editado pela brasiliense em 2004.
65
importante ressaltar que o termo usado aqui lei positiva no se refere ao termo associado filosofia
de August Comte (1798-1857), embora, haja pontos de convergncia. Refiro-me a lei positiva no sentido
de uma lei operando racionalmente em oposio a uma lei baseada nos costumes.

45

(...) as crianas tinham rostos de ancies e vozes graves; e nelas e nos rostos adultos,
lavrada em todos os sulcos de velhice e aflorando a todo instante, estava a marca, a fome.
Predominava em todos os cantos. A fome era posta para fora das casas altas, nas roupas
pobres penduradas em postes e fios; a fome estava embutida nelas com palha e farrapos e
madeira e papel; a fome se repetia em todos os fragmentos da mdica quantidade de
lenha que o homem serrava; a fome descia as chamins sem fumaa e subia a rua imunda
em cujo lixo no havia nenhum pedao de carne comestvel. A fome estava inscrita nas
prateleiras do padeiro, escrita em cada pozinho de seu estoque reduzido de po ruim; na
salsicharia, em cada preparado de carne de co posto venda. A fome chacoalhava seus
ossos secos junto com as castanhas torradas no cilindro giratrio; a fome se despedaava
em tomos com cada tigela insignificante de lascas grossas de batata, fritas em relutantes
gotas de leo 66 .

Dickens era ingls e nasceu no ano de 1812, ou seja, posterior aos eventos
narrados em sua obra, alm do que, trata-se de uma obra de fico. Dickens no fez
histria, mas apesar de todas ressalvas, o romance deixa vestgios do momento em que
concebido que certamente podem ser inspecionados pela histria. Dickens retratou como
poucos as conseqncias da revoluo industrial na Inglaterra em romances como Oliver
Twist (1837-1839), David Copperfield (1849-1850), Tempos difceis (1854) entre outros.
Na passagem acima do romance Um conto de duas cidades, v-se um retrato da
condio em que se encontrava a populao no nobre da Frana no sculo XVIII. Em
um trabalho no ficcional, o historiador Edward Palmer Thompson (1924-1993)
descreve uma situao no muito diferente na constituio do mundo industrial que
atribua veracidade aos acontecimentos narrados por Dickens.
O romance literrio, desenvolvido principalmente na Alemanha, tem entre suas
faces a oposio aos princpios de racionalidade prprios da ilustrao na mentalidade
do sculo XVIII. O termo romance se refere ao pitoresco, ao que no est subordinado
a razo. Tal noo dialoga com essa sociedade industrial em formao no final do sculo
66

Dickens, 2010, p. 45.

46

XVIII e incio do sculo XIX.


Entendo que a consequncia nuclear da transio do antigo regime para a
sociedade industrial no sculo XIX a formao de uma sociedade do contrato em
contraste a uma sociedade de costumes, embora, essa diviso no se configure de
maneira totalmente clara, uma vez que a defesa do uso da razo no pressupe a
excluso do fator emocional e habitual da vida scio-politica em uma sociedade.
No que se refere ao desenvolvimento das cincias, uma sociedade que zele pelo
uso da razo encontrar nas cincias naturais um campo frtil para se agarrar, da o
status alcanado pelas cincias nessa sociedade industrial 67 . As consequncias da
revoluo francesa nas cincias so notadamente marcadas na criao de rgos que
possibilitaram o avano tcnico-cientfico.

A revoluo francesa transformou a educao tcnica e cientfica de seu pas,


principalmente devido criao da Escola Politcnica (1795) que pretendia ser uma
escola para tcnicos de todas as especialidades e do primeiro esboo da Escola Normal
Superior (1794), que seria firmemente estabelecida como parte de uma reforma geral da
educao secundria e superior por Napoleo 68 .

Ao que segue Hobsbawm,

(...) o universo das cincias se ampliou para abraar pases e povos que at ento s
tinham dado contribuies insignificantes. A lista de grandes cientistas de digamos, 1750,
contm muito poucos que no sejam franceses, britnicos, alemes, italianos e suos 69 .
67

Esse status no tem origem no sculo XVIII, mas sim com a chamada revoluo cientfica que ocorre
nos sculos XVI e XVII, principalmente nas cincias naturais a partir dos trabalhos de Nicolau
Coprnico (1473-1543), Galileu Galilei (1564-1643), Isaac Newton (1643-1727) entre outros. Sobre a
revoluo cientfica ver: Butterfield, 1992; Harr, 1976; Henry, 1998; Koyr, 1982, 1986.
68
Hobsbawm, 1977, p. 303.
69
Michel Serres (1930 -), em seu ensaio Paris 1800 apresenta uma lista dos principais nomes das
cincias em cada rea de atuao no perodo apontado por Hobsbawm que reitera a afirmao do
historiador ingls. Ver Serres, 1994, p. 170-171.

47

(...) A era da itinerante celebridade internacional que, como, Euler, viajou da Basilia a
So Petersburgo, e da para Berlim, voltando corte de Catarina a grande, passou com
os velhos regimes. Da em diante, o cientista permaneceria dentro de sua rea lingustica,
exceto para pequenas visitas, comunicando-se com seus colegas atravs dos jornais
especializados, to tpicos produtos deste perodo: as atas da Real Sociedade (1831), as
Comptes Rendues de LAcademie des Sciences (1837), as atas da Sociedade Filosfica
Americana (1838), ou as novas revistas especializadas tais como o Journal fr Reine und
Angewandte Mathematick, de Crelle, ou os Anais de Qumica e Fsica (1797) 70 .

O racionalismo, prprio da cincia iluminista no sculo XVIII, operando


internamente na sociedade ps-revoluo francesa encontraria terreno favorvel ao
surgimento das instituies apontadas por Hobsbawm acima, o que constitui a
legitimao do ideal de cincia que vigoraria at os dias de hoje. necessrio agora
direcionar o exame para os trabalhos cientficos que apontariam no sculo XVIII para os
problemas no que se refere constituio do sistema nervoso. O panorama apresentado
nessa seo objetiva encaminhar a anlise para o que considero o perodo de formao
da mentalidade peculiar ao incio do sculo XIX especificamente no que se refere aos
modelos mecnicos-estruturais do sistema nervoso.

3.2. As cincias no final do sculo XVIII na Europa

A cincia do sculo XVIII pode ser compreendida, parcialmente, a partir dos


desdobramentos da chamada revoluo cientfica 71 iniciada no sculo XVI a partir da
70

Hobsbawm, 1977, p. 304.


Intrpretes da revoluo cientfica tendem a atribuir maior ou menor valor ao trabalho de Coprnico.
Alexandre Koyr (1882-1964), por exemplo, se refere s observaes e conjecturas de Coprnico como
um trabalho no to revolucionrio como o foi o de Galileu, embora, tenha sido Koyr quem primeiro
desmistificou a ideia do Galileu experimentador, inclusive, considerando a suposta experincia na torre
de Pisa como uma experincia mental. Outro importante analista do perodo, Herbert Butterfield (19001979), reconhece como ponto de inflexo entre a dita Fsica moderna e a Fsica aristotlica o exame de
71

48

publicao do livro A revoluo dos orbes celestes em 1543 de autoria de Nicolau


Coprnico (1473-1543), mesmo ano da publicao do De Humani Corporis Fabrica de
Andreas Vesalius (1514-1564), obra considerada inaugural da anatomia moderna. Com a
interpretao crist da filosofia natural de Aristteles (384 a.C. 322 a.C.) pelo
cristianismo, pode-se pontuar alguns elementos constitutivos da cosmologia crist: (1)
Diviso do mundo em dois domnios: supralunar e sublunar; (2) Dogma geocntrico
(Ptolomeu); (3) Dogma do movimento circular e uniforme (Plato); (4) Separao entre
cincia e matemtica; (5) Incompreenso da noo de inrcia.
Dos cinco pontos acima, somente o segundo ser contrariado por Coprnico,
embora na publicao de sua obra conste, no prefcio 72 , uma nota em que o autor nega
sua hiptese, a de que o sol ocupe um lugar fixo no centro do universo ao invs da terra,
e deva ser levado em considerao quanto verdade da afirmao e sim apenas como
uma hiptese.
Como, porm, se apresentam por vezes diferentes hipteses para explicar um e mesmo
movimento, por exemplo, a excentricidade e um epiciclo para o movimento do Sol, o
astrnomo preferir aquela que for mais fcil de compreender. Um filsofo procurar
talvez mais a aparncia da verdade, mas nenhum dos dois atingir ou transmitir algo de
certo a no ser que estas novas hipteses, entre tantas outras antigas, em nada mais
verossmeis, se tornem conhecidas, sobretudo porque so admirveis e, ao mesmo tempo,
fceis, trazendo consigo ingente tesouro de observaes doutssimas. E ningum espere da
Astronomia qualquer coisa de certo no que respeita a hipteses porque ela nada pode
garantir como tal. Assim no se afastar desta cincia mais ignorante do que veio, como
aconteceria se tomasse como verdadeiras meras hipteses. Adeus 73 .
experincias abstratas feitas por Galileu no que concerne noo de inrcia, em oposio s noes
aristotlicas em que no se admitia a existncia do vcuo. Dentro dessa anlise, retira-se do mundo
material a noo de causa final em detrimento de uma noo de causa eficiente.
72
Uma hiptese para a existncia desse prefcio que Coprnico teria solicitado ao seu aluno e amigo
Georg Joachim von Lauchen (1514-1574), mais conhecido por Rheticus, um parecer sobre a obra e
Rheticus, por estar em uma viagem, teria solicitado uma ajuda ao telogo luterano Andras Osiander
(1498-1552). Dessa forma, Osiander seria o responsvel pelo prefcio sem o consentimento de
Coprnico.
73
Coprnico, 1996, p. 02.

49

Os outros quatro pontos sero sistematicamente esclarecidos nas obras de Kepler,


Galileu e principalmente Newton, onde se considera o ponto mximo da revoluo
cientfica.
Koyr atribui a esse momento revolucionrio nas cincias, como causas, uma
mudana em um programa de pesquisa metafsico e no, como a literatura especializada
recorrentemente interpreta, conseqncias do uso da experimentao 74 . Teria sido a
separao entre o mundo natural (criado por Deus, mas regido por leis fixas) e o mundo
sobrenatural, responsvel pelo processo o qual passaria o pensamento cientfico nos
sculos XVI e XVII. Uma natureza matematizvel, em que por meio da razo se pudesse
conhec-la e domin-la. Um argumento recorrente para aqueles que defendiam a nova
cincia, mas no queriam contrapor-se a igreja, pode ser encontrado na defesa feita pelo
monge dominicano Tommaso Campanella (1568-1639) de Galileu em 1622 quando o
mesmo era acusado pela igreja catlica por defender o copernicanismo.
De fato, Deus criou o homem a fim de que o conhecesse, e conhecendo-o, o amasse, e
amando-o, dele gozasse; por essa razo, o homem foi criado dotado de sentidos e de
razo. Ao contrrio, se verdade que a razo feita para as cincias, se o homem no
utilizar este dom de Deus segundo o projeto divino, agiria contra a ordem natural de
Deus como costuma observar Crisstomo como se no quisesse utilizar os ps para
caminhar 75 .

A tentativa de justificar a cincia em concordncia com os valores religiosos


exigia a separao daquilo que a razo pode conhecer e aquilo que de domnio
exclusivo de Deus. A cincia deveria ser justificada, sem, no entanto, negar a Deus o
papel de criador. Ao lado de Ren Descartes (1596-1650), Francis Bacon (1561-1626)
74

A tese de Koyr foi revista pela historiografia da cincia. Elementos experimentais, tais como, os
resultados das observaes de Tycho Brahe (1546-1601) depem contra a noo de que a revoluo
cientfica seja tributaria to somente de causas metafsicas. Para uma anlise da relao entre Brahe e
Kepler ver: Tossato, 2000; 2004.
75
Campanella, 2001, p. 82.

50

foi uma das figuras mais importantes na constituio filosfica desse pensamento dito
racionalista-cientificista nos sculos XVI e XVII. Em Bacon, v-se um exame da noo
de avano do saber, o progresso. O conhecimento da natureza, para Bacon, no constitui
contradio com a f crist muito menos pecado. A promessa de redeno que Deus deu
ao homem e que foi perdido na criao o domnio sobre a natureza, o poder de dominar
a natureza se configura como a vontade de Deus. Podemos ver uma semelhana no
argumento de Bacon com o apresentado por Campanella. A noo de conhecimento
esgotado constitui um dano ao homem, uma vez que ou sabe-se tudo ou no possvel
conhecer, essas razes so apresentadas por Bacon 76 . Bacon considera a falta do mtodo
cientfico a principal fragilidade da cincia pr-moderna. O filsofo reconhece a
importncia da investigao da natureza na histria do conhecimento, o que no significa
uma contradio a sua proposta de um incio radical, a partir do zero, no exame da
natureza, mediado pelo mtodo cientfico. Em seu livro Novum Organum (novo rgo),
o mtodo visto em analogia com as artes mecnicas, como um instrumento.
Nosso mtodo, contudo, to fcil de ser apresentado quanto difcil de se aplicar.
Consiste em estabelecer os graus de certeza, determinar o alcance exato dos sentidos e
rejeitar, na maior parte dos casos, o labor da mente, calcado muito de perto sobre
aqueles, abrindo e promovendo, assim, a nova e certa via da mente, que de resto, provm
das prprias percepes sensveis. Foi, sem dvida, o que tambm divisaram os que tanto
concederam dialtica. Tornaram tambm manifesta a necessidade de escoras para o
intelecto, pois colocaram sob suspeita o seu processo natural e o seu movimento
espontneo 77 .

A marca da filosofia moderna expressa no pensamento de Bacon (introduo do


fundamento e mtodo) configura a ordem do saber e do avano do saber do presente ao
futuro. Bacon admite como pilares da providncia, a f e a caridade. A caridade,
entendida aqui como a finalidade de diminuir o sofrimento do outro, se constitui no
76
77

Bacon, 2005; 2007.


Bacon, 2005, p. 11-12.

51

domnio da natureza e da fortuna, logo, essa posio somente seria alcanada pelo
homem a partir do progresso da cincia e das tcnicas 78 .
A influncia que o pensamento baconiano exerceria na cincia nos sculos XVII e
XVIII foi considervel. Um exemplo dessa influncia pode ser observado em carta
enviada por Albrecht von Haller (1708-1777), um dos fundadores da fisiologia
experimental no sculo XVIII, a Charles Bonnet (1720-1793) em que o primeiro
afirmava ser a experincia e a observao a fora das afirmaes cientficas, uma vez
que:
(...) atribua a Bacon o mrito de ter aberto um caminho para o conhecimento mostrandonos que, em vez de sonhar sobre as coisas (fazendo aqui uma aluso crtica ao
racionalismo cartesiano), ns precisamos aprender a v-las, a gir-las em todos os
sentidos para melhor enxerg-las 79 .

Quando utilizo o termo cincia iluminista, comumente fao referncia cincia


que nasceu com a revoluo cientfica e que tentei resgatar aqui. Refiro-me a cincia
desenvolvida no sculo das luzes, o iluminismo. Obviamente que em um exame mais
detalhado do iluminismo francs, alemo, ingls, escocs entre outras faces do
iluminismo, encontrar-se-iam peculiaridades nas cincias de cada localidade. Pretendo
nesse exame apreender, de maneira geral, apenas alguns trabalhos e problemas nucleares
nas cincias do sculo XVIII, especificamente de final do sculo, que permitam um
entendimento ao menos suficiente e satisfatrio para que possa contrapor ao que
designarei nas prximas sees de cincia romntica e que se configurou na primeira
metade do sculo XIX.

3.3. As cincias do orgnico


78

Devo essa linha de anlise da constituio da filosofia moderna em Bacon s notas de aula da
disciplina Histria da Filosofia Moderna, ministrado pela Professora Marilena de Souza Chau no
departamento de Filosofia da Universidade de So Paulo, em 2009.
79
Russo, 2006, p. 96.

52

Na segunda metade do sculo XVIII as cincias fsicas eram o ramo da cincia


mais bem sucedido at o momento. Isso se devia principalmente ao xito da mecnica
newtoniana. O poder preditivo, a adequao emprica e a axiomatizao dos princpios
fsicos presentes na mecnica proposta por Newton serviam de modelo s outras cincias
e tambm ao prprio desenvolvimento das assim chamadas outras reas da Fsica
clssica 80 . Um problema importante compartilhado pela Fsica e Qumica no final do
sculo XVIII se referia natureza do calor. Duas propostas competiam: (1) o calor era
causado pelas vibraes das partes de uma substncia ou; (2) o calor era um fluido
impondervel, que no se podia pesar ou medir suas dimenses. Na teoria do calrico,
prevalece a segunda explicao. Ambas as explicaes so concebidas mecanicamente,
ou por vibrao de partes de algo ou pela existncia de um fluido, o que possibilitaria,
uma vez que pudssemos medir as propriedades desse fluido ou das partes que vibram,
uma inferncia por meio das leis da mecnica. Essa tendncia em atribuir propriedades e
explicaes mecnicas ao mundo no constitua novidade, j que conforme dito antes, a
mecnica newtoniana tinha alcanado tamanha aceitao no mundo cientfico do sculo
XVIII que seria natural pensar o mundo em termos mecnicos 81 .
Na Qumica, uma teoria de grande influncia na segunda metade do sculo XVIII
foi proposta por Georg Ernst Stahl (1659-1734) em meados de 1723, a teoria do
flogisto, como conhecida e descrita pelo historiador da cincia Colin A. Ronan
(1920-1995):

80

No sei exatamente quando o termo Fsica Clssica foi utilizado pela primeira vez, mas a Fsica
clssica recebe a diviso em quatro grandes reas (ao menos nos cursos de graduao essa diviso
segue): Mecnica, Termodinmica, Ondulatria e Eletromagnetismo. Os estudos de eletromagnetismo a
partir das equaes de James Clerk Maxwell (1831-1879) podem ser considerados no contexto do que
chamamos de Fsica Moderna, o que no desautoriza a diviso inicial.
81
Um exemplo do estatuto de verdade atribudo mecnica newtoniana visto na afirmao do filsofo
alemo Immanuel Kant (1724-1804) de que Qumica seria impossvel alcanar o patamar de cincia em
termos da Fsica, pois, seu carter estritamente experimental no permitiria o grau de axiomatizao
obtido pela Fsica. (Kant, 1990).

53

A importncia do princpio do fogo, flogisto, que ele agia como um grande conceito
unificador na Qumica; correlacionava grande variedade de fatos, sendo aplicvel no s
combusto, mas tambm respirao e calcinao (torrefao de metais a uma alta
temperatura, mas sem fuso), tornando, assim, mais compreensvel todas as espcies de
reaes. Durante os trinta ou quarenta anos seguintes, os qumicos mantiveram essa
teoria com todo o vigor, at que ela se tornou de tal modo embutida no pensamento
qumico que um grande esforo intelectual teve de ser feito para lhe dar fim 82 .

Nas cincias do orgnico, pesquisadores que no sculo XVII utilizaram o


microscpio em suas investigaes, tais como, Robert Hooke (1635-1703), Jan
Swammerdam (1637-1680), Marcello Malpighi (1628-1694), Nehemiah Grew (16411712) e Anton van Leeuwenhoek (1632-1723) entre outros, possibilitaram o
conhecimento de um novo mundo no que concerne investigao dos organismos. O
microscpio aperfeioado por Leeuwenhoek possua o poder de ampliar 270 vezes,
propiciando a visualizao de detalhes de at 1,5 milsimo de milmetro (Figura 3).

82

Ronan, 2001b, p. 122.

54

Figura 3: Desenho publicado em 1719 por Leeuwenhoek mostrando parte de um nervo de uma vaca ou
carneiro. Um ramo do nervo principal indicado pela letra G. (Fonte: Finger, 2000, p. 199).

A botnica foi outra das cincias no sculo XVIII fortemente influenciada pela
mecnica newtoniana. Stephen Hales (1677-1761), notvel botnico de sua poca,
publicou em 1727 o livro Esttica vegetal, em que apresenta seus experimentos sobre a
presso da seiva e a passagem da gua atravs de uma planta junto investigao sobre a
transpirao atravs das folhas.
Em 1747, o mdico Julien Offray La Mettrie (1709-1751) escreveu O homemmquina, livro em que expe de maneira condensada toda uma viso materialista. O
homem de La Mettrie nada mais que matria em movimento.
55

Quando obedecemos a nossos instintos primitivos, no estamos cometendo um crime,


mais do que o Nilo com suas inundaes, ou o mar com suas devastaes 83 .

Outra posio da filosofia natural no sculo XVIII frente aos estudos dos seres
vivos pretendia explicar os fenmenos do orgnico atribuindo foras peculiares matria
orgnica. Um dos fundadores da fisiologia experimental no sculo XVIII, Albrecht von
Haller (1708-1777) determinou em seus experimentos sobre a irritabilidade e
sensibilidade do corpo humano que (1) partes do corpo estimuladas se contraem, por
exemplo, os msculos; (2) Outras partes, ao serem estimuladas, provocam dor ou
desconforto; Haller designou-as partes sensveis, so os nervos, peles e demais tecidos;
(3) H partes indiferentes estimulao, os tendes e meninges 84 .
Haller trabalhou sobre a orientao de dois grandes pilares conceituais: (1) A
proposta de distino anatmica e funcional da irritabilidade e sensibilidade; (2) Tal
distino deveria se dar por meio apenas da observao e experimentao.

(...) muitos de seus contemporneos (de Haller), como por exemplo, Fouquet, acreditavam
que o desenvolvimento embrionrio fazia-se a partir dos chamados centros sensitivos,
originando os nervos que, por sua vez, dariam origem a todas as demais estruturas que
compem as partes essenciais do animal, o que supunha que todas as partes seriam
irritveis e sensveis. O prprio mestre de Haller, Boerhaave, admitia que a fibra nervosa
seria a unidade primeira dos tecidos, dotada tanto de irritabilidade quanto de
sensibilidade. Ao provar que existem partes do corpo que so insensveis, Haller estava
afirmando que existiam partes que no so inervadas e que possuam, portanto, uma
outra origem que no a fibra nervosa 85 .

83
84
85

La Mettrie apud Ronan, 2001b, p. 153.


Russo, 2006.
Idem, p. 92.

56

No tocante Biologia, estudos sobre funes orgnicas vitais no sculo XVIII,


movimentos voluntrios e involuntrios, bem como, as sensaes, emergem no
pensamento cientfico do perodo. Diante deste cenrio, as investigaes experimentais
sobre os nervos e msculos so questes centrais para se estabelecer uma relao causal
entre a anatomia das partes do corpo animal responsveis, no caso os nervos e msculos,
pelos movimentos e sensaes.

Considerados no sculo XVIII como elementos de transmisso entre a alma e o corpo,


responsveis pelo movimento do corpo vivo, sups-se que os nervos seriam percorridos
por elementos sutis como pneumas, espritos animais, fluido nervoso e ther.
Enquanto estruturas orgnicas, os nervos j haviam sido associados na filosofia
mecanicista cordas vibratrias, estruturas tubulares, agregados globulares
entrecruzados entre si e capazes de garantir a comunicao entre as diferentes partes do
corpo e sua relao com o crebro 86 .

Um ano aps a publicao da dissertao de Haller, em 1765, outro eminente


pesquisador, Claude Nicolas Le Cat (1700-1768) publica seu Trait de lexistence de la
nature et des propriet de fluide des nerfes, et principalemente de son action dans les
propriet de fluide des nerfes, et principalemente de son action dans les mouvement
musculaires. Le Cat prope uma ao externa ao corpo e que semelhante a um motor,
esse fluido universal, em contato com a respirao chegaria aos nervos posteriormente
estimulando os msculos 87 .
Se os estudos sobre a natureza dos nervos e msculos foram centrais para a
fisiologia no sculo XVIII, e defendo nessa tese que o foram, e as explicaes cientficas
tendiam a buscar similaridade com a mecnica newtoniana em funo do xito dos
trabalhos alcanados por Newton, no constitui surpresa que surgissem modelos
86
87

Idem, p. 94.
Idem.

57

explicativos do sistema nervoso por meio de explicaes puramente mecnicas. Uma das
primeiras e talvez mais acertadas tentativas de concepes da matria na modernidade
luz da Fsica foi a idia atmica na Qumica.

Especulaes sobre a aplicao do atomismo Qumica foram encontradas em escritos


anteriores, mas Boyle e outros desenvolveram-nas a um grau muito importante 88 .

A viso atmica na Qumica do sculo XVIII no se configuraria em um


programa de pesquisa consolidado e consistente. De uma forma geral, a filosofia
mecnica marcou a Qumica e Biologia 89 do sculo XVIII, mas mesmo diante de
trabalhos como os de Robert Boyle (1627-1691) no final do sculo XVII, no seriam
esses modelos explicativos considerados parte da nova filosofia natural. O modelo
vitalista acerca dos espritos animais prevalecente no primeiro quarto do sculo XVIII
possua um estatuto intermedirio entre o corpo e alma, sendo agente de comunicao,
porm, a idia dos espritos animais levantaram indubitavelmente algumas questes:
(1) Como exatamente so produzidos? (2) Como eles se movem? (3) Porque espritos ao
transmitirem informao a um nervo no colidem com outros espritos que venham em
sentido oposto? (4) Quanto do esprito animal necessrio para explodir um msculo
e de onde viria esse esprito extra? Essas e outras questes ficaram sem respostas,
enfraquecendo assim a teoria.
Outro modelo em voga no sculo das luzes sobre a constituio do sistema
nervoso ficou conhecido como o modelo hidrulico. Discusses sobre bombas, estudos
em fisiologia das plantas e do movimento dos lquidos nas plantas, alm, de diversos
estudos em laboratrio sobre fenmenos como o aumento de lquidos por capilaridade
88

Carlson & Simpson, 1969, p. 102.


O termo biologia aparece pela primeira vez em uma nota de rodap de uma publicao mdica em
1800 (Coleman, 1983, p. 09). A referncia a biologia nos sculos anteriores ao XIX se refere ao conjunto
das cincias do orgnico, incluindo as vezes, as ditas cincias mdicas e biomdicas, uma vez que estas
duas ltimas tambm se institucionalizaram no sculo XIX.
89

58

em pequenos tubos ou finos tbulos de diferentes tamanhos e materiais, foram


propulsores do modelo hidrulico. Os trabalhos de William Harvey (1578-1657) um
sculo antes sobre o movimento sanguneo nos animais encorajaram esse modelo de
explicao do sistema nervoso.

O crebro e os nervos podem ser considerados um sistema circulatrio semelhante ao


sistema cardiovascular e interagir com ele. O grande fluxo de sangue ao crebro permitiu
ao crtex, como uma glndula, produzir grandes quantidades dos espritos animais 90 .

O modelo hidrulico no exclui a existncia dos espritos animais, que nesse


caso operariam mecanicamente como um fluido qualquer em uma tubulao formada por
nervos 91 . Segundo Carlson e Simpson, os termos espritos animais e fluido nervoso
90

Carlson & Simpson, 1969, p. 104-5.


Os modelos explicativos do sistema nervoso nos sculos XVII e incio do XVIII, apesar de diferirem
entre si, operavam sob a orientao de pesquisa da circulao neural. Segundo lvaro Vidal (Vidal,
1989), a primeira proposta moderna da circulao neural deve-se a Henricus Regius (1598-1679), que
em seu Fundamenta physices (1646) apresentou a proposta (Regius foi professor de Harvey). Cito Vidal:
A simbologia do crculo, que to decisiva foi na maneira de pensar de Harvey, iluminou as indagaes
anatmicas posteriores. A convico de que qualquer fluido devia mover-se em crculos concntricos
como o sangue, conduziu a realizao de interessantes investigaes que hoje em dia consideraramos
cientificamente corretas. O descobrimento dos vasos quilferos [vasos linfticos responsveis pela
absoro de lipdios] por Gaspare Aselli (1581-1625) e a disseco minuciosa do conduto torcico de
um cachorro por Jean Pecquet (1622-1674), juntamente com os trabalhos realizados por Thomas
Bartholin (1616-1680) e outros acerca dos vasos linfticos, foram o preldio necessrio que tornou
possvel, ao distinguir ambos fluidos quilo e linfa , conceber uma nova circulao, a da linfa. (Vidal,
1989, p. 04-05). Sobre o modelo de Regius: Regius baseou sua circulao neural na concepo
tradicional de que atravs dos nervos, que estariam ocos, fluam os espritos animais procedentes do
crebro, cumprindo funes de carter motor e sensorial. Posteriormente, regressavam ao crebro e
prosseguiam o movimento circular. Para sua circulao, Regius tomou de Descartes a existncia de
vlvulas que regulavam o fluxo dos espritos animais nos nervos, seguindo o modelo das vlvulas
venosas. (Idem, p 08-09). A chamada doutrina da circulao neural pressupunha trs elementos
constitutivos do sistema: (1) um lquido que circulasse no sistema, o suco nervoso; (2) um sistema de
canais condutores, os nervos e; (3) um rgo que funcionasse como uma bomba impulsora, o crebro ou
a dura-mter. Vidal examinou em particular a proposta de Giovanni Alfonso Borelli (1608-1679). Borelli
distinguiu duas substncias como representantes do suco nervoso, o succus nerveus propriamente dito e
o succus nerveus nutritius. O segundo responsvel pelo processo de nutrio. As diferentes funes
atribudas a cada substncia no poderiam, segundo Borelli, ser exercidas ao mesmo tempo e pela
mesma substncia, da a necessidade de distino entre elas. Com relao aos nervos a variedade de
propostas era ainda maior (figura 3). As distintas concepes estruturais dos nervos so comumente
91

59

eram utilizados como sinnimos, o que justifica a ideia de que mesmo modelos
puramente mecnicos no abriam mo, necessariamente, da hiptese dos espritos
como agentes de comunicao.
Seguindo o carter descritivo desse captulo, o exame se direcionar para a
fundao do que podemos chamar da Neuropsiquiatria. Porque se dirigir para problemas
de neuropsiquiatria? O desenvolvimento dos estudos sobre doenas mentais exigiram
conhecimentos advindos da anatomia e fisiologia do sistema nervoso. Um modelo muito
aceito na Inglaterra e Amrica foi o modelo proposto por Herman Boerhaave (16681738). Boerhaave afirmava que a sade depende dos estados dos fluidos nervosos, tanto
em termos qualitativos quanto quantitativos.

Segundo a teoria de Boerhaave os nervos foram os primeiros dos tbulos de que o corpo
foi constitudo e o fluido nervoso foi constitudo primeiro por partculas que, em grandes
corpos moleculares, compunham os fluidos corporais grosseiros 92 .

Veremos que as questes de sade pblica e doenas mentais no incio do sculo


XIX constituram um ponto significativo nos estudos dos modelos do sistema nervoso,
principalmente, a partir da constituio do modelo eltrico do sistema nervoso.

designadas como fator de distino entre as consideraes a respeito da estrutura do sistema nervoso,
principalmente, nos sculos XVII e XVIII, o que implica em um erro parcial, pois, a estrutura dos nervos
compem uma trade de elementos que compem o sistema, sendo necessrio consideraes sobre o
lquido que circula no sistema e o papel que as macro-estruturas desempenham (crebro, medula
espinhal, gnglios etc) (ver Neuburger, 1910; Clarke, 1978). Sobre o terceiro elemento do sistema
nervoso, Vidal afirma: Todo sistema circulatrio necessita uma bomba que impulsione o lquido que
contm em seus canais. Na circulao sangunea concebida por William Harvey o corao era o rgo
encarregado de impulsionar o sangue atravs das artrias e veias. Na circulao neural, por analogia
com a funo encarregada ao corao no trabalho sanguneo, seria o crebro e/ou a dura-mter o
rgo encarregado de fazer circular o suco nervoso atravs dos nervos. (Vidal, 1989, p. 45).
92
Carlson & Simpson, 1969, p. 105.

60

Figura 4. Modelo esquemtico das quatro concepes estruturais dos nervos (corte transversal). A:
Canal oco (Silvio): Vazio absoluto do nervo. Defendido por aqueles, como Silvio, que concebiam o
nervo completamente oco; B: Agrupao de fibras slidas (Thomas Willis). De estrutura porosa, o
nervo, visto ao microscpio, parecia estar constitudo por uma agrupao longitudinal de fibras slidas
separadas por espaos ocos. Thomas Willis comparou essa estrutura com a de uma cana de acar.
Caspar Bauhin (1560-1624) e Ysbrand van Diemerbroek (1609-1674) tambm foram adeptos desse
modelo; C: Agrupao de fibras ocas (Descartes). Esse modelo era o mais aceito. Alguns dos adeptos
desse modelo foram Hermann Boerhaave (1668-1738), Anton van Leeuwenhoek, Lorenz Heister (16831758) e Haller. Descartes, freqentemente designado como grande defensor desse modelo, defendia que
cada nervo estaria formado por uma reunio de tubos ocos, que continham em seu interior uma
substncia medular procedente do crebro; D: Agrupao de fibras porosas (Borelli). Neste modelo, o

61

nervo constitudo por fibras preenchidas por uma substncia esponjosa. Esse modelo foi proposto por
Borelli em seu De motu animalium (1681). (Fonte: modificado de Vital, 1989, p. 35).

3.4. A proposta do modelo eltrico do sistema nervoso

Para um estudante de Biologia ou Medicina o nome de Thomas Willis (16211675) talvez se mostre mais familiar quando se faz referencia ao crculo de Willis,
crculo de artrias que suprem o crebro, mas Thomas Willis foi um dos primeiros
anatomistas de seu tempo a se dedicar a desmistificar e cunhar termos anatmicos no
que se refere ao sistema nervoso e considerado um dos fundadores da neurocincia
clinica 93 . Willis contribuiu na desmistificao de termos como hipocampo, tlamo,
ponte, nervo ptico entre outros. Embora Willis tenha sido importante no cenrio
cientfico iluminista do sculo XVIII por suas contribuies neuroanatomia, os
modelos mecnicos eram mais populares entre os filsofos da natureza no sculo XVII.
Na verdade coexistiam trs modelos diferentes para o sistema nervoso no sculo XVIII
(conforme exposto na seo anterior). (1) tese da existncia de espritos animais que
operam nos nervos; (2) existncia de fluidos que ativavam o msculo (modelo
hidrulico), modelo este do qual Willis era adepto; (3) a transmisso nervosa se dava por
vibrao, idia originria da teoria ptica de Newton. Os trs modelos (espritos, fluidos
e vibrao) possuam fortes adeptos no meio cientfico da poca, ao contrrio do que se
poderia pensar um pesquisador desavisado nos dias de hoje acerca da excentricidade
dessas teorias 94 . Finger relata o seguinte:

93

Zoltn, 2004.
importante no confundir esses trs modelos funcionais do sistema nervoso com a orientao de
pesquisa dada pelo conceito de circulao neural. No h contradio entre essas teorias e a noo de
circularidade no sistema nervoso. As trs teorias (espritos, fluidos e vibrao de partes constitutivas do
sistema nervoso) so sistemas fechados, implicando mais ou menos numa adeso a uma concepo de
sistema nervoso circular. Outro ponto importante de ser destacado: as quatro imagens da figura trs,
representando esquemas estruturais de um nervo, podem, dado o arranjo conceitual que se lhe atribua,
comportar qualquer uma dessas trs teorias. Comumente se aceita que a teoria oriente a adeso ao
modelo estrutural do nervo em questo, uma vez que a observao microscpica de um nervo no sculo
XVII no garantia um conhecimento apurado de sua estrutura microscpica. Um ponto de vista
94

62

(...) muitos cientistas (no sculo XVIII) ainda aderiam noo de espritos que
atravessam nervos ocos para contrair os msculos ou transmitir impresses ao crebro 95 .

Cada uma das trs teorias foram sendo submetidas a testes e implicavam srios
problemas, sendo posteriormente abandonadas 96 . Uma pergunta que poderia ser feita
porque no se pensou antes das trs hipteses apresentadas acima em um modelo eltrico
do funcionamento do crebro? Embora tal questo merea um exame mais detalhado,
arriscarei uma resposta.
Com o sucesso alcanado pela mecnica newtoniana na segunda metade do
sculo XVII as outras cincias buscavam referenciais na Fsica que alassem suas
respectivas reas de estudo ao patamar alcanado pela Fsica 97 . Como a mecnica foi,
das reas clssicas da Fsica nesse perodo, a que primeiro desenvolveu-se, no muito
difcil imaginarmos os dois modelos fisicalistas do sistema nervoso, o modelo de fluidos
e o modelo vibracional. Quanto ao modelo dos espritos animais, se adequaria muito
bem a uma orientao de pesquisa vitalista (conforme dito anteriormente, o modelo de
espritos animais no recusa um funcionamento mecnico), ainda mais que o vitalismo
no sculo XVIII presena forte na biologia. O vitalismo teria seu declnio apenas no
final do sculo XIX. Marie Franois Xavier Bichat (1771-1802) foi uma forte presena
vitalista no incio do sculo XIX na Frana. Dutra nos d uma explicao pontual e

interessante sobre a excentricidade dessas teorias est no segundo volume da obra de Max Neuburger
(Neuburger, 1910).
95
(Finger, 2000, p. 101). Finger faz aluso a uma filiao com a ideia de nervos ocos de maneira
generalizada. O modelo que mais teve adeptos foi na verdade o modelo que concebia o nervo constitudo
por fibras, essas sim, ocas. Cada fibra estava separada por uma substncia procedente do crebro (figura
3, C).
96
Para um relato mais detalhado desses problemas nos modelos anteriores ao modelo eltrico ver.
Brazier, M. The evolution of concepts relating to the electrical activity of the nervous system. In:
Perrin, M. W. The brain and its functions. Oxford: Blachwell, 1958. pp. 191-222.
97
Um bom exame dessa fora da mecnica newtoniana v-se em Pcheux, M.; Fichant, M. O efeito do
corte galilaico na Biologia. In: _____. Sobre a histria das cincias. Lisboa: edies mandacaru, 1977.
pp. 41-54.

63

objetiva do vitalismo a partir de um enunciado geral 98 :

(...) os fenmenos vitais so aqueles fenmenos possveis apenas nas condies


estabelecidas no meio interno, embora todos os tecidos que compem o organismo sejam
feitos da mesma matria que encontramos em toda parte no mundo 99 .

Uma vez que os trs modelos de explicao para o sistema nervoso possam ser
inseridos em duas modalidades, uma materialista ou fisicalista (modelo dos fludos e
vibracional) e outra vitalista (modelo dos espritos), ainda assim, isso no explica a
ausncia de um modelo eltrico. No sculo XVII um nmero menor (em relao aos
estudos de mecnica) de cientistas estudavam eletricidade, principalmente pesquisadores
que no estavam diretamente envolvidos com a Fsica (certamente no estou com essa
afirmao desprezando os trabalhos de Cardano, Gilbert, Guericke, Du Fay entre outros
desde o sculo XVI), talvez explique a ausncia de um modelo eltrico. provvel que a
analogia mecnica de outros sistemas do organismo tenha prevalecido, enquanto
orientao de pesquisa, na manuteno de modelos no-eltricos do sistema nervoso.
Para os fins desta pesquisa so os trabalhos de Luigi Galvani (1737-1798) que mais
interessam no que concerne descoberta da eletricidade animal. Alguns peixes (figura 5)
quando em contato, causavam choques e foi Galvani quem primeiro examinou a gnese
desse fenmeno eltrico. Galvani observou em seus experimentos que ocorria a
contrao muscular nas pernas de uma r quando aplicava uma carga eltrica ao msculo
ou nervo 100 . A descoberta da bioeletricidade e a determinao das contraes musculares
diante de uma carga se constituiriam em terreno frtil para um modelo eltrico do
sistema nervoso, ponto de partida para o desenvolvimento dos estudos sobre a conduo
nervosa.
98

Trata-se de uma concepo bernardiana do vitalismo. Cito-a aqui no intuito de um enunciado geral,
apesar da amplitude que se busca com isso agregar problemas histricos.
99
Dutra, 2006, p. 150-1.
100
Finger, 2000.

64

Figura 5: Peixe torpedo, conhecido como raio eltrico e a localizao do rgo eltrico. (Fonte:
Finger, 2000, p. 108).

3.5. O romantismo cientfico na primeira metade do sculo XIX

O historiador das idias Franklin L. Baumer (1913-1990) atribuiu ao sculo XIX


quatro grandes vises de mundo 101 ou momentos orientadores no pensamento do

101

O termo do prprio Baumer. Vises de mundos aqui se referem mentalidade, as ideias, quilo que
est na estrutura, a mentalidade de um perodo de longa durao (sculo XIX), que se reflete em eventos
singulares e conjunturas, mas no se esgota nos mesmos. A tese de Baumer concorda com a escolha
nessa pesquisa em tratar de fenmenos conceituais de longa durao, ou seja, pela via do exame dos
conceitos (Koselleck) ou da mentalidade cientfica em questo. Exige-se uma anlise como a feita por
Baumer que nos d suporte de entrada no perodo investigado (a segunda metade do sculo XIX
configura o recorte histrico) no presente trabalho. importante frisar que a diviso desses quatro
momentos ou vises de mundo no se d de maneira cronolgica clara nem sucessiva, h, por exemplo,
na cincia, posies romnticas e neo-iluministas que coexistem na mesma conjuntura. Em determinados
momentos, inclusive, me aproximarei mais do Timothy Lenoir que na obra Strategy of life dilui quase
que por completo as distines entre mecanicistas, vitalistas e demais designaes, do que de Baumer.

65

sculo XIX. A mentalidade do sculo XIX inicia, segundo Baumer, com uma reao aos
ideais iluministas que tanto marcaram o final do sculo XVIII no Ocidente, essa reao
ao iluminismo configurou o perodo romntico e se estenderia at meados de 1830. Em
reao ao pensamento romntico, Baumer entende que se resgatam os ideais iluministas
em uma espcie de neo-iluminismo. As outras duas vises de mundos so o que
Baumer chamou de mundo evolucionrio, constitudo principalmente a partir dos
trabalhos de Charles Robert Darwin (1809-1882) e Fin-de-sicle, o mais difcil de ser
classificado, pois, se constitui nas ltimas dcadas do sculo XIX devido s profundas
modificaes que ocorrem no pensamento ocidental.
Na presente seo, as vises de mundo baumerianas que mais interessam so os
dois primeiros mundos, o romantismo e o neo-iluminismo. Uma das hipteses
orientadoras nesta pesquisa (hiptese que ser refutada) se refere influncia que a
teoria celular 102 , proposta na dcada de 1830 teria sobre a proposio de uma unidade
bsica para o sistema nervoso. Diante disso se torna relevante o entendimento desses
dois modelos de pensamento e de que maneira, caso seja possvel, a proposio da
unidade morfolgica e funcional dos organismos animais e vegetais se configura como
uma teoria romntica da natureza ou neo-iluminista. Hobsbawm se posiciona
categoricamente a favor de uma das posies apontadas aqui.

A teoria celular em biologia, muito da morfologia, embriologia, filologia e muito do


elemento histrico e evolutivo em todas as cincias foram primordialmente de inspirao
romntica. Mas at mesmo em seu campo predileto a biologia o romantismo teve
finalmente que ser substitudo pelo classicismo de Claude Bernard (1813-1878), fundador
da fisiologia moderna. Por outro lado, mesmo nas cincias fsicas e qumicas, que
continuavam a ser a fortaleza do classicismo, as especulaes dos filsofos naturais
sobre assuntos to misteriosos como a eletricidade e o magnetismo trouxeram

102

Discutirei melhor no prximo captulo o desenvolvimento das teorias celulares at o modelo


consagrado na dcada de 1830.

66

importantes avanos 103 .

Uma possvel pergunta que nos pouparia alguns pargrafos seria, qual a
relevncia em se determinar se a teoria celular se desenvolve sob a inspirao romntica
ou no, uma vez que o objeto de estudo nem a teoria celular em si, mas a possvel
influncia que a mesma exerceu sobre a teoria neuronal, desenvolvida dcadas depois? A
resposta a essa pergunta pode ser dada por duas vias, no muito distintas, mas
independentes. A primeira diz respeito diviso dos captulos do presente trabalho, em
que neste captulo pretendo traar pontos centrais do cenrio cientfico do incio do
sculo XIX na Europa. Como o pensamento cientfico europeu na primeira metade do
sculo XIX marcado pelas duas correntes (romantismo e neo-iluminismo) apontadas
por Baumer, considero relevante no desviar do problema, mesmo que fiquemos sujeitos
ao erro de no examinar o perodo em questo de maneira apropriada devido o escopo de
minha investigao. O outro argumento, mais forte, de certa maneira, que no segundo
captulo, quando apresento a metodologia empregada na investigao, chamo a ateno
para dois momentos importantes no exame da constituio da teoria neuronal, que so a
anlise interna e externa 104 . No exame externo importante a compreenso da
conjuntura que antecede os trabalhos de Santiago Ramon y Cajal e lancem luzes sobre a
compreenso de sua teoria, uma vez que descarto a hiptese da(s) experincia(s) crucial
na constituio do conceito de neurnio. As observaes experimentais no constituram
juzo necessrio e suficiente para a adoo da teoria neuronal em detrimento de sua rival,
103

Hobsbawm, 1977, p. 319.


Alguns autores ditos ps-modernos pretendem abolir tal distino em que se alude a uma cincia
interna (conceitos, teorias, enfim, o que Hugh Lacey chamou de valores cognitivos (Lacey, 1998; 2003))
em detrimento a uma cincia externa (fatores sociais da atividade cientfica). Embora, no concorde com
uma distino radical entre o que se pretende interno e externo na atividade cientfica, mantenho a
designao apenas como orientao metodolgica. O exame da formao conceitual de dada teoria, tal
como aqui se faz, no exige a distino entre cincia interna e externa, a menos que a pesquisa em
questo se detenha sobre um desses plos integralmente, o que apenas delimitaria uma escolha na
pesquisa. Na presente pesquisa, apesar de uma primeira descrio da constituio do cenrio cientfico
em que se formaro as teses sobre a constituio tecidual do sistema nervoso na segunda metade do
sculo XIX (captulos do 3 ao 6), a segunda parte do trabalho se delimitar a examinar a formao dos
conceitos caros a teoria neuronal a partir da constituio por valores to somente cognitivos.

104

67

a teoria reticular, o que justifica a importncia dada ao exame de valores no


cognitivos 105 nessa primeira parte da tese.
Baumer entende que se o movimento romntico nasce em oposio ao iluminismo
e ao mundo cientfico-racional constitudo nos sculos XVI e XVII, em oposio ao
sistema sobrenatural cristo, o movimento romntico nasce interno ao iluminismo,
caracterizando-se tanto em um movimento revolucionrio como contra-revolucionrio.
Caracterizar o movimento romntico por meio de uma definio rigorosa constitui tarefa
rdua, seno impossvel. Baumer opta por fazer referncia ao que o romantismo no ,
recurso usado para resolver, parcialmente, o problema.

Thomas Carlyle empregou estes adjetivos num ensaio sobre Diderot: fraccional,
parcial, insignificante, pobre (1833); denunciou o mundo habitual de Diderot como
meio mundo, distorcido ao ser visto como um todo. Em ambos os casos a referncia era,
de facto, ao iluminismo europeu, que, na altura, se tornava estereotipado e em parte uma
caricatura. Os romnticos consideravam esse mundo demasiado estreito, por causa da
sua devoo, segundo julgavam, ao pensamento geomtrico e aliada doutrina do
neoclassicismo, ou ainda ao empirismo lockeano. O esprito geomtrico, embora
metafisicamente posto de parte, tentava sujeitar toda a vida razo, e assim mecaniz-la
e humilh-la. O neoclassicismo, desejando, do mesmo modo, procurar modelos ideais da
natureza, impunha regras universais e rgidas arte e aos artistas. O empirismo
melindrava pela razo oposta, porque era demasiado cptico e limitava terrivelmente o
conhecimento humano ao mundo das aparncias, Newton tornou-se um smbolo desta
estreiteza 106 .

105

Uso a expresso valor no cognitivo da maneira como Hugh Lacey concebe os critrios de adoo de
uma teoria cientfica. Para Lacey os critrios de adoo de uma teoria seguem valores cognitivos (poder
preditivo, adequao emprica, simplicidade etc) ou valores internos ao desenvolvimento da teoria, e
valores no cognitivo (fatores sociais, econmicos, sociais, psicolgicos etc) ou valores externos ao
desenvolvimento da teoria. Para uma melhor compreenso ver (Lacey, 1998; 2003; 2006; 2008; 2008a;
2008b; 2009).
106
Baumer, 1977, p.25-6.

68

A posio privilegiada ocupada por Newton no sculo XVIII agora, no incio do


sculo XIX, para os romnticos, contrastada e resignificada, conforme retratada por
Willian Blake (1757-1827) em 1795 (figura 6).

Figura 6: Newton, por William Blake (1757-1827) de 1795. O Newton de Blake olha para o cho na
tentativa de investigar a natureza com o compasso, a razo usada aqui na inferncia sobre o mundo
retratada em suas limitaes, no permitindo ao homem-cientista nada alm do que o conhecimento
racional-cientfico lhe permite conhecer. (Fonte: www.princeton.edu, acessado dia 08/09/2010 s
19h30min).

importante salientar que os romnticos no eram necessariamente


69

anticientficos. A viso mecanicista advinda da revoluo cientfica, sim, era fruto de


rejeio por parte dos ideais romnticos, mas Baumer afirma que havia uma contenda
sobre se as invenes mecnicas oriundas do mundo mecanicista dos sculos anteriores
seriam algo que realariam ou degradariam a vida humana. Havia um interesse pela
cincia, independente da racionalizao em excesso do sculo anterior, e algumas
contribuies cincia foram dadas por romnticos: (1) O filsofo alemo Friedrich
Wihelm Joseph von Schelling (1775-1854), que influenciaria fortemente a obra de
Carus, foi secretario da Academia das Cincias de Munique; (2) O mdico, fsico e
pintor, Carl Gustav Carus (1789-1869) investigou a natureza da alma em trabalhos sobre
a natureza do sistema nervoso e o inconsciente; (3) O fsico Johann Wilhelm Ritter
(1776-1810) escreveu em 1806 o livro A fsica como arte; (4) Gotthilf-Heinrich von
Schubert (1780-1860) traduziu Erasmus Darwin (1731-1802); (5) Samuel Taylor
Coleridge (1772-1834) escreveu Theory of life em 1817, entre outras tentativas de
abordagem romntica da cincia. Uma vez que razo cientfica no era possvel o
entendimento da totalidade da vida, filsofos e cientistas no podiam ir onde apenas o
artista poderia. Dessa maneira, a investigao cientfica do finito no poderia subordinar
a intuio artstica, j que a ltima no possui tais limites ditados pela razo. O
romantismo surge como uma ideologia da sociedade contempornea, principalmente na
Alemanha. O historiador da arte, Arnold Hauser (1892-1978) diz o seguinte:

O romantismo era a ideologia da nova sociedade e a expresso da viso de mundo de


uma gerao que deixara de acreditar em valores absolutos, que no podia continuar
acreditando em valor algum sem pensar em sua relatividade e limitaes histricas. (...) A
percepo romntica da historicidade de toda a vida social era to profunda que at
mesmo as classes conservadoras s foram capazes de produzir argumentos histricos
para justificar seus privilgios e fundamentavam suas reivindicaes na antiguidade e no
fato de estarem solidamente enraizadas na cultura histrica da nao 107 .

107

Hauser, 2003, p. 671.

70

A ideologia romntica impregnou a vida intelectual no primeiro quarto do


sculo XIX e, das cincias, a que mais foi objeto de interesse foi a Biologia. A Biologia
nasce como disciplina cientfica independente entre os sculos XVIII e XIX ao final de
um longo processo de desenvolvimento da filosofia mecnica de Robert Boyle (16271691) 108 . Consistindo na proliferao da ideia de que os fenmenos da vida natural no
podem ser explicados apenas recorrendo-se s leis da Fsica, comea a surgir uma
posio intermediria entre o mecanicismo e o animismo, posies tradicionais no
sculo XVIII. Barsanti, em seu ensaio sobre o lamarckismo e o surgimento da Biologia,
atribui circulao de trs idias a derrocada parcial da filosofia mecnica em explicar
os fenmenos da vida, so elas: (1) a vida muito variada e complexa do que se supunha
o mecanicismo; (2) uma srie de fenmenos relacionados vida so to singulares e
surpreendentes do ponto de vista da filosofia mecnica que lanou vrias dvidas acerca
da validade do poder explicativo das leis da Fsica sobre o mundo vivo; (3) diante das
duas primeiras ideias gerais, torna-se necessrio uma nova interpretao sobre os
fenmenos da vida.
A descoberta da incrvel variedade das formas de vida e sua irredutvel
complexidade representou o primeiro passo no sentido de separar as pesquisas em
Biologia das demais cincias.

O comportamento variado dos animais constituiu o mais forte argumento contra a


uniformidade das leis gerais da mecnica e essas leis foram impiedosamente
condenadas 109 .

A uniformidade das leis da mecnica so negadas diante da variedade de formas


de vida, o que no significa que a mecnica newtoniana no sirva de modelo para as
108
109

Barsanti, 1993.
Idem, p. 49.

71

propostas de investigao do mundo vivo que surgiriam. Conforme Hauser, a ideologia


romntica opera na sociedade moderna de maneira nuclear no pensamento europeu. H
uma tendncia em romantizar as dimenses possveis da vida, o que no excluiria a
cincia obviamente.

(...) o romntico no se contenta em ser romntico, mas faz do romantismo um ideal e


uma poltica para toda a vida. No apenas almeja retratar a vida romanticamente, como
tambm quer adaptar a vida arte e entregar-se iluso de uma existncia estticoutpica. Mas essa romantizao significa, sobretudo, simplificar e unificar a vida,
libert-la da torturante dialtica de todo ser histrico, exclu-la de todas as contradies
indissolveis e atenuar a oposio que oferece a todos os desejos expressos em sonhos e
fantasias de natureza romntica 110 .

A idia de unificar a vida fundamental para entendermos algumas propostas


cientficas, principalmente, no que se refere aos estudos do sistema nervoso. Se h
relao entre o mundo material e o espiritual, necessrio que se estabelea, acima da
identidade entre ambos os mundos, uma condio de unidade. Essa unidade se d muitas
vezes, para o artista romntico, no infinito, no absoluto em oposio ao finito e
fragmentado mundo da cincia iluminista. Balzac fornece uma chave de compreenso
dessa tentativa em propor uma romantizao da cincia em seu romance La Recherce de
lAbsolu 111 em que o protagonista, o senhor Baltasar Clas, um qumico, declara ter
encontrado o absoluto:

(...) Corte repetidas vezes a haste das plantas, a fim de conseguir uma quantidade
suficiente para obter uma certa poro de cinzas, queimando-as, e poder assim operar
110

Hauser, 2003, p. 674.


Obra publicada pela primeira vez em 1834 e traduzida para o portugus com o ttulo A procura do
absoluto por Vidal de Oliveira e publicada na coletnea A comdia humana, volume XV Estudos
Filosficos.

111

72

sobre determinada massa; pois bem, analisando essas cinzas encontrar cido silcico,
alumnio, fosfato e carbonato de clcio, carbonato de magnsio, sulfato e carbonato de
potssio e xido frrico, como se o agrio tivesse nascido na terra, beira da gua. Ora,
essas substncias no existiam nem no enxofre, corpo simples que serviu de solo planta,
nem na gua com que foi regada, cuja composio conhecida; mas, como tambm no
se encontram na semente, no podemos explicar sua presena na planta a no ser
supondo um elemento comum aos corpos contidos no agrio e aos que lhe serviram de
meio. Assim, o ar, a gua destilada, a flor de enxofre e as substncias dadas pela anlise
do agrio, isto , a potassa, a cal, a magnsia, o alumnio etc., teriam um princpio
comum que vaga na atmosfera, tal como a fez o sol. Dessa experincia irrecusvel,
exclamou ele [Baltasar], eu deduzi a existncia do Absoluto! Uma substncia comum a
todas as criaes, modificada por uma fora nica; tal a posio ntida e clara do
problema oferecido pelo Absoluto e que me pareceu pesquisvel 112 .

Balzac no apenas parece propor a romantizao da cincia em obras como A pele


de Onagro ou A procura do absoluto, mas reflete a incessante busca pela totalidade da
existncia a partir do elemento unitrio, como disse o protagonista do romance uma
substncia comum a todas as criaes. A tentativa em se alcanar essa totalidade
refletiu na cincia na determinao da unidade bsica do objeto de estudo, que permitiria
o conhecimento de sua essncia e natureza ltimas. Na Fsica, o incio do sculo XIX
marca o nascimento do primeiro modelo atmico moderno proposto por John Dalton
(1766-1844) 113 . Na Biologia, a teoria celular constitui o xito em se atribuir ao
fenmeno da vida a existncia de uma unidade bsica. Arrisco afirmar que o pensamento
cientfico ocidental durante boa parte do sculo XIX ser tributrio dessa busca pela
unidade bsica que fundamente as bases de suas respectivas reas de saber (a teoria
neuronal e sua rival reticular no escapam a essa proposio em termos gerais).

112

Balzac, 1992c, p. 633-4.


Para maiores detalhes sobre a teoria atmica ver Foundations of the atomic theory. Edinburgh,
Published for the Alembic Club, 1923. Srie de artigos de John Dalton (1766-1844), William Hyde
(1766-1828) e Thomas Thomson (1773-1853).

113

73

3.6. Os precursores da Neuropsiquiatria

Nos vinte primeiros anos do sculo XIX, aumentaram consideravelmente as


pesquisas em neurologia na Alemanha. Surge essa nova cincia da vida sobre muitas
suspeitas e tenses. Os avanos nos estudos sobre o sistema nervoso foram lentos devido
aos poucos avanos em relao s tcnicas microscpicas. Havia a convico de que os
estudos sobre seres vivos deveriam se limitar observao, descrio e comparao de
estruturas visveis e j bem estabelecidas. Por outro lado, entre os sculos XVIII e XIX,
filsofos alemes se esforaram em reviver teorias do conhecimento baseadas na anlise
dos sentidos.
O problema da classificao das doenas mentais foi propulsor nas pesquisas em
Psicologia no final do sculo XVIII. O modelo proposto por Philippe Pinel (1745-1826)
foi muito influente ao longo do sculo XVIII, substituindo modelos anteriores como os
modelos propostos por Franois Boissier de Sauvages de Lacroix (1706-1767) e William
Cullen (1710-1790).

Pinel acreditava que a base do transtorno mental podia ser uma leso no sistema nervoso
central, pois mantinha as noes tradicionais sobre a causa fsica da doena mental.
Alm disso, acreditava que a doena mental era um fenmeno natural a ser estudado de
acordo com os princpios que prevaleciam nas cincias naturais primeiro observao e
depois uma sistemtica apresentao de dados. Pinel estava convencido de que a doena
mental no era coisa sobreposta ao sofredor, mas resultado de hereditariedade e
experincias da vida 114 .

A cincia iluminista operava internamente a dois elementos caros sua poca, a


114

Alexander & Selesnick, 1968, p. 160.

74

reforma social e a elevao moral. Acreditava-se que o homem, por meio da razo e do
conhecimento cientfico dos fenmenos sociais, poderia modelar seu destino. Em seu
trabalho em asilos com doentes mentais, Pinel frequentemente se referia ao seu trabalho
como uma espcie de tratamento moral. A postura de Pinel diante dos doentes mentais
representou um ponto de inflexo na histria da Psiquiatria, uma vez que os mtodos
mais comuns eram tratamentos por meio de purgativos, sangrias e a administrao de
drogas. No final do sculo XVIII, aumentam as preocupaes com a sade pblica na
Europa, Johnann Peter Frank (1745-1821) prope um exame de riscos para a sade
pblica, enquanto que, Christoph Wilhelm Hufeland (1762-1836) defendia a interveno
coletiva nos problemas de sade mental.
A importncia da busca por reformas marcou o sculo XVIII. No que se refere
atividade cientfica, com a trade do racionalismo, experimentao e a classificao. Essa
caracterstica marcaria profundamente o desenvolvimento das cincias da natureza.
Qualquer explicao que objetivasse o estatuto cientfico passava pelo crivo da
corroborao emprica. Diante dessa exigncia, explicaes fantasmagricas no
poderiam servir de parmetro para um estudo das doenas mentais em termos cientficos.
No se observavam tumores negros, a umidade e secura corporal, os espritos animais
no eram medidos ou observados. Tais explicaes no estabeleciam uma ligao
coerente entre o conhecimento anatmico e o funcionamento anormal atribudo ao
doente mental. Benjamin Rush (1745-1813), famoso mdico e educador, alm de um dos
protagonistas da independncia dos Estados Unidos (1776), props uma explicao
causal da loucura passvel de experimentao:

A causa da loucura est situada principalmente nos vasos sanguneos do crebro e


depende da mesma espcie de aes mrbidas e irregulares que constituem outras
doenas circulatrias. Nada h de especfico nessas aes. Fazem parte da unidade da
doena, particularmente da febre, da qual a loucura uma forma crnica que afeta a

75

parte do crebro que a sede da mente 115 .

Duas doutrinas sobre as causas das doenas mentais se destacaram no final do


sculo XVIII. Georg Ernst Stahl (1659-1734) aceitava a existncia de uma substncia
vital efmera, ao passo que Friedrich Hoffmann (1660-1742) considerava ser a causa das
doenas uma substncia material no especificada 116 . A concepo de Stahl foi uma
posio comumente defendida nas cincias da vida sofrendo profundos ataques dos
opositores que defendiam uma viso mecanicista do organismo aos moldes da mecnica
newtoniana. Hans Adolf Eduard Driesch (1867-1941) relata na primeira parte de seu
livro a favor da doutrina vitalista, em seus apontamentos histricos, a seguinte postura de
Stahl frente ao problema do corpo e mecanismo:

Stahl inicia com uma anlise lgica dos conceitos de organismo e mecanismo e a
diferena entre ambos. O mecanismo subordinado ao organismo. Da mesma forma, a
mistura, composio qumica e a vida, so coisas diferentes, como aggregatum e
individuum. Organismos vivos tm um mixtio peculiaris e um agregado especial, ao
mesmo tempo de extrema complexidade; e precisamente devido facilidade com que
esto sujeitos decomposio, sups Stahl, os rgos, possuem foras especiais de
conservao 117 .

Ao longo do sculo XIX, a posio vitalista perderia cada vez mais espao no
meio acadmico para uma viso fisicalista da natureza. Dois modelos mdicos que
surgiram em meados do incio do sculo XIX e que foram, de certa maneira
marginalizados, foram a frenologia 118 , desenvolvida por Franz Joseph Gall (1758-1828)

115

Rush apud Alexander & Selesnick, 1968, p. 171.


Alexander & Selesnick, 1968.
117
Driesch, 1905, p. 37.
118
Voltarei a falar da frenologia em mais detalhes quando examinar a reao ao perodo localizacionista
nos estudo do sistema nervoso e a defesa da teoria reticular na segunda metade do sculo XIX, em um
116

76

e o magnetismo animal de Franz Mesmer (1734-1815). Apesar das idias de Gall


serem marginalizadas por parte da comunidade cientfica, ele descreveu o
desenvolvimento do crebro no feto, traou o desenvolvimento do crebro humano
desde suas primeiras origens nos gnglios nervosos de insetos, dissecou cuidadosamente
a matria branca do crebro, mas o principal alvo de ataques foram as idias referente a
existncia de protuberncias indicadas pelo crnio sobre o crebro que indicassem
regies superdesenvolvidas. Uma das consequncias dessa ideia era que ao apalpar tais
protuberncias e reentrncias do crebro serviria tal procedimento de leitura do
carter 119 . Um dos grandes defensores da frenologia (Combe aderiu ao estudo da
frenologia aps anos de estudo, tornando-se um nome importante associado rea), o
filsofo natural 120 George Combe (1788-1858) prope uma explicao funcional para o
cerebelo:

Quando o cerebelo realmente grande e o temperamento ativo, o individuo passa a


distinguir-se de seus semelhantes pela predominncia de suas propenses amorosas. Em
todos os seus momentos vagos, sua mente demora em objetos relacionados com essa
faculdade e a satisfao dela o mais importante objeto de seus pensamentos. Se seus
rgos morais e intelectuais forem fracos, ele no ter escrpulo de invadir a santidade
de confiantes inocentes e a felicidade conjugal, tornando-se assim um impostor,
destruidor e viciado sensual da mais pavorosa categoria 121 .

O magnetismo animal de Mesmer propunha a existncia da influncia mtua


entre os corpos celestes, a terra e os corpos animais. Haveria um fluido universal
perodo em que os cientistas admitiam certo holismo em suas explicaes (defesa frequente de parte da
historiografia sobre as fundaes da neurocincia).
119
Alexander & Selesnick, 1968; Finger, 1994, 2000.
120
O termo cientista seria usado pela primeira vez em um encontro cientfico apenas em 1840, em
Glasgow, pela Associao Britnica para o Progresso da Cincia, fundada em 1831 com o intuito de
organizar um encontro anual para a exposio e discusso dos trabalhos cientficos desenvolvidos em
seus respectivos pases. (Ronan, 2001c).
121
Combe apud Alexander & Selesnick, 1968, p. 175.

77

distribudo e contnuo, capaz de receber, propagar e comunicar todas as impresses de


movimento. O mesmerismo foi gradativa e parcialmente deslocado de charlatanice ao
estatuto cientfico quando associado hipnose. Em 1843, James Braid (1795-1860),
um cirurgio ingls de Manchester, publicou Neurypnology the rationale of nervous
sleep. Braid sustentava no haver magia nos estados de transe e sim um excessivo
cansao muscular depois de prolongado perodo de concentrao e esgotamento
fsico 122 . Dentro do contexto romntico das primeiras dcadas do sculo XIX, o interesse
em buscar explicaes da psique que permitiriam tornar parte integrante da medicina a
ento nascente psiquiatria era freqente.
Uma associao persistente em Psicologia nesse momento foi a do gnio e do
insano. Segundo J. Moreau de Tours (1804-1884), a diferena entre ambos era da ordem
de grau.

Moreau explicou que a semelhana entre esses dois estados (genialidade e insanidade)
decorria de sua origem comum na superatividade da mente. Se essa superatividade
resultasse em funcionamento mais intensivo, apareceria a qualidade de gnio; se
resultasse em maior aberrao e perturbao, ocorria a insanidade. Esta ideia do
degenere suprieux teve considervel persistncia durante todo o sculo XIX porque
concordava com o interesse romntico pelo individuo singular 123 .

Concepes psicobiolgicas entram em voga na primeira metade do sculo XIX.


Em 1811, Alexander Haindorf (1782-1862) escreve um manual de psiquiatria sobre
doenas mentais, estabelecendo a relao fisiolgica da doena e o raciocnio. Outro
trabalho que merece ser mencionado a proposta de relacionar fisiologia com conceitos
filosficos de Friedrich Gross (1768-1852). Segundo Gross, as doenas mentais seriam o
resultado de foras fisiolgicas, das quais o homem no tem conscincia, e se essas
122
123

Braid, 1899.
Alexander & Selesnick, 1968, p. 194.

78

foras no encontram a sada do organismo, se estabelece a doena mental 124 .


Os trabalhos do mdico e fsico Carl Gustav Carus (1789-1869) tambm se
inserem na linha de pesquisa apontada acima, no entanto, representam um ponto
interessante em nossa exposio quanto aos estudos sobre o sistema nervoso. Carus um
dos primeiros a defender a teoria reticular do sistema nervoso, ou uma vertente distante
da tese que ser defendida dcadas depois por cientistas do porte de Gerlach e Golgi.
Carus prope dois nveis para a investigao cientfica. Primeiro o emprico, relatado
pela observao mdica e clnica, e o nvel terico ou cosmolgico, contendo hipteses
de natureza geral. Primeiramente Carus considerou a questo da natureza da massa
nervosa. Na ocasio 125 , a teoria celular no havia sido estendida aos animais. Carus
acreditava que os nervos eram formados por uma substncia, uma massa de pontos,
semelhante a uma estrutura cristalina. Essa estrutura seria o lugar onde a polarizao das
foras ocorreria. No sculo XVIII Joseph Priestley (1733-1804) e Charles Bonnet (17201793) defenderam a existncia de uma substncia material responsvel pela atividade
nervosa, semelhante defesa que o primeiro fez contrrio teoria do flogisto na
Qumica. Carus se ops a essa posio. Ele estava profundamente convencido da
analogia entre o fenmeno nervoso e os fenmenos fsicos da luz e da eletricidade.
Levando em conta as similaridades entre a eletrosttica e o fenmeno de polarizao da
luz, Carus deu particular relevncia s simetrias presentes na estrutura do sistema
nervoso.

Ns, ou gnglios, onde as fibras nervosas que convergem e se espalham considerada


como plos ou centros de poder onde a atividade nervosa era tanto irradiada como
direcionada 126 .

124

Idem.
Poggi examina a proposta de Carus em trabalhos publicados no ano de 1814. (Poggi, 1993). Fiz o
cotejamento do exame de Poggi com os pontos principais reunidos no livro Nine Letters on landscape
painting sobre as concepes artsticas e cientficas de Carus (Carus, 2002).
126
Poggi, 1993, p. 144.
125

79

Carus foi profundamente influenciado pela filosofia de Schelling. O pressuposto


de que no ego humano, encontra-se a completa manifestao da individualizao da
unidade da natureza, e que essa unidade deva ser preservada foi incorporado ao
pensamento natural de Carus. A atividade nervosa, desde a primeira sensao, apresenta
a tenso fundamental entre o que est fora (outside) e o que est dentro (inside). Em
Carus, o sistema nervoso assumi papel nuclear no organismo como um todo. O sistema
nervoso o centro do corpo, j que responsvel pela propulso de movimentos e
coordenao. Carus no resolve o problema, em seu modelo, no que se refere
localizao das funes do sistema nervoso que comprovem a importncia central do
sistema nervoso 127 . As funes cerebrais no estariam vinculadas a formas fixas, uma
vez que todas partes so ativadas e participam na mesma tenso dinmica. Carus faz
uma descrio que reconhece a unidade do sistema nervoso em sua totalidade, no em
cada parte constituinte do mesmo, o que desautorizaria qualquer proposta de uma
unidade bsica para o tecido nervoso. No limite, essa viso desautoriza at mesmo a
compreenso isolada das estruturas cerebrais. Cito Carus:

O sistema nervoso se parece com um feixe de raios, cada um deles tendo um final
perifrico e um central, constantemente ligados uns aos outros. Estes raios penetram
todos os rgos e a sensibilidade apenas como o foco, onde a difrao de todos os
raios ocorre de tempos em tempos. A massa dos nervos centrais , portanto, a
reproduo, a repetio de todo o organismo animal, um organismo ganha a sua
individualidade quando se separa do mundo externo 128 .

Carus defendia estudos do desenvolvimento gradual do crebro, provavelmente,


influenciado

pela

filosofia

romntica.

Em

seus

estudos,

ontognese

(Entwicklungsgeschichte) tinha um lugar de destaque. O choque entre o sentido externo


127

Esse era um problema da anatomia e meramente pontual que no informaria, segundo Carus, a
compreenso funcional do sistema nervoso em sua completude. (Carus, 2002).
128
Carus apud Poggi, 1993, p. 145.

80

da epiderme e o sentido interno das entranhas seria o primeiro nvel da tenso internoexterno (inside-outside) que caracteriza nossa vida material, mas Carus no desviou dos
principais problemas das cincias da vida na primeira metade do sculo XIX e um desses
problemas, era que nas teorias biolgicas se fazia necessrio estabelecer a relao entre a
morfologia e as atividades funcionais do organismo. Em sntese, as teses de Carus se
sustentavam em trs pilares: (1) o sistema nervoso central na forma de organizao dos
seres vivos; (2) as partes do sistema nervoso so conectadas umas s outras sem
interrupo e; (3) o sistema nervoso garante a unidade da ideia de Deus, revelando-se
sem interrupo, durante todo o desenvolvimento da vida129 .
Para Karl Friedrich Burdach (1776-1847), contemporneo de Carus, a existncia
da sensibilidade comum (Gemeingefuhl) evidncia da interao entre os nveis
sensoriais e motor. Os rgos dos sentidos so providos com especial coeso. Em
Burdach, encontra-se uma ideia que foi muito defendida no sculo XVIII, que a de
uma relao intermediria entre o corpo e a alma, os rgos dos sentidos seriam
intermedirios entre a natureza fsica e a alma. A estrutura fundamental compartilhada
pelos rgos dos sentidos moldada pelo jogo de estmulos e reaes que ocorrem
entre o meio interno e externo nos seres vivos. Diferente de Carus, Burdach entende que
a qualidade fundamental da matria viva a propriedade de reagir aos estmulos
externos, desta maneira o sistema nervoso no mais teria uma posio de destaque,
conforme se v nas teses de Carus.
Para Burdach, a observao morfolgica mostra que os rgos dos sentidos so o
resultado do processo de desenvolvimento do epitlio, o primeiro na linha de separao
entre o meio externo e interno, entre o organismo e o mundo. Burdach insistiu na
importncia em se estabelecer a ligao entre a atividade fsica e a estrutura do crebro,
uma vez que o crebro possua uma complexa e harmoniosa capacidade de executar
variveis funes. A dificuldade em se conceber um sistema nervoso no contnuo se
dava na relao de identidade entre o corpo e a alma; diante dessa barreira, a idia de um
129

Poggi, 1993; Carus, 2002.

81

sistema nervoso contnuo era quase como um elemento dado, sem possibilidade de
questionamento, uma vez que seria necessrio explicar a unidade do esprito em um
corpo fragmentrio, sem falar do problema de se explicar a ausncia do esprito na
matria inorgnica, cada vez mais fragmentada pelo desenvolvimento da Qumica e
posteriormente da teoria atmica. Esse parece ser um problema, ao mesmo tempo
contraditrio, sem soluo para a mentalidade romntica das primeiras dcadas do
sculo XIX. Ao mesmo tempo em que se busca a unidade fundamental no objeto que se
investiga, a fragmentao morfolgica do sistema nervoso implicaria em contradio
unidade da alma, e o sistema nervoso, sendo o substrato intermedirio entre o corpo e a
alma, no poderia ser estruturalmente descontnuo.

O sistema nervoso um sistema complexo e integrado: Isto confirmado pelo fato de que
as atividades da alma no existem na natureza separadas umas das outras 130 .

A essncia da idia de Burdach parte do pressuposto de que no h interrupo


entre as formas elementares das funes vitais e o sistema nervoso. Hauser, em sua
anlise do romantismo na Alemanha e demais pases da Europa, atribui ideia do
infinito como uma pedra de toque do ideal romntico, esse infinito se configura na
concepo de esprito, o que est para alm do material 131 .
O ideal de esprit de systme que guiava os estudos de Burdach serviria de
inspirao atitude tpica de pesquisa neurolgica contempornea compartilhada, entre
outros, por Franz Joseph Gall (1758-1828). Gall, porm, rejeitou completamente
elementos especulativos prprios do idealismo romntico, defendeu, ainda em 1825,
130

Burdach apud Poggi, 1993, p. 149.


Um bom exame dessa idia encontra-se no bom ensaio de Umberto Bottazzini Geometry and
Metaphysics of Space de 1994. O desenvolvimento das geometrias no-euclidianas independem do
contexto histrico-social, diria um defensor contrrio ideia de uma mentalidade romntica operando
internamente na primeira metade do sculo XIX, no entanto, a aceitao na mudana do quinto axioma
euclidiano, que indubitavelmente levou s outras geometrias, no teriam talvez sido consideradas em
outros momentos da histria. Bottazzini defende essa tese, mesmo que de forma atenuada.

131

82

estudos avanados sobre a estrutura e funes do sistema nervoso. Entre os anos de 1828
e 1837, Karl Ernst von Baer (1792-1876) apresenta um importante trabalho sobre a
teoria de recapitulao da filognese pela ontognese, conhecido como scala naturae.
Cito passagem de von Baer traduzida por Poggi:

O fato de que a epiderme e a medula espinhal originalmente coincidem extremamente


importante. A epiderme a periferia, enquanto a medula espinhal o centro do sistema
nervoso nos animais. Com o desenvolvimento do embrio acontece que uma parte (do
todo em geral) pressionada para dentro e outra para fora. Entre a epiderme mal reativa
e o dinamismo da medula espinhal, observamos a oposio tpica de todas as articulaes
nos organismos vivos 132 .

Os estudos em reas como a Psiquiatria e a Neurologia, ainda em construo,


assumiram uma orientao que entendo ser uma espcie de fuso de dois outros sistemas
cientficos, o tributrio da viso neoiluminista apontada por Baumer e a corrente alem
romntica da Naturphilosophie, se constituindo no modo como na segunda metade do
sculo XIX se desenvolvero os trabalhos de Ramn y Cajal. Quanto ao esprito
iluminista ou neoiluminista, segundo o exame de Baumer, pode ser referendado pela
influncia dos trabalhos de Pinel 133 e Esquirol 134 em que defendiam um caminho
ecltico ao cientista, onde se privilegiava a descrio e classificao na atividade
cientfica. J a viso romntica alem dava considervel nfase aos estudos da psique
humana, recusando qualquer reducionismo das faculdades psicolgicas ao substrato
anatmico e fisiolgico. Em meados da segunda metade do sculo XIX, em oposio
segunda posio, desenvolve-se o que chamei aqui de uma nfase ou orientao
neurolgica nos estudos do sistema nervoso.
132

von Baer apud Poggi, 1993, p. 153.


Philippe Pinel (1745-1826), tornou-se conhecido pela maneira como defendeu que os doentes mentais
deveriam ser tratados sem uso de violncia.
134
Jean-tienne Dominique Esquirol (1772-1840), foi aluno e discpulo de Pinel.
133

83

Em meados do sculo XIX a Medicina comeou a formar conceitos modernos


incorporando os princpios da Fsica e Qumica. A Psiquiatria tambm tentou tornar-se
moderna e cientfica explicando o comportamento desordenado em termos de estrutura e
funo nervosa dilacerada. Este conceito materialstico da doena mental teve suas
razes, ainda no sculo XVIII, na formulao de Morgani em 1761 de que as doenas se
originam em perturbaes localizadas dos rgos corporais. Este conceito foi incentivado
nos primeiros anos do sculo XIX, quando mdicos franceses propuseram que o foco da
doena estava nos tecidos dos rgos e, finalmente, em meados do sculo XIX, quando
pesquisadores alemes localizaram doenas nos elementos bsicos finitos dos tecidos, as
clulas 135 .

Outra contribuio a essa orientao que assumiria as cincias mdicas em geral


foi dada por Marie Franois Xavier Bichat (1771-1802), considerado um dos fundadores
da histologia moderna, realizou inmeras (o nmero pode exceder 500) autpsias,
trabalhando muitas vezes sem o uso do microscpio, em que identificava como causas
das doenas as alteraes nos tecidos. Bichat formulou por volta de 1800 uma teoria em
que, pela primeira vez, considerava algumas doenas baseando-as no exame dos tecidos
do organismo. O tecido, segundo esse modelo etiolgico de Bichat, constitui a unidade
morfolgica bsica dos organismos vivos.
Na Alemanha, grandes pesquisadores se opuseram veementemente viso
romntica na cincia: Johannes Peter Mller (1801-1858) e seus discpulos Rudolph
Albert von Klliker (1817-1905), Hermann von Helmholtz (1821-1885), Rudolf
Virchow (1821-1902), Friedrich Henle (1809-1885) entre outros. Veremos no prximo
captulo que alguns desses cientistas citados aqui foram fundamentais no
desenvolvimento da teoria celular. Esses primeiros trabalhos, como os de Bichat, em que
se localiza a patologia nos tecidos, direciona as pesquisas para identificar no tecido a
135

Alexander & Selesnick, 1968, p. 202.

84

unidade fundamental do organismo. Torna-se necessrio diante disso, que se estabelea


de maneira consistente essa unidade fundamental. A ideia de uma unidade elementar dos
seres vivos (muito se usou na segunda metade do sculo XIX o termo atomismo
biolgico) direcionar nosso exame ao problema da unidade fundamental do sistema
nervoso.

85

4.

A teoria celular

4.1. Os trabalhos que antecederam a teoria celular


Um problema que acompanha os estudos em Biologia nos sculos XVIII e XIX se
refere relao entre matria e vida. No sculo XVIII, com a proposta de explicaes
vitalistas no intuito de diferenciar o mundo orgnico do inorgnico, v-se nascer a noo
de um princpio operativo que no pode ser explicado pela Fsica newtoniana. Alguns
exemplos dessa mentalidade so, a substncia albuminide de Trembley, a matria
formativa de Wolff, a matria gelatinosa de Otto Fritz Mller, a matria lquida ou
semilquida de Haller, o serum plasticum de Boerhaave entre outros. Durante boa parte
do sculo XVIII, a fibra foi considerada o elemento ltimo na estrutura dos tecidos, tal
ideia possua fortes defensores, tanto no sculo XVIII como no sculo anterior, quando
Ren Descartes (1596-1650) e Marcello Malpighio (1628-1694) foram alguns dos
defensores dessa tese.
No final do sculo XVIII, os pesquisadores comeam a questionar se, de fato, a
fibra a unidade elementar dos organismos vivos. Segundo Teuln inicia-se o programa
de pesquisa globular, em substituio ao fibrilar, em que se passa a considerar os
glbulos as unidades bsicas da matria orgnica 136 . H uma vertente do programa
globular que no nega serem as fibras a unidade bsica dos seres vivos, mas pretende
explicar a gnese das fibras por meio do modelo globular, sendo que as fibras seriam
portadoras da fora vital, prpria aos organismo vivos 137 . Outra posio do programa
globular assume que o glbulo a unidade bsica dos seres vivos. A dimenso da fora
desse modelo no incio do sculo XIX pode ser considerada quando, em 1843, na

136
137

Teuln, 1983.
Idem.

86

terceira edio de seu livro Lehrbuch der Naturphilosophie 138 , Lorenz Oken (17791851) reivindica para si a autoria da proposta da primeira teoria celular.
Eu [Oken] fui o primeiro escreve na terceira edio de sua obra a expor a teoria de
que todos os organismos procedem e constam de pequenas vesculas ou clulas, em meu
livro sobre a reproduo 139 .

Com o aperfeioamento das tcnicas de microscopia e melhores observaes dos


glbulos e vesculas, torna-se urgente integrar essas novas observaes antiga teoria
fibrilar, constituindo assim, uma teoria celular. Teuln narra um caso em que a
comunidade cientfica imersa no programa fibrilar, mesmo aps as melhorias apontadas
acima e o pesquisador vendo clulas ao microscpio, o mesmo fundamenta suas teses
no modelo fibrilar. Um exemplo a anatomia praticada por Joseph Berres (1796-1844),
que no final da dcada de 1830 fundamentava suas observaes, na grande maioria das
vezes, na fibra como unidade elementar do organismo.
Para o historiador da medicina alemo Erwin H. Ackerknecht (1906-1988), a
teoria celular proposta por Matthias J. Schleiden (1804-1881) e Theodor Schwann
(1810-1882) constitui o terceiro modelo proposto, sendo as duas primeiras o que
Ackerknecht chamou de teoria globular genuna e teoria globular geneticista 140 .
Teuln identifica dois grandes problemas para a Biologia no incio do sculo XIX
diante da noo de clula e que deve ser explicado: (1) refere-se estrutura da nova
entidade denominada clula; (2) na hierarquia orgnica dos seres vivos, qual o estatuto
da nova entidade?
Marcello Malpighio (1628-1694) e Nehemiah Grew (1628-1711) utilizaram,
respectivamente, em suas obras de histria natural os termos utriculi siu sacculi e

138

A primeira edio do livro de 1805.


Teuln, 1983, p. 18.
140
Ackerknecht, 1964; 1968.
139

87

vesculas ou bexigas 141 . No que se refere s vesculas ou bexigas, no sculo XVIII,


duas eram as maneiras de se tratar o assunto, uma aceitava-os como entes reais,
enquanto que a outra interpretao os tratava como fices, constituiriam cavidades
ocas. Teuln resgata dois pesquisadores no muito conhecidos que teriam feito
referncia, ainda no final do sculo XVIII ao termo clula, ainda que esses autores no
tenham formulado um sistema explicativo do mesmo. Cito Teuln:

Ambos (Stefano G. Gallini e Jakob F. Ackermann) sustentavam em seus escritos que os


corpos dos animais esto compostos por clulas, delimitadas por membranas. Ao
aparecer, sua teoria no teve eco no momento, j que os zologos se inclinavam pela
anatomia geral de Bichat 142 .

No incio do sculo XIX, so os botnicos que mais contriburam aos estudos da


estrutura fina do organismo. O botnico Kurt Sprengel (1766-1833) recupera o termo
clula. As clulas so, para Sprengel, cavidades de formas muito diferentes e em
comunicao entre si, dando lugar ao tecido celular, similar ao favo de mel das abelhas.
Outro que utilizou o termo foi o botnico Charles Franois Brisseau de Mirbel (17761854), para quem as clulas so espaos ocupados por um lquido e originam-se de uma
matriz homognea. O tecido celular, poros ou cavidades, ou seja, as clulas, so
descontnuas e no pequenas bexigas, como acreditavam alguns pesquisadores na
primeira dcada do sculo XIX. Em 1808, escreveu Mirbel:

A primeira idia, a idia fundamental, que o vegetal est formado por um s e mesmo
tecido membranoso, diversamente modificado 143 .

141

Baker, 1948, p. 109.


Teuln, 1983, p. 21-22.
143
Mirbel apud Teuln, 1983, p. 22.
142

88

Muito se usou, principalmente nos trabalhos de botnica, os termos vescula,


glbulo, fibra com um significado similar ao de clula como unidade fundamental. Os
naturalistas Ludolph Christian Treviranus (1779-1864) e Karl Rudolph (1771-1832)
denominaram a clula uma entidade real e no uma mera cavidade nos tecidos. A
suposio da clula como entidade real pressupe a considerao de uma espcie de
parede celular, algo que a divida em diminutas partes que compem os tecidos. As duas
condies (realidade da clula e a existncia de uma membrana) podem ser reforadas,
segundo se acreditava na poca, pela comprovao de que as clulas possam ser
separadas uma das demais em uma amostra de laboratrio sem que ocorra a mutua
destruio das mesmas.
Gottfried Reinhold Treviranus (1776-1837), mdico e naturalista alemo,
estudando clulas vegetais em 1805, demonstrou que as paredes intercelulares so
duplas. Dessa descoberta, Treviranus generalizou:

O que primeiro comea em toda organizao do ser vivo um agregado de pequenas


vesculas, sem conexo entre si. Do que surgem os corpos vivos 144 .

Posteriormente se isolou a clula e comprovaram assim sua existncia, primeiro


com Link (1807-1809) e, principalmente, com Moldenhawer (1812). Moldenhawer
consegue determinar o carter singular da clula, como uma entidade isolada e que se
nutre por si mesma, cresce e elabora seus prprios nutrientes. Em 1824, R. H. J.
Dutrochet (1776-1847) comprova que por meio da ebulio do cido ntrico consegue-se
separar as clulas de maneira quase completa. Todos esses avanos eram feitos em
estudos com vegetais. Para os zologos, a extenso dessas descobertas aos animais no
era bem aceita e no era fcil a um pesquisador dos primeiros anos do sculo XIX
demonstrar tais observaes no tecido animal, uma vez que a distino da clula animal

144

Treviranus apud Baker, 1952, p. 161.

89

das demais no era to fcil como o eram com as clulas vegetais, que possuam uma
camada de celulose facilitando a distino. Bichat, que era muito influente em sua poca,
considerava, com relao aos animais, que os tecidos eram o elemento ltimo da
composio orgnica, alm do que, fazia parte de um grupo de cientistas que
desacreditava o uso do microscpio na investigao cientfica como algo no confivel,
dados os erros cromticos. Teuln afirma no ter sido Bichat uma voz isolada quanto
descrena no uso do microscpio, personalidades no meio acadmico como o filsofo
Auguste Comte (1798-1857) formaram uma corrente contraria ao uso do instrumento.
Outra questo que se coloca quanto adoo da noo de clula diz respeito a
qual seria o estatuto ocupado pela clula na hierarquia orgnica. Algumas questes
antecedem a resposta ao problema. H uma entidade ou operao no material nem
mecnica? Se sim, em que se fundamentaria tal entidade? Qual efeito produziria? Qual
estatuto ontolgico pode ser atribudo a tal entidade? Possuiria propriedades sensveis ou
psquicas? causa da organizao corporal ou consequncia dela? Essas e outras
questes marcaram o incio do que Teuln chamou o paradigma celular. Vimos no
captulo anterior que no incio do sculo XIX, a cincia Ocidental profundamente
marcada por ideais romnticos, principalmente a cincia alem. necessrio examinar
parcialmente qual influncia esse perodo teve nas primeiras formulaes da teoria
celular.

4.2. A influncia da Naturphilosophie alem nos primeiros estudos sobre a clula

A Naturphilosophie foi um movimento filosfico-especulativo do incio do sculo


XIX, centrado nos primeiros escritos de Friedrich Schelling (1775-1854). Kelliker
confessaria posteriormente que sua teoria celular, devido semelhana com os ideais da
Naturphilosophie, fez com que o mesmo no a tenha publicado antes para no ser
associado aos ideais romnticos. A viso de uma natureza esttica negada pelos ideais
90

romnticos em detrimento de uma viso dinmica da natureza orgnica.


Uma importante voz nas cincias da vida a aderir ao movimento romntico foi
Lorenz Oken (1779-1851), Oken afirmou que o organismo constitudo por uma fuso
de seres primitivos, em que cada um desses seres abdica de sua individualidade em prol
do ser superior, no caso, o organismo 145 . Outro a defender tais ideais foi o
contemporneo de Oken, Franz Gruithuisen (1774-1852), para quem a clula representa
o dinamismo infinito da matria orgnica. Essas e outras consideraes sobre a natureza
celular concordam plenamente com a noo de infinito idealizada pelos romnticos.

Os anatomistas que tm refletido sobre o problema consideraram freqentemente a


substncia celular como o princpio fundamental de todos os organismos animais. Nosso
objetivo mostrar que toda formao especial acaba por se reduzir clula, porque a
clula parece capaz de um desenvolvimento infinito, tanto no tecido celular das plantas
como no dos animais. Quando se examina a menor clula, se v que se compe por sua
vez de pequenas clulas e estas de outras clulas, todavia menores. O mais fino
parnquima da substncia celular idntico, por conseguinte, ou semelhante, aos
infusrios. Se se considerar em seu conjunto mostrar signos certos de sensibilidade e
conscincia, posto que capaz de movimentos voluntrios 146 .

Mesmo diante da postura especulativa de cunho Naturphilosophichen, nas


primeiras dcadas do sculo XIX surgem interpretaes funcionais da clula. Dutrochet,
Turpin, Meyen e Raspail com estudos de botnica e Dujardin e Dumortier 147 com
estudos zoolgicos. Dutrochet prope uma explicao por meio da secreo e excreo
da clula, especificando o trabalho celular e garantindo a clula como princpio
constitutivo dos seres vivos.
145

Teuln, 1983.
Gruithuisen apud Teuln, 1983, p. 27.
147
Ren Henri Dutrochet (1776-1847), Pierre Jean Franois Turpin (1775-1840), Franz Julius Ferdinand
Meyen (1804-1840), Franois-Vincent Raspail (1794-1878), Flix Dujardin (1801-1860), Barthlemy
Charles Joseph Dumortier (1797-1878).
146

91

Em 1830, Meyen publica seu Phytotomie onde afirma a existncia isolada das
clulas vegetais, representando um nico indivduo. Raspail, em seu livro Nouveau
systeme de chimie organique na edio de 1833, afirma:

A clula vegetal, igual a clula animal, uma espcie de laboratrio de tecidos celulares
que se organizam dentro de si. As paredes da clula, a julgar por nossos instrumentos
amplificadores mais intensos, tem a propriedade de absorver o lquido ambiente dos
elementos necessrios para si. Tem, pois, a propriedade de atuar como uma tela, de
admitir certos materiais e impedir a entrada de outros, por conseguinte de separar os
elementos de certas combinaes para impedir a entrada mais que o necessrio 148 .

Para Raspail, a diferena entre o orgnico e o inorgnico se deve ao fato de que a


gordura e as bases cristalizam para formar o material inorgnico, enquanto que, se
organizam para formar o orgnico, uma mera questo de ordenao molecular. Embora
tal reducionismo seja comumente criticado por outros cientistas da poca, a postura de
Raspail representou entre outras, uma tentativa de recorrer a explicaes apenas
materiais para explicar os fenmenos biolgicos, recusando qualquer noo de fora
vital. Para Teuln e Baker 149 , mesmo com a reao ao romantismo da Naturphilosophie
a partir dos anos 1840, permanece ainda uma viso vitalista nas cincias biolgicas.
Veremos mais a frente que de fato, h resqucios vitalistas nas explicaes cientficas
para fenmenos concernentes ao mundo orgnico.

4.3. A teoria celular de Schleiden

Provavelmente, o motivo pelo qual no se atribua, de incio, a condio

148
149

Raspail apud Teuln, 1983, p. 30.


Teuln, 1983; Baker, 1952; 1953; 1955.

92

elementar s clulas animais se devia variedade de clulas animais ser muito superior
s clulas vegetais que se conheciam na poca 150 .
Clulas e ncleos de diversas formas recebiam nomes distintos. Purkinje 151
chamou vescula germinal ao grande ncleo do ovo da galinha. Durante muito tempo se
negou ser o ovo da galinha uma clula e o que Purkinje chamou vescula germinal seu
ncleo. A semelhana entre as clulas da pele com clulas vegetais fez com que se
especulassem sobre o crescimento de algo semelhante a um vegetal no epitlio 152 .
Purkinje, junto ao seu discpulo Gabriel Valentin (1813-1883), fizeram uma srie
de trabalhos entre os anos 1835 e 1838 que fez com que alguns pesquisadores
considerassem Purkinje um melhor conhecedor das clulas que os prprios Schleiden e
Schwann. Purkinje descreveu, em 1837, o corpo animal como composto de lquidos,
incluindo o sangue, plasma e linfa, fibras em conexo, tendes e grnulos (krner), que
eram clulas animais. Para suas descries celulares, tambm pode-se supor que
Purkinje tenha observado os ncleos. Porm, Purkinje no fez generalizaes a partir de
suas investigaes, talvez seja por isso que no se atribui ao pesquisador tchecoslovaco a
paternidade da teoria celular. Nas trs primeiras dcadas do sculo XIX, inmeros
trabalhos foram realizados no intuito de esclarecer a natureza ltima dos tecidos. Karl
Rudolphi (1771-1832) estudou principalmente as formaes crneas, Karl Friedrich
Heusinger (1792-1883) investigou o pigmento cutneo na dcada de 1820, Ernst
Heinrich Weber (1795-1878) estudou a pele, cartilagem e glndulas conglomeradas, F.
W. Becker se dedicou ao estudo das glndulas linfticas em seu livro De glandulis

150

Essa hiptese defendida por Baker e parcialmente por Teuln, mas obviamente h a questo de se
acreditar serem diferentes os fundamentos orgnicos ltimos dos vegetais e dos animais, em particular o
homem, mas no encontrei referncia a essa questo diretamente nas obras pesquisadas. H aluso
recorrente questo da natureza humana em obras literrias no sculo XIX por grandes romancistas
(Balzac, Hugo, Dickens, Gogol, Dostoievski, Tolstoi). A noo de clula pode parecer contraditria a
ideia de natureza humana, uma vez que o substrato orgnico coincidiria ao de qualquer ser vivo,
inclusive os vegetais, em seu fundamento ltimo. Trata-se de um problema no solucionvel pela
pesquisa experimental, por isso foi abandonado por correntes tais como o positivismo.
151
Jan Evangelista Purkyne (Purkinje) (1789-1869).
152
Teuln, 1983.

93

thoracis lymphaticus, de 1826 153 .


Segundo Baker, por volta da dcada de 1830, j se conhecia a clula. Johannes
Mller (1801-1858), efetuando diversos experimentos em Berlim desde 1832, descobre a
natureza anatmica celular da notocorda dos peixes mixindeos. Seus trabalhos comeam
a ser publicados entre 1833 e 1840. Mller estabelece a analogia entre as clulas de
notocorda e as encontradas nos tecidos vegetais, bem como, busca determinar a relao
de similaridade entre as clulas do olho e da notocorda e observa o ncleo das clulas
cartilaginosas. Foi um dos discpulos de Mller, Jacob Henle (1809-1885), quem
descobriria a estrutura do epitlio humano e proporia dcadas mais tarde uma teoria
estrutural do organismo centrada na ideia de clula. Schleiden entra em cena.
Matthias Jacob Schleiden nasceu em Hamburgo em 1804. Em 1839, viaja a Jena,
onde conhece os filsofos Jakob Friedrich Fries (1773-1843) e Ernst Friedrich Apelt
(1812-1859), ambos de vertente neokantiana. Em Jena, Schleiden melhorou o
microscpio de maneira a ser considerado um dos fundadores da farmacognosia 154
microscpica. Estudou a estrutura da casca da salsaparrilha (Smilax aspera), em 1847,
constituindo um modelo de procedimentos para o diagnstico microscpico do uso de
drogas nas enfermidades. importante que faamos uma breve digresso sobre o
pensamento de Schleiden quanto ao seu mtodo cientfico para que possamos melhor
compreender sua formulao cientfica da constituio celular.
H na Alemanha da primeira metade do sculo XIX duas orientaes filosficas
principais no pensamento cientfico. (1) Filosofia natural romntica e especulativa, a
Naturphilosophie; (2) Filosofia natural matemtica e experimental surgida em reao a
primeira e que se constituir na passagem da viso da Naturphilosophie ao pensamento

153

Devo esses dados gerais da pesquisa na primeira metade do sculo XIX em Biologia ao timo
trabalho de Taton, Baker e Teuln, para maiores detalhes ver (Teuln, 1983; Baker 1948, 1949a, 1949b,
1952, 1953, 1955; Taton, 1966, 1967).
154
Ramo antigo da farmacologia que estuda o uso de princpios ativos e inativos dos derivados de
animais e vegetais. Para maiores detalhes ver Revista Brasileira de Farmacognosia, publicao da
Sociedade Brasileira de Farmacognosia. Endereo eletrnico www.sbfgnosia.org.br.

94

Naturwissenschaft 155 . Diante dessas duas maneiras de se fazer cincia, a botnica de


Schleiden surge como uma cincia majoritariamente indutivista.
Para Schleiden, a cincia botnica parte dos fatos conhecidos, embora, no se
constitua como cincia apenas nos fatos. Somente h cincia quando a razo opera sobre
os fatos, deduzindo regras e leis gerais. A botnica deve ser uma cincia terica e no
histrica. Schleiden considera Robert Brown 156 (1773-1858) o fundador da botnica
moderna, pois, para Schleiden, Brown personificava a correta postura do cientista
moderno frente natureza. H algumas condies fundamentais que marcam a postura
metodolgica de Schleiden: (1) a cincia natural estuda o corpo, no o esprito; (2)
direito unidade da cincia: no existe mais que uma cincia natural; (3) lei da
economia: No deve admitir-se uma nova hiptese enquanto as anteriores forem
suficientes; (4) para fenmenos simultneos, um no pode ser causa do outro. Para que o
pesquisador no viole uma das quatro clusulas, o botnico prope quatro meios
auxiliares na postura cientfica: (a) uso de terminologia reduzida, sem apelar a termos
desnecessrios; (b) utilizao no abusiva do testemunho das autoridades; (c) a
observao e o experimento so os meios mais importantes para a investigao.
Schleiden tinha como exemplo o pensamento embriolgico como meio seguro de se

155

Em uma traduo livre, os termos designam Filosofia natural e Cincias naturais, respectivamente.
Mas a referncia aos termos compreendem uma viso de mundo tributrias de contedo histrico. A
Naturphilosophie, representante do pensamento romntico no incio do sculo XIX no nega a cincia,
nega sim, a cincia racionalista caracterstica do iluminismo e que tem como modelo de boa cincia, em
termos baconianos, a mecnica de Newton. J a Naturwissenschaft se constitui como reao ao mundo
romntico, privilegiando explicaes calcadas na experimentao, recusando qualquer forma de
animismo ou vitalismo. Uma oposio atenuada a essas distines encontra-se em Timothy Lenoir.
Lenoir defende que essas distines so devers fracas, no representando plos rgidos de maneira
oposta (Lenoir, 1982).
156
Robert Brown se notabilizou por coletar diversas espcies vegetais em viagens pela Austrlia e
sudeste asitico na primeira metade do sculo XIX. Em 1831, descobriu o ncleo das clulas das folhas
da orqudea, publicou sua descoberta em 1833 no artigo Observations on the organs and mode of
fecundation in Orchideae and Asplepiadeae no Transactions of the Linnean Society Of London, 16:
685-742 (1833). Brown tambm conhecido pela descoberta de que gros de plen, quando suspensos
em gua descrevem uma trajetria aleatria, esse movimento, conhecido como movimento browniano foi
explicado por Albert Einstein (1879-1955) no artigo de 1905, intitulado On the theory of brownian
motion. In: The collected papers of Albert Einstein. Princeton, N. J. Princeton University Press, 1987.
pp. 180-190.

95

fazer cincia baseada na experimentao e observao 157 ; (d) a ausncia de regras na


utilizao do mtodo indutivo, subordinando, frequentemente, a teoria aos dados.
Embora a descrio das condies sugeridas por Schleiden ao comportamento do
cientista possam indicar uma espcie de proposta de especializao a maneira como
concebemos nos dias atuais, o mesmo foi muito crtico ao hermetismo e dogmatismo de
seus pares botnicos. Em uma passagem citada por Teuln, Schleiden afirma:

Muitos botnicos carecem de formao geral filosfica, tanto como de formao em


Fsica e Qumica e estudam as disciplinas com mente dogmtica. Uma exigncia se
impe: tambm a botnica deve ser cultivada como cincia indutiva 158 .

Semelhante postura dos estudiosos de embriologia, Schleiden entende ser a


melhor maneira de proceder, recusando-se a procedimentos idealistas, tais como, a
doutrina da unidade da planta ou explicaes baseadas em metamorfoses dos vegetais.
Uma questo orientadora de suas pesquisas se devia busca de fatos que esclarecessem
o modo como se originam as clulas. Inicialmente, investiga o embrio vegetal, tanto o
inicial como a albumina recm formada. A partir desses trabalhos formula a ideia
segundo a qual o ncleo celular deveria relacionar-se diretamente com a origem da
clula. Suas descries detalhadas do ncleo celular devido funo que atribuiu ao
ncleo no desenvolvimento celular passou a denominar o ncleo de citoblasto (Grego:
-: gerador de clulas). Schleiden considerou que seus antecessores no
deram tanta importncia ao ncleo celular, elemento essencial na determinao da
natureza celular. Em uma publicao de 1838 faz a primeira descrio do nuclolo 159 :

Dois perspicazes observadores (Brown e Meyen) deixaram escapar um fenmeno que eu,
157

Baker, 1952; 1953.


Schleiden apud Teuln, 1983, p. 46.
159
A obra em questo Beitrge zur Phytogenesis, publicada em 1838 no Archivos f. Anat. Physiol.
Und wiss. Med., 137-176. A citao acima foi retirada da traduo feita por Teuln.
158

96

no entanto, consideraria o mais essencial. Em citoblastos muito grandes, bem


desenvolvidos, se observa, todavia, um pequeno corpo, bem delimitado, que a julgar pela
sombra parece representar um grosso anel ou um glbulo vazio de paredes grossas. Nos
menos desenvolvidos se observa to s o preciso contorno exterior deste anel, e em seu
centro um ponto escuro. Em citoblastos menores s aparece uma mancha bem
circunscrita, ou por fim, s aparece como um evidente ponto obscuro 160 .

Schleiden em suas investigaes tambm descreve as distintas substncias


inorgnicas presentes no processo vital das plantas, alm de descrever a formao da
membrana que recobre a clula em virtude de transformaes qumicas que ocorrem
com aquela substncia interna formando a membrana celular.

4.4. A teoria fitogentica de Schleiden

Schleiden utilizou o saco embrionrio e o extremo do tubo do plen como


material de estudo para entender o desenvolvimento do prprio embrio. O saco
embrionrio no contm amido, mas sim soluo de acar ou goma, enquanto o tubo do
plen contm sempre amido ou uma espcie de muco granuloso que se transforma em
acar. A partir de uma soluo de amido, muco, acar e goma, forma-se uma
substncia gelatinosa, surgindo o que Schleiden chamou de kernchen (pequenos ncleos)
e em torno, por meio de coagulao do material, surgem os citoblastos ou ncleos. A
substncia gelatinosa torna-se aos poucos uma membrana, iniciando o crescimento da
clula e que somente acaba com a dissoluo do ncleo.
Com os resultados favorveis, Schleiden formula uma lei geral para o
crescimento celular em que o processo de formao celular descrito no pargrafo
anterior serve de parmetro formao dos tecidos das fanergamas (so plantas mais
160

Schleiden apud Teuln, 1983, p. 49.

97

diferenciadas, com raiz, caule e folhas). Uma vez compreendido o processo de formao
do ncleo e da membrana em termos microscpicos, necessrio que esse processo
explique o crescimento da planta em termos macroscpicos. A utilidade da expresso
cientfica utilizada, defende Schleiden, depende da definio do conceito que lhe sirva
de fundamento, ou seja, o conceito crescer precisa ser bem delimitado para que o
cientista possa dar uma explicao causal do crescimento da planta pela via celular. Para
Schleiden, os resultados de seus experimentos do a indicao de que o termo crescer
definido pelo aumento da massa de um indivduo, admitindo-se para tal, duas maneiras,
a justaposio, prpria ao mundo inorgnico, e a intuscepo (invaginao) referente ao
mundo orgnico 161 .
O vegetal que, conforme as duas maneiras de crescimento consideradas por
Schleiden (justaposio e intuscepo), deveria crescer pela segunda, se compe de um
agregado singular. As molculas orgnicas da clula, por meio de reaes qumicas 162 ,
aumentam a massa tanto nas clulas j existentes como nas novas por justaposio,
anteriormente atribudo apenas s substncias inorgnicas. No entanto, quando a clula
isolada incrementa sua substncia pela membrana, quando ao expandir-se seu volume,
que se torna grande em relao ao tamanho originrio, desse modo, tambm cresce a
massa da planta inteira por intuscepo. Ao que Schleiden prope trs possibilidades
sobre o processo fisiolgico do crescimento vegetal: (1) a planta cresce formando o
nmero de clulas que lhe pertinente; (2) a planta se desenvolve por expanso e
evoluo das clulas.

Este fenmeno especialmente peculiar planta, j que ao ter como base a composio
celular da mesma, nem de forma remota pode apresentar-se tal fenmeno nos cristais nem

161

Teuln, 1983.
No fao aluso s reaes envolvidas devido ao presente estudo no ter se dirigido para essa questo,
o que no significa que Schleiden tenha desprezado as reaes envolvidas. Simplesmente, por uma
questo de economia desviarei do problema por no ser do escopo desse trabalho.

162

98

nos animais 163 .

(3) as paredes das clulas j desenvolvidas aumentam por um novo sedimento de


camadas.
Uma vez apresentada uma explicao para o crescimento das plantas baseada no
funcionamento celular, surge o problema referente formao das novas clulas. H trs
explicaes recorrentes questo da formao de novas clulas. A explicao que
atribua a formao de novas clulas a partir da superfcie da massa primitiva implicava
em maiores problemas que solues, j que pressupunha uma fora vital geradora dessa
massa primitiva. As outras duas explicaes eram mais plausveis de investigao
experimental. A formao se daria no interior dos tecidos, por conseguinte, nos espaos
intercelulares ou no interior das prprias clulas. Baker descreve em detalhes a gnese
da teoria celular de Schleiden. Importo dele aqui apenas quatro pontos que sirvam de
atalho proposta de expanso da teoria celular ao reino animal, incluindo o homem 164 .
Algumas concluses de Schleiden acerca da natureza da clula:
(1) A clula vegetal a unidade elementar constitutiva da estrutura da planta;
(2) A clula se origina de um material gelatinoso complexo, por meio de um processo
que se inicia com o surgimento dos nuclolos, em torno destes surgem os ncleos ou
citoblastos; sobre estes aparece uma tnue vescula que cresce paulatinamente, dando
lugar clula adulta;
(3) O processo de crescimento da planta restrito multiplicao das clulas dentro de
outras clulas, salvo nos rgos arborizados, em que a coagulao de um lquido d
lugar formao sbita do tecido celular (formao celular endgena);

163

Schleiden apud Teuln, 1983, p. 54.


Embora seja redundante a afirmao do ser humano incluso no reino animal, ressalto tal condio, j
que no sculo XIX no constitua estranheza a tentativa de particularizar o homem dos outros animais,
mesmo quando no havia dados empricos para tais hipteses, basta vermos a reao aos trabalhos de
Darwin na segunda metade do sculo XIX, principalmente de setores de orientao religiosa.

164

99

(4) Qual o estatuto celular no organismo vegetal? A clula deve ser estudada como
fundamento ltimo do mundo vegetal.

A clula deve ser considerada um rgo elementar da planta, cujas paredes, quando
completamente desenvolvidas, so de celulose e seu contedo consta de uma substncia
semilquida, nitrogenada; o nico elemento essencial do qual se compem todas as
plantas e sem o qual no poderiam essas existir. Por conseguinte, todas as explicaes da
planta tm que ser reduzidas teoria celular 165 .

Schleiden no se dedicou a expandir a sua teoria celular ao reino animal, mas


diante dos problemas referentes ao mundo orgnico, de orientao neokantiana, recusa o
vitalismo a favor de uma explicao mecnica da natureza. Semelhante ao cristalgrafo
que tenta explicar a estrutura inorgnica por meio da atrao e repulso das molculas, o
pesquisador deve explicar, da mesma maneira, as formas orgnicas tendo a
experimentao como guia seguro do conhecimento cientfico. O prximo passo so os
trabalhos de Theodor Schwann (1810-1882).

4.5. Theodor Schwann, os animais passam a ser constitudos de clulas

Schleiden se encontrou em Berlim com um discpulo de Johannes Mller (18011858) e esse encontro foi significativo para a expanso dos estudos sobre a clula. Esse
discpulo era o fisiologista alemo Theodor Schwann. Schwann comentou de seu
interesse com Schleiden sobre seus trabalhos dos citoblastos. Em discurso impresso no
Lber memorialis em 23 de junho de 1878, Schwann lembra do encontro e a importncia

165

Schleiden apud Teuln, 1983, p. 56.

100

do mesmo 166 :

Um dia em que me encontrei com M. Schleiden este ilustre botnico me assinalou o papel
importante do ncleo no desenvolvimento das clulas vegetais. Lembrei-me de imediato
de ter observado um rgo similar nas clulas da corda dorsal, e compreendi no mesmo
instante a importncia que tinha tal descobrimento se pudesse demonstrar que nas clulas
da corda dorsal este ncleo tem o mesmo papel do que o ncleo no desenvolvimento das
clulas vegetais 167 .

Schwann nasceu em Neuss em 7 de dezembro de 1810. Estudou medicina em


Bonn nos anos 1829-1831. Aps se formar, rumou para Berlim em 1833 como ajudante
de laboratrio de Muller; em Berlim iniciaria suas pesquisas seguindo uma linha de
pensamento mecanicista 168 . A gerao de cientistas alemes no qual se forma Schwann
marca a passagem da pesquisa especulativa (Naturphilosophie) mensurao e
experimentao prprios da segunda metade do sculo XIX (Naturwissenschaft). Nesse
esprito de fazer cincia eminentemente quantitativa, Schwann faz diversos
experimentos em que quantifica a contrao muscular. Ackerknecht conta que o
fisiologista alemo Emil Heinrich du Bois-Reymond (1818-1896) teria ficado
impressionado com os resultados dos trabalhos de Schwann sobre a contrao muscular,
j que se tratava da primeira vez que algum examinava uma fora, considerada at
ento

eminentemente

vital,

como

um fenmeno

fsico

que

expressasse

quantitativamente tal fenmeno. Estudou tambm a pepsina169 , a fermentao alcolica e


o ciclo vital da levedura. O interesse em se dedicar natureza celular nos animais aps
166

O discurso acima encontra-se transcrito no livro Naissance et dviation de la thorie cellulaire dans
loeuvre de Thdore Schwann, Paris 1960, de Marcel Florkin. Reproduzo a passagem traduzida para o
espanhol por Teuln, 1983.
167
Schwann apud Teuln, 1983, p. 58.
168
Schwann inicia sua carreira como pesquisador na dcada de 1830, momento em que os ideais
romnticos comeavam a perder espao no meio cientfico.
169
Enzima digestiva produzida pelas paredes do estmago. Tem como funo reduzir protenas em
peptdeos mais simples.

101

contato com a obra de Schleiden, representa o retorno ao problema referente


continuidade ou descontinuidade da natureza 170 . Na Fsica, a teoria atmica assumir um
papel nuclear no sculo XX, mas em termos biolgicos assumir um modelo descontnuo
da natureza biolgica (teoria celular) trazia implicaes filosficas e teolgicas
considerveis. Veremos mais frente, nos prximos captulos, alguns problemas
extracientficos em se conceber um sistema nervoso descontnuo.

4.6. Pressupostos da teoria celular de Schwann

Johannes Mller, quando conheceu Schwann, j era famoso por introduzir mtodos
experimentais em suas pesquisas. A opinio corrente dizia que o crescimento animal
difere essencialmente dos vegetais. A presena de vasos sanguneos caracterizava os
animais e diferenciava seu crescimento em relao s plantas. Mller aceitava a ideia
desse crescimento vascular, mas a noo de uma unidade celular responsvel pelo
desenvolvimento dos organismos no lhe agradava. Mesmo aps vrios experimentos
terem demonstrado a existncia de crescimento no vascular nos animais e Henle ter
demonstrado, em 1837, o crescimento no vascular no epitlio da epiderme, ainda assim,
grande parte dos cientistas mantinha suas concepes contrrias teoria celular nos
animais 171 .
Um caminho possvel que se colocava para resolver a contenda pode ser deduzido
da relao entre a estrutura e o crescimento de animais e plantas. Schwann seguiu este
caminho. A uniformidade do crescimento, tanto em animais como em plantas, mostrava
que as foras envolvidas nas ligaes qumicas responsveis, em nvel molecular, pelo
crescimento no poderiam ser diferente nos animais do que nas plantas. A natureza fsica
do fenmeno respondia s mesmas leis fundamentais.

170
171

Teuln tomou emprestada essa tese de Marcel Florkin (1960).


Teuln, 1983; Florkin, 1960.

102

Schwann pretendia que sua proposta de explicao do problema exclusse qualquer


noo de foras atuante na matria que no pudesse ser explicada experimentalmente.
Teuln descreve o trabalho de Schwann semelhante ao de um arquiteto.

(...) a causa que produz nas clulas o cordo dorsal no pode ser diferente da que d
origem s clulas vegetais. Havia desde ento no animal um rgo, o cordo dorsal,
composto de partes elementares que possuem vida prpria, que no dependem de uma
fora comum do organismo. Ele seria, portanto, contrrio teoria geralmente admitida
para os animais, segundo a qual uma fora comum constri o animal maneira de um
arquiteto 172 .

Uma vez admitida a semelhana com a clula vegetal, necessrio descobrir o


ncleo da clula animal, provando assim serem os animais e plantas originrios da
mesma unidade bsica, as clulas. Schwann inicia sua investigao pela notocorda 173 e o
tecido cartilaginoso. Em seus experimentos, descreve a existncia de uma estrutura,
composta de clulas polidricas contendo no seu interior ou prximo superfcie da
parede uma formao semelhante ao citoblasto descoberto por Brown e descrito por
Schleiden. As clulas da corda dorsal e da cartilagem derivam de estruturas idnticas s
clulas vegetais com ncleo, membrana e vacolo. No que diz respeito nutrio e ao
crescimento celular, tambm se comportam de modo anlogo aos vegetais. Falta a
Schwann a confirmao de que todos os tecidos animais se desenvolvem a partir de
clulas para que o modelo vegetal se confirme no reino animal. A clula comparada ao
crescimento de cristais por Schwann 174 :

172

Teuln, 1983, p. 63.


Notocorda ou corda dorsal, estrutura em forma de vareta que se forma no embrio de animais
pertencentes ao filo Chordata, entre o tubo digestivo e a medula espinhal.
174
Schwann publica em Berlim (1839) seu Mikroskopische Untersuchungen ber die Uebereinstimmung
in der Struktur und dem Wachstum der Thiere und Pflanzen, que em trs sees reuni a obra histolgica
do fisiologista na dcada de 1830. Trabalhei com sees traduzidas e examinadas por Teuln e Baker.
173

103

O geral na formao das clulas o seguinte: primeiramente existe uma substncia


amorfa lquida e mais ou menos gelatinosa. Tal substncia possui, de acordo com suas
caractersticas qumicas e o grau de sua vitalidade, em maior ou menor quantidade, a
capacidade prpria de causar o nascimento de clulas. Usualmente, parece formar
primeiramente o ncleo e posteriormente, em torno ao ncleo, a clula. A formao de
clulas para a natureza orgnica o que a formao dos cristais para a natureza
inorgnica. A clula, uma vez formada, cresce continuamente mediante sua fora
individual, porm, est dirigida pela influncia do organismo inteiro como requer o plano
do todo. Este o fenmeno fundamental da vida animal e vegetal. Ele convm tambm aos
casos em que clulas jovens se formam dentro das clulas mes, como aos que formam
fora delas. Em ambos casos, a gnese das clulas tem lugar em um lquido ou uma
substncia amorfa. Nos propomos denominar esta substncia dentro do que se formam as
clulas, substncia germinal celular Zellenkeimstoff citoblastema. Podemos comparar
graficamente, porm somente graficamente, com a estrutura me em que se depositam
os cristais 175 .

Schwann comprova a razo pela qual possui averso s ideias vitalistas


estudando, por meio de inmeros experimentos, as modificaes no ovo, bem como, o
crescimento da membrana germinal. A primeira formao do embrio ocorre sem a
presena de vasos sanguneos, afastando a antiga distino entre animais e plantas pela
presena de vascularizao no desenvolvimento dos animais. No intuito de demonstrar
que os tecidos so sempre constitudos de clulas, Schwann estabelece um programa de
procedimentos na pesquisa para estudar o grau de desenvolvimento que precisam
adquirir as clulas para a formao de determinado tecido. Divide os tecidos conforme
suas clulas sejam autnomas ou fundidas 176 , da seguinte maneira: (a) clulas isoladas e

175

Schwann apud Teuln, 1983, p. 65.


Essa ideia de clulas de determinados tecidos serem, essencialmente, fundidas, ser considerada em
maiores detalhes mais frente quando nos dirigirmos ao tecido nervoso. importante o destaque dessa
caracterstica no pensamento de Schwann, uma vez que alguns intrpretes do debate sobre a
contiguidade ou no do tecido nervoso identificam a viso reticularista do tecido nervoso como uma
negao da teoria celular. Teuln, mesmo que de forma atenuada, compartilha dessa tese. Conforme as

176

104

independentes, que se encontram em lquidos ou simplesmente soltas e mveis umas ao


lado das outras, exemplo, linfa, sangue, secrees; (b) clulas independentes, porm,
firmemente anexadas entre si e que oferecem mxima similaridade com os tecidos
vegetais, exemplo, o epitlio, unhas, garras, pluma, cristalino; (c) clulas em que as
paredes so fundidas entre si, ou esto to bem unidas com substncia intercelular,
exemplo, as cartilagens, ossos, substncia prpria dos dentes 177 ; (d) clulas fibrosas ou
que se dividem formando fibras, exemplo, tendes e tecido elstico; (e) clulas fundidas
em suas paredes e cavidades, exemplo, msculos, nervos, vasos capilares.
Por meio de uma orientao gentico-evolutiva, Schwann comprova que tanto as
estruturas no organizadas (ausncia de vascularizao) como as organizadas (c, d, e)
so constitudas por clulas e que tm como lei de formao a mesma que rege a
formao das clulas vegetais. Na terceira parte de sua obra, Schwann prope uma
investigao retrospectiva sobre os prprios trabalhos e se dedica ao estudo da formao
celular. Centraliza a argumentao na hiptese de que todas as clulas tenham uma
origem nuclear comum, sofrendo maiores ou menores transformaes posteriormente.
Desenvolveu sua teoria celular em amplo sentido (Zellentheorie), partindo da diviso em
quatro momentos da clula adulta: (1) citoblastema; (2) leis segundo as quais se
originam novas clulas no citoblastema; (3) o processo de formao celular; (4) os
mltiplos modos de desenvolvimento nas partes elementares do organismo.
(1) Citoblastema: Substncia amorfa presente no interior das clulas j formadas ou a
substncia existente entre as clulas. A substncia nutricional, presente no citoblastema
dos animais, originria dos vasos sanguneos 178 .
(2) Leis de formao de novas clulas no citoblastema: (2.1) no tecido composto por
determinado tipo de clulas, somente formar-se-o novas clulas na regio alcanada
pela substncia nutricional; (2.2) para a formao de novas clulas necessrio um
teses de Schwann (um dos primeiros proponentes da teoria celular) a formao de anastomose em
determinados tecidos entre as clulas que o compem no impugna a teoria celular.
177
Teuln no especifica, mas acredito que Schwann se refira aqui a hidroxiapatita, formada por fosfato
de clcio cristalino.
178
Baker, 1952.

105

citoblastema mais concentrado que permita o crescimento das j formadas; (2.3) no que
se refere ideia de origem intracelular vegetal (Schleiden), nos animais, a formao de
clulas dentro de outras clulas (formao endgena) um caso raro. As vezes ocorre a
gerao intracelular (vescula de Graaf179 ou cartilagens). Em clulas fibrosas, tais como,
msculos e nervos, jamais se formam clulas no interior das j existentes.
(3) Fenmenos gerais da formao celular: O predomnio de clulas nucleadas (99% dos
mamferos) fez com que Schwann buscasse uma descrio detalhada do ncleo. O
ncleo celular configura um corpsculo de forma e tamanho diversos, com colorao e
consistncia tambm variveis, as vezes granuloso ou parecendo oco, diferente da
membrana, que lisa. Schwann descreve o processo de formao do ncleo da seguinte
maneira:

Forma-se em primeiro lugar um corpsculo nuclear; em torno a este se precipita uma


camada de substncia geralmente granulosa, porm que, todavia no se encontra
perfeitamente limitada. s molculas preexistentes nesta camada se depositam outras
molculas que, a determinada distncia dos corpsculos nucleares, limitam a camada
fora e surge um ncleo celular mais ou menos claramente limitado 180 .

Schwann prope nomear o ncleo celular de clula de primeira ordem e as


clulas nucleadas de clula de segunda ordem.
(4) Quanto s diferentes formaes celulares em diversos tecidos, Schwann classifica-as
de maneira semelhante diviso apresentada anteriormente dos tipos celulares.

4.7. A teoria das clulas (Theorie der Zellen)

179
180

Corpsculos esfricos presentes no ovrio da mulher e que encerram os vulos.


Schwann apud Teuln, 1983, p. 71.

106

Schwann desenvolve uma teoria das clulas e do organismo nos moldes de um


tratado filosfico, a partir de duas consideraes acerca das foras bsicas presentes no
organismo. Denominou teleolgica uma fora que reuniria as molculas de maneira
particular nos organismos vivos, diferentemente do que ocorre no mundo inorgnico, e
dotada de um sentido stahliano 181 , tendo como propriedade autoconscincia, semelhante
ao que se atribui aos homens. A outra considerao em questo se refere concepo
fsica, em que as foras so as mesmas do mundo inorgnico e atuam segundo as leis da
Fsica, sem qualquer finalidade. Conforme apontado antes, Schwann refutou em suas
pesquisas qualquer forma de animismo, se inclinando interpretao fsica da natureza,
mas o mesmo no negou certa adequao existente na matria orgnica. Como explicar
essa adequao, uma vez que as foras fsicas e qumicas agem aleatoriamente? Para
Teuln, Schwann resolve o impasse concebendo a ideia de uma harmonia prestabelecida, ou seja, a matria estaria sujeita s leis da Fsica, mas tal harmonia se deve
a uma ao inteligente, anterior a formao celular. Embora no tenha elementos para tal
afirmao, essa harmonia pr-estabelecida pode ter pontos de convergncia com
pressupostos de herana.
Uma vez que essa ao inteligente no atua sobre o organismo, mas apenas lhe
garante a harmonia inicial que o diferencie do mundo inorgnico, a cincia pode abdicar
da ideia de Deus em sua atividade investigativa. A adoo, por Schwann, de uma viso
no vitalista da cincia no implica em defender o reducionismo fsico-qumico que se
prope a explicar os seres vivos a partir, apenas, das leis da Fsica.
A clula possui uma vida independente. O organismo subsiste somente devido ao
que Schwann denominou Wechselwirking, a ao cuja virtude uma parte elementar
elabora a substncia que a outra necessita para sua nutrio 182 . Outro ponto de interesse
para Schwann com respeito formao celular so os fenmenos de deformao plstica

181

Referncia a Georg Ernst Stahl (1659-1734), considerado o proponente da teoria do flogisto na


Qumica no sculo XVIII.
182
Florkin, 1960.

107

e os metablicos que ocorrem na expanso da clula 183 .

4.8. Os desdobramentos da teoria celular de Schwann

Em carta a Du Bois-Reymond em 1858, Schwann relata a recepo positiva de


seu mestre Mller sua teoria celular, mesmo Mller permanecendo adepto de
concepes vitalistas durante toda a vida. Mller era adepto da teoria qumica proposta
por Gmelin 184 , para quem a distino dos compostos orgnicos dos inorgnicos est em
sua estrutura molecular, respectivamente, terciria ou quaternria para os compostos
orgnicos e binria para os inorgnicos. O problema quando se utiliza tal distino em
biologia, com respeito ao vivo e no-vivo, como explicar pela estrutura molecular
tamanha distino? Mller denomina, no intuito de resolver a questo, uma simples e
comum vis essentialis como a fora responsvel pela diferena. Outros denominaram a
mesma essncia por principio vital criador, fora vital, fora orgnica, primum movens
entre outros. Mller, Purkinje, Valentin e Henle haviam comparado alguns tecidos
animais com vegetais, reconhecendo a semelhana na corda dorsal (estudado por
Schwann), assim como, a semelhana entre o tecido cartilaginoso e glandular e
estruturas celulares de plantas.
Valentin, em contribuio ao livro Lehrbuch der Psysiologie de Wagner em
Leipzig no ano de 1839, ano da publicao do Mikroskopische Untersuchungen de
183

A descrio que Teuln fornece dos trabalhos de Schwann sobre o processo de deformao plstica e
o metabolismo na clula em desenvolvimento representa uma digresso demasiado longa em nossa
exposio, o que justifica que desviemos do problema. importante apenas salientar que uma das
concluses de Schwann de que apenas as partes slidas da clula (membrana e ncleo) so
responsveis pelas transformaes qumicas que ocorrem no contedo celular e no citoblastema externo.
O fato de tais transformaes ocorrerem tanto na regio interna como externa da clula, j que a
membrana parcialmente permevel, podem fornecer uma defesa, dentre vrias outras, do reticularismo
para o sistema nervoso, j que essas transformaes podem ser interpretadas como uma evidncia do
continusmo celular ou como causa bioqumica da fuso entre clulas em alguns tecidos, conforme
observado pelo prprio Schwann.
184
Leopold Gmelin (1788-1853) qumico alemo, filho do mdico e botnico Johann Friedrich Gmelin
(1748-1804) muitas vezes confundido com o pai, j que Johann tambm publicou alguns trabalhos de
Qumica.

108

Schwann, reivindica a paternidade da ampliao da teoria celular ao reino animal.


Schwann, em resposta reconhece que Valentin possa ter observado semelhanas entre o
tecido animal e vegetal, mas no teria sistematizado uma teoria explicativa do fenmeno
conforme ele havia feito.
A teoria celular propiciou um novo passo na busca de compreender a condio
biolgica da vida, baseando-se na concepo celular da matria como suporte 185 . A
identidade atribuda s clulas dos tecidos autonomia do prprio organismo fez com
que Schwann especulasse se no seriam as clulas, individualmente, cada uma um
organismo. Quem prosseguiu por esse terreno foi o anatomista alemo Friedrich Gustav
Jakob Henle (1809-1885), que diferentemente de Schwann, prope uma teoria do
organismo, baseada no conhecimento cientfico da morfologia e fisiologia das clulas 186 .
Em 1834, em colaborao com Mller, Henle publica no volume XI da
Encyclopdische Wrterbuch der Medicinischen Wissenschaften uma descrio geral da
epiderme e do epitlio. Um ano depois, se dedica ao estudo da cartilagem fibrosa e do
tecido adiposo e fibroso. So famosas as suas descries da forma celular e sua relao
com o ncleo, bem como, sua trplice classificao do epitlio humano em escamoso,
cilndrico e ciliado. Henle publica Handbuch der rationellen pathologie e
posteriormente, em 1841, Allgemeine Anatomie, em que expe suas teses sobre a relao
entre o conhecimento da patologia e a histologia, antecipando em mais de uma dcada os
trabalhos de Virchow.

A fisiologia dos tecidos o fundamento da patologia geral ou racional, que intenciona


conceber os processos patolgicos e os sintomas como reaes regulares de uma matria
orgnica dotada de foras peculiares e inalienveis frente a influxos externos

185

O programa celular somente perderia o posto de teoria fundamental para a compreenso do fenmeno
da vida com o advento do programa gentico (final do sculo XIX e incio do XX) e da biologia
molecular no sculo XX (Hull, 1975).
186
Teuln, 1983.

109

anmalos 187 .

Um ponto interessante na introduo do Allgemeine Anatomie uma defesa que


Henle faz do uso da histria da medicina para as investigaes histolgicas. Dedicado
formao de novas clulas nos tecidos, Henle admite serem trs as possibilidades de
formao das clulas, a maneira exgena, endgena e por septao. Em publicao de
1840, Henle demonstra cautela na reduo, por vezes tentada, do conceito de
individualidade vida celular. Reconhece que a partir dos trabalhos de Schleiden e
Schwann, o conceito de individualidade sofreu algumas relativizaes, no entanto, o
organismo que se forma a partir do desenvolvimento celular, constituindo um agregado
de clulas, no tributrio apenas do desenvolvimento interno, biolgico, ou seja,
constitui um grave erro reduzir a autonomia do organismo como um todo ao
desenvolvimento de apenas uma dimenso, a orgnica. Henle no recusa o papel
destinado s clulas na constituio do organismo, apenas no admite que o mesmo seja
explicado, unicamente, por suas partes, no caso, as clulas. Para o cientista, a
propriedade de irritabilidade pode ser um bom parmetro que diferencie o ser vivo do
no vivo. A irritabilidade, para Henle, constitui uma ao recproca das partes vivas e se
extingue quando morto o animal. Diferentemente da elasticidade ou contratilidade fsicas
de qualquer material, a irritabilidade essencialmente dependente do estado de vivncia
do organismo para se constituir. Devido conexo estabelecida entre os nervos e
msculos, tem-se uma medida da energia do sistema nervoso geral. importante
salientar, segundo afirmao de Teuln, que para Henle os nervos e msculos devem
estar relacionados de maneira continua com os rgos centrais para que se configure o
fenmeno de irritabilidade. O sistema nervoso assume, na hierarquia orgnica, a
condio de rgo nuclear tanto para as faculdades cognitivas, como para o

187

Henle apud Teuln, 1983, p. 101.

110

movimento 188 .
Outro aluno de Mller tambm contribuiu para as ampliaes da teoria celular.
Robert Remak (1815-1865) foi um neurologista e fisiologista de grande sucesso na
segunda metade do sculo XIX. Remak entrou em uma contenda com outros dois
cientistas, Heinrich Anton de Bary (1831-1888) e Max Johann S. Schultze (1825-1874),
sobre a existncia da membrana celular. Remak insistia na existncia da membrana em
oposio aos dois. Na verdade, sem um exame minucioso, difcil afirmar que Bary e
Schultze no concebiam a existncia da membrana, o que posso afirmar com base na
literatura do perodo que para ambos a membrana no era condio estrutural
necessria e suficiente para o modelo celular em voga.
Em 1880, o botnico Johannes von Hanstein (1822-1880) props a substituio
do nome clula por protoplasma, uma vez que a noo de clula sem parede celular
contraditria aos primeiros modelos que garantiram o nome mesma. Vimos no incio
do captulo que, anterior aos modelos fibrilar e globular, j se faziam referncia a uma
substncia amorfa constituindo a unidade elementar dos seres vivos. Schleiden
denominou essa substncia de gelatina vegetal, formada pela mistura de amido, acar,
muco e uma espcie de goma. A mesma substncia recebeu a denominao de
citoblastema por Schwann. A partir do final da dcada de 1830, os citologistas 189
comeam a se interessar pela substncia interna clula.

188

Obviamente Henle no foi o primeiro a considerar o sistema nervoso responsvel pelas faculdades
cognitivas. O que considero relevante na condio atribuda ao sistema nervoso por Henle que, a tenso
existente entre o sistema nervoso e o tecido muscular responsvel pela gerao do movimento. Para
que aja resposta do sistema nervoso ao tecido muscular necessria uma conexo continua garantindo
maior eficincia na transmisso do sinal. Teuln afirma ainda que, o sistema nervoso para Henle, o
rgo da moral e do sentimento. A pergunta que mais a frente nos interessar responder , se para a
conexo com o tecido muscular se faz necessrio uma conexo contnua buscando maior eficcia, e no
que se refere s chamadas faculdades superiores, como devem ser as conexes? Esse problema estar
presente, de maneira direta ou indiretamente, na defesa de alguns reticularistas.
189
Uso o termo citologista correndo o erro de anacronismo, j que no tenho a informao de quando se
usou a denominao pela primeira vez, talvez fosse mais correto o termo histologista, uma vez que o
termo histologia foi cunhado por Meyer em 1819, sendo posteriormente utilizado por Cloquet em 1826 e
introduzido na Inglaterra por Owen. Heusinger descreveu a histologia como a rea responsvel pelas leis
de gerao e ordenao tecidual. (Teuln, 1983).

111

Purkinje estudou, do ponto de vista da fisiologia, as sensaes visuais, cultivando


os estudos da anatomia microscpica e da embriologia. Segundo Baker, Purkinje teria,
em conferncia proferida em 16 de janeiro de 1839, feito meno ao termo protoplasma
pela primeira vez 190 .
Hugo von Mohl (1805-1872) introduziu o termo protoplasma na citologia vegetal
e esclarece seu significado como a regio interna da clula. Fundou em 1843 a famosa
revista Botanische Zeitung e foi um dos primeiros cientistas a combater o ideal da
Naturphilosophie em territrio alemo. Segundo Mohl, o protoplasma a parte do
contedo celular dos vegetais que inicia a formao da nova clula. Remak adota a
palavra protoplasma nos termos de Mohl em seus estudos das clulas do ovo e dos
embries de animais. Thomas Henry Huxley 191 (1825-1895) tentou desacreditar a ideia
de que o protoplasma fosse a substncia viva fundamental, bem como, a teoria celular
em seu conjunto. Para Huxley, dois elementos constituem os tecidos, o endoplasto
(equivalente ao protoplasma) e o periplasto (equivalente ao material intercelular).
O protoplasma comea a assumir o estatuto de entidade biolgica fundamental,
iniciando uma nova etapa de pesquisas sobre o ncleo celular. Na segunda metade do
sculo XIX vrios pesquisadores se dedicaram ao tema em suas pesquisas 192 . Baker
considera a nova etapa dos estudos da teoria celular a partir dos trabalhos de Henle e
Valentin, como a poca da clula nucleada.
Rudolph Albert von Klliker (1817-1905), considerado um dos maiores
histologistas do sculo XIX e que ter um papel de destaque nos estudos do sistema
nervoso na segunda metade do sculo, trabalhou em 1897, fundamentalmente, com
anatomia microscpica examinando o quiasma ptico, os ncleos da coluna dorsal de
aves, a origem do corpo vtreo do olho e foi o responsvel pela recepo aos trabalhos de
Santiago Ramn y Cajal em um congresso realizado em Berlim em 1889. Klliker

190

Baker, 1949, p. 90.


Conhecido nos manuais de histria da cincia como o buldogue de Darwin por ter sido o principal
defensor, de maneira pblica, da teoria da evoluo de Charles Darwin (1809-1882).
192
Contribuies foram dadas por Franz Unger (1800-1870), Ernst Haeckel (1834-1919), Ernst Wilhelm
von Brcke (1819-1892), Wilhelm Khne (1837-1900) entre outros.
191

112

tambm se dedicou a investigar o ncleo celular, atribuindo ao ncleo papel de destaque


na multiplicao celular. Reconheceu a tese segundo a qual determinadas aglomeraes
de clulas constituiriam elementos de ordem superior. Distinguiu dois tipos de elementos
superiores: (1) Aqueles que podem ser reconhecidos, as redes celulares conjuntivas,
musculares e nervosas; (2) Aqueles que no podem ser reconhecidos, as fibras, msculos
estriados, rede de canais de capilares sanguneos e linfticos.
Quanto ao processo de multiplicao celular, Klliker aceitava a formao
endgena, mas acrescentou uma segunda possibilidade, por ciso do ncleo em relao
clula. Teuln reproduz a classificao proposta por Klliker para os diversos tecidos,
em que classifica os tecidos celulares em epidrmico ou glandular; tecido da substncia
conjuntiva em mucoso, cartilaginoso, elstico, conjuntivo ou sseo; tecido muscular em
liso ou estriado; tecido nervoso em tubos ou clulas; e mais o tecido de glndulas
vasculares sanguneas. Outra evidncia da importncia do ncleo para a nova teoria
celular no ltimo quarto do sculo XIX se observa com a descoberta da diviso celular a
partir dos trabalhos de Remak e Rudolf Virchow (1821-1902), determinando de vez que
a reproduo celular ocorre sempre pela multiplicao celular. Remak, que tinha duplo
interesse (histolgico e fisiolgico), se dedicou desde 1840 ao estudo do sistema
nervoso, descobrindo entre os anos de 1843 e 1844 o axnio (cilindro eixo). Para
Teuln, os trabalhos de Remak e Virchow juntos constituem a terceira teoria celular.
Consideraes de mbito geral da constituio dos organismos nas ltimas
dcadas do sculo XIX sero tributrias do estatuto cientfico alcanado pela teoria
celular. Veremos nos prximos captulos que o debate sobre a continuidade e
descontinuidade da matria orgnica no mais se posiciona no mbito celular, surgindo
os modelos granular e reticular do protoplasma.

113

5. A Histologia como cincia fundamental no entendimento do


mundo orgnico

5.1. A orientao de pesquisa histolgica


A palavra histologia foi proposta em 1819, em Bonna, por Karl Mayer (17871865) em substituio ao termo anatomia geral193 . O estudo dos tecidos que compem os
rgos era uma subdiviso da anatomia, denominado anatomia geral.
Uma boa maneira de entendermos a diviso que o estudo da anatomia fazia pode
ser pela consulta aos dicionrios de termos mdicos ao longo do sculo XIX. Isso
ajudar a entender o surgimento da histologia como um ramo da anatomia. No A new
medical dictionary, editado por Robert Hooper em 1817, o vocbulo anatomy definido
pela disseco do corpo humano para a exposio da estrutura, situao e uso de suas
partes. Definio muito sinttica. Enquanto isso, A dictionary of terms used in medicine
and the collateral sciences de 1845 e editado por Richard D. Hoblyn, apresentava no
verbete anatomy uma diviso bem mais extensa. A anatomia, definida como a cincia da
organizao, se divide em anatomia humana e comparativa, essa ltima constitui o
estudo da anatomia do reino animal e vegetal, excluindo o humano. A anatomia humana,
por sua vez, se divide em outras quatro reas, so elas: (a) anatomia descritiva; (b)
anatomia geral: trata da estrutura e propriedade dos diferentes tecidos que so comuns a
vrios rgos. Para este ramo pertence o exame das caractersticas gerais de rgos e
humores; (c) anatomia especial (passa a ser denominada anatomia patolgica na segunda
metade do sculo XIX) e (d) anatomia transcendental, que investiga o modo, plano ou
modelo sobre o qual estruturas animais ou rgos so formados (a embriologia de fins
do sculo XIX).
Apesar do termo histologia j ser utilizado em algumas publicaes, a
denominao anatomia geral ainda prevalecia, conforme vimos no dicionrio de termos
193

Maestre de San Juan, 1885.

114

mdicos de 1845. No dicionrio de termos alemes usados em medicina (A dictionary of


the german terms used in medicine, 1879, editado por George R. Cutter) h dois
vocbulos que fazem referncia histologia. O substantivo Gewebelehre designa
histologia, assim como Histologie, termo mais frequentemente encontrado nas
publicaes a partir da segunda metade do sculo XIX. Na busca de outras verses
anteriores do dicionrio de termos alemes usados em medicina encontrei os verbetes
Gewebe e Gewebeelement, designando respectivamente, tecido e elemento histolgico,
sem, no entanto, a presena do verbete Gewebelehre.
A designao da histologia por uma ramificao da anatomia permanece nos
tratados e dicionrios at a virada do sculo XIX, apesar das inmeras tentativas de
separao e autonomia da histologia 194 . Um exemplo dessa insistncia em considerar a
histologia um brao da anatomia pode ser visto no famoso dicionrio ilustrado de
medicina, biologia e cincias afins (An illustrated dictionary of medicine biology and
allied sciences, editado por George M Gould em 1900). No verbete anatomy encontra-se
a definio geral idntica aos dos dicionrios do incio do sculo XIX, em que a
anatomia a disseco dos rgos do corpo a fim de estudar sua estrutura, situao e
usos dos mesmos. Com relao diviso da anatomia, h treze ramos distintos, com
destaque para ramos novos em relao aos outros dicionrios aqui consultados, a saber:
anatomia homolgica, que estuda especificamente a correlao entre partes do corpo;
anatomia microscpica, estudos exclusivos com o uso do microscpio; anatomia
physiognomica, estudo das expresses, em particular da face; anatomia regional, estudo
das partes limites ou regies do corpo; anatomia topogrfica, anatomia das pequenas
pores ou partes do organismo e anatomia veterinria, alm das j apontadas em outros
manuais e dicionrios. Apesar de divises como anatomia topogrfica e regional
parecerem redundantes e ambas se referirem a objetos da histologia, principalmente
quando se pensa na extenso abarcada pela histologia no tempo presente, no mesmo
dicionrio encontra-se uma distino entre esses ramos da anatomia e a histologia
194

Algumas dessas tentativas podem ser encontradas em: Ramn y Cajal, 1889; 1901; Maestre de San
Juan, 1885.

115

propriamente dita. H no verbete histology (-tissue; -science) uma


caraterizao prpria ao estudo da histologia, no mais como sinnimo de anatomia
geral, alis, termo no mais presente na maioria dos dicionrios no final do sculo XIX.
Mesmo onde a designao por anatomia geral continuava, j se apresentava um
pensamento histolgico caracterstico da autonomia que a histologia alcanaria dcadas
depois. Retomo Ranvier sobre seu mestre Claude Bernard (1813-1878), no momento de
sua aula inaugural na ctedra de anatomia geral, criada a pedido de Claude Bernard
diretamente ao ministro de instruo pblica da Frana e que Ranvier foi o primeiro a
ocupar a cadeira:
(...) O problema da Fisiologia e da Patologia gerais ter como objeto as partes mais
interiores e mais essenciais dos rgos, os elementos dos tecidos. No suficiente
conhecer anatomicamente os elementos orgnicos, preciso estudar suas propriedades e
suas funes com a ajuda da mais delicada experimentao; em uma palavra, preciso
praticar a Histologia Experimental. Esse o objetivo supremo de nossas pesquisas, tal a
base da Medicina futura 195 .

Mais frente no mesmo discurso, Ranvier afirma que a histologia, assim como os
outros ramos da anatomia, nada mais que testemunha da funcionalidade do organismo.
Essa subordinao fisiologia razovel se pensarmos na prevalncia de uma
orientao fisiolgica na escola francesa na segunda metade do sculo XIX, fortemente
influenciada pela obra de Claude Bernard. Basta descrever as principais ctedras nas
principais instituies francesas na segunda metade do sculo XIX para constatar o
enorme nmero de pesquisadores que se formaram sobre a gide da medicina
experimental professada por Bernard, de forte orientao fisiolgica 196 .
A histologia, cincia criada por Marie Franois Xavier Bichat (1771-1802),
assume a partir da segunda metade do sculo XIX um papel central nos estudos do que
podemos chamar da reunio das cincias biomdicas. Esse estatuto alcanado pela
195
196

Ranvier apud Berthoz, 2005, p. 234.


Bernard, 1978; Singer, 1947; Flourens, 1858; Flourens apud Berthoz, 2005, pp. 167-178.

116

histologia pode ser explicado em funo do quo bem sucedida foi a teoria celular como
sntese do elemento fundamental da cincia biolgica.

5.2. Da teoria celular teoria protoplasmtica


Com novos microscpios e novas tcnicas de fixao e colorao das lminas na
segunda metade do sculo XIX as pesquisas dirigidas estrutura do sistema nervoso
puderam avanar. Purkinje foi um dos pioneiros no incio do sculo e, supostamente, a
primeira ilustrao da estrutura anatmica do tecido nervoso de sua autoria (figura 7).
Em 1837 em um congresso cientfico em Praga, Purkyn (Purkinje) apresenta seu
trabalho sobre a descrio de clulas do cerebelo.

117

Figura 7: Ilustrao de Purkinje de clula cerebelar publicada em 1838. (Fonte: Finger, 2000, p.201).

Aproximadamente um ano aps a publicao de Purkinje, Schleiden props a


teoria celular para as plantas. Um ano depois Theodor Schwann (1810-1882) descobre a
enzima pepsina de tecido animal e prope a existncia das clulas como unidade bsica
tambm no reino animal.
Para Radl 197 , a teoria proposta por Schleiden era vaga e pouco definida, no
entanto, histologistas de renome, tais como, Klliker, Virchow, Strasburger entre outros,
197

Radl, 1988.

118

aceitaram as concepes de Schleiden e direcionaram suas pesquisas com o objetivo de


investigar os elementos que compunham a estrutura celular. Desse programa de
pesquisa, os estudos sobre a constituio ntima da clula avanaram at o conhecimento
do protoplasma e do ncleo celular. Ramn y Cajal nos fornece um importante
testemunho de como ser modificada a teoria celular originalmente proposta no incio do
sculo XIX.
Dos trs elementos que constituem a clula, membrana, ncleo e substncia albuminide,
nem todos gozam de igual posio hierrquica orgnica. Nem so tampouco necessrios
para o desempenho de suas variadas funes. To somente o protoplasma, essa
substncia transparente, granulosa e complexa, associada por princpios de
hidrocarbonetos e protenas, indispensvel para a vida da clula; o ncleo e demais
fatores do elemento orgnico, representam no mais que a diferenciao avanada do
mesmo e uma fase especial de sua incessante evoluo. Para chegarmos a esse
conhecimento necessitou que Cohn publicasse suas observaes sobre os zooporos
[gnero de protistas semelhantes a fungos] das algas, elementos mais simples que a
clula, pois carecem de membrana; Remak demonstrou igualmente sua ausncia [de
membrana] nos elementos embrionrios que resultam da segmentao do vulo; Haeckel
descobriu todo um reino de seres orgnicos, de formas vagas, indecisas, terreno neutro de
onde partem como raios de um mesmo foco o reino vegetal e o animal e no qual se
admiram organismos to simples como o gimnocytodo que no consiste mais que um
pedao de substncia protica, sem ncleo nem membrana; e, por ltimo, Huxley
descobriu o misterioso bathybius haeckelii, essa massa disforme, mucilaginosa que cobre
o lodo do fundo dos mares, torpe esboo da organizao e que, no obstante, goza das
propriedades principais da matria viva; a nutrio, sensibilidade e reproduo 198 .

Aps esses trabalhos descritos por Ramn y Cajal e outros tantos, a clula como
unidade fundamental dos organismos vivos cede lugar ao protoplasma, essa substncia
que preenche as clulas. Essa modificao na teoria celular proposta inicialmente por
198

Ramn y Cajal, 1880a, p. 299.

119

Schleiden e Schawnn em que se deslocam as propriedades essenciais do mundo orgnico


da clula ao protoplasma aparente, uma vez que conserva todos os outros pressupostos,
antes atribudos clula, agora tributrios dessa massa disforme que o protoplasma 199 .
Conforme dito no incio do captulo, Ranvier, em sua aula inaugural no Collge
de France em 1876, citando Claude Bernard nos tempos em que Ranvier era seu aluno,
reserva um lugar central ao estudo do organismo na sua poro mais ntima, que se
configura nas conexes entre as clulas. O conhecimento no nvel tecidual forneceria
ento subsdios ao conhecimento funcional e patolgico, uma vez que o conhecimento
do tecido normal permitiria uma melhor compreenso das alteraes que levam ao
estado patolgico.
Quando Rudolph Virchow (1821-1902) props sua concepo de repblica
celular e perda funcional, em que defendia que a enfermidade no se manifestava no
organismo como um todo, mas sim numa dada populao de clulas e que a perda da
funo de determinado rgo ou sistema era um indicador de um processo que ocorria
no nvel celular, a mesma centralidade que antes era atribuda ao tecido no incio do
sculo, agora era deslocada clula 200 .
Com as descobertas feitas nas ltimas dcadas do sculo XIX, apresentadas
algumas delas aqui no testemunho de Ramn y Cajal, e que delegam ao protoplasma o
papel de elemento comum e, sendo assim, fundamental aos organismos vivos, o debate
acerca dessa questo continuar no ltimo quarto do sculo XIX.

199

Cajal leu e cita frequentemente nos seus primeiros artigos no incio dos anos 1880, a obra de Beale
sobre o protoplasma (ver Beale, 1870).
200
Radl, 1988.

120

6. Algumas consideraes sobre as microtcnicas no sculo XIX

6.1. Tcnicas histolgicas


At meados do final da dcada de 1860, praticamente a nica maneira de
observao de clulas nervosas separadas do tecido era por meio de uma tcnica
desenvolvida por Deiters 201 em que consistia basicamente em pinar clulas nervosas
fazendo uso de duas agulhas. Essa tcnica era demasiado lenta e trabalhosa. Clulas de
axnios longos e com inmeros dendritos constituam verdadeiro obstculo ao
pesquisador, que dificilmente conseguia separar uma ou mais clulas mantendo sua
integridade fsica em relao ao tecido. Apesar da dificuldade da tcnica, Deiters obteve
boas preparaes de clulas nervosas da medula espinhal, estrutura muito explorada pelo
pesquisador alemo (ver figuras 8 a 12).

Figuras 8 e 9: Na figura 8 (esquerda): Clulas ganglionares isoladas da matria cinzenta da medula


espinhal com 300 400 vezes de ampliao. H quatro desenhos na prancha feitos a partir do mtodo de
201

Otto Friedrich Karl Deiters (1834-1863), neuroanatomista alemo que estudou na Universidade de
Bonn. Deiters faleceu muito jovem, aos 29 anos. Apesar da morte precoce, deu importantes
contribuies ao estudo da estrutura tecidual do crebro e medula espinhal. As imagens das figuras 8 e 9
foram retiradas de seu livro Untersuchungen ber Gehirn und Rckenmark des Menschen und der
Sugethiere (Investigaes sobre o crebro e a medula espinhal do homem e dos mamferos) de 1865.

121

dissociao mecnica. Na figura 9 (direita): Seco transversal atravs de uma metade da medula
oblonga perto da sua transio para a ponte de varlio, com feixes da raiz do nervo abducente, facial e
auditivo. (Fonte: Deiters, Untersuchungen ber Gehirn und Rckenmark des Menschen und der
Sugethiere, 1865, pranchas I e II).

Figuras 10 e 11: Mtodo de dissociao mecnica com auxlio de uma lente de condensao (esquerda).
(Fonte: Hogg, 1854, p. 69). Mtodo de dissociao mecnica com microscpio binocular de Collins
(direita). (Fonte: Quarterly Journal of Microscopical Science. Lankester, E. & Busk, G. (Ed). London,
1866. Vol VI. Seo notas e correspondncia, p. 50).

Figura 12: Tendo humano dissociado com agulhas. (Fonte:


Maestre de San Juan, 1885, p. 225).

122

Para tecidos com membranas muito delicadas, tais como, o tecido nervoso de
insetos, a dissociao feita em um lquido dentro de um recipiente de vidro, que pode
ser gua (figura 10). O material colocado em um vidro sob uma luz intensa com o uso
de uma lente de condensao.
O perodo posterior ao descrdito atribudo ao uso do microscpio na
investigao cientfica marcado por inmeros aperfeioamentos na microscopia e nas
tcnicas de colorao, a partir da dcada de 1840. Alm do uso frequente que se dava a
corantes como carmim e hematoxilina, existiam outros mtodos especficos para o
estudo do tecido nervoso. O mtodo de Weigert para colorao da mielina era
especialmente recomendado para esses casos 202 . correto pensarmos que desde os
primeiros usos do microscpio em trabalhos cientficos, ainda no sculo XVII (cogita-se
de seu aparecimento no final do sculo XVI, mas o uso difundido nas academias se d
no sculo XVII), era de interesse desses primeiros microscopistas o aperfeioamento
tanto no instrumento como nas preparaes dos objetos examinados. Em nossa breve
introduo geral ao contexto em que se formulam as teses do programa neuronal nos

202

Karl Weigert (1845-1904), patologista alemo, fez inmeros trabalhos sobre tcnicas de colorao de
bactrias examinadas ao microscpio. Ramn y Cajal fornece uma boa descrio desse mtodo no
Manual de Anatomia Patolgica General (1896): (1) Conforme se obtm os cortes, coloque-os
empapados em lcool a 36C sobre uma folha de papel, de onde, por preveno, deve-se marcar o incio
da srie; (2) O papel (sempre umedecido com lcool) com os cortes para baixo deve ser colocado sobre
uma lmina de cristal com coldio, semelhante ao procedimento dos fotgrafos. Deve-se apertar o papel
sobre o coldio para que os cortes possam aderir enquanto aquele se desprega; (3) O cristal e os cortes
(no devem secar), agora cobertos de uma nova camada de coldio, devem ficar alguns minutos em
processo de coagulao do coldio; (4) Posto os cristais na gua (antes de secar o coldio), se
desprender facilmente a pelcula de coldio com todos os cortes seriados, podendo-se com toda
segurana, trabalhar nela seguindo a sequncia de operaes de colorao, desidratao, clareamento e
montagem da lmina. A essncia usada para clarear deve ser o creosoto, que transparece muito e no
ataca a celoidina. Ainda no manual de anatomia, Cajal descreve uma lista de tcnicas especficas para o
estudo do tecido nervoso. (A) Para a colorao especfica da mielina h, alm do mtodo de Weigert, o
mtodo de Pal (simplificao do mtodo de Weigert); mtodo de Marchi, timo mtodo para ver
degeneraes secundrias do sistema nervoso; mtodo de Freud, em que as fibras medulares se tingem
de violeta, vermelho ou azul, porm, esse mtodo muito inconstante; mtodo de Azoulay (1895), tinge
bem a mielina e bem constante; (B) Para a colorao das clulas e expanses protoplasmticas: mtodo
de Nissl (1894), mtodo rpido de Golgi (modificado da primeira verso), mtodo lento de Golgi,
mtodo de Golgi com bicloreto de mercrio, mtodo de Cox; (C) Para a colorao de ncleos e axnios:
mtodo de Ehrlich do azul de metileno.

123

interessar os avanos que ocorrem na segunda metade do sculo XIX e, principalmente,


os estudos direcionados aos tecidos animais.
Se o tecido no estiver em bom estado (saudvel) quando for fixado, apresentar
detalhes anormais ao observador, independentemente do tratamento a que ser
submetido. O investigador deve evitar alteraes no tecido aps a morte do organismo,
tais como, evaporao de substncias, mudana osmtica, ataque de bactrias e
fungos 203 . A gua foi muito utilizada nas preparaes, bem como, soro sanguneo e
fluido amnitico como fixadores at meados dos anos 1860. Jacobson introduz em 1833
o cido crmico como fixador, mas ainda com pouca difuso entre os pares 204 . Um dos
processos que maior dano causava ao tecido era a incorporao (no apenas devido ao
problema de desidratao, mas a altas temperaturas). A seco feita com pouca percia
causava danos mecnicos e a montagem alterava o meio. Cada etapa dessa deveria, por
sua vez, ser objeto de exaustivos estudos de aperfeioamento.
Segundo Bracegirdle, a incorporao no era muito realizada no incio do sculo
XIX. Um mtodo de endurecimento aproximado era utilizado por Malpighi ainda no
sculo XVII, em que consistia no engrossamento da substncia do crebro pela fervura
em gua, com posterior limpeza na superfcie de corte, pondo em relevo visvel as
glndulas que pareceriam indicar reas sem vascularizao pelos vasos corticais 205 .
Um processo similar a esse utilizado no sculo XIX por botnicos com o intuito de
203

Bracegirdle, B. A History of microtechnique: The evolution of the microtome and the development
of tissue preparation. Second Eition. London: Science Heritage Ltd, 1987. O captulo quatro trs uma
boa introduo das pesquisas sobre substncias utilizadas nas preparaes para microscopia entre os anos
1830 e 1910. Como fonte primria para esse estudo recomenda-se a srie de artigos de W. H. Seaman,
Staining tissues in microscopy, publicados entre os anos 1885 e 1886 no The American Monthly
Microscopical Journal. As publicaes desse peridico foram organizadas em volumes anuais reunidos,
respectivamente, nos volumes 6 e 7 e os artigos de Seaman encontram-se em (1) Volume 6: pp. 65-68;
76 (nota editorial); 89-94; 106-107; 131-133; 152-156; 210-216; 234-236; (2) Volume 7: 13-15; 31-35;
53-54; 70-70; 71-71; 97-99; 150-152. O estudo de Seaman muito bem detalhado sobre as tcnicas de
colorao do perodo em questo, mas por se tratar de publicaes da metade da dcada de 1880,
algumas tcnicas das dcadas anteriores j haviam sido modificadas, diante desse cenrio, iremos
preferir, em alguns momentos, referncias publicadas no peridico britnico Quarterly Journal of
Microscopical Science, editado a partir de 1853 e que possua sees em que se traduziam artigos
considerados de destaque em outros pases, principalmente os de lngua alem. Retornarei a Seaman
quando o perodo examinado for a dcada de 1880.
204
Bracegirdle, 1987.
205
Idem, p. 60.

124

amolecer o tecido vegetal. Em um artigo de 1840 206 , Bowman relata o uso do cido
actico diludo para preservao de tecidos. Esse mtodo foi utilizado por Mayzel no
final da dcada de 1870 para fixao de cromossomos. O uso do lcool de vinho para
endurecer tecido conhecido desde o incio do sculo XIX, sendo muito utilizado por
Helmholtz 207 . Em 1851, Lockhart Clarcke experimenta uma mistura entre cido actico
e lcool 208 . A descrio que Lister d do mtodo de Clarcke no menciona a mistura
entre cido actico e lcool, mas trata-se de uma diferena de nove anos da publicao
do artigo de Clarcke e o de Lister. O que mais nos interessa nessa histria no a
confirmao da referncia original de Clarcke, mas a descrio dada por Lister de seu
mtodo no exame de pores da medula espinhal e que permite conhecermos o problema
da dificuldade em se rastrear o caminho das fibras nervosas no tecido nervoso e que tal
problema j estava posto muito antes da gerao 209 de Golgi e Ramn y Cajal.
Duas substncias importantes introduzidas nos mtodos de colorao foram o sal
duplo de iodeto de cloro e zinco e o cido smico utilizados por Franz Schulze (18401921) em meados de 1850. Schulze teria enviado uma soluo de cido smico
(provavelmente tetra-xido de smio) ao colaborador Max Schultze (1825-1874)
206

Bowman, W. On the minute structure and movements of voluntary muscle. The Philosophical
Transactions of the Royal Society. London: 1840, 457-502.
207
Shepherd, 1991.
208
Clarcke, J. L. Researches into the structure of the spinal cord. The Philosophical Transactions of the
Royal Society. London: 1851, 141: 601-622. Essa referncia est em (Bracegirdle, 1987, p. 97). No li o
artigo de Clarcke, no entanto, em um artigo de janeiro de 1860 no Quarterly Journal of Microscopical
Science, intitulado Some observations on the structure of nerve-fibres, Joseph Lister descreve o mtodo
de Clarcke aps encontrar-se com o mesmo e observar suas preparaes. Lister descreve assim o
mtodo: Uma poro da medula espinhal perfeitamente fresca foi endurecida por imerso em uma
soluo de cido crmico diludo. Finos cortes so feitos com uma navalha, e estes, aps imerso por
um tempo em uma soluo amoniacal de carmim, so embebidos em espritos de vinho para remover a
gua e, em seguida, tratados com leo de terenbitina [lquido incolor fabricado a partir da resina de
pinheiro, utilizado como solvente em misturas de tintas]. O agente da ltima etapa tem o efeito de tornar
as seces transparentes, de modo que as clulas nervosas da matria cinzenta, finamente coloridas
pelo carmim, so vistas com a distino mxima, dando em vrias direes com processos de
ramificaes longos, enquanto que as fibras nervosas, que so similarmente tingidas, podem ser
rastreadas com igual facilidade no seu curso (...). (Lister, 1860, p. 29).
209
O historiador Robert Darnton chama a ateno para o vazio no uso do termo gerao, preferindo a
expresso unidade demogrfica. Para nosso exame, admito que o termo no se esvazia tanto por
considerar a comunidade cientfica em questo como uma unidade, mesmo que essa posio implique
em problemas historiogrficos significativos.

125

solicitando que o testasse. Schultze publica um artigo em 1864 com o uso do cido em
um rgo fosforescente de um besouro. Pequenas clulas isoladas como corpsculos do
sangue, eram aquecidas para fixao. Ehrlich fez preparaes para examinar bactrias
com essa tcnica em 1879. Uma maneira nova introduzida por Golgi consistia na injeo
do fixador direto na artria do animal. Em torno de cinquenta segundos esperava-se que
as clulas fixadas j estivessem boas para tratamento. Dessa maneira, Golgi conseguiu
preservar com tima qualidade e pela primeira vez a hipfise e a retina, j que so
estruturas delicadas e de difcil acesso sem alterao de sua estrutura fsica 210 . Pequenas
pores de tecido tambm eram mantidas congeladas em um recipiente a vcuo sob ao
do cido sulfrico a -20C. Esse mtodo foi proposto por Altmann em 1889, mas Mann
melhorou-o utilizando uma mistura de dixido de carbono slido com lcool para
aumentar a velocidade de congelamento. O tecido antes era desidratado com cido. Uma
alternativa ao lcool para desidratar o tecido era a acetona ou o azul de metileno 211 .
Um caso de especial interesse para os estudos sobre o tecido nervoso do corante
desenvolvido por Gerlach 212 . Em 1858, Gerlach usou, em seces do cerebelo
endurecido com uma soluo de dicromato de potssio, uma soluo de amnia carmim.
Conta-se que o preparado foi utilizado por acidente e no dia seguinte, o resultado foi
timo, resultando em uma tcnica muito utilizada na colorao do tecido nervoso.
Gerlach foi tambm o primeiro a utilizar um alcalino carmim (uma mistura de
tetraborato de sdio). Outra substncia muito importante na colorao de tecidos a ser

210

Golgi, C. Sulla fina anatomia degli organi centrali del sistema nervoso. Archives Italiennes de
Biologie. 1886, 7: 15-47. A obra cientfica de Golgi foi reunida em trs volumes sob o ttulo Opera
Omnia, e editada por Ulrico Hoepli em Milo em 1903. Nos captulos em que examinarei o trabalho de
Golgi utilizarei como principal fonte artigos selecionados dessa coletnea. As referncias feitas a Golgi
nos demais captulos sero mencionadas pelas publicaes originais, tal como, a que se segue na
presente nota.
211
O azul de metileno usado at hoje como um modelo para colorao, junto com a hematoxilina,
Eosina, entre outros, em aulas introdutrias de histologia em cursos de Biologia.
212
Joseph von Gerlach (1820-1896), foi professor de Anatomia na Universidade de Erlangen, na
Alemanha.

126

utilizada nesse perodo foi a hematoxilina 213 (derivada da fermentao do campeche,


rvore tpica da Amrica central).
Outra famlia de compostos orgnicos que servem para confeco de corantes so
as anilinas. Seus primeiros usos datam de meados de 1850. Perkin introduziu um corante
de anilina, que pode ter sido o primeiro caso, em 1856. Ehrlich introduz o azul de
metileno em 1877. O uso de leo com anilina na soluo para aumentar a velocidade na
ao de cidos em tubrculos no organismo levou Ziehl a incluir o fenol no lugar da
anilina algumas vezes.
A chamada colorao metlica ocupou papel de destaque na segunda metade do
sculo XIX nos estudos do tecido nervoso. Ser mais bem explorada mais frente
quando analisarmos a obra de Golgi. Para o momento faamos algumas consideraes de
carter geral. Um dos primeiros usos de compostos metlicos em preparaes
histolgicas foi de autoria de Krause em 1844. Ele tratou pedaos de pele em soluo de
nitrato de prata e subsequentemente escureceu na luz. Krause explicava que devido
natureza do nitrato de prata, a formao de um precipitado se dava pela formao do
cloreto de prata e prata metlica. Dez anos depois, Flinzer aplicou o nitrato de prata
slido diretamente nos olhos de animais vivos; em seu trabalho sobre a crnea em 1856,
His tambm utilizou o nitrato de prata. Em 1854, Hartig utiliza o nitrato de prata em
estudo de plantas.
O mtodo desenvolvido por Golgi ficou para a posteridade conhecido como o
ponto de inflexo nas tcnicas de colorao para os estudos do tecido nervoso. O
desenvolvimento do trabalho de Ramn y Cajal a partir da modificao desse mtodo
uma das chaves no desenvolvimento da teoria neuronal. Ramn y Cajal entende que na
Frana, e principalmente, na Alemanha, reina uma severa disciplina de escola em que,
por questes de respeito, o aluno no se aventura em tentar descobrir novos mtodos.
Essa explicao apresentada para justificar a demora na aceitao do mtodo de Golgi
pela comunidade cientfica como um timo mtodo de colorao do tecido nervoso.
213

Quekett, J. A practical treatise on the use of the microscope, including the different methods of
preparing and examining animal, vegetable and mineral structures. London: Baillire, 1848.

127

Sobre as virtudes que deve ter uma colorao para o estudo do tecido nervoso, Ramn y
Cajal disse:
(...) sabido que a substncia cinza representa algo como um feltro extremamente
apertado de fios ultra-sensveis; para perseguir estes filamentos nada valem os cortes nem
as coloraes completas. Requer reaes intensas que consigam cortes muito grossos,
quase macroscpicos (as expanses das clulas nervosas tem as vezes muitos milmetros e
centmetros de longitude), e cuja transparncia, no obstante a inslita espessura, seja
possvel, graas a exclusiva colorao de algumas poucas clulas ou fibras que
destaquem em meio de extensas massas celulares incolores. Somente assim resulta
empresa factvel seguir uma fibra desde sua origem at sua terminao 214 .

A colorao de tecidos vivos, prtica importante para o desenvolvimento da


histologia, tambm conhece seu perodo mais frtil no sculo XIX, muito embora, seja
uma prtica que remonta ao sculo XVIII. Bracegirdle distingue dois momentos de tal
prtica: (1) o trabalho de Trembley com a hydra em 1744; (2) os estudos de Ranvier e
Certes nos anos 1880. Em 1778, von Gleichen usou partculas de carmim para alimentar
o paramcio 215 , conseguindo, mesmo que de maneira involuntria, uma colorao
fagoctica. A primeira colorao deliberada foi em 1864, obtida por Chrzonszczewsky,
usando no processo como agente uma soluo amoniacal de carmim.
Inmeros foram os desenvolvimentos no que tange s tcnicas de microscopia e
preparo de lminas para observao. Em nossa breve e parcial introduo, enfatizamos
modificaes que de maneira direta ou indireta contriburam ao desenvolvimento dos
estudos do tecido nervoso. Uso da parafina para infiltrao do tecido, celoidina, agentes
de limpeza do tecido, tcnicas de injeo, microdisseco e macerao da amostra de
tecido, montagem de clulas, meios de montagem: aquoso e no-aquoso, testes
histoqumicos e outros figuram entre tais desenvolvimentos. Alguns desses processos e

214
215

Ramn y Cajal, 2006, p. 387-8.


Gnero de protozorios ciliados.

128

tcnicas retornaro em detalhes ao longo do exame das teorias neuronal e reticular


quando necessrio.

129

PARTE II A TEORIA NEURONAL

130

7. Consideraes gerais

7.1. O conceito de neurnio como conceito primrio na formulao da teoria


neuronal
Santiago Ramon y Cajal inicia sua trajetria cientfica na dcada de 1880 com
seus primeiros trabalhos publicados. As informaes biogrficas surgiro ao longo do
exame de sua obra cientfica naquilo que for relevante ao desenvolvimento de suas teses
que componham a teoria neuronal 216 . Com isso, evitarei uma descrio exaustiva de
dados biogrficos que pouco ou nada contribuam para o entendimento do processo de
proposio, justificao e consolidao da teoria neuronal.
O intervalo temporal entre a proposio, justificao e consolidao da teoria
neuronal junto comunidade cientfica um fenmeno histrico de longa durao. A
confirmao disso como um fato histrico baseia-se na afirmao de que a proposio de
uma unidade celular morfofuncional para o tecido nervoso anterior a Ramn y Cajal,
sendo Cajal o principal defensor e quem mais evidncias experimentais apresentou a seu
favor. A consolidao da teoria neuronal se d posterior a morte de Ramn y Cajal.
Tentarei localizar no perodo em que Ramn y Cajal realizou seus experimentos, ou seja,
entre o incio dos anos 1880 at o incio da dcada de 1930 os trs momentos antes
216

Algumas boas biografias de Ramn y Cajal encontram-se em Roy, A. C. Cajal: triunfar a toda costa.
Alianza Editorial: Madrid, 1999. Lewy, E. Santiago Ramn y Cajal. Extensin Cientfica y Accin
Cultural del C.S.I.C.: Madrid, 1987. Enrqueta Lewy foi secretaria de Ramn y Cajal nos ltimos anos de
vida do cientista espanhol, apresentando casos interessantes sobre o biografado. Olmet, L. A. y Bernal, J.
T. Cajal. Imprenta de Juan Pueyo: Madrid, 1918. Barreno, P. G. y Santarn, J. F. La poca de Santiago
Ramn y Cajal. Arbor CLXXIX, 705 [septembre, 2004]. pp. 13-110. Mainer, J. C. (org.). Cajal: uma
reflexin sobre el papel social de la ciencia. Institucin Fernando el catlico: Zaragoza, 2006. Esses
autores so, de certa forma, comentadores da obra cientfica de Ramn y Cajal. No que se refere
exclusivamente obra cientfica de Ramn y Cajal, utilizarei outros autores alm dos mencionados aqui,
inclusive comentadores no espanhis. Mantive aqui apenas algumas referncias que considero boas
para a descrio biogrfica de Ramn y Cajal. Uma ltima obra que merece ser mencionada a
autobiografia de Ramn y Cajal Recuerdos de mi vida, publicada em 2006 (3 edio), organizada e
prefaciada por Juan Fernndez Santarn. Esta obra est dividida em duas partes: (1) Mi infncia y
juventud; e (2) Histria de mi labor cientfica. A segunda parte ser visitada mais vezes que a primeira,
por se tratar de um bom guia interpretativo do processo criativo de Ramn y Cajal feito pelo mesmo.

131

mencionados, a saber: proposio, justificao e consolidao da teoria neuronal, sendo


que a fase de consolidao estende-se aps a dcada de 1930, principalmente com o
desenvolvimento da microscopia eletrnica. Ramn y Cajal falece em 1934.
A teoria neuronal, baseada na individualidade anatmica da clula nervosa
(neurnio), rene em uma formulao que pode ser considerada uma sntese dessa teoria,
principalmente a partir dos trabalhos de Ramn y Cajal, consideraes acerca da
estrutura da clula nervosa, sua funo e carter embriolgico. A concepo de que as
conexes entre as clulas se do por contato deriva a idia funcional de que o soma e as
expanses celulares participem na cadeia de conduo do impulso nervoso. Essas
estruturas da clula nervosa recebem e propagam o impulso nervoso, contrrio a tese de
que exercem apenas um papel nutritivo (Golgi foi um dos defensores da funo, to
somente, nutritiva dos dendritos). Outro trabalho importante de Ramn y Cajal 217 e que
tambm se prende a teoria neuronal a chamada lei de polarizao dinmica,
apresentada em uma conferncia no congresso mdico de Valencia de 1891 218 .
A lei de polarizao dinmica pode ser expressa pelo enunciado: os dendritos
transportam impulsos nervosos em direo ao corpo celular (impulsos nervosos
celulipetos), enquanto que, os axnios propagam a informao nervosa no sentido de
afastamento do corpo celular (sentido celulifugo).
Os resultados dos estudos de neurognese de Ramn y Cajal tambm se agregam
teoria neuronal. A teoria neurotrpica da formao das vias do sistema nervoso, em
termos fsico-qumicos, em alguma medida antecipou o conceito de neurotransmissores e
sua funo na transmisso do impulso nervoso. As expanses dos neuroblastos se
orientam no sentido das correntes qumicas seguindo a trajetria dos elementos
secretores de tais substncias 219 .
A teoria neuronal no conjuga suas principais teses horizontalmente. Agrupando o
conjunto de teses (anatmicas, fisiolgicas e embriolgicas), umas em relao s outras,
217

Ramn y Cajal, 1891.


Essa conferncia foi publicada na Gaceta Sanitria de Barcelona em 1892. Tomo 17, 22: 1-15. No h
nenhuma modificao do texto de 1891.
219
Ramn y Cajal, 1893; 1899.
218

132

o conceito de neurnio acentuadamente o conceito primeiro, sem o qual, os outros


perderiam sua heurstica. A figura 13 esquematiza o papel de conceito primeiro do
neurnio e suas expresses no organismo. Expresso anatmica na estrutura das clulas,
tecido e rgos nervosos; expresso funcional nas conexes entre os elementos nervosos
e, consequentemente nas estruturas macroscpicas que compem o sistema nervoso e a
expresso embriolgica na neurognese das clulas e vias nervosas.
A expresso na embriognese do conceito de neurnio fundamental para a
compreenso do papel que o conceito de plasticidade opera como conceito central 220 na
formao do conceito de neurnio. As teses centrais da composio da teoria neuronal
que transitam entre os campos conceituais da anatomia, fisiologia e embriologia so
determinadas e ao mesmo tempo formadoras do e pelo conceito de neurnio. Para que
essas teses derivem, em certa medida, de algum conceito de neurnio que as anteceda
necessria alguma noo prvia de neurnio.
A teoria celular j atribui alguma ideia de unidade celular no tecido nervoso. As
diversas propostas ao longo da primeira metade do sculo XIX e no intervalo entre as
dcadas de 1850 a meados do final da dcada de 1870 tambm acrescentam contedo
semntico ao conceito de neurnio anterior a teoria neuronal.
Pensar o conceito de neurnio nas dimenses anatmica, fisiolgica e
embriolgica pode parecer um tanto quanto abstrato e distante da pesquisa experimental.
Isso no concorda com a tese aqui defendida, j que os principais contribuidores para a
220

importante destacar o que designo pela diferena entre o conceito primeiro e o conceito central na
teoria neuronal. O conceito de neurnio o conceito primeiro. A maneira como se organizam as clulas
na formao do tecido, a fisiologia do tecido e estruturas e o desenvolvimento ontognico dos elementos
nervosos so o que chamo de expresso do conceito de neurnio (expresso das caractersticas do
neurnio, individualidade em relao s outras clulas, formao de suas expanses nervosas, os
dendritos e axnios, enfim, o conjunto de caracteres que o define). O que chamo de conceito central, que
o conceito de plasticidade, um conceito organizador no sentido de orientar o pensamento diante dos
dados empricos acerca da estrutura fina do tecido nervoso. Portanto, ele anterior ao conceito de
neurnio. O conceito de plasticidade formador, em parte, do conceito de neurnio. Os trs nveis
(anatmico, fisiolgico e embriolgico) expressam o conceito de plasticidade, porm, no nvel mais
estvel que o conceito se faz inteligvel. Refiro-me como nvel de maior estabilidade filognese do
sistema nervoso. Ramn y Cajal foi um entusiasta da teoria da recapitulao, e como tal teoria propunha,
em linhas gerais, que se tem acesso filognese via a ontognese, a embriologia permitiria ento o
acesso ao conhecimento do desenvolvimento filogentico dos elementos nervosos e de formao do
sistema nervoso na srie zoolgica.

133

formao do conceito de neurnio eram pesquisadores em sua maioria estritamente


experimentais. Uma forte evidncia dessa proposio pode ser entendida pela premncia
que a tese anatmica da lei do contato pericelular tem em relao s teses fisiolgicas
(na verdade essas teses so corolrios da lei do contato pericelular) e da tese da
neurognese do sistema nervoso. A lei de contato pericelular estritamente uma tese
derivada dos resultados empricos sobre a estrutura fina do tecido nervoso.
O desenvolvimento das tcnicas de colorao e observao, examinados na
primeira parte da tese, so diretamente responsveis pela possibilidade de observao na
formulao da lei anatmica do contato celular. As teses centrais da teoria neuronal so
formuladas e modificadas conforme a adequao emprica o exigia no campo
fenomnico apresentado na figura 13. O exame do problema da ao reflexa, da unidade
motora e da evoluo filogentica do sistema nervoso so o cenrio onde se configuram
as principais pesquisas em histologia do sistema nervoso no perodo em questo.
Apesar do alto grau de sucesso alcanado pela teoria celular nas ltimas dcadas
do sculo XIX, a orientao histolgica foi fundamental nos estudos do sistema nervoso
em fornecer uma viso supracelular do organismo. A passagem do conhecimento do
sistema nervoso no nvel celular ao nvel das estruturas do sistema nervoso central e
perifrico, inequivocamente evocava o papel intermedirio dos tecidos, ou seja, a
maneira como as clulas estavam conectadas.
A ideia de que dois grupos, os neuronistas e os reticularistas disputavam em torno
de saber se haviam ou no clulas que compunham o tecido nervoso no acrescenta
muito no esclarecimento da contenda, se que pode-se falar em contenta tal como aqui
descrito. No havia basicamente nenhuma oposio existncia de clulas nervosas. A
validade da teoria celular no terminava no tecido nervoso 221 . A questo como se
organizam as clulas que configuram o tecido nervoso. Dessa maneira, a histologia
quem ir ditar as regras do jogo. O pensamento histolgico foi significativo na
compreenso fisiolgica e evolutiva do sistema nervoso, uma vez que a histologia era
entendida como anatomia aplicada ao nvel dos tecidos.
221

Essa tese defendida por Agustn Albarracn Teuln. (Teuln, 1983).

134

O percurso que esta tese segue o da compreenso do conceito de neurnio a


partir de um conceito nuclear para a configurao da teoria neuronal nos moldes
apresentados aqui. A sntese da teoria neuronal encontra no conceito de neurnio seu
ponto de partida para a compreenso do sistema nervoso na sua totalidade
anatomofuncional como rgo central no organismo. O conceito de neurnio, por sua
vez, retira do conceito de plasticidade aquilo que lhe mais caro quanto ao contedo
histrico-semntico de sua formulao mais geral.
A teoria neuronal, em sntese, pode ser designada pela proposio da existncia
individualizada das clulas nervosas (neurnios) e as conexes que suas expanses
(dendritos e axnios) estabelecem com outros elementos nervosos por contato. Essa
proposio (lei do contato pericelular) formulada a partir das observaes de Ramn y
Cajal de que as ramificaes e colaterais dos axnios terminam na substncia cinzenta
livremente, dispostas em clulas em cesta, ninhos pericelulares, ramos de clulas
trepadores entre outros causa das explicaes funcionais e evolutivas, mas tambm se
confirma, principalmente no segundo caso, a partir desses estudos.

135

Teoria neuronal

Neurnio
conceito primrio

Nveis de expresso do conceito de neurnio (teses centrais)


Anatmico/Histolgico

Lei do contato pericelular:


Enuncia a independncia
anatmica da clula nervosa.
As expanses nervosas
(dendritos e axnios)
terminam livremente.

Fisiolgico
Primeiro corolrio da lei do contato
pericelular: O impulso nervoso se
transmite entre duas clulas
nervosas por contato;
Segundo corolrio da lei do contato
pericelular: O soma e as expanses
nervosas participam na conduo do
impulso nervoso [a terminao das
expanses nervosas terminam nas
radculas dos axnios];

Embriolgico

Lei neurotrpica da
neurognese: As expanses
dos neuroblastos orientam-se
no sentido das correntes
qumicas na trajetria das
clulas secretoras.

Articulao entre os princpios anatmico, fisiolgico e embriolgico acima destacados nas estruturas examinadas
Campo fenomnico de formulao das teses centrais
Nvel celular, tecidual e macroscpico (estruturas do sistema nervoso)

Ao reflexa

Unidade motora

Evoluo do sistema nervoso

Na segunda metade do sculo


XIX, o conceito de ato reflexo
largamente aceito como um
princpio biolgico fundamental,
a partir do qual se poderiam
explicar comportamentos
complexos pelo mesmo princpio
fisiolgico do ato reflexo simples.
No limite, at processos
cognitivos.
(ver captulo 10).

Nvel histolgico que serve de


chave ao problema da ao
reflexa. O reflexo simples
(neurnio-fibra muscular)
tambm informa o
desenvolvimento filogentico
do processo de centralizao
ganglinica na evoluo do
sistema nervoso.
(ver captulo 11).

Desenvolvimento do sistema
nervoso nos nveis celular,
tecidual e na formao das
estruturas macroscpicas. O
desenvolvimento filogentico
do sistema nervoso opera nos
trs nveis acima o conceito de
plasticidade, sendo que no nvel
tecidual a plasticidade mais
acentuada.
(ver captulo 12).

Conceito de plasticidade

136

Figura 13: Esquema geral da tese sobre o papel que ocupa o conceito de neurnio na teoria neuronal
(conceito primrio) e o conceito de plasticidade (conceito central ou formador). O conceito de
plasticidade opera na formao do conceito de neurnio e no na teoria neuronal diretamente. Os nveis
anatmico, fisiolgico e embriolgico so destacados como nveis onde se expressa o conceito de
neurnio. A adequao emprica e o conjunto de teses formulados na configurao da teoria neuronal
transitam entre esses nveis. No esquema abaixo, os fenmenos da ao reflexa, unidade motora e a
filognese do sistema nervoso configuram parte do campo fenomnico de formulao das teses centrais
do conceito de neurnio.

Nessa segunda parte da pesquisa ocorrer que alguns captulos tenham um carter
mais descritivo daquilo que foi examinado ao longo da pesquisa e outros exclusivamente
sero analticos na configurao da tese defendida aqui.
Iniciarei por uma descrio do modelo dito opositor da teoria neuronal, a teoria
reticular e suas principais teses. A obra de Golgi majoritariamente examinada nesse
momento.
necessrio, mesmo que apenas descritivamente, uma passada pelos primeiros
trabalhos acadmicos de Ramn y Cajal que forjaram nele uma orientao de pesquisa
histolgica. Defendo aqui que Ramn y Cajal foi antes de tudo, um histologista. Em seus
primeiros trabalhos j se pode notar a preocupao pela maneira como os elementos
celulares estabelecem as conexes na conformao dos tecidos. A constituio do
conceito de neurnio ser examinado exclusivamente nos captulos sobre a ao reflexa,
a unidade motora e a evoluo do sistema nervoso (histologia comparada), e
concomitante ser demonstrado como o conceito de plasticidade opera de maneira
fundamental para a configurao do conceito de neurnio. A figura 14 mostra uma
diviso um tanto quanto arbitrria do recorte histrico que marca o perodo de
proposio da teoria neuronal at sua aceitao completa.
O intervalo em questo, que se localiza entre a dcada de 1880 at os primeiros
anos da dcada de 1930, certamente atende a uma proposta de anlise da obra exclusiva
de Ramn y Cajal, no excluindo outros trabalhos que contriburam para a teoria
neuronal. As referncias que lanarei mo na anlise, na sua grande maioria,
137

circunscrevem-se nesse intervalo de tempo, reforando a tese de que a teoria neuronal


tem na figura de Ramn y Cajal seu mais importante defensor. A diviso apresentada na
figura 14 apresenta certa arbitrariedade, uma vez que h trabalhos sobre o tecido nervoso
em que se do em perodos diversos da carreira de Ramn y Cajal. A diviso se
justificar na maneira como encaminharei o exame, uma vez que recuarei e/ou avanarei
no tempo sem a restrio imposta pela atuao de Ramn y Cajal ou outros autores.

Proposio da teoria
neuronal
Justificao da teoria
neuronal
Consolidao da teoria
neuronal

(1) 1880 1887: Primeiros trabalhos sobre parasitologia e


tecidos diversos, principalmente o tecido muscular;
(2) 1887 1890: Primeiros trabalhos sobre o tecido
nervoso;
(3) 1890 1910: Extenso dos estudos sobre a estrutura
Anatmica e Funcional do Sistema Nervoso;
(4) 1910 1934: Consolidao da escola histolgica
cajaliana e da teoria neuronal;
(5) Primeira metade do sculo XX: Consolidao da teoria
neuronal para alm da obra de Cajal.

Figura 14: Diviso esquemtica da configurao da teoria neuronal

7.2. Introduo geral ao estudo da teoria neuronal

A obra cientfica de Ramn y Cajal se compe de cerca de 287 artigos e


monografias e quatorze livros. Segue uma lista prvia das obras examinadas com breves
comentrios. Prvia, pois seus artigos sero referenciados ao longo da anlise, por se
tratar de nmero suficientemente grande, o que tornaria demasiado exaustivo ao leitor a
busca em uma lista por cada referncia mencionada. H ainda a produo no
cientfica de Ramn y Cajal e que a seguir farei meno.
138

Livros de Ramn y Cajal utilizados na pesquisa:


(1) Trabajos escogidos (1880-1890). Barcelona: Bosch editor, 2006. Coletnea de
trabalhos selecionados pelo prprio Ramn y Cajal como principais publicaes na
dcada de 1880. Muitos dos artigos presentes nessa edio sero referenciados por suas
publicaes originais em peridicos;
(2) Manual de Histologia normal y tcnica microgrfica. 1 edio, Valncia, 1889.
Utilizei a edio a seguir: Manual de Histologia normal y tcnica microgrfica para
uso de estudiantes. 5 edio. Imprenta y Librera de Nicols Moya: Madrid, 1910;
(3) Manual de Anatoma patolgica general. Seguido de um resumo de Microscopia
aplicada Histologia e Bacteriologia patolgicas. 1 edio, Barcelona, 1890. Utilizei a
2 edio de 1896 [Nicols Moya, Madrid]. A segunda edio foi acrescida de dados de
pesquisa posterior ao ano de 1890, no entanto, os captulos utilizados na pesquisa
permaneceram inalterados da primeira edio. Trabalhei com a introduo e os conceitos
de anatomia patolgica geral (pp. 01-11); o conceito de neuroma (pp. 322-326); Leses
do Sistema Nervoso (Cap. 7) (pp. 374-383) e a terceira seo (Microscopia aplicada
Histologia e Bacteriologia Patolgicas) (pp. 423-489). A terceira seo nos interessa
pelas tcnicas utilizadas por Ramn y Cajal no exame histolgico;
(4) Elementos de Histologa normal y de tcnica microgrfica. 1 edio, Madrid,
1897. [trata-se de um resumo com melhorias do Manual de Histologia]. Utilizei a 3
edio de 1901. O livro est dividido em duas partes, sendo a primeira parte as tcnicas
gerais, uma tima descrio das tcnicas de microscopia e microtomia disponveis e de
colorao. A segunda parte se refere Anatomia Geral, com um captulo sobre a
Histologia (A histologia se constitui como uma rea subordinada a anatomia geral,
diferentemente da autonomia que possui na atualidade);
(5) Les nouvelles ides sur la fine anatomie des centres nerveux. Paris, 1894. (prlogo
de Mathias Duval);
(6) Textura del sistema nervioso del hombre y de los vertebrados. Obra mxima de
Cajal (3 volumes), onde h um resumo de todos seus trabalhos sobre a estrutura do
139

sistema nervoso. Madrid: 1897, 1899 a 1904. Utilizei os Tomos I e II editados pelo
Consejo Superior de Insvestigaciones Cientficas (Madrid, 2007). Ramn y Cajal
organizava uma nova verso dessa obra j nos ltimos anos de vida quando a mesma
desapareceu. As edies que utilizei nesta pesquisa foram cotejadas com a edio
francesa, o que me obrigou a examinar essa edio: Histologie du Systme Nerveux de
Lhomme e des vertbrs. Paris: Maloine, 1909 (vol. I) e 1911 (vol. II), traduzido por D.
J. Azoulay. Utilizei quando necessrio, a verso americana traduzida do francs pelo
casal Neely Swanson e Larry W. Swanson (New York: Oxford University Press, 1995).
A edio francesa foi ampliada em alguns pontos, a saber, os captulos sobre:
histognese medular, estrutura do tlamo ptico, crebro mdio e o crtex cerebral;
(7) La fotografia de los colores: bases cientficas y reglas prcticas. Madrid, 1912.
Trata-se de uma obra tcnica em que muito me orientou na compreenso do modo como
Ramn y Cajal concebia a prtica cientfica;
(8) Reglas y consejos sobre la investigacin biolgica [cientifica]. Discurso lido em
ocasio da recepo de Ramn y Cajal na Real Academia de Cincias exatas, fsicas e
naturais, na sesso de 05 de dezembro de 1897. H uma traduo para o portugus feita
pelo professor Achilles Lisboa, o qual examinei a terceira edio de 1979, publicada pela
editora da Universidade de So Paulo;
(9) Estdios sobre la degeneracin y regeneracin del sistema nervioso. Madrid, 191314. H uma traduo para o ingls feita pelos professores Javier De Felipe (Instituto
Cajal, Madrid) e Edward G. Jones (1991);
(10) Seleccion de trabajos de investigacion. Madrid: C. S. I. C., 1989.
(11) Neuronismo o reticularismo? Les pruebas objetivas de la unidad anatomica de
las celulas nerviosas. Madrid: Instituto Ramon y Cajal, 1952. Obra pstuma,
considerada o testamento cientfico de Ramn y Cajal em que ele apresenta uma sntese
de seu trabalho em oposio ao programa reticularista;
A obra no cientfica de Cajal inicia-se por volta de 1885 com a publicao de
Cuentos de vacaciones. Em 1901 aparece a primeira edio de Recuerdos de mi vida.
140

Considero seis, as obras de carter no cientfico e que so fundamentais para auxiliar a


entender o pensamento de Ramn y Cajal: (1) Recuerdos de mi vida, principalmente o
tomo II, em que Cajal descreve e analisa sua produo cientfica; (2) Regras y Consejos,
oitavo livro mencionado acima; (3) Chcharas de caf (1920), posteriormente, Charlas
de caf 222 (1921); (4) El mundo visto a los ochenta aos 223 ; (5) La Psicologia de los
artistas, cartas e conferncias de Cajal em que ele trata de temas diversos; e (6) Las
sensaciones de las hormigas, trabalho curtssimo de 1921 e que incluo nessa categoria
de trabalhos no cientficos apenas por no se referir diretamente aos estudos da
estrutura do sistema nervoso, interessando mais pelo substrato metodolgico dessa breve
comunicao do que pelo contedo em si. Encontra-se uma verso desse trabalho na
Seleccion de trabajos de investigacion (item 10 das obras selecionadas acima).
A dcada de 1870 marca os primeiros contatos de Cajal com a histologia. Esta
introduo deveras descritiva uma vez que atende ao objetivo de consolidar, nessa
anlise, o universo histrico que adentramos.

222

Est obra encontra-se nas Obras literrias completas, publicada pela Aguilar ediciones, em Madrid,
1954. Est edio inclui tambm o tomo I de Recuerdos de mi vida (Mi infancia y juventud); El mundo
visto a los ochenta aos; Impresiones de um arteriosclertico; Regras y consejos sobre la investigacin
cientfica; Cuentos de vacaciones; Psicologia de Don Quijote y el quijotismo.
223
H uma traduo para o portugus de 1946.

141

8. Teoria reticular

8.1. Sobre a teoria reticular


A teoria das terminaes livres encontrou na comunidade cientfica um modelo
contrrio e fortemente arraigado, a teoria do retculo. A explicao da fibra muscular
estriada em termos reticulares fornecia argumentos para a considerao de redes no
tecido nervoso 224 . A grande diferena da hiptese reticular para a fibra muscular em
relao fibra nervosa que na primeira, a rede era considerada intracelular, enquanto
na segunda, a rede era intercelular.
A concepo reticular proposta por Golgi propunha que a substncia cinzenta
constituiria o ponto de encontro e fuso de todas as fibras aferentes e eferentes dos
centros nervosos. A ideia de um retculo contnuo e de grande riqueza fibrilar favorecia
alguns fatores: (1) as ramificaes terminais dos axnios sensitivos ou simplesmente
aferentes de outros centros nervosos; (2) os ramos colaterais do axnio de certos
elementos grandes, designados por Golgi clulas motrizes (grandes pirmides
cerebrais, clulas de Purkinje do cerebelo entre outras); (3) as arborizaes terminais do
axnio de outras clulas nervosas, consideradas sensitivas por Golgi e que Ramn y
Cajal denominou de clulas de axnio curto 225 .
No intervalo entre os anos 1850 e final da dcada de 1870, em linhas gerais,
podemos considerar dois modelos reticulares competindo entre si. Um proposto por
Gerlach e outro por Golgi (figura 15). Gerlach concebia a cooperao das projees do
ramo protoplasmtico (dendritos) neuronal na construo da rede, enquanto Golgi
224

Essa hiptese sustentada por Gordon Shepherd (Shepherd, 1991) como o principal ponto de viragem
na interpretao reticular. Shepherd considera que a srie de artigos sobre a fibra muscular (os principais
artigos foram: Klein, 1878; Carnoy, 1884; Melland, 1885) em que comeavam a questionar a natureza
reticular das terminaes musculares teria, pelo mesmo princpio de similaridade antes utilizado na
defesa das redes, contribudo de forma nevrlgica para a adoo de hipteses contguas para o tecido
nervoso. Na obra de Carnoy (1884), examinei apenas a introduo e os apontamentos histricos para
essa pesquisa.
225
Golgi, 1873.

142

restringia os componentes da rede apenas s ramificaes nervosas (axnios). A


limitao tcnica no exame anatmico das terminaes nervosas favorecia a no adoo
de explicaes contguas. Ademais, um tecido nervoso formado por redes permitia que
se examinasse uma populao de clulas e suas implicaes funcionais ao invs de um
trabalho rduo, e que no se tinham garantias de sucesso, na busca pelas terminaes
livres das clulas nervosas. Cito Golgi:
Entre as vrias opinies sobre esse assunto emitidas pelos autores recordemos aqueles,
entre os poucos discordantes, Rindfleisch 226 e Gerlach sustenta o primeiro que o
prolongamento protoplasmtico (dendritos), depois de ser decomposto em uma srie de
fibrilas tnues, se dissolve em uma substncia granular intersticial (substncia nervosa
difusa, de acordo com um conceito antigo de Wagner, Henle entre outros) em que a
substncia, aps ser decomposta em um conjunto de fibrilas de extrema finura, terminam
em um eixo [provavelmente seja um axnio] de inmeras fibras medulares. Gerlach, que
no faz muito tempo se associou a Butzke, Boll e outros, opina [opina invece] que o
prolongamento protoplasmtico, ao decompor-se indefinidamente em filamentos, constitui
uma rede nervosa de modo a ser visvel apenas pelos sistemas de imerso mais fortes, a
partir desta estrutura teriam o axnio, entre o ltimo e o prolongamento protoplasmtico,
um reticulo nervoso contnuo. (...) [proposta de Golgi] O prolongamento protoplasmtico,
ao invs de decompor-se indefinidamente, seja por uma substncia amorfa fundamental
(Rindfleisch), seja pela formao de um retculo (Gerlach), termina nas clulas do tecido
intersticial 227 .

Boa parte da produo historiogrfica sobre as propostas reticularistas para a


constituio do tecido nervoso faz referencia, em sua imensa maioria, aos modelos de
Gerlach e Golgi. Ao mencionar Rindfleisch, Golgi d prova de que o modelo de Gerlach
no reinava inclume no cenrio cientfico da metade do sculo XIX. bem provvel
226

Eduard von Rindfleisch (1836-1908). Foi um patologista e histologista alemo. Rindfleisch foi
assistente de Virchow em Berlim. considerado o proponente da primeira teoria vascular da esclerose
mltipla, aps propor entre os anos 1862 e 1863 que a inflamao associada a determinadas leses se
distribuam pelas veias.
227
Golgi, 1873, p. 94-95.

143

que um exame detalhado trouxesse a tona gradualmente propostas distintas entre as duas
mencionadas (Gerlach e Golgi).
Um dos principais problemas no modelo reticular, apontado por Ramn y Cajal,
se refere ao seu poder explicativo em relao s exigncias da fisiologia de ento.
Fenmenos fisiolgicos como reflexos, atos instintivos, localizao funcional no crtex
entre outros demandavam conhecimento das vias ou caminhos de conduo da
informao nervosa, circunscritos atravs do eixo crebro-raqudeo.
Wilhelm His (1831-1904) e August Forel 228 (1848-1931) se opuseram ao modelo
reticular, sem, no entanto, apresentarem resultados de pesquisa empiricamente
satisfatrios. A ideia de individualidade celular atribuda inicialmente ao tecido nervoso
estava mais adequada explicao dos impulsos nervosos por contato do que com
qualquer resultado emprico forte. Ramn y Cajal considerou que a hiptese das
terminaes livres lanadas por Forel e a aparente impossibilidade de surpreender a
anastomose na substncia cinzenta permitiam as analogias que comearam a circular no
meio acadmico, comparando a clula nervosa e suas terminaes a folhas em um
bosque visto a distncia suficiente para no se ver as terminaes entre as folhas,
imaginando continuidade entre elas.

228

Theodor Hermann Meynert (1833-1891) foi professor em Viena e um dos grandes defensores do
modelo reticulado. Forel foi seu aluno de doutorado e conta (Forel, 1941) que inicialmente props como
estudo a investigao do tlamo ptico. A noo acima expressa da falta de dados empricos no deve
ser considerada de forma radical, pois, Forel foi um timo neuroanatomista, tendo sido um dos primeiros
na dcada de 1870 a utilizar o recm criado micrtomo. A falta de dados experimentais na tese
neuronal de Forel e His se justifica quando comparado ao nmero realmente grande de exames
empreendido por Ramn y Cajal sobre o tecido nervoso e suas conexes, alm, de um inventrio detido
sobre as principais estruturas do sistema nervoso.

144

Figura 15: A: Esquema da estrutura da substncia cinzenta da medula espinhal, segundo os autores
anteriores ao mtodo de Golgi. A: razes anteriores; B: raiz posterior; C: rede intersticial da substncia
cinzenta; D: sulco anterior da medula; E: fascculo de Goll; F: fascculo de Burdach; H: clula motriz; I:
via piramidal cruzada; G: coluna de Clarke; J: gnglio sensitivo. B: (I) esquemas destinados a comparar
a concepo de Golgi sobre as comunicaes sensrio-motoras da medula espinhal: (II) Resultado das
investigaes de Ramn y Cajal. A: razes anteriores; B: razes posteriores; a: colateral das razes
motrizes; b: clulas de axnio curto que interferem, segundo Golgi, na formao da rede; c: rede difusa
intersticial; d: colaterais longas em contato com as clulas motrizes; e: colaterais curtas. (Fonte: Ramn y
Cajal, 2006, p. 795-6).

A adoo do programa reticular retirava o compromisso de um exame detido


sobre as terminaes nervosas, pois, a dificuldade tcnica em tal empreitada era por si s
um desestmulo. Ramn y Cajal considerava que, somente por meio da clara e exata
exposio dos ltimos axnios centrais, a contenda se resolveria, retirando o debate de
meras hipteses especulativas. Cito Ramn y Cajal:
Afirmar que tudo se comunica com tudo, vale tanto como declarar a absoluta
incognocibilidade do rgo da alma 229 .

A idia de que a defesa do reticularismo se baseou, quase que integralmente, em


especulaes sem adequao com os dados empricos no se sustenta luz da
documentao. O exame detido da obra desses autores que defenderam a formao da
rede na constituio do tecido nervoso mostra um meticuloso trabalho de

229

Ramn y Cajal, 2006a, p. 414.

145

experimentao sobre o tecido nervoso tanto quanto de seus sucessores que adotaram a
teoria neuronal no final do sculo XIX.
Devemos pontualmente limpar a fumaa que se instaurou sobre o tema para que
possamos olhar com clareza os pontos de sustentao das teses reticularistas. Neste
captulo examinarei o que a historiografia consagrou sobre a primeira metade do sculo
XIX como a contenda entre duas vises sobre a organizao do sistema nervoso e o
organismo em sua totalidade. Esta controvrsia se deu em termos funcionais e
anatmicos. A controvrsia representada pelo conceito localizacionista e sua anttese
holista. Assumo desde j que a adoo dessa dicotomia no ajuda a compreenso da
orientao que se deu na adoo das teses reticularistas e posteriormente, por boa parte
da comunidade cientfica, da teoria neuronal.
Outro ponto a ser examinado neste captulo se refere ao que chamo de
reticularismo golgiano, em aluso direta concepo reticular que Golgi sustentou at o
final de sua vida e que defenderei ser mais correto a distino entre reticularismo de
orientao funcional-patolgica e reticularismo estrutural do que a tambm consagrada
distino reticularismo e contiguidade (neuronismo). Para tal, nos prximos captulos
tentarei mostrar que em alguma medida Golgi no se filia a teses reticularistas, sendo
errnea a classificao geral dele como um cientista reticularista em um confronto direto
com o modelo neuronal.
Com isso no defendo que Golgi seja compreendido como sendo filiado teoria
neuronal, j que sua oposio notoriamente conhecida. Defendo que a compreenso da
histria moderna da neurocincia pela via da formao dos conceitos centrais das teorias
em questo permite e pressupe a diluio de contendas que so ampliadas pela
historiografia frequentemente e que retira toda a heurstica do processo de formao e
consolidao dos conceitos cientficos caros neurocincia.

8.2. Orientao localizacionista e sua anttese holstica: uma real controvrsia?

146

De acordo com Stanley Finger 230 , a teoria neuronal representa uma continuao,
no nvel celular, do programa de pesquisa localizacionista 231 . Seguindo esse pensamento,
tem-se que a teoria reticular segue uma orientao holstica diametralmente oposta ao
localizacionismo representado pela teoria neuronal.
Em 1872, Joseph von Gerlach (1820-1896), que descobriu o mtodo de colorao
carmim e do cloreto de ouro, afirmou ter observado com o mtodo do ouro, a
continuidade da rede com os prolongamentos protoplasmticos (dendritos) das clulas
nervosas. A proposta de uma teoria reticular a partir da fuso das clulas por meio dos
dendritos, proposta por Gerlach, representa o ponto de partida do que considero a
constituio da primeira teoria reticular (refiro-me ao escopo dessa pesquisa, pois, vimos
com a declarao de Golgi sobre o modelo de Rindfleisch a possibilidade de outros
modelos tericos), a segunda se d com os trabalhos de Golgi 232 .
230

Finger, 1994; 2000.


Finger no utiliza a expresso programa de pesquisa, muito menos faz qualquer meno a Lakatos.
Utilizo em alguns momentos a expresso programa localizacionista e programa holista com o objetivo de
destacar que so os valores cognitivos que esto sendo avaliados. Poderia, sem grandes perdas, substituir
por viso orgnica localizacionista e holista. O importante a ser destacado que as anlises histricas
consultadas ao longo dessa pesquisa, na sua maioria, consideram antagnicas essas orientaes de
pesquisa, dividindo radicalmente aqueles cientistas que so localizacionistas e os que so holistas.
232
necessrio estabelecer a distino entre o que chamo de teoria reticular e viso orgnica
reticularista ou simplesmente orientao reticularista. A segunda pode ser associada diretamente ao
holismo como uma orientao de pesquisa, sem vnculos especficos com qualquer teoria de maneira
exclusiva. A teoria reticular, porm, ser referenciada neste trabalho em duas verses, a de Gerlach e a
de Golgi, onde basicamente diferem sobre os elementos anastomosados na formao da rede nervosa
(dendritos na primeira verso e axnios na segunda). Seguramente as consequncias de cada teoria
modificam completamente a maneira como se concebe estrutural e funcionalmente o tecido nervoso e
suas consequncias patolgicas tambm podem diferir (as consequncias patolgicas no so afirmadas
como diferentes, mas apenas como possibilidade, por no ter sido objeto de investigao, no entanto, se
pressupe tal modificao. A confirmao dessa clusula exige um exame detido sobre os modelos
reticulares de Gerlach e Golgi em seus efeitos sobre a configurao patolgica do tecido nervoso, o que
no foi feito nessa pesquisa). Outra maneira de distinguir uma teoria reticular de uma orientao
reticularista que uma teoria localizacionista pode, em nveis da organizao distintos, pressupor como
unidade funcional, por exemplo, uma rede de clulas. Um exemplo disso pode ser o fenmeno do
reflexo. Propor uma teoria do reflexo como um fenmeno circunscrito a circuitos nervosos,
exclusivamente, configura-se como uma teoria localizacionista, uma vez que uma funo possui um
substrato anatmico restrito, no entanto, essa unidade se d na constituio de unidades menores (no
caso elementos musculares e nervosos), mas sua funcionalidade somente se expressa na constituio da
malha entre os elementos constituintes. Teramos ento uma teoria localizacionista que se expressa, num
dado momento, por uma orientao reticularista. Tal distino impede que a teoria em questo exija a
reduo dos princpios constituintes do fenmeno do reflexo a partir do exame isolado dos elementos
musculares e nervosos e por sua vez dos constituintes celulares, enfim, chegando aos constituintes fsico231

147

A mesma distino deve ser feita para uma teoria eminentemente localizacionista
e uma orientao localizacionista. O termo localizacionismo e suas variaes que
utilizarei em diversos momentos circunscrevem-se ao sculo XIX, interno a disciplinas,
tais como, a frenologia, a fisiogonomia, anatomia, fisiologia e principalmente a
histologia. Todas disciplinas em questo tratam ou dependem da maneira como se
organiza a matria orgnica, portanto, os termos localizacionismo e holismo (como
anttese de localizacionismo) se referem maneira como a matria orgnica se organiza
e se relaciona funcionalmente (matria orgnica em nossa pesquisa se restringe quase
sempre ao sistema nervoso e seus nveis de organizao). Vejamos como se configuram
esses conceitos antitticos assimtricos no interior de algumas dessas disciplinas.
O termo fisiogonomia significa etimologicamente o conhecimento da natureza em
geral. utilizada frequentemente para designar a configurao, e mais ainda, a expresso
do rosto. Em outro sentido usado para implicar um conhecimento dos sinais exteriores
que proclamam qualidades internas. Spurzheim 233 examinou as relaes entre frenologia
e fisiogonomia partindo desse ltimo conceito 234 .
Spurzheim defendeu uma abrangncia sobre o estudo da natureza oferecido pela
fisiogonomia que no se restringe ao humano. A natureza inteira pode se compreendida
pela fisiogonomia, afirmou ele. Ele Fazia aluso a uma fisiogonomia dos cus de
algumas formas e caracteres de nuvens que permitem prever eventos como a chuva ou
ventos fortes. A botnica, diz Spurzheim, se mostra um ramo importante na
determinao do estado saudvel ou doente da planta pela observao de signos
externos. Cito Spurzheim:
qumicos da matria orgnica. Vale ressaltar tambm que no se trata de uma metateoria da cincia aqui
proposta, mas uma interpretao de como as propostas cientficas examinadas ao longo de parte do
sculo XIX sobre o sistema nervoso se deram. Refiro-me a distino entre teoria reticular e orientao
reticularista e teoria localizacionista e orientao localizacionista assumindo que essa distino se
expressa, nem sempre de maneira clara, na obra dos autores aqui examinados.
233
Johann Gaspar Spurzheim (1776-1832), foi um mdico alemo que difundiu os preceitos frenolgicos
na Inglaterra e EUA. Spurzheim foi aluno e colaborador de Gall, mas se separou de seu antigo professor
por volta do ano de 1812 por divergir sobre teses caras a frenologia defendida por Gall. Spurzheim,
diferentemente de Gall, admitia um nmero reduzido de reas referente moralidade e descobriu novas
reas referente ao mental.
234
Spurzheim, 1833.

148

[O jardineiro] guiado por sua aparncia, escolhemos rejeitar ou no as maas do pomar,


laranjas e outras frutas. Frequentemente dizemos: esta pra ou laranja tem um bom
aspecto e parece estar boa. (...) as qualidades dos animais, alm disso, so exibidas em
sua fisionomia. Celeridade visvel na configurao do roedor; lentido no urso;
inocncia no rosto do cordeiro; e atividade geral nos movimentos rpidos dos olhos do
macaco 235 .

Spurzheim recorre a exemplos da histria para reforar suas teses em acordo com
resultados experimentais. Como derivao da verdade afirmada na citao acima, atribui
objetividade tambm a compreenso de caractersticas afetivas e intelectuais no homem
a partir de signos fisionmicos. Cita Marcos Aurlio, para quem, um homem, cheio de
sinceridade e probidade, espalha-se em torno dele um perfume de uma natureza
caracterstica, a sua alma e carter so vistos em seu rosto e nos olhos. Em sua tentativa
de sustentar a fisiogonomia entre as cincias de ento, recorre ao juzo de Francis Bacon
que, afirma Spurzheim, teria classificado a fisiogonomia entre as cincias, observando
que se fundamenta na observao e, portanto, deveria ser cultivada como um ramo da
histria natural. Spurzheim demonstrou certo estranhamento que a fisiogonomia,
baseada em observaes isoladas, ainda no tenha sido organizada sob princpios ou
leis 236 .
A questo central para Spurzheim era sobre a possibilidade, por meio da
observao e induo, de se determinar sinais fisiognmicos no que se refere atividade
exclusiva da mente. Anterior a essa questo se colocava o problema da determinao,
como protocolo de pesquisa, da maneira como se deve configurar o estudo dos sinais
fisiognmicos das faculdades afetivas e intelectuais do homem.

235

Idem, p. 02.
Spurzheim no foi um grande nome da fisiogonomia. Seu interesse era analisar as relaes com a
frenologia (arrisco a dizer que pretendia reduzir uma a outra). No incio do sculo XIX o grande nome da
fisiogonomia era Johann Kaspar Lavater (1741-1801). Spurzheim toma a obra de Lavater como
referncia central para seus estudos.
236

149

Duas hipteses foram consideradas por Spurzheim. Os sinais deveriam ser


procurados no tamanho e configurao das partes duras ou nos movimentos das partes
macias e flexveis? Esta distino entre sinais dependentes da configurao e
constituio orgnica e aqueles que emanam de gestos e movimentos essencial para o
estabelecimento de leis fisiognmicas.
Sinais do primeiro tipo configuram disposies inatas e capacidades de ao.
Constitui, segundo Spurzheim, o estudo da fisiogonomia stricto sensu. Os sinais do
segundo tipo so caracterizados como sendo a linguagem natural (Spurzheim se refere a
esse tipo de sinal como sendo prprio do campo da pathognomy 237 ). Embora em
237

Representa um bom exemplo de um conceito que assume, ora carter disciplinar ora de uma teoria
interna a uma disciplina. No New medical dictionary; containing an explanation of the terms. Editado
por Robert Hooper (Philadelphia: Carey & Son, 1817), os termos physiognomy, pathognomonic e os
derivados da raiz grega phren- designam campos de estudos distintos, sem inter-relaes entre si.
Physiognomy (physiognomia; , nature; , to know) A arte de saber a disposio de uma
pessoa por meio de seu semblante (p.628); Pathognomonic (pathognomonicus: , disease; ,
to know) Termo dado aos sintomas peculiares a uma doena. Tambm denominado sintoma adequado ou
caracterstico (p. 600); Phrenes (phren: ; a mente, porque os antigos imaginavam ser a cede da
mente) O diafragma, da h uma variao de termos com o mesmo radical (phrenic nerve, phrenicae
arteriar, phrenitis, phrenisis, phrenetiasis, phrenismus). O vocbulo Phrenology no aparece nos
dicionrios nos primeiros anos do sculo XIX. Segundo o Dictionary of terms used in medicine and the
collateral sciences. Editado por Richard D. Hoblyn. Philadelphia: Lea & Blanchard, 1845 (p. 259), a raiz
Pathos (Gr. ) discrimina trs variaes: Pathogeny (, disease; , generation) Ramo da
patologia que se refere a origem e desenvolvimento das doenas; Pathognomic (, disease; ,
a discerner) Termo aplicado aos sintomas que so caractersticos e peculiares a uma doena; e Pathology
(, disease; , an account) Ramo da medicina que investiga a natureza das doenas. Os termos
Pathognomonic e Pathognomic, apesar de designarem o mesmo campo semntico e serem formados por
sufixos distintos ( e ) sero fruto de inmeras distines (em alguns casos verdadeiras
confuses) na literatura especializada ao longo da primeira metade do sculo XIX. Vejamos um exemplo
dessa distino: em uma obra de referncia, Joseph R. Buchanan (Outlines of lectures on the
neurological system of Anthropology. Cincinnati: Buchanans Journal of man, 1854) distingue quatro
grandes ramos que representam o conhecimento neurolgico aplicado a antropologia, so eles: (1) a
Frenologia; (2) a Fisiologia cerebral; (3) a Patognomia (pathognomy) e (4) Sarcognomia (sarcognomy).
Na introduo do terceiro captulo Buchanan escreve: A palavra Pathos significa sentimento e tambm
doena e seu derivado (pathognomy) significa em medicina o reconhecimento ou a indicao da doena
e, em frenologia, o estudo da linguagem natural ou manifestao dos rgos. O termo, no entanto,
pouco usado em ambos sentidos, especialmente o ltimo. O adjetivo pathognomic (comumente usado
pathognomonic) comum nos escritos mdicos. Por quinze anos, tenho usado o termo pathognomy
significando a cincia da manifestao mental, consistindo principalmente das leis matemticas da ao
muscular governadas pelo crebro. Nos dois dicionrios acima mencionados (um de 1817 e o outro de
1845) no h distino no sentido dos termos pathognomonig e pathognomic, j Buchanan apresenta
uma distino que se d quando o termo tem seu significado interno medicina ou a frenologia, sendo
que, em sua obra o termo referenciado como uma cincia independente da frenologia, porm, de certa
maneira continua interno ao campo da medicina (neurologia aplicada a antropologia). Buchanan

150

fisiognomia se busquem sinais ao longo de todo o corpo, h estudos que se preocupavam


com regies do corpo particulares.
Lavater concebeu a possibilidade de descobrir sinais fisiognmicos dos potenciais
afetivos e intelectuais em todo o corpo. Ele declarava positivamente que a mesma fora
acumula-se em cada parte; que tal olho supe tal testa e tal barba, em resumo, que cada
parte isolada indica a configurao do conjunto, como por exemplo, que todas as partes
so ovais se a cabea apresenta tal forma. Da que o homem uma unidade, e que o seu
tamanho, forma, cor, cabelo, nariz, boca, pele, ouvidos, mos, ps, ossos, msculos,
artrias, veias, nervoso, voz, afetos, paixes etc so todos dados em harmonia entre si 238 .

Spurzheim afirma ainda que, ocasionalmente, se observam semelhanas entre o


nariz, boca ou alguma outra parte em diferentes pessoas, enquanto que, as outras partes
destas pessoas sejam completamente diferentes. Como cada parte possui uma funo
especfica e como cada parte indica disposies especiais, diz Spurzheim, impossvel
encontrar em qualquer parte um sinal fisiognmico das funes desempenhadas por
qualquer outra parte. Na aproximao da fisiognomia com a frenologia, Spurzheim
manifesta uma viso da relao forma e funo que, sem entrar em contradio aparente,
articula uma viso localizacionista e holstica quase que ao mesmo tempo. Os resultados
fisiognmicos apresentam o princpio de que cada parte possui uma funo especfica (

estabelece quatro possibilidades do estudo da patognomia: (a) Estudo da manifestao do carter atravs
da ao geral do sistema muscular no gesto, movimento e atitude, o que pode ser distinguido como
Biagnomy ou Biagnomic pathognomy; (b) Estudo da manifestao do carter atravs dos movimentos da
mo, por escrito, o que definido por chirognomy; (c) Estudo da manifestao do carter atravs dos
movimentos e desenvolvimento da face, o que fica a cargo da physiognomy e; (d) Estudo da
manifestao do carter pelos sons da voz, denominado phonognomy. Para Buchanan, a fisiognomia
um ramo da patognomia, diferente do que prope Spurzheim. Esse um bom exemplo de como as
designaes que chamo de orientaes de pesquisa, tal como a dicotomia localizacionismo-holismo se
esvazia quando examinados no processo de formao desses conceitos nos autores, impedindo uma
compreenso clara do papel conceitual que os termos assumem. As figuras 16 e 17 mostram,
respectivamente, diagramas de como Buchanan concebe a pathognomy e a sarcognomy (quarto ramo do
conhecimento neurolgico aplicado antropologia).
238
Spurzheim, 1833, p. 06.

151

razovel consider-lo um princpio localizacionista). Vejamos como Spurzheim concebe


o discurso frenolgico em associao com os estudos fisiognmicos:
Inmeras observaes provaram que as faculdades afetivas e intelectuais, como
disposies inatas, so manifestadas por vrias partes do crebro. Assim, os sinais
fisiognmicos dessas faculdades devem ser procurados no tamanho e na constituio
orgnica das partes cerebrais. Vrios fisiogonomistas, particularmente Lavater,
apontaram alguns sinais gerais deste tipo na configurao de toda a cabea e na testa,
mas necessrio fazer mais do que isso, para determinar individualmente as partes
apropriadas aos sinais das faculdades especiais, e tambm das diversas combinaes das
mesmas, que constituem caractersticas determinadas 239 .

A entrada em cena da frenologia, ou melhor, a associao do discurso


fisiognmico ao discurso frenolgico obtm como pano de fundo a relao que
estabelece a configurao corporal e a constituio orgnica caractersticas de diferentes
indivduos em funo direta da organizao cerebral.
Os sinais fisiognmicos do corpo examinados com maior frequncia por
Spurzheim so de dois tipos: os que se relacionam com o tamanho e configurao do
corpo ou os que se referem a sua constituio ntima. A influncia do corpo sobre suas
funes e dos sinais externos que indicam a facilidade de atuao so geralmente
reconhecidos. Spurzheim faz referncia em seus resultados observacionais a casos como,
pernas curtas e grossas serem sinais de fora, enquanto que, membros longos e delgados
indicariam celeridade. Spurzheim nega uma relao quase sempre presente nos manuais
de fisiogonomia de meados do final do sculo XVIII que estabelece a relao entre o
tamanho e forma do corpo e os sentimentos. Segundo Spurzheim, as qualidades do corpo
em geral no indicam nenhuma das disposies afetivas e intelectuais da pessoa. Outro
ponto importante a se destacar na teoria spurzheimiana quanto aos limites da
fisiogonomia em sua relao com a frenologia. A considerao em detalhes da influncia
239

Idem, p. 07-08.

152

da constituio orgnica do corpo pertence fisiologia, retirando uma exigncia que


muitas vezes os crticos da frenologia a imputavam 240 .
com o conceito de temperamento que vemos o quo holstico a frenologia de
Spurzheim. O temperamento uma expresso em referncia a mistura dos elementos
constitutivos do corpo. As funes que contribuem para a nutrio, por exemplo, do
estmago, fgado, intestino, pulmes, corao, quando se encontram em estado saudvel
ou doente modificam toda a organizao e influenciam a energia com as quais as partes
individuais atuam. como se essa fora (poder vital) estivesse concentrada em um nico
sistema, em detrimento dos outros.
A constituio muscular freqentemente dotada de pouca sensibilidade nervosa
e, no entanto, grande atividade cerebral parece frequentemente se verificar no
desenvolvimento muscular. A importncia do conhecimento da constituio ou
temperamento peculiar dos indivduos, do ponto de vista fisiolgico, no se d como
causa de determinadas faculdades, mas como influncia na energia com que funes
especiais de distintos rgos se manifestam. Na ordem do que Spurzheim chamou
poderes mentais (mental powers) se diferenciam quatro formas de temperamento, a
saber: (1) a constituio linftica 241 ou temperamento fleumtico, em que se identifica
pela pele branca plida, cabelos louros e circularidade da forma. As aes vitais so
lnguidas e o pulso fraco, indicando lentido nas funes vegetativas, afetivas e
intelectuais; (2) o temperamento sanguneo se d por uma consistncia tolervel de
carne, partes gordas moderadas, cabelo castanho, olhos azuis, grande atividade do
sistema arterial e semblante animado. Pessoas assim constitudas so facilmente afetadas
por impresses externas; (3) o temperamento bilioso caracteriza-se pelos cabelos negros,
pele escura, amarelada ou marrom, olhos negros, moderadamente gorda, mas os
msculos firmes e as formas duramente expressas. Pessoas dotadas desta constituio
tem uma expresso muito marcada e decidida do rosto; (4) o temperamento nervoso
240

Idem.
O Sistema linftico se constitui de uma rede complexa de rgos linfides que produzem e
transportam o fludo linftico (linfa) dos tecidos para o sistema circulatrio. Componente do sistema
imunolgico.

241

153

apresenta sinais externos tais como, cabelos muito finos, sade delicada, emagrecimento
geral, msculos pequenos, rapidez nas aes musculares e vivacidade nas sensaes.
Os quatro temperamentos, diz Spurzheim, raramente so observados de maneira
isolada e no misturados entre si, o que dificulta encontr-los sem modificaes devido a
essas interaes. Geralmente o que se observa so unidos em pares (linftico-sanguneo;
linftico-bilioso; sanguneo-bilioso etc).
Aps um exaustivo exame dos tipos de face e do que se pode objetivamente
derivar deles, Spurzheim busca estabelecer relaes entre a face e o crnio 242 .
Inicialmente, destaca a confuso comumente feita entre o tamanho do crebro e do rosto.
Spurzheim recorre a dois exemplos dessa confuso, so eles, Voltaire e Kant, que
segundo o autor, tinham crebros grandes, mas faces pequenas.
O rosto do saxo geralmente maior do que do fencio, a inteligncia, no entanto, no
menos visvel no saxo do que na raa fencia 243 .

A face era comumente associada com o crebro, e o talento ou inteligncia


estimado por meio do que se chamava nas primeiras dcadas do sculo XIX de medida
do ngulo facial de Camper 244 . Spurzheim discorda completamente desse mtodo. Parte

242

Spurzheim, 1833.
Idem, p. 39.
244
Petrus Camper (1722-1789) foi um mdico e naturalista holands. Ocupou a ctedra de anatomia e
cirurgia em 1755 em Amsterd e posteriormente de medicina. Sua teoria do ngulo facial
(aproximadamente em 1780), baseava-se no ngulo formado a partir de duas linhas traadas: uma do
orifcio da orelha ao maxilar superior (descrita tambm pela noo de plano de Camper, percorrendo o
centro do conduto auditivo externo e pela base do nariz) e a outra da testa at o maxilar superior
(chamada linha facial, tangente parte mais proeminente do osso frontal e a convexidade anterior do
incisivo central superior) (Finlay, 1980). Camper utilizou seu mtodo para estabelecer diferenas entre as
raas e algumas espcies. Em mdia, o ngulo facial do europeu era de aproximadamente 80, do
africano 70, do orangotango 58 e de outros primatas variavam abaixo de 42. Um ponto de
discordncia entre a referncia que tomamos para essas informaes sobre Camper e a afirmao de
Spurzheim sobre a incorreo do mtodo que, lendo Finlay, o mtodo de Camper parece ter
sobrevivido quase todo o sculo XIX. Alguns dados contradizem isso. Em um trabalho de reviso de
1947, Hambly aponta alguns mtodos ainda em uso na craniometria, entre os listados (Davis, 1867;
Turner, 1884; Tildesley, 1921; Wunderly, 1939 entre outros), no aparece Camper. Outro dado se refere
a uma tese de doutorado defendida em 1911 (Dillenius, 1913) na Argentina baseada nos novos
243

154

da discordncia est na maneira como Spurzheim concebe a frenologia, que pressupe o


uso do termo cabea (interno aos mtodos de medio cranial) no discurso
eminentemente frenolgico tomado como sinnimo de crebro, e que os julgamentos
frenolgicos em relao disposio inata da mente e de suas manifestaes sejam
sempre fundadas sobre o tamanho e a constituio do crebro e de suas partes.
A frenologia professada por Spurzheim mantm certamente os pressupostos que a
historiografia consagrou como o pensamento localizacionista clssico, para quem a
correlao funcional com partes do crebro serve de ponto de partida para os estudos
aplicados, sejam em anatomia, fisiologia, antropologia etc. Em um artigo sobre a
natureza da evidncia de que as funes de diferentes partes do crebro podem ser
estabelecidas, outro expoente do pensamento frenolgico, George Combe245 inicia seu
ensaio destacando o fato da resistncia frenologia, principalmente por parte de
fisiologistas consagrados como Magendie e Flourens. Cito Combe sobre o
estabelecimento da cincia fisiolgica:
A prtica estabelecida pelos fisiologistas para cortar nervos diferentes ou pores
diferentes do crebro em animais vivos e observar os resultados. Os experimentos so
feitos primeiramente e depois anunciados por um pesquisador, tal como Flourens,
Magendie ou Sir Charles Bell; esses experimentos so ento repetidos por vrios
investigadores, e se todos obterem os mesmos resultados os fatos sero geralmente
aceitos como cincia fisiolgica estabelecida. (...) quando Bell corta a raiz de um nervo
protocolos estabelecidos na conveno de Mnaco (1906), em que no h meno ao mtodo de Camper.
Sobre a conveno de Mnaco ver (Papillault, 1908).
245
George Combe (1788-1858). Combe fundou em 1820 a Sociedade Frenolgica de Edimburgo.
Escreveu uma obra que influenciou muito o pensamento dito localizacionista intitulada The Constitution
of man em 1828 e A system of phrenology de 1830. Alm do artigo j mencionado acima, foi examinado
para os fins desta pesquisa seu livro Answers to the objections urget by Dr. Peter Mark Roget against
phrenology, includo na coletnea referenciada na bibliografia (Gall, 1838, pp. 195-240), incluindo as
cartas que Combe trocou com Peter Roget acerca da cientificidade da frenologia. Spurzheim e Combe
so autores importantes no cenrio localizacionista, junto com Gall e Franois Joseph Victor Broussais
(1772-1838), e importantes na conduo do argumento de que os conceitos antitticos assimtricos
localizacionismo e holismo esvaziam a heurstica do problema enfrentado no nvel histolgico, pois,
sero, exceo feita a Broussais, foco da crtica dirigida na dcada de 1840 ao pensamento frenolgico
por Flourens. Flourens talvez a maior influncia terico-metodolgica na obra de Golgi, o que justifica
o percurso aqui tomado.

155

motor e observa que o poder do movimento foi perdido nos msculos em que foram
ramificados, e quando ele corta a raiz de um nervo e observa que a sensao foi perdida,
a evidncia das funes deste nervo est completa. Mas quatro condies so necessrias
para o sucesso deste mtodo de investigao: (1) A parte destruda deve ser um rgo
distinto com uma funo especfica; (2) A parte ferida deve ser tal que possa ser cortada
sem necessariamente envolver a desordem das funes de uma variedade de outras
partes; (3) As funes do rgo para o qual os nervos cortados so distribudos deve ser
conhecida; (4) Aps a operao, o estado destas funes deve estar completamente dentro
do alcance da observao 246 .

246

Combe apud Gall, 1838, p.182-3.

156

Figura 16: Diagrama explicativo do que Buchanan chamou de cooperao orgnica. Ao contrrio de
uma ideia muito difundida, a de que os primeiros estudos frenolgicos em geral pressupunham uma
relao 1:1 entre funo e estrutura, Buchanan concebia a interferncia entre reas e o comportamento
associado a elas. (Fonte: Buchanan, 1854, p. 313).

157

158

Figura 17: Diagrama explicativo dos estudos de Sarcognomy (cincia do desenvolvimento corporal, que
reconhece as indicaes da mente no quadro corporal. Traa toda a correspondncia do corpo com o
crebro e a mente fazendo, para o corpo o que a craniologia faz para o crebro). Os estudos de
sarcognomy se justificam pelo fato de a mente estar conectada com o corpo e, frequentemente,
controlada pelas condies dessa conexo. (Fonte: Buchanan, 1854, p. 358).

Sobre os estudos de Flourens de retirada do cerebelo e partes dos hemisfrios


cerebrais de animais vivos, Combe critica afirmando que estes experimentos conduzidos
pelo pesquisador francs no atenderiam s quatro condies acima listadas. Quais as
principais restries impostas por Combe aos resultados de Flourens: (1) a indistino
das partes removidas em relao a funes especficas; (2) a remoo das estruturas
(cerebelo e hemisfrios) no poderia ocorrer sem a alterao de funes no sistema
nervoso geral; (3) o no conhecimento de qual poder mental da parte removida se
manifestava, portanto, no se poderia julgar sua supresso; (4) os animais que tiveram
partes do crebro removidas no estavam, aps a operao, em condies saudveis, no
permitindo a comparao para saber se estavam ou no propensos a executar qualquer
funo relacionada s partes removidas.
Combe no se posiciona contra a objetividade alcanada pela fisiologia, ao
contrrio, aponta como soluo a esse problema a aplicao aos estudos fisiolgicos de
mtodos advindos da frenologia.
(...) se nossa doutrina [frenologia] estiver correta e determinado sentimento estiver ligado
ao rgo, a supresso das manifestaes aps a retirada do rgo, poder, de acordo
com slidos princpios de induo, ser visto como resultado direto da destruio do
rgo 247 .

Os resultados obtidos na primeira metade do sculo XIX sobre as funes do


cerebelo e dos lobos cerebrais impulsionaram tais pesquisas em que se tentavam associar
os resultados da fisiologia e da frenologia. Embora a crtica seja dirigida a alguns
trabalhos em particular, a defesa feita por Combe do que ele classificou como um
247

Idem, p. 183-4.

159

mtodo especfico da frenologia era compartilhado por muitos pesquisadores que no se


filiaram aos preceitos frenolgicos. A destruio aleatria de partes do crebro como um
mtodo falho na determinao da funo associada parte retirada foi cada vez mais
sendo aceita por pesquisadores independentemente de serem frenologistas ou no.
A crtica de Combe extrapola o nvel metodolgico. Combe nega objetividade a
determinados trabalhos fisiolgicos sobre determinar faculdades mentais a partir da
leso de partes do crebro, uma vez que a fisiologia desconhece as propenses primitivas
das faculdades mentais.
Eles [fisiologistas] so declaradamente no familiarizados com as partes especficas do
crebro que manifesta particular poder primitivo 248 .

Combe ainda faz referencia a uma crtica que Bell faz ao mtodo experimental da
leso por uma via moral em relao crueldade imposta ao animal 249 . Combe aproveita
para sugerir a substituio da prtica fisiolgica experimental com animais vivos pelo
exame frenolgico em deficientes com danos no crebro anteriores interveno do
pesquisador. A observao do tamanho craniano em relao s faculdades mentais no
aceito pelos fisiologistas, segundo Combe, uma vez que estaria sujeita a falcias de
diversas procedncias. Nota-se na crtica frenolgica certo holismo na acusao de
reduo proposta pela fisiologia. Parece constituir uma premissa diferencial no discurso
frenolgico e na oposio a esse discurso, a possibilidade de se determinar as faculdades
primitivas mentais ligadas a pores especficas do crebro.

8.3. Orientao de pesquisa reticularista pr-golgiana


A ideia de um holismo que se oponha ao localizacionismo pode ser transposto em
uma chave de compreenso do orgnico nos campos da anatomia e fisiologia? Algumas
248

Idem, p. 186.
Essa crtica de Bell encontra-se no An Essay on the circulation of the blood, por Charles Bell (1819,
p. 25).

249

160

questes metodolgicas e lgicas relacionadas a interpretao do mtodo da leso


cerebral devem ser considerados em diferentes orientaes e contrastado com o que
Finger chama de doutrina localizacionista clssica 250 . Uma oposio clara ao
localizacionismo era a tese de que a ideia de localizao dos sintomas no concordavam
anatomicamente com a localizao da funo 251 .
Flourens 252 foi um dos principais crticos dos mtodos e resultados dos
frenologistas. Fez inmeros experimentos de ablao e estimulao em pssaros,
roedores e outros pequenos animais, concluindo que faculdades corticais discretas, tal
como a viso espacial poderia ser localizada em regies corticais separadas.
Em uma obra de 1842 253 , Flourens se dedica a analisar as principais proposies
da frenologia a partir da obra de trs autores (Gall, Broussais e Spurzheim) na tentativa
de refutar a metodologia frenolgica como alternativa ao estudo fisiolgico. Flourens se
posiciona contrrio orientao dita localizacionista. Vejamos se o pensamento de
Flourens pode ser ipsis litteris considerado como alternativa holista ao localizacionismo
frenolgico 254 .
Flourens justifica a escrita de seu livro examinando a frenologia ao progresso que
a frenologia alcanou no cenrio acadmico das primeiras dcadas do sculo XIX. Ele
250

Finger, 1994.
Apresentei na seo anterior exemplos advindos da frenologia (considerada por Finger e outros
autores a disciplina por excelncia localizacionista) em que compartilhavam dessa crtica.
252
Georges Cuvier (1769-1832), que foi professor de Flourens, ocupou a ctedra de histria natural no
Collge de France de 1800 a 1832 (a ctedra foi criada em 1778). Essa ctedra foi desdobrada em uma
de histria natural dos corpos inorgnicos e ocupada por Lonce li de Beaumont em 1832, e uma
ctedra de histria natural dos corpos organizados de orientao fisiolgica ocupada por Georges
Duvernoy de 1837 a 1855 e depois, por Pierre Marie Jean Flourens entre 1855 e 1867. Flourens
conhecido por inmeros estudos sobre o sistema nervoso e as funes sensitivas e motoras. Fez estudos
sobre o centro respiratrio no bulbo raquidiano (rea muito explorada por Julien Jean Csar Legallois
(1770-1814)), e considerado o responsvel pela descoberta do papel do cerebelo na coordenao dos
movimentos e dos canais semicirculares (estruturas do ouvido interno que contribuem para o equilbrio).
(Berthoz, 2005).
253
Flourens, 1842.
254
Creio ter apresentado uma via interpretativa do pensamento frenolgico e fisiognmico nos ltimos
pargrafos que, ao menos, atenue essa associao dura entre localizacionismo e essas disciplinas, porm,
no intuito de fazer o mesmo percurso com relao ao holismo de Flourens adotarei, parcialmente, que
Flourens esteja combatendo essa viso localizacionista tal como a historiografia a consagrou. Espero
poder demonstrar de forma clara que o holismo de Flourens tambm deve ser atenuado como uma forma
de expresso de seu pensamento que, as vezes se destaca outras no, de uma orientao localizacionista.
251

161

inicia seu exame distinguindo o grau de influncia que pairou nos dois ltimos sculos,
equiparando influncia da frenologia no prprio sculo XIX. Segundo ele, o sculo
XVII teve forte influncia do pensamento de Descartes (Flourens dedicou essa obra a
Descartes), o XVIII deve muito ao pensamento de Locke e Condillac, enquanto que, o
pensamento de Gall estava tomando flego nas primeiras dcadas do XIX na mesma
proporo dos antecessores mencionados.
O exame do pensamento de Gall feito por Flourens se baseou fortemente na obra
Anatomie et Physiologie du sistme nerveux en gnral et du cerveau en particulier,
avec des observations sur la possibilit de reconnaitre plusieurs dispositions
intellectualles et morales de lhomme et des animaux par la configuration de leurs ttes,
4 vol. In-4 avec planches. Paris, 1810-1819. Nesta Obra Gall expe exaustivamente sua
teoria.
Flourens identifica na teoria frenolgica de Gall duas proposies fundamentais,
so elas: (1) a inteligncia reside exclusivamente no crebro; (2) cada faculdade
particular da inteligncia, no crebro (dans le cerveau), constitui um corpo prprio.
Flourens dir que a primeira proposio no acrescenta nada de novo, uma vez que j era
aceita desde o sculo XVII. Quanto segunda proposio, no h confirmao emprica
que a sustente, diz Flourens. O crebro como cede da alma, dir Flourens, afirmao
antiga, inclusive localizando tal cede em distintas estruturas (Descartes identificou tal
estrutura na glndula pineal; Willis no corpo estriado; La Peyronie no corpo caloso, sem
falar nos autores que no final do sculo XVIII tentaram determinar o sensrio comum).
Uma referncia que se poderia dizer atualizada na obra de Gall e que poderia
servir de endosso Samuel Thomas von Soemmerring (1755-1830). Soemmerring se
referia constantemente a Haller em sua defesa de que o crebro seria o nico instrumento
de toda a sensao, pensamento e vontade. Flourens afirma que Gall havia entrado em
contato, durante seus primeiros trabalhos, com Soemmerring e Cuvier. Cito uma
passagem de Cuvier referenciada por Flourens:

162

(...) a proporo do crebro com a medula espinhal, uma proporo que mais a favor do
crebro no homem do que em qualquer outro animal um bom indicador da perfeio da
inteligncia, porque este o melhor indicador da regra de que o rgo da reflexo
conserva sobre os sentidos externos 255 .

Um ponto de discordncia entre o pensamento de Flourens e o de Gall se d em


que para o segundo, a afirmao de que o crebro se desenvolve em razo da inteligncia
se faz premente, enquanto que, para Flourens essa assertiva no se confirma em nenhum
momento da pesquisa emprica. A perda de qualquer funo especfica no implica na
perda da inteligncia, outro ponto falho nas consequncias da teoria de Gall apontado
por Flourens.
A discordncia de Flourens no parece recair sobre as duas premissas gerais
apontadas na obra de Gall, ao menos no sobre a primeira, mas sim sobre as
extrapolaes de parte dos frenologistas 256 . Cito Flourens:
A filosofia de Gall consiste em transformar em inteligncias particulares cada modo de
inteligncia propriamente dita 257 .

A questo em destaque na passagem acima recusa uma espcie de


partimentalizao do que Flourens concebe como sendo a inteligncia 258 . O erro da
255

Cuvier apud Flourens, 1842, p.12.


Flourens se refere especificamente sobre a obra de trs grandes nomes da frenologia no incio do
sculo XIX, incluindo Gall que considerado o fundador da disciplina, porm, as premissas frenolgicas
mais gerais no parecem indicar muitas diferenas com outros ramos de investigao, tal como, a
anatomia e a fisiologia, tomadas essas disciplinas como reas independentes entre si e no em uma
ordenao hierrquica que reduza uma a outra. A ideia de que a crtica de Flourens recaia sobre as
extrapolaes das premissas frenolgicas possui a vantagem de que, mesmo a obra em anlise sendo a de
Gall possvel situar as diferenas em qualquer outro autor que ultrapasse a linha apontada por Flourens.
Vale ressaltar que, dada a maneira como coloco a questo, Gall no fala em nome de todos os
representantes da frenologia. Um corolrio dessa postura lanaria a hiptese de que ao examinar distintos
autores frenologistas, encontraremos gradaes em relao filiao dos mesmos com os pressupostos
da teoria defendida por Gall.
257
Flourens, 1842, p. 28.
258
interessante notar essa passagem, pois, mais frente quando analisarei as diferentes formas de
explicao dos movimentos reflexos e a atribuio de graus do que se concebe por atos cognitivos
256

163

doutrina de Gall, diz Flourens, est em separar em pequenos corpos (organismos) a


inteligncia, negando sua unidade. Flourens inicia o captulo em que analisa o papel das
faculdades na teoria de Gall dizendo:
Toda a filosofia de Gall se resume em substituir a multiplicidade unidade. No crebro,
ele substitui a inteligncia em geral por vrias inteligncias individuais. (...) as pretensas
inteligncias individuais so as faculdades 259 .

Em 1808 Gall ministrou a primeira aula sob a tutela de Cuvier no Collge de


France 260 sobre anatomia do crebro. Flourens se refere anatomia frenolgica de Gall
como sendo um estudo de anatomia comum. Nas primeiras dcadas do sculo XIX, o
conhecimento frenolgico sobre a descrio anatmica de fato no se distinguia dos
cursos de anatomia geral. Flourens precisou ento distinguir a frenologia da anatomia
descritiva, e o fez designando a primeira por doutrina da pluralidade de crebros
(doctrine de la pluralit des cerveaux) e doutrina das inteligncias individuais (doctrine
des intelligences individuelles).
A discordncia se desloca inclusive descrio anatmica do sistema nervoso. A
direo e constituio das fibras nervosas tal como apresentada na teoria de Gall
implicam em contra-senso, afirma Flourens. Flourens recorreu a Spurzheim sobre esse
ponto para expor uma contradio entre dois frenologistas acerca do conhecimento
anatmico das disposies no organismo, sugerindo falta de objetividade e consenso
associados a estruturas distintas do sistema nervoso (medula espinhal, tronco, cerebelo, crtex cerebral),
a noo de diferenas de grau sobre o conceito de inteligncia e conscincia se torna algo difuso em
distintos autores, no servindo de parmetro para a pretensa distino entre localizacionistas e holistas.
De forma mais radical, ser quando a comunidade cientfica, na sua imensa maioria, adotar
pressupostos evolutivos e que ter como uma das consequncias, aceitar que a inteligncia, bem como
outras acepes cognitivas, se do de forma gradual na srie animal diluindo ainda mais essa premissa
que para Flourens caracteriza o pensamento localizacionista.
259
Flourens, 1842, p. 36.
260
No estou certo se essa aula foi no Collge de France, porm, a referncia a Cuvier supe que fosse
l. Segue a passagem no original em que Flourens menciona esse episdio. Gall lut la premire
classe de lInstitut un mmoire sur lanatomie du cerveau. M. Cuvier fit un rapport sur ce mmoire.
Mais, ni dans ce mmoire, ni dans ce rapport, vous ne trouverez un mot de lanatomie spciale, de
lanatomie de la doctrine, ou, en dautres termes, et, comme on dirait aujourdhui, de lanatomie
phrnologique. (Flourens, 1842, p. 53-54).

164

entre os prprios frenologistas. A anatomia comparativa no est em menor oposio a


Gall que a experincia direta. Um problema apontado por Flourens se refere relao
entre a localizao e sua respectiva funo. O conhecimento no nvel da disposio das
fibras dever apontar a ligao direta entre a estrutura em questo e os rgos a ela
associados, permitindo assim que por meio da experimentao se determine sua relao
funcional. A frenologia gallsiana, segundo Flourens, parece desprezar a descrio
histolgica do sistema que englobe a relao estrutura-funo261 . A frenologia parece
adotar uma prtica holista no que se refere descrio histolgica (anatmica no nvel
dos tecidos 262 ), enquanto que, sua opositora (a fisiologia de Flourens) defende uma
prtica de identificao em nveis abaixo da observao macroscpica do organismo,

261

Esse ponto da crtica fundamental para caracterizar a fragilidade heurstica da tentativa de


compreenso histrica por meio dos conceitos antitticos assimtricos de localizacionismo e holismo. A
frenologia, frequentemente associada a uma viso localizacionista, parece seguir certo holismo ao
menosprezar a descrio histolgica, ao menos visto por essa dimenso. A necessidade da descrio
correta das fibras nervosas, apontada por Flourens, na exata caracterizao da relao funcional de
estruturas do sistema nervoso, por sua vez, ser presena central na agenda de pesquisadores na segunda
metade do sculo XIX que se pretende associar a pressupostos localizacionistas (Sechenov, Ramn y
Cajal e outros). O que defendo, a partir do exame da frenologia e da fisiognomia e agora da oposio de
Flourens a frenologia, destacar o quanto inconcluso e impreciso a caracterizao do desenvolvimento
dos conceitos centrais para a constituio da teoria neuronal a partir da controvrsia entre
localizacionismo versus holismo. A grande maioria dos autores examinados nesta pesquisa, em
momentos distintos de seus trabalhos, podem ser deslocados para uma orientao localizacionista ou
holstica conforme uma variedade de fatores (disciplina em que esteja atuando com maior frequncia,
tema a ser investigado, possvel controvrsia em andamento, presena de interdisciplinaridade no
decorrer da investigao etc). As posies designadas na segunda metade do sculo XIX, quanto a
constituio do tecido nervoso, como neuronismo e reticularismo, portanto, no configuram uma reedio da controvrsia localizacionismo versus holismo.
262
Embora parea estranho designar a histologia nesse caso como uma anatomia dos tecidos, a histologia
originalmente um ramo da anatomia, porm, com o desenvolvimento do pensamento histolgico ao
mesmo tempo em que a disciplina da histologia tomava flego ocorre que os estudos eminentemente
anatmicos e fisiolgicos, quando transpostos para o exame dos tecidos, em alguns casos, transferiram a
disposio hierrquica em que a anatomia ou a fisiologia indicaria no desenvolvimento da subsequente
derivao do que se toma como disciplina fundamental. No caso de uma orientao fortemente
fisiolgica, o conhecimento da estrutura se dava a partir da explicao funcional, enquanto que, em uma
orientao anatmica, dever-ia conhecer primeiro a estrutura e da derivar sua funo. Essa oposio
entre orientaes de pesquisa, anatmica e fisiolgica, parece mais adequada que a ento controvrsia
localizacionismo e holismo. Vale ressaltar que me refiro a orientaes de pesquisa, o que enfraquece ou
amplia consideravelmente a noo de uma viso orgnica em que coexistem os mundos fenomnicos
anatmico e fisiolgico, a orientao to somente permite que escolhas metodolgicas sejam tomadas
para que a compreenso da estrutura e do funcionamento possa ser alcanada.

165

exigindo dessa forma maior preciso na determinao da relao que se estabelece entre
a estrutura e sua funo com relao ao sistema nervoso 263 .
Flourens defendeu o que chamou de ao comum (action commune) e ao
especfica (action propre) das distintas partes do encfalo. Segundo Boring, essa uma
teoria que combina equipotencialidade de resposta com localizao especfica da
funo 264 . Cito Flourens em uma obra de 1824:
Cada parte essencialmente distinta do sistema nervoso tem, como vimos, uma funo fixa
e prpria. A funo dos lobos cerebrais ter vontade, julgar, lembrar, ver, ouvir, ou
numa palavra sentir. O cerebelo dirige e coordena os movimentos de locomoo e
apreenso, e o bulbo raquidiano os de conservao. A medula espinhal liga, em
movimentos globais, contraes musculares imediatamente excitadas pelos nervos 265 .

Flourens segue apresentando uma srie de casos em que se caracterizam as aes


prprias e aes comuns. Em uma passagem afirma:
(...) os lobos cerebrais desejam e sentem; essa sua ao prpria. A suspenso dos lobos
cerebrais enfraquece a atividade de todo o sistema nervoso; essa sua ao comum. A
ao prpria do cerebelo coordena os movimentos de locomoo; sua ao comum
influir na atividade de todo o sistema, e assim por diante 266 .

A proposta metodolgica que Flourens apresenta consiste em observar a


influncia em ordem de grau de cada parte sobre determinadas funes no organismo
como um todo. Flourens utiliza o termo paralisia como sinnimo do processo de
diminuio da funo at a perda completa da mesma ao longo da investigao. No nvel
histolgico, esse modelo pode ser associado a pesquisas em que se pressupe a
263

Em uma obra de 1863, Flourens re-edita seu exame da frenologia acrescido pelos seus estudos sobre o
crebro. (Flourens, 1863).
264
Boring, 1971.
265
Flourens, 1824, p. 270.
266
Idem, p. 271.

166

individualidade das clulas ou na formao de redes (retculo), no implicando em


contradio alguma, a no ser que o objeto da pesquisa seja a relao de totalidade do
sistema nervoso com o organismo, caso contrrio, em um exame local (relao funcional
com uma estrutura especfica) pode-se at abdicar da distino entre ao comum e
prpria, uma vez que a ao ser sempre ao prpria.
Golgi ser influenciado pelo pensamento de Flourens e, principalmente, pelo que
chamo de uma orientao de pesquisa reticularista 267 presente no pensamento de
Flourens. Em sua aula inaugural em 1855 no Collge de France, no curso intitulado
Curso de fisiologia comparada da ontologia ou estudo dos seres, Flourens diz
compreender o fenmeno da vida sob a tica de dois grandes aspectos: (1) as foras de
que a vida se constitui; (2) as funes que a constituem (objeto da fisiologia). Em
relao s funes, h trs divises (2a) funes de nutrio (respirao, alimentao,
digesto, excreo); (2b) funes de conservao (funes de relao tais como as
funes motrizes e sensveis, os reflexos, locomoo, hormonais, imunolgicas) e; (2c)
funes de perpetuao (desenvolvimento dos rgos sexuais, ato sexual, gestao,
cuidados com a prole etc).
A fisiologia propriamente dita um estudo analtico e experimental. (...) procuramos
todas as propriedades que atuam na organizao animal: localizamos as foras e as
funes. (...) chegou-se to longe nessa localizao que foi possvel isolar as foras
nervosas umas das outras. (...) No estudo da anatomia, Bichat havia traado esse
caminho. No estudo da fisiologia, ele foi indicado por mim 268 .
267

Quando me refiro orientao de pesquisa reticularista no necessariamente fao referncia a


estruturas reticulares, mas a uma maneira de pensar o organismo a partir de relaes no redutveis a
suas partes, ao menos em algum nvel. Um exemplo: Um patologista que examine o tecido sseo e
admita a individualidade entre as clulas formadoras do tecido (ostecitos) mesmo sabendo da ligao
que se estabelece entre as clulas por meio de canalculos na matriz ssea que permitam a nutrio
dessas clulas. Sob uma orientao reticularista, o patologista que investigue a causa de determinada
patologia associada ao tecido sseo tender a buscar essas causas na relao que se estabelece entre os
constituintes do tecido, e no em caractersticas isoladas das clulas. No exemplo aqui se transita entre o
domnio patolgico e o que se conhece da estrutura (quando me refiro ao domnio patolgico,
obviamente, se inclui a fisiologia do tecido em questo). Esse exemplo poderia ser ampliado para outros
nveis de investigao, inclusive, fora do registro anatmico.
268
Flourens, 1855, p. 173.

167

Flourens concebe o estudo da fisiologia em fisiologia das partes (nesse nvel


possvel a concordncia com pressupostos localizacionistas) e fisiologia dos seres (neste
nvel se recusa a decomposio de qualquer tipo dos seres no seu estudo). A Fisiologia
se constitui, segundo Flourens, semelhante Fsica, em uma cincia fundamental. Cito
Flourens,
(...) pode-se dividir a cincia humana, o saber humano, em duas grandes partes (refiro-me
apenas ordem fsica e fisiolgica, deixando de lado as cincias matemticas): primeira
parte, a fsica; segunda parte, a fisiologia. Todas as outras cincias so meras
subdivises dessas duas 269 .

A fisiologia animal se divide em biologia (estudo da vida em si mesma) e a


ontologia (estudo dos seres vivos). Flourens pretende em seu projeto reabilitar o termo
ontologia do uso indevido por parte da filosofia. A ontologia, por sua vez, divide-se em
neo-ontologia (estudo dos seres atuais) e a paleontologia (estudo dos seres do passado).
Flourens representa uma corrente de pesquisa (creio que Golgi faa parte dessa corrente,
embora, no tenha se dedicado ao estudo da histria natural) com forte orientao
fisiolgica 270 no estudo da histria natural.

8.4. O reticularismo golgiano


A discusso sobre a orientao localizacionista e sua anttese ganha terreno na
histologia a partir da proposta reticular para a constituio do tecido nervoso. Estruturas
que deveriam ser responsveis por determinadas funes numa viso localizacionista se
269

Idem, p. 174.
Adota-se na presente pesquisa a noo de que uma orientao de pesquisa x aplicada a uma disciplina
y, algumas vezes, metamorfoseia a disciplina y de tal maneira a ponto de y se apresentar como um
derivado de x. o caso da histria natural e da anatomia sob a orientao fisiolgica de Flourens. Golgi
compartilha dessa orientao, porm, em associao com uma orientao patolgica (talvez isso explique
o interesse de Golgi pela parasitologia mais que pela anatomia em dados momentos de sua carreira).

270

168

conectam, na formao dos tecidos envolvidos, pela formao de redes. O problema da


independncia funcional estaria, portanto, vinculada a estruturas conectadas pela fuso
(anastomose) de seus elementos.
Os dois grandes modelos reticularistas do tecido nervoso referenciados na
segunda metade do sculo XIX, o de Gerlach e o de Golgi diferiam em que o segundo
no admitia anastomose entre dendritos e sim apenas entre axnios. Cito uma passagem
lembrada por Finger em que Golgi se refere ao pensamento localizacionista:
O conceito da assim chamada localizao das funes cerebrais deve ser insistido em um
sentido rigoroso, porm, ainda no est em perfeita harmonia com os dados anatmicos.
Isto foi demonstrado, por exemplo, quando se observa que uma fibra nervosa est em
relao com um extensivo grupo de clulas ganglionares, e que os elementos ganglionares
de regies inteiras, e tambm de regies vizinhas, so conjugados por meio de uma rede
difusa para a formao do que todas as diversas categorias de clulas e fibras nervosas
dessas regies possam contribuir, naturalmente difcil entender a localizao funcional
rigorosa, como muitos a tem feito 271 .

No incio de sua carreira, Golgi foi muito influenciado pela obra de Virchow 272 .
Com a orientao de Bizzozero 273 , Golgi empreendeu suas primeiras pesquisas sobre o
sistema nervoso com o uso dos mtodos de microscopia. Para Mazzarello, a influncia
271

Golgi apud Finger, 1994 [1883], p. 53.


Mazzarello, 2006; 2010. Paolo Mazzarello (Universidade de Pavia) estuda h anos a histria da
medicina no sculo XIX. Bigrafo de Golgi e do cenrio em que nascem as primeiras teses sobre a
constituio do tecido nervoso na segunda metade do sculo XIX. Mazzarello ser tomado aqui como
interlocutor quanto aos dados biogrficos de Golgi e em alguns momentos, sobre a interpretao de sua
formao e trabalhos quanto ao problema do tecido nervoso.
273
Giulio Bizzozero (1846-1901) foi um mdico italiano e um dos fundadores do estudo sistemtico de
temas associados medicina por meio da microscopia, uma vez que a institucionalizao da histologia
nas Universidades italianas ocorreu somente na metade do sculo XIX. Segundo Alessandro Dini, a
introduo da histologia como ramo da anatomia humana nas universidades italianas ocorreu aps uma
conferncia privada de anatomia microscpica, proferida por Filippo Pacini (1812-1883) em 1844.
Segundo Dini: (...) a histologia foi introduzida no mbito do curso de anatomia humana e Pacini
seguiu sendo o professor titular, Giovanni Bechelli, fazia as observaes microscpicas necessrias
para a preparao das lies relativas textura dos rgos. No ano acadmico de 1845-46, no qual
ministrou o curso de anatomia na qualidade de suplente, Pacini dedicou algumas lies anatomia da
textura, introduzindo aos estudantes o uso do microscpio. (Dini, 1991, p. 101).
272

169

de Virchow sobre o pensamento de Golgi se expressou em momentos em que o


pesquisador italiano se referiu aos trabalhos de Virchow a serem confirmados ou
hipteses que deveriam orientar a investigao. Um caso exemplar disso se refere
natureza das clulas da glia. Sobre a querela da natureza e conectividade da neuroglia,
diz Mazzarello:
Golgi finalmente confirmou as hipteses de Virchow e Deiters de que a neuroglia consiste
de distintas clulas estreladas (stellato) a partir de clulas nervosas, do trabalho sobre o
cerebelo, o crebro e a medula espinhal com peas coloridas pelo cido smico e
dicromato de potssio 274 .

Em seus estudos do bulbo olfatrio, Golgi pontua a confuso terminolgica que


se instaura no uso dos termos grnulos e ncleo. Dividiu o bulbo olfatrio em trs
camadas. Estes trabalhos podem ser sintetizados por algumas concluses, sendo elas: (1)
a ocorrncia da convergncia de fibras que compem o nervo olfatrio nos glomrulos
localizados na poro externa da segunda camada; (2) clulas grandes e triangulares
(clulas mitrais) localizadas na segunda camada e seus processos protoplasmticos. Cito
Golgi sobre esse ponto:
Estes processos de abordagem do glomrulo onde seus ramos se repetem, gerando uma
intrincada, fina e elegante rede, que est ligada ao final de um ramo muito espesso,
assumindo quase uma aparncia estranha 275 .

(3) penetrao do glomrulo das fibras nervosas no tracto olfatrio. A descrio da fina
estrutura do bulbo olfatrio em trs camadas foi confirmada por inmeros trabalhos 276 .
A presena, porm, de anastomose axo-axnica no glomrulo foi desmentida por Ramn
y Cajal (apresentando como alternativa a hiptese por contato, no bulbo, entre axnio e
274

Mazzarello, 2010, p. 52.


Golgi apud Mazzarello, 2010, p. 107.
276
Ver: Ramn y Cajal, 1897a; Blanes, 1898).
275

170

dendrito). Mazzarello refere-se a um filtro holstico no pensamento de Golgi que teria


sido alterado, no somente no nvel anatmico, mas tambm pelo modelo fisiolgico na
transmisso do estmulo olfatrio.
Ele [Golgi] lanou a hiptese de que a conexo funcional entre as clulas do bulbo
(centro de sensao) e as do encfalo (centro de ideao) ocorria como um todo, atravs
do tracto; isto , no haveria uma srie responsvel pela transmisso isolada a partir de
simples elementos, mas um conjunto de transmisso 277 .

A noo de que ocorresse a transmisso discreta da informao permitiria pensar


em certa heterogeneidade sob um conjunto de clulas distintas fisiologicamente. A
ocorrncia da transmisso em rede permitiria a construo de um modelo mais simples
do ponto de vista fisiolgico 278 .
Em maro de 1881, Golgi assume a cadeira de patologia geral na universidade de
Pavia, e ao mesmo tempo, atua como professor adjunto de histologia279 . Um assunto de
ponta na pesquisa histolgica no momento em que Golgi assumiu seu laboratrio em
Pavia dizia respeito a estrutura das terminaes do nervo sensorial nos tendes.
O tema era de grande interesse, pois, havia uma lacuna entre o modelo de funo
do tendo sugerido pelos resultados da medicina clnica e fisiologia, e os resultados de
alguns estudos anatmicos realizados sobre a estrutura dos tendes. J se conhecia que
ao tocar um tendo pode-se obter uma rpida contrao do msculo correspondente. A
277

Mazzarello, 2010, p. 109.


Golgi, 1882.
279
Mazzarello defende uma tese de que aps os bons resultados alcanados pela tcnica desenvolvida
por Golgi em meados do final da dcada de 1880, o mesmo estaria envolvido com pesquisas na rea de
patologia e parasitologia. Uma investigao detida sobre a orientao das pesquisas no nvel institucional
em relao s divises departamentais, que vale lembrar, no sculo XIX ainda o era de maneira um tanto
quanto difusa, talvez reforce tal tese. No creio que, tomando as premissas da tese de Mazzarello, se
explique o interesse de Golgi pela patologia e parasitologia mais do que pela histologia, e que tal
interesse, se comprovado, possa ser explicado pela arquitetura departamental da universidade italiana.
Acredito que a orientao (fisiolgica, anatmica, patolgica etc) do pesquisador nos anos de formao
seja mais significativo para explicar essa questo, pois, em um perodo em que a formao institucional
das disciplinas ainda no havia alcanado o grau de profissionalizao que alcanaria nas primeiras
dcadas do sculo XX constitui tarefa difcil explicar interesses fechados a determinadas disciplinas.
278

171

participao dos nervos na contrao foi excluda porque a contrao no era provocada
pelo toque na direo da articulao ou sobre a prpria articulao 280 .
Surgiu uma hiptese de que a contrao na direo muscular era causada pelo
alongamento mecnico, mas a maioria aceitava a ideia de que a ao reflexa se originava
no prprio tendo. Acreditava-se que os nervos se inseriam nos tendes junto com os
vasos. O conhecimento sobre o modo das terminaes dos nervos era creditado mais a
especulaes do que dados observacionais da microscopia. Mazzarello afirma que, o
objetivo de Golgi foi o de eliminar esta falta de base anatmica e encontrar um substrato
anatmico confivel para o controle da mobilidade a partir do sistema nervoso. Golgi se
dedicou a examinar esse problema entre os anos de 1877 e 1880. Seus primeiros
resultados apareceram em uma comunicao no stimo encontro da Sociedade Italiana
de Cincias Naturais ocorrido em setembro de 1878 e em um artigo mais completo
publicado em 20 de junho de 1880 no encontro da Academia de Cincias de Turim. Em
ambos trabalhos, imperam uma orientao de pesquisa anatmica, em que se pressupe
que o rgo (estrutura) revele a funo.
Enquanto a tcnica desenvolvida por Golgi ganhava novos adeptos na Itlia, a
teoria da rede difusa comea a sofrer ataques. Em fevereiro de 1880, o professor da
universidade de Bolonha Giuseppe Bellonci (1855-1888) apresenta um artigo na
Academia dei Lincei em que critica a teoria de Golgi usando o cido smico. Bellonci
dirige sua crtica tambm a velha teoria das redes protoplasmticas de Gerlach. Em um
congresso mdico em Genova em 1880, Golgi apresenta uma srie de resultados
distintos empreendidos com a tcnica da prata (reao negra).
Alguns dos resultados 281 : (1) as clulas nervosas possuem apenas um nico ramo
do nervo e, portanto, deveriam ser consideradas funcionalmente monopolar; o ramo
nervoso, a uma distncia aproximadamente grande de sua origem, emite um nmero
aproximadamente grande de filamentos, que so fibras nervosas; (2) o processo do nervo
pode ramificar completamente, terminando em uma rede neural difusa (Golgi chamou de
280
281

Mazzarello, 2010.
Golgi, 1880.

172

clulas do tipo II), ou manter sua individualidade anatmica e, aps dar origem a alguns
ramos colaterais que terminam na rede neural difusa, continuam dentro do axnio da
fibra nervosa mielinizada (clulas do tipo I); (3) sobre a base dos processos nervosos, as
clulas nervosas podem ser subdivididas em clulas com conexo direta versus conexo
indireta com fibras nervosas; no primeiro caso so clulas motoras e no segundo clulas
sensoriais 282 ; (4) a rede neural difusa distribuda em todas as camadas da substncia
cinzenta dos rgos nervosos centrais e representa a conectividade sistemtica das
clulas sensoriais e motoras; (5) os dendritos (Golgi se referia a eles por processos
protoplasmticos) sob nenhuma circunstncia, direta ou indiretamente, d origem a
fibras nervosas e mantm-se independente a partir deles; os dendritos esto intimamente
relacionados com clulas conectivas e vasos sanguneos; a funo dos dendritos de
nutrio do tecido nervoso; Golgi explicou essa funo nutritiva dos dendritos pela
passagem do plasma nutritivo pelos vasos sanguneos e clulas conectivas s clulas
ganglionares.
Algumas semanas aps o congresso em Genova, no terceiro encontro da
sociedade italiana de freniatria realizado em Reggio Emilia (comunidade italiana na
regio da Emilia-Romanha no norte da Itlia), Golgi apresenta parte de seus resultados
sobre a medula espinhal. Contrrio opinio de Klliker, Golgi demonstra que na
substncia de Rolando no contm apenas clulas da glia, mas numerosas clulas
nervosas. Na matria cinzenta da medula espinhal Golgi distinguiu: (1) as clulas
ganglionares, onde os dendritos que perdem sua individualidade anatmica do origem a
fibrilas que participam, em sua totalidade, na formao da rede difusa neural e; (2) as
clulas ganglionares, onde os dendritos que, apesar de enviarem algumas fibras, mantm
sua individualidade e formam o axnio da fibra nervosa 283 . Os papeis fisiolgicos dos
elementos celulares no crtex cerebelar se diferenciam.

282
283

Golgi, 1883.
Golgi, 1903a.

173

(...) Tambm na medula espinhal h rede neural difusa que, via a medula oblonga, esteja
conectada fina rede neural que existe em todas as camadas cinzentas do crebro 284 .

Os axnios das colunas da medula espinhal (anterior, lateral e posterior) possuem


colaterais que entram obliquamente e horizontalmente na matria cinzenta e nela se
subdividem. Segundo Mazzarello, em 1890, Ramn y Cajal apresentou seus resultados
sobre os axnios das clulas colaterais da coluna da medula espinhal como sendo
resultados originais (a hiptese de Mazzarello que Cajal no teria tido conhecimento
do trabalho de Golgi sobre esse ponto). Esse episdio teria irritado profundamente
Golgi, iniciando uma controvrsia entre ambos e que se estenderia a suas diferentes
vises sobre a estrutura do tecido nervoso285 .
Os resultados de Golgi para a medula espinhal e o cerebelo levaram a concluses
incompatveis com a interpretao funcional em voga. Para solucionar tais contradies,
afirma Mazzarello, Golgi aplicou em inmeros experimentos o mtodo ontognico,
antecipando Ramn y Cajal em tal procedimento286 . A ideia de que havia uma

284

Golgi apud Mazzarello, 2010, p. 138.


Mazzarello se refere ao artigo publicado no peridico Anatomischer Anzeiger. Nesse nmero Ramn
y Cajal publica dois artigos sobre a origem das expanses celulares na medula espinhal (Ramn y Cajal,
1890a; 1890b) e uma resposta a Golgi sobre a autoria na descoberta das clulas colaterais (Ramn y
Cajal, 1890c). No artigo em que Ramn y Cajal descreve as clulas colaterais (Ramn y Cajal, 1890a),
de fato, Ramn y Cajal no menciona o trabalho de Golgi de 1880 em que o cientista italiano descreve
essas clulas, porm, na carta resposta Ramn y Cajal menciona o fato de que Golgi, no momento da
descrio das clulas, havia discordado de Klliker, cometendo alguns equvocos descritivos na
interpretao, o que garantiria certa originalidade, uma vez que Ramn y Cajal havia dado uma descrio
mais completa. Embora Mazzarello tenha razo em localizar esse episdio como um momento de
divergncia entre os dois cientistas, duvido que esse caso tenha tido qualquer relevncia na tomada de
posio quanto a real estrutura do tecido nervoso que cada um dos dois cientistas tomariam. No mesmo
artigo em que Ramn y Cajal no menciona Golgi como primeiro a descrever as clulas colaterais, o
mesmo atribui a Golgi a premncia na descrio das clulas do epndima, o que talvez deponha a favor
de Ramn y Cajal. Esse episdio talvez explique alguma contenta, no nvel pessoal, entre os envolvidos,
o que no de objeto desta pesquisa. O que nos autores em questo nos interessa, que so os elementos
tericos e empricos que servem de arcabouo para a formao conceitual da concepo de neurnio,
esse episdio pouco acrescenta. Julguei necessrio passar por esse episdio, uma vez que Mazzarello,
que utilizo como interlocutor no que se refere teoria reticular de Golgi, parece dar algum destaque.
286
importante destacar que nem Golgi nem Ramn y Cajal foram os primeiros a examinar tecidos de
embries. Esse procedimento comum a qualquer embriologista na segunda metade do sculo XIX. O
que ambos fizeram de distinto foi utilizar esse procedimento para investigar a constituio da estrutura
tecidual do sistema nervoso, o que por sua vez foi antecipado por Wilhelm His (1831-1904).
285

174

controvrsia entre modelos de interpretao localizacionista e holista sobre a


constituio do tecido nervoso se baseava em resultados da neurologia clnica e
anatomia patolgica a partir de estudos em humanos e estudos de estimulao eltrica e
leses cerebrais em animais.
O critrio histo-morfolgico que pode ser considerado necessrio a priori, afirma que a
anatomia com seus resultados concorda com a doutrina da localizao 287 .

Alguns dos resultados mais significativos so peculiaridades estruturais do crtex


cerebral que corresponde especializao funcional de reas diversas. Outro ponto a
favor se refere projeo segregada das fibras nervosas dos rgos sensoriais em relao
s respectivas reas corticais. Uma forma aproximadamente precisa de delimitao
fsica, ou uma linha de demarcao, de regies distintas responsivas da ativao
voluntria de grupos especficos de msculos ou da percepo de diferentes estmulos
sensoriais advindos da periferia tambm foi frequentemente associada a uma posio
localizacionista.
Segundo Mazzarello, nos anos 1880, Golgi se interessou pelos estudos da
transmisso de parasitas intestinais, iniciando estudos em parasitologia aps anos
dedicando-se ao estudo do sistema nervoso. Na Itlia, o primeiro cientista a utilizar a
reao negra fora do grupo da Universidade de Pavia foi Giuseppe Magini (1851-1916),
um professor assistente na Universidade de Roma, obtendo bons resultados. Golgi inicia
a aplicao do mtodo em estudos do sistema nervoso fetal, examinando o
desenvolvimento cortical em mamferos.
Nestes estudos, Golgi descreveu clulas arredondadas que provavelmente so
neurnios imaturos em migrao. Carlo Giacomini (1840-1898), em Turim, utilizou
tambm a tcnica estudando o tecido nervoso. Giacomini publicou seus resultados em

287

Golgi apud Mazzarello, 2010, p.145.

175

1885 nos Archivio de Psichiatria e Scienze Penali 288 . Ferruccio Tartuferi 289 (1852-1925)
aplicou a tcnica ao estudo da retina.

Figura 18: Desenhos de Giacomini com as divises esquemticas das circunvolues. (Fonte:
Giacomini, 1881, pp. 118-122).

Ciro Bernardini e Cesare Lombroso 290 (1835-1909) tambm utilizaram a tcnica


em patologias como, paralisias progressivas, epilepsias e casos de idiotia (alguns dos

288

Giacomini em seu livro sobre as variedades das circunvolues cerebrais do homem (Giacomini,
1881) examina em vrias partes do encfalo relaes de anastomose entre estruturas. Na pgina 119 da
obra citada, Giacomini descreve de maneira exaustiva as diversas formas de ocorrncia de anastomose
para a circunvoluo frontal mdia e superior. Giacomini poderia tranquilamente ser associado a corrente
localizacionista, uma vez que faz uma diviso esquemtica das circunvolues do crebro (figura 18) que
permitam inventariar um conjunto de relaes com suas respectivas funes, porm, assume uma
posio reticularista no nvel das relaes entre as circunvolues na composio do crtex cerebral.
289
A estrutura celular da retina j havia sido objeto de interesse desde o uso de microscpios acromticos
na dcada de 1820. Com o desenvolvimento do mtodo de Golgi, Tartuferi aplicou a tcnica para estudar
a retina, apresentando timos resultados descrevendo os cones, bipolares, horizontais e clulas
amcrinas. Tartuferi foi um forte defensor da teoria reticularista, examinando lateralmente a retina a
partir de modelos de transmisso da informao por meio de redes (Wade, 2007).

176

resultados de Lombroso foram publicados na Rivista di Filosofia Scientifica em 1886).


Em 1881, Gustav Schwalbe (1844-1916) enfatizou alguns resultados de Golgi com a
nova tcnica em seu manual de neurologia. Segundo Mazzarello, os resultados de Golgi,
incluindo a nova tcnica circularam entre os pesquisadores que mais atuavam na
pesquisa histopatolgica, contrariando uma tese de Ramn y Cajal de que a tcnica teria
ficado no ostracismo entre os principais centros de investigao.
Em meados das dcadas de 1870 e 1880, a teoria reticular de Gerlach ainda
possua muitos adeptos na Itlia, alm do que, conta Mazzarello, co-existiam outras
verses do reticularismo, algumas um tanto quanto distintas. Alexander Stanislavovi
Dogiel (1852-1922) defendia a existncia na retina de um duplo reticulo intercelular
axo-axonal (semelhante a proposta de Golgi) e outro interdendritico (similar a proposta
de Gerlach). Para Mazzarello, ademais os erros do modelo proposto por Golgi, o
cientista italiano aderiu, num dado momento, ao reticularismo tendo em vista resultados
fisiolgicos que mais se adequavam teoria reticular. A heurstica do modelo reticular,
principalmente nos estudos de fisiologia e patologia, foi fortssima na segunda metade
do sculo XIX a ponto de influenciar fortemente pesquisadores do porte de Golgi e
Klliker. Outra forte influncia no pensamento de Golgi foram os escritos de Flourens.
Cito Mazzarello sobre a influncia de Flourens sobre Golgi:
Golgi admirava Flourens e sua concepo holstica da atividade cortical, mas discordava
das ideias metafsicas do cientista francs, tal como a noo de que os fenmenos
psquicos possam ser parte da unidade da alma (res cogitans) ontologicamente distinta da
matria, com a qual interage com os hemisfrios cerebrais 291 .

Golgi foi grande entusiasta e leitor de Flourens at o final de sua vida, sendo essa,
talvez, a maior influncia intelectual no que se refere a uma concepo holstica do
tecido nervoso. A ideia de que o axnio elemento fundamental nas conexes do tecido
290

Lombroso foi professor de Golgi durante os primeiros anos de estudo da medicina. Lombroso foi
responsvel pela formao e interesse pela anatomia por parte de Golgi. Ver: Mazzarello, 1999; 2006.
291
Mazzarello, 2010, p. 233.

177

nervoso teve em Golgi um dos maiores defensores. A tese de Mazzarello 292 quanto ao
surgimento de propostas contrrias ao reticularismo para o tecido nervoso comeam a
tomar flego nos anos 1880, coincidindo com o desvio do interesse de Golgi para a
parasitologia.
Os resultados de pesquisa que apontavam para uma unidade funcional do sistema
nervoso imediatamente criavam o problema de identificar as vias e mecanismos que
tornavam essa unidade possvel (ver os captulos mais a frente sobre o reflexo e a
unidade motora). Nesse momento, o problema solucionado fisiologicamente gerava um
problema histolgico 293 . A maneira como a teoria reticular explicava esse problema
exigia que a rede neural difusa fosse considerada um rgo intercelular unitrio
comparvel ao sistema circulatrio, resultando da fuso de ramificaes axonais. Cito
Mazzarello,
Golgi pensou que a base anatmica da rede reside na anastomose, mas ele no descartou
a possibilidade de uma interligao entre fibras vizinhas por meio de induo eltrica 294 .

Essa ideia expressa em um artigo de 1891 295 , mesmo que de um ponto de vista
qualitativo, antecipa em parte o conceito de conexes efticas 296 (ephaptic coupling). A
292

Mazzarello, 1999.
H orientaes de pesquisa anatmicas em que se necessrio, abandona-se a descrio funcional em
favor da descrio histolgica, para depois formular nova explicao funcional. Ramn y Cajal foi um
forte adepto dessa postura, enquanto que, Golgi caminhava numa direo diametralmente oposta.
294
Mazzarello, 2010, p. 234.
295
Golgi, 1891.
296
O acoplamento ou conexo eftica uma forma de comunicao no sistema nervoso distinto do
chamado sistema de comunicao direta (sinapses eltricas e qumicas). Refere-se ao acoplamento de
fibras nervosas adjacentes causado pela troca inica entre as clulas ou mesmo o acoplamento das fibras
como resultado da interao com um campo eltrico local. Acredita-se que em ambos os casos, a
conexo eftica possa influenciar a sincronizao e tempo de ao do disparo do potencial de ao em
neurnios. A mielinizao pensada como inibidor das interaes efticas (Hartline, 2008). O que est
em jogo a idia de que a atividade eltrica gerada pelo tecido nervoso em determinados pontos possa
influenciar a atividade do tecido nervoso circundante. No sculo XIX (Emil Du Bois-Reymond (18181896) e toda uma gerao de fisiologistas) j sabiam que ao queimar um nervo considerado primrio
poderia induzir a atividade de um nervo secundrio adjacente. O fenmeno no foi quantitativamente
examinado at meados da dcada de 1940. Em 1941, a neurocientista de origem grega (nascida no Cairo)
Anglique Arvanitaki (1901-1983) explorou o problema e props o termo ephapse, designando-o como
293

178

percepo, mesmo que qualitativamente, de que um feixe de fibras possa induzir


atividade em feixes adjacentes orientam fortemente uma interpretao fisiolgica
reticularista. Mesmo que se admita o carter discreto dos elementos nervosos (sejam as
clulas ou os nervos) em termos anatmicos, negar a interao fisiolgica em conjunto
no estava de acordo com o que se observava at incio dos anos 1880.
Mazzarello aponta para a controvrsia entre Ramn y Cajal e Golgi no que diz
respeito maneira como o tecido nervoso se constitui estruturalmente, como uma reedio de um debate mais amplo circunscrito ao debate entre localizacionismo versus
holismo. nesse ponto que desvio minha analise da tese defendida por Mazzarello.
Conforme examinei algumas das teses de autores frequentemente referenciados como
representantes desse debate (Combe, Gall, Spurzheim entre outros do lado
localizacionista e Flourens e Golgi do lado holista), no h muito que permita aceitar
essa dicotomia localizacionismo versus holismo como vises diametralmente opostas e
que orientaram os trabalhos aqui examinados.
Para Mazzarello, as primeiras propostas de contiguidade para a conexo entre as
clulas nervosas, as de His e Forel, eram deliberadamente estticas, baseados em
pressupostos to somente estruturais, no levando em conta problemas funcionais
tradicionais aos campos de estudo do tecido nervoso. A teoria neuronal, tal como Ramn
y Cajal a formulou, teria representado um salto em relao s anteriores 297 , pois,
apresentava um carter dinmico da clula nervosa e de suas conexes. A lei da
polarizao dinmica foi prontamente aceita, dada sua simplicidade 298 . Cito Mazzarello
em outra de suas concluses das quais no concordo:

um fenmeno distinto da transmisso sinptica (Arvanitaki, 1942). O fenmeno da conexo eftica tem
sido explorado para descrever efeitos induzidos de alteraes de campo ao longo da membrana celular
(Faber & Korn, 1989; Jefferys, 1995; Anastassiou et al, 2011).
297
His e Forel no apresentaram sistematicamente uma teoria sobre a clula nervosa e suas conexes. O
primeiro, a partir de estudos de embriognese do tecido nervoso observou a individualidade celular,
propondo a ideia de que no ocorreria anastomose nas clulas adultas e o segundo, a partir de estudos de
patologia e anatomia lanou mo da hiptese da individualidade celular sem, no entanto, propor uma
teoria com o nvel de sistematizao semelhante proposta por Ramn y Cajal.
298
Mazzarello, 1999.

179

A teoria do neurnio reconciliou a estrutura do sistema nervoso com o paradigma geral


da teoria celular 299 .

Creio que Mazzarello se refira ao paradigma geral da teoria celular no que diz
respeito individualidade celular na constituio dos tecidos. A ideia de que as clulas
que compem o tecido nervoso formam uma rede por meio da anastomose entre seus
elementos (seja por anastomose dendrtica ou axonal), no implica em contradio com a
teoria celular. A negao de que o tecido seja formado por clulas negaria a teoria
celular, mas importante ressaltar que nenhum desses modelos aqui examinados
(reticularistas ou no) negam que o tecido nervoso seja formado por clulas, no se
recusa a teoria celular. A questo que se colocava era quanto conexo entre as clulas
em estgio adulto dos organismos. A embriognese do tecido nervoso de pequenos
mamferos, muito provavelmente, indicasse com anos de antecedncia dos trabalhos de
Ramn y Cajal a existncia das clulas nervosas embrionrias. Um exemplo semelhante
se d no tecido sseo, em que os ostecitos gerados a partir dos osteoblastos, que
ocupam espaos na matriz ssea e por meio de canalculos trocam nutrientes. Em
nenhum momento nas pesquisas de final do sculo XIX o tecido sseo 300 representou
uma ameaa teoria celular nem orientao de pesquisa atmica nas cincias
biolgicas, da qual a teoria celular tributria (alis, a orientao de pesquisa atmica
representa uma orientao de pesquisa conceitual de longa durao).
Ramn y Cajal observou que as clulas horizontais esto conectadas por
anastomose. A microscopia eletrnica, desenvolvida no sculo XX, mostrou que as
clulas horizontais fazem sinapse eltrica (gap junctions), fato em desacordo com a
contiguidade anatmica do tecido nervoso. A natureza sincicial das clulas horizontais
nos pequenos vertebrados uma clara indicao das expanses fusiformes terminais dos
seus axnios. As preparaes com o mtodo de Golgi destas estruturas terminais
comearam a ser interpretadas como plexos. Cito Mazzarello:
299
300

Mazzarello, 2010, p. 244.


Lombard, 1881.

180

(...) as clulas nervosas so unidades fundamentais do tecido nervoso, entre um neurnio


e outro h um espao (sinapse), os neurnios so funcionalmente polarizados, e as
projees neuronais no so aleatrias, mas seguem um plano especfico (princpio de
conexo especfica) 301 .

8.5. O reticularismo anatmico de Golgi e Ramn y Cajal no nvel celular


Em 1898 Golgi 302 descreve uma nova estrutura celular que chamou de aparato
reticular interno (apparato reticolare interno). Uma das funes do aparelho reticular
(aparelho ou complexo de Golgi 303 ) descrito por Golgi a participao na formao do
acrossoma no desenvolvimento do esperma. Esta atividade foi elaborada antes do
reconhecimento da organela.
Segundo Whaley 304 , o complexo de Golgi foi descoberto por Adolph von La
Valette St. George (1831-1910) e descrito em publicaes de 1865 e 1867. Aps a
publicao dos resultados de Golgi, Aldo Perroncito 305 (1882-1929) conecta os
resultados de Golgi com os de La Valette 306 para emitir uma nova interpretao sobre a
estrutura descrita pelos dois. O termo dictyokinesis, que descreve a ciso do aparelho de
Golgi como um processo normal de reproduo celular e foi utilizado por Perroncito em
1910, descreve um processo que foi observado por Platner em 1889 nos espermatcitos
301

Mazzarello, 2010, p.251.


Golgi, 1898a; 1898b; 1899.
303
Jzef Nusbaum (1859-1917), zologo e evolucionista polons, em 1913 prope a substituio da
terminologia por Aparato de Golgi (em homenagem ao cientista italiano) e a retirada do termo retculo
ou rede, pois, os resultados de sua equipe mostraram que, principalmente em clulas de invertebrados, a
disposio da estrutura no necessariamente de uma rede (Drscher, 1998). Mesmo aps a sugesto de
Nusbaum e aceitao de parte da comunidade cientfica, o aparelho de Golgi continuou a ser
referenciado como um retculo. Em um trabalho de 1915 sobre o papel fisiolgico e patolgico do
aparelho de Golgi, Ramn y Cajal se refere formao de um retculo, principalmente, na ontognese
das clulas estudadas (Ramn y Cajal, 1915).
304
Whaley, 1975.
305
Perroncito foi patologista assistente de Golgi na Universidade de Pavia. Fez cursos de patologia geral
na Universidade de Cagliari, retornando a Pavia em 1922, quando sucedeu Golgi na cadeira de Patologia.
306
Perroncito, 1910.
302

181

de Helix 307 e por Murray em 1898 no Helix e Anon. Whaley descreve alguns casos em
que se consideravam ser, o aparelho de Golgi, nada mais que um artefato proveniente da
tcnica de colorao com sais de prata (a suposta estrutura se formaria pela deposio do
metal) 308 . Na figura 19 destacam-se alguns dos desenhos desses autores e na figura 20
duas imagens pelo mtodo fotogrfico desenvolvido por Golgi.

307

Gnero de gastrpodes (classe de moluscos) pulmonados da famlia heliadae que inclui alguns dos
caracis terrestres.
308
Whaley, 1975.

182

Figura 19: Srie de desenhos sobre o aparelho de Golgi. A: La Valette (1867) chamou de Kopfkappe.
Espermatcitos da cobaia examinada. O reagente utilizado deve ser iodo (Fonte: Drscher, 1998, p. 427).
B: Desenho de Nussbaum (1882) do que ele designou como Nebenkern (alm ou para fora do ncleo)
da clula pancretica da salamandra (Fonte: Drscher, 1998, p. 427). C: Nebenkern do espermatcito da
salamandra maculata. Fixado com cido cromo-smio-actico, por Platner (1889) (Fonte: Drscher,
1998, p. 427). D: Desenho de Golgi da clula de Purkinje. Fixao com 3% de dicromato de potssio e
1% de cido smico, impregnado com cerca de 1% de nitrato de prata. (Fonte: Golgi, 1898a, p. 62). E:
Aparato reticular interno de uma clula do gnglio espinhal de um cavalo de 20 anos. Fixado em 3% de
bicromato de potssio e 1% em cido smico e impregnado com 0,75-1 % de nitrato de prata (Fonte:
Golgi, 1899). F: Desenho do aparato de Golgi de clulas do gnglio simptico no co adulto. Desenho
feito pelo aluno de Golgi Emilio Veratti (1872-1967) em 1899, somente aps a confirmao de Veratti,
Golgi publicou seus resultados (esse de um estudo posterior) (Fonte: Drscher, 1998, p. 427). G:
Aparato de Golgi do Lilium candidum (espcie de lrio. Planta nativa da Europa mediterrnea). Obtida
por Pensa (1910) pelo mtodo fotogrfico desenvolvido por Golgi (Fonte: Drscher, 1998, p. 427). H e
I: Observao sequencial do aparato de Golgi e sua fragmentao em simples dictossomas de
espermatcitos da paludina vivpara. Explicaes do desenho de acordo com Perroncito (1911): A:

183

ncleo; B: nuclolo; C: centrossoma; D: rede interna de Golgi; E: mitocndrias (Fonte: Drscher, 1998,
p. 427).

Figura 20: Preparaes de Golgi. A: Clulas do gnglio espinhal. Autor desconhecido. Provavelmente
mtodo fotogrfico de Golgi. (preparao em posse do Instituto de Patologia Geral Camillo Golgi em
Pavia). B: Clulas do gnglio espinhal do frango. Mtodo fotogrfico de Golgi. (preparao em posse do
Professor Bortolami. Instituto de Medicina Veterinria, Universidade de Bolonha). (Fonte: Drscher,
1998, p. 429).

Ramn y Cajal, em um trabalho de 1915, apresenta inicialmente uma reviso da


literatura sobre a descrio embriolgica do aparelho de Golgi. Ramn y Cajal menciona
os resultados de Faans309 sobre a evoluo do aparelho de Golgi nas clulas nervosas.
Segundo Ramn y Cajal, esses resultados confirmaram os trabalhos de His, Lenhossk.
Retzius, Held e outros sobre a embriognese do neurnio. Conforme o que se conhecia
sobre a embriognese das clulas nervosas, afirmava-se que todo neurnio seguia quatro
etapas em seu desenvolvimento, so elas: (1) Fase germinal: clula esfrica, situada
prxima a cavidade ependimria e em vias de mitose; (2) Fase bipolar: nesta fase a
clula no capaz de proliferar e dotada de duas expanses, radial externa e interna;
(3) Fase monopolar ou neuroblasto de His: desapario da expanso radial interna e
transformao da externa em axnio; (4) Fase multipolar: apario dos dendritos, tanto
no soma como na poro inicial do axnio ou na prolongao central.

309

Faans, 1912a; 1912b.

184

Os estudos de Faans estabeleceram uma relao importante para cada uma


dessas fases e a disposio do aparelho de Golgi. O correlato a cada fase da disposio
do aparelho de Golgi descrito por Faans pode ser sintetizado da seguinte maneira:
(1.1) Fase germinal: corresponde a uma disposio do aparelho de Golgi formado por
cordes ou grnulos disseminados, sem tendncia acentuada a concentrao; (2.1) Fase
bipolar: ocorre certo deslocamento dos gros e bacilos que se dirigem na direo da
expanso radial externa, preenchendo-a quase toda; (3.1) Fase monopolar ou do
neuroblasto de His: corresponde a localizao dos grumos e sua organizao em rede at
a formao do axnio, no ponto principal de origem dos dendritos; (4.1) Fase multipolar:
esta fase se estabelece em torno do terceiro ou quarto dia (dependendo do neurnio
examinado) e coincide com um aparelho de Golgi localizado no soma envolvendo o
ncleo e que se prolonga aproximadamente ao longo da poro inicial de um ou vrios
dendritos (Faans chamou essas disposies de monocornes, tricornes e caperuza) 310 .
J nas fases jovens e adultas dos neurnios a rede formada (aparelho de Golgi)
abandona quase por completo os dendritos, dirigindo-se ao soma, em torno do ncleo da
clula. Faans destaca ainda que a regio de origem do axnio permanece refratria ao
avano da rede formada. No final da dcada de 1910 praticamente j se tinha um
consenso sobre a formao do aparelho de Golgi e que sua disposio, principalmente
em momentos distintos da embriognese, no necessariamente constituiria uma rede ou
retculo. No entanto, na fase adulta da clula no se negava a formao de tal retculo, o
que deveria ser de grande relevncia no exame fisiolgico e patolgico dessa estrutura.
Ramn y Cajal em seus estudos sobre o aparelho de Golgi, tendo como base os
resultados de Faans, assume em dado momento uma orientao reticularista. Essa
orientao reticularista se expressa no nvel anatmico. A ontognese da clula nervosa
demonstra a formao do aparelho de Golgi a partir de partes discretas (os cordes
disseminados) e que no apresentam tendncia concentrao. A formao do retculo
constitui ponto de partida para a compreenso de algumas das funes atribudas
estrutura em si. A relao entre a funo secretora dos osteoblastos (clulas provenientes
310

Faans, 1912b; Ramn y Cajal, 1915.

185

das clulas responsveis pela sntese dos componentes orgnicos da matriz ssea) e o
aparelho de Golgi somente se d na considerao reticular do segundo.
Apesar de uma orientao reticularista no mbito fisiolgico no que se refere s
funes do aparato de Golgi, Ramn y Cajal, Golgi e creio a maior parte da comunidade
cientfica envolvida no tema em meados das primeiras dcadas do sculo XX,
reconheciam a possibilidade de alternncia quanto a tratar do retculo ou de suas partes
formadoras na estrutura em dado momento fisiolgico do desenvolvimento, o que exige
uma atenuao na ideia de classificao desses pesquisadores como filiados a posies
duras de pesquisa quanto ao localizacionismo (no sentido geral do termo e que por um
pensamento analtico, to somente, se parte das estruturas elementares e componha,
tanto anatmica quanto funcionalmente, o organismo) e holismo (com a noo de que a
considerao do organismo em sua totalidade permite a compreenso do todo a partir do
todo, recusando o processo de exame analtico que se prope alternativamente ao
holismo). Definitivamente, essas categorias esgotam a heurstica do processo histrico.
A ttulo de encerramento dessa seo, cito Ramn y Cajal sobre variaes fisiolgicas
possveis do retculo de Golgi nas clulas caliciformes (clula encontrada nos epitlios
das mucosas dos tractos respiratrio e digestivo. So clulas glandulares polarizadas, ou
seja, que secretam apenas em dada regio da membrana celular) e em algumas clulas
glandulares:
A possibilidade de que as clulas glandulares experimentem mudanas relacionadas com
as fases do ato de secreo tem sido indicada no pncreas e glndulas salivares por
Negri, se bem que tenha confessado no ter encontrado modificaes evidentes
correlativas dos diversos momentos fisiolgicos. Tambm Golgi se inclina pela afirmativa
em seus estudos, confirmado por dAgata, sobre as mudanas de situao do retculo dos
corpsculos caliciformes do estomago da r. (...) na mama encontra-se o retculo em dois
estados sucessivos: em fase de hipertrofia e em fase de desagregao e disperso sob
impulsos de gotas oleosas 311 .
311

Ramn y Cajal, 1915, p. 161.

186

9. Primeiros trabalhos de Santiago Ramn y Cajal com a histologia

9.1. Primeiros trabalhos (1880-1887)


Ramn y Cajal cultivou o estudo e fascnio pela histologia desde o primeiro
contato que teve com preparaes histolgicas no momento em que cursava uma das
disciplinas exigidas para a obteno do ttulo de doutorado em medicina em Madrid. Foi
nessa disciplina que conheceu Aureliano Maestre de San Juan (1828-1890), autoridade
mxima em histologia na Espanha na ocasio. Ramn y Cajal lembra em sua
autobiografia como passou nas outras duas disciplinas (Anlise Qumica e Histria da
medicina) com certa dificuldade, atribuindo parte da responsabilidade ao fato de os
professores seguirem um programa distinto do previsto pela universidade 312 . Considero
importante esse percurso pela primeira dcada de investigao de Ramn y Cajal para
entendermos a maneira como ele tratou temas diversos no campo da histologia e como
foi formando-se no campo da pesquisa.
O discurso apresentado por Ramn y Cajal ao que hoje chamamos banca de
defesa do ttulo consta de oito pginas e foi apresentado no dia 26 de junho de 1877 sob
o ttulo de Patogenia da inflamao. Ele no apresentou nenhum resultado experimental,
justificando a escolha do tema devido a grande quantidade de trabalhos sobre outros
assuntos desenvolvidos por cientistas renomados. Em seu discurso, faz uma reviso
histrica da literatura e da maneira como a inflamao tem sido tratada no ocidente,
retomando consideraes de Hipcrates e Galeno at obras mais atuais surgidas no
sculo XIX. Identifica relaes de permanncia sobre o conceito de inflamao, tanto no
discurso antigo (Hipcrates e Galeno) como em autores do sculo XIX anteriores a
Virchow. Virchow representar um ponto de inflexo no conhecimento do processo
inflamatrio, sem, no entanto, apresentar uma soluo da questo de forma satisfatria
312

Ramn y Cajal, 1954; 2006a.

187

segundo o julgamento de Ramn y Cajal 313 .


A inflamao, nesses autores, se caracterizava por quatro elementos: calor, rubor,
inchao e dor. O problema inicial nas propostas desses autores apontado por Ramn y
Cajal se expressa na preferncia que alguns autores atribuam a cada um desses
sintomas. Galeno via o calor como sintoma central, enquanto outros elegiam o rubor,
outros o inchao e dessa maneira no se obtinha unidade na considerao do processo
inflamatrio por meio dos sintomas. Outro problema destacado por Ramn y Cajal era a
difcil distino de um processo inflamatrio de uma hiperemia (aumento da quantidade
de sangue circulante em determinado local devido ao aumento de vasos sanguneos) que
no tivesse como causa uma inflamao 314 .
Seguindo a reviso bibliogrfica, Ramn y Cajal destaca a proposta de Sigismond
Franois Jaccoud (1830-1913), para quem a inflamao tem incio na estase vascular e
termina na exsudao (o conceito de exsudato tratado aqui o de matria resultante do
processo inflamatrio to somente, pois, Jaccoud no conhecia a natureza qumica dessa
matria). Essa concepo tendo como referncia a vascularizao da regio inflamada e
a formao do exsudato foi muito aceita pelos mdicos da escola mdica de Viena 315 .
Um problema que se pe a essa concepo se refere aos tecidos onde no h ou tem
muito pouca vascularizao (crnea, cartilagem, tendes, epitlio). Devido a essa
limitao na teoria, Ramn y Cajal ir empreender uma srie de experimentos nos anos
seguintes e que sero publicados os resultados em um artigo de 1880 no El dirio
catlico, em que analisa a inflamao em alguns tecidos vascularizados, no pulmo da
r, na crnea do coelho e na cartilagem. Nesse artigo Ramn y Cajal se posiciona a favor
da ideia gerao espontnea dos leuccitos observados no local da inflamao, contrario
a tese de migrao dos leuccitos ao local da inflamao. O prprio Ramn y Cajal, em
sua autobiografia, ir lembrar-se desse episdio como um perodo de imaturidade nas
concluses acerca dos resultados experimentais.
Em sua obra de 1846, Waller (1814-1870) defende que h sada de corpsculos
313

Ramn y Cajal, 2001.


Idem.
315
Idem, p. 03.
314

188

atravs das paredes intactas dos vasos 316 , ideia concordante com a expressada em 1867
por Cohnheim, que fez inmeros experimentos no mesentrio e crnea da r e que
Ramn y Cajal toma partido a seu favor em um artigo de 1880.
A defesa da migrao dos leuccitos ao local da inflamao teve como partidrios
histologistas de renome, como Ranvier e Alfred Vulpian (1826-1887), este ltimo,
famoso neurologista e patologista francs. A dificuldade na observao da migrao dos
leuccitos em toda sua extenso alimentava a defesa contrria a essa tese. Os defensores
da gerao espontnea dos leuccitos no local da inflamao consideravam como efeito
de iluso de ptica as observaes que pretendiam visualizar o trnsito dessas clulas.
O que nos interessa em nosso exame no nos determos em um episdio da
histria da Imunologia, mas sim, examinarmos a partir de alguns trabalhos selecionados,
o percurso de formao de Ramn y Cajal no estudo dos tecidos e suas conexes em um
perodo anterior aos seus estudos exclusivos sobre o tecido nervoso. Vale lembrar as
palavras de Nageotte quando de sua aula inaugural no curso de Histologia geral no
Collge de France em dezembro de 1912, para quem o estudo do sistema nervoso,
pressupe necessariamente, o conhecimento dos outros tecidos e sua organizao 317 .
Em uma srie de artigos publicados entre os anos 1880 e 1884 com o intuito claro
de divulgar as descobertas histolgicas, Ramn y Cajal (em alguns desses artigos
utilizava o pseudnimo de Doutor Bactria) defendia um papel central clula nervosa
no conjunto do organismo (em um artigo intitulado As maravilhas da histologia, Ramn
y Cajal se referia clula nervosa como sendo a mais nobre raa dos elementos
orgnicos), porm, no atribua uma condio meramente secundria aos outros tecidos.
O que o fascinava realmente era a extenso da teoria celular e seus pressupostos, apesar
do reconhecido papel atribudo ao protoplasma como unidade essencial dos organismos
vivos a partir da dcada de 1870.
Para Ramn y Cajal, a teoria celular proposta por Schleiden e Schwann no havia
sido substituda pela ento chamada teoria protoplasmtica. As prerrogativas de uma
316
317

Waller, 1846.
In: Berthoz, 2005, p. 249.

189

teoria, com pequenas variaes se adequavam a outra, o que Ramn y Cajal considerava
inadequado era a manuteno do termo clula, j que o mesmo no designava o que era
verdadeiramente a unidade dos seres vivos, ou seja, o protoplasma 318 .
Apesar do objeto da histologia se concentrar na formao, constituio e conexo
entre os tecidos, tentava-se derivar de observaes experimentais comportamentos
complexos, no somente, no nvel sistmico, mas mesmo do organismo inteiro. O
protoplasma, como elemento fundamental dos seres, possua uma caracterstica
fundamental, a irritabilidade. San Juan a chamou de princpio elementar 319 . Dessa
maneira, a irritabilidade um princpio, enquanto que, a sensibilidade (objeto da
fisiologia) uma funo, portanto, secundaria e efeito da primeira.

9.2. Histologia de tecidos no nervosos


Nos anos seguintes, Ramn y Cajal empreender uma srie de estudos sobre
tecidos diversos que sero publicados entre os anos 1886 e 1888 (ano da publicao de
seus primeiros estudos sobre o sistema nervoso). Farei meno a alguns desses trabalhos
aqui, direcionando o exame para a preocupao premente nesses trabalhos, que se refere
organizao dos tecidos e a conexo entre as clulas que os compem.
Cito abaixo uma descrio de Ramn y Cajal da conexo entre as clulas que
formam os prismas do cristalino, em que se confirma nos prismas superficiais ou
nucleados um retculo protoplasmtico e que se torna perceptvel quanto mais superficial
estiverem as fibras.
Este quadro fibrilar parece reticulado e suas malhas esto dirigidas no sentido
longitudinal [Ramn y Cajal est se referindo a batrquios e mamferos], embora, em
certas espcies (aves), carecem de orientao dispondo-se em apertada malha 320 .

318

Ramn y Cajal, 1883.


Maestre de San Juan, 1885, p. 197.
320
Ramn y Cajal, 1886a, p. 199-200.
319

190

A comprovao de formao ou no de estruturas reticuladas nas formaes


teciduais constitui lugar comum para estes histologistas de final do sculo XIX, que
fazendo uso dos aperfeioamentos nas tcnicas microscpicas e de colorao de tecidos,
se debruavam nesses emaranhados de clulas. Vale a pena citar que nas concluses de
Ramn y Cajal a respeito da textura do cristalino, no artigo acima citado de 1886, o
mesmo admitia anastomose entre alguns tipos de clula, entre elas, as clulas nervosas.
(...) todas as formaes celulares do ectoderma se caracterizam por uma disposio
anastomosada de seus protoplasmas (clulas nervosas, clulas malpighianas, clulas da
mucosa lingual) 321 .

Em outra nota de laboratrio sobre o tecido sseo, Ramn y Cajal recusa a


interpretao de Ranvier de que os dutos que ligam as clulas pela matriz extracelular
sejam anastomoses entre elas 322 . Mais a frente na mesma nota, ele admite anastomose
entre algumas clulas do tecido sseo (os osteoblastos, clulas do tecido sseo
responsveis pela produo de matria extracelular e que se isolam durante o processo
de calcificao da matriz ssea dando origem a outras clulas, os ostecitos, na regio
ocupada pelos osteoblastos que formam canais ligando os ostecitos com vasos
sanguneos) 323 .
H uma srie de outras publicaes de Ramn y Cajal nesse perodo 324 em que
sua descrio tornaria a tarefa rdua e fora dos propsitos dessa pesquisa. Farei meno
apenas aos trabalhos sobre a fibra muscular, pois, h uma tese defendida por Gordon
Shepherd de que a soluo do problema sobre a unidade motora teria servido de
arcabouo para a proposta da contiguidade do tecido nervoso 325 .
Ramn y Cajal publica uma srie de quatro artigos em 1887, sendo que um deles,
publicado em francs, rene as principais concluses includas nos demais sobre a
321

Idem, p. 205.
Ramn y Cajal, 1887a.
323
Junqueira, 2004, p. 136.
324
Ramn y Cajal, 1886b; 1887b.
325
Shepherd, 1991.
322

191

estrutura da fibra muscular 326 . A tese de Shepherd de que a problemtica envolvendo a


fibra muscular teria sido fundamental para o desenvolvimento da teoria neuronal, devido
similaridade na ideia de retculo entre a fibra muscular e o tecido nervoso razovel,
porm, considero pouco provvel que identificar o problema da continuidade ou no no
tecido muscular tenha sido to central para a soluo com relao ao tecido nervoso. A
partir do exame dos trabalhos histolgicos de Ramn y Cajal possvel afirmar que a
organizao tecidual era a pedra de toque desses histologistas de final do sculo XIX.
Conhecer a organizao dos tecidos e, consequentemente, se havia continuidade ou no
entre as clulas que os compunham era uma orientao geral e, nesse sentido, a fibra
muscular no oferecia algo novo aos histologistas em termos de como olhar os
problemas da organizao tecidual.
Acredito que a unidade motora e no apenas a fibra muscular, por sua relao
fsica com o tecido nervoso oferecia uma barreira a ser transposta, e dessa maneira a
clula nervosa, conforme se referia Ramn y Cajal como sendo a raa mais nobre entre
os elementos orgnicos, ofereceria ao conhecimento da histologia a descrio da
maneira como o tecido nervoso se constitui nas conexes entre as clulas 327 .
Ramn y Cajal ingressa no mundo cientfico no final da dcada de 1870 (obtm o
ttulo de doutorado em 1877) e encontra no universo da pesquisa nas cincias mdicas o
paradigma protoplasmtico. Se o protoplasma a propriedade manifesta do vivo, mais
fundamental que a clula, ento se faz necessrio entender a maneira como se organizam
as distintas clulas na formao dos diversos tecidos, uma vez que o conhecimento mais
ntimo do protoplasma deveria esperar, pois, as tcnicas de investigao no permitiam
conhecer o que Ramn y Cajal chamou de os segredos da organizao, segredos esses

326

Ramn y Cajal, 1887c; 1887d; 1887e; 1887f.


A confirmao da individualidade celular na fibra muscular e, posteriormente, no tecido nervoso pode
ser considerado como os ltimos tecidos a terem sua estrutura mais bem descrita, mas ressalto que
mesmo para os histologistas que pressupunham a anastomose entre as clulas, no estava em jogo
confirmar o estatuto cientfico da teoria celular. Em meados da dcada de 1860 em diante, os debates
sobre o estatuto da teoria celular se referiam, na sua grande maioria, aos componentes celulares e ao
processo de multiplicao celular e no relao entre as clulas na constituio dos tecidos diretamente.
Ver: Baker, 1953; 1954; Teuln, 1983.

327

192

que eram provenientes do conhecimento do interior protoplasmtico 328 . Cito Ramn y


Cajal:
(...) o descobrimento das leis a que obedece essa matria [protoplasma] em suas variadas
condies de existncia ser a maior conquista da humanidade; um passo imenso dado na
via da concepo mecnica do mundo, cujo legtimo resultado h de ser a transformao
de todos os problemas de qualidade em questes de quantidade 329 .

A dificuldade manifestamente aceita em se conhecer as entranhas do


protoplasma jogavam o problema da organizao para um nvel acima, ou seja, a
organizao celular na composio dos tecidos. Era nesse terreno, o da conexo entre as
clulas, que Ramn y Cajal se formaria inicialmente e se destacaria, em particular, nos
estudos que empreendeu sobre o sistema nervoso a partir do final da dcada de 1880,
apresentando uma sntese daquilo que marca as fundaes da neurocincia moderna.
importante fazer aluso ao papel que Aureliano Maestre de San Juan teve na
formao do jovem histologista Ramn y Cajal. Maestre de San Juan figura importante
em nossa anlise devido importncia que tem para a formao da chamada escola
histolgica espanhola 330 . Foi o primeiro catedrtico a ser nomeado na Espanha para uma
ctedra de Histologia normal e patolgica, dando incio a uma gerao de brilhantes
histologistas. Ramn y Cajal, aps retornar em 1875 de Cuba, onde serviu como mdico
militar e contraiu malria que o fez ser dispensado, retomou seus estudos a fim de obter
o ttulo de doutor e tentar uma carreira acadmica, conforme desejo de seu pai. A
obteno do ttulo de doutor nas universidades espanholas exigia, alm de um discurso
sobre tema de escolha do candidato, a aprovao em trs disciplinas. Ramn y Cajal
cursou Anlise Qumica, Histria da medicina e Histologia geral. Essa ltima era
ministrada por Maestre de San Juan e marca o primeiro contato de Ramn y Cajal com
preparaes histolgicas, o que segundo o prprio Cajal recorda em uma autobiografia, o
328

Clarke & Kasten, 1983.


Ramn y Cajal, 1880a, p.306.
330
Santander, 2002.
329

193

deixou encantado com a beleza das preparaes 331 .


Ramn y Cajal foi fortemente influenciado por Maestre de San Juan em seus
primeiros anos de estudo da histologia, mesmo depois de encontrar em Ranvier uma
referncia para suas futuras pesquisas em tcnicas histolgicas. Em seu tratado
elementar de histologia normal e patolgica, Maestre de San Juan aponta como fronteira
entre as cincias exatas e as cincias orgnicas o conhecimento dos princpios imediatos
e a passagem do nvel qumico ao biolgico. Usa para ilustrar sua ideia um exemplo: o
sangue constitudo pela combinao de muitos princpios imediatos (gua, albumina,
fibrina etc) e a separao desses princpios feita por meios fsicos. Aps essa separao
fsica ocorre a separao feita pelo qumico. A transio daquilo que no pode ser
separado (reduzido) ao universo da qumica seriam os princpios imediatos do orgnico.
Mais frente na caracterizao dos princpios imediatos, San Juan admite a fronteira
como sendo o protoplasma.
Muito das consideraes de Ramn y Cajal em 1880 em seus textos de
divulgao da histologia em peridicos, tais como, La clinica, guardam semelhana com
as ideias de Maestre de San Juan e Beale 332 (1870) acerca da teoria protoplasmtica.
Jean Nageotte (1866-1948), a quem Ramn y Cajal faz inmeras referncias em
seus trabalhos, foi um grande entusiasta dessa viso organicista no incio do sculo XX.
Nageotte conhecia muito bem os trabalhos de Ramn y Cajal por intermdio de
Azoulay, tradutor da obra mxima de Ramn y Cajal para o francs em 1909 (tomo I) e
1911 (tomo II). Nageotte em uma de suas aulas no curso de Histologia Geral sobre o
mapa do crtex cerebral no Collge de France no ano de 1912, defendeu que no curso da
filognese, o sistema nervoso teria monopolizado certas funes do organismo, fazendo
com que progressos em outros domnios acarretariam modificaes no sistema nervoso
como um todo, uma vez que ele estaria sujeito s mesmas variaes evolutivas que
outros tecidos. Tem-se como corolrio dessa concepo que a compreenso do sistema
nervoso por meio de suas conexes no pode excluir a compreenso das conexes dos
331
332

Ramn y Cajal, 1954.


Beale, 1870.

194

demais sistemas do organismo 333 . nesse cenrio que Ramn y Cajal iniciar seus
trabalhos histolgicos antes de se dedicar quase que exclusivamente ao sistema nervoso.
O ano de 1877 marca o incio da trajetria de Ramn y Cajal. Perodo em que se
torna professor auxiliar interino na Faculdade de Medicina de Zaragoza e trabalha com
Aureliano Maestre de San Juan. Dois anos depois, em 1879 Cajal assumir a direo do
museu de anatomia de Zaragoza 334 . Segundo Santarn, esses foram os primeiros contatos
de Ramn y Cajal com a histologia. Foi tambm a primeira vez que Ramn y Cajal pode
entender as dificuldades associadas ao estudo do tecido nervoso.
O sistema nervoso se inclua dentro dos tecidos compostos, definido como um
conjunto de fibras e corpos celulares colocados em meio de uma massa de tecido
conjuntivo. As fibras nervosas, ou tubos nervosos constituam quase exclusivamente
a substncia branca com que as clulas nervosas, tambm chamadas

corpsculos

ganglionares, se descreviam na substncia cinzenta, misturadas com as fibras, razo pela


qual a substncia cinza se denominava tambm substncia ganglionar 335 .

O testemunho de Santarn faz referncia confuso que havia a respeito das


terminaes das fibras nervosas na periferia, uma vez que se acreditava serem cada vez
mais finas quanto mais se aproximavam da periferia, confundindo-se com o tecido do
rgo correspondente. Outro ponto confuso na descrio histolgica do sistema nervoso
nos anos 1880 se refere aos rgos dos sentidos. Para a membrana nervosa do olho
(retina), se descreviam nove camadas de estrutura incerta. Com relao ao conhecimento
das terminaes nervosas nos rgos da audio e olfato a situao era ainda mais
crtica. Conheciam-se fenmenos fisiolgicos, tais como, polarizao e limitao dos
reflexos ou fenmenos de inibio, porm, as explicaes dos mesmos no eram
satisfatrias no nvel tecidual, que dir celular.

333

Nageotte apud Berthoz, 2005.


Roy, 1999.
335
Santarn, 2006, p.29-30.
334

195

A orientao fisiolgica que prevalecia na segunda metade do sculo XIX era


fortemente devedora de modelos circulares. Uma vez que as grandes funes orgnicas
eram explicadas por representaes fechadas e cclicas; os aparelhos circulatrio,
digestrio, urinrio, mas, sobretudo, o circulatrio, serviam de estmulo a propostas de
circunscrever a esse universo explicativo o sistema nervoso. Dessa maneira, existiriam
centros no sistema nervoso que obedeceriam igualmente a um mecanismo circular,
fechado e por sua vez auto-suficiente. Do centro periferia, a informao nervosa
circularia em um sistema similar ao sanguneo. Para sustentar essa hiptese seria
necessrio demonstrar a existncia de um substrato material que permitiria o fluxo da
informao nervosa, mesmo que a natureza dessa informao permanecesse um mistrio.
A funo de sustentao, atribuda s clulas da glia ou neuroglia, apareceu como
candidata a resolver essa contenda, atuando to somente como um equivalente ao tecido
conjuntivo, s que especfico para o tecido nervoso. O tecido nervoso, tanto na poro
central como perifrica, por meio da colagem propiciada pelas clulas da glia formava
algo anlogo a tubos e condutores em uma instalao eltrica. Vimos que a analogia com
modelos eltricos se instaura desde os trabalhos de Galvani no final do sculo XVIII e
incio do XIX. Esse caminho levava a proposio de um modelo reticular do sistema
nervoso inequivocamente.

9.3. A orientao de pesquisa anatmica de Santiago Ramn y Cajal


Em 1887 Ramn y Cajal visitou Luis Simarro 336 e conheceu a tcnica de Golgi.
Ramn y Cajal morava em Valncia 337 nesse ano e estudava o sistema nervoso cerca de
um ano. Estava reunindo imagens para seu livro de histologia quando resolveu visitar
336

Parellada, 2007.
Ramn y Cajal morou em Valncia entre os anos de 1884 e 1887 e uma curiosidade a cerca dessa
estadia que se interessa pelo estudo experimental do hipnotismo. Estudos sobre sonambulismo artificial
e fenmenos de sugesto, feitos na Frana por Charcot, Libeault, Bernheim, Beaunis entre outros, eram
chamados por psicologia mrbida e comumente associados ao mesmerismo de finais do sculo XVIII.
Apesar da desconfiana nesses estudos, Ramn y Cajal se refere a esses pesquisadores como pessoas
habituadas a observaes exatas. Vale lembrar ainda que Ramn y Cajal fez uso da hipnose para aliviar
sua mulher de dores ps-parto em duas ocasies.

337

196

Simarro para recolher tais imagens. De volta a Valncia Ramn y Cajal inicia uma srie
de estudos do cerebelo utilizando o mtodo de Golgi. Modifica o mtodo de Golgi. As
peas extradas do nitrato de prata eram submetidas a um novo tratamento com
bicromato para novamente serem impregnadas com prata. A modificao do mtodo
originrio desenvolvido por Golgi parece simples, no entanto, os resultados foram muito
bons e praticamente constantes, o que com o mtodo original nem sempre era possvel.
O mtodo de impregnao com a prata proporcionava a colorao de fragmentos muito
pequenos do tecido nervoso, com sorte, 10% no mximo de clulas da amostra eram
impregnadas com clareza 338 . Se o uso da tcnica de dissociao mecnica, desenvolvido
por Deiters comprometia a integridade fsica do tecido, uma vez que era extremamente
difcil fazer a separao de pores de clulas sem que se perdessem elementos
constituintes do tecido, o mtodo de impregnao com a prata exigia o estudo de grande
quantidade de cortes para se poder observar 339 a estrutura e suas conexes de maneira
completa.
Os anos dedicados ao estudo da histologia de tecidos diversos deram a Ramn y
Cajal amplo conhecimento nas tcnicas de microscopia vigentes e da cincia histolgica
geral. Uma outra caracterstica adquirida na trajetria pelo estudo da histologia que se
acrescenta maneira como Ramn y Cajal pensou o tecido nervoso a de uma
orientao de pesquisa anatmica. A orientao de pesquisa anatmica adquirida por
Ramn y Cajal no estudo da histologia no exclui uma concepo dinmica dos tecidos,
ao contrrio, encontra sentido quando descrio da estrutura, segue-se a explicao
funcional.

338

Isso devido a uma limitao do mtodo de colorao com sais de prata, e no um problema limitante
das tcnicas no final do sculo XIX. Para uma descrio desse condicionante da tcnica nos dias atuais
ver: Oglio, A. D. et al. Mtodo de Golgi. In: Bittencourt & Elias, 2007, pp. 33-56.
339
A observao se assemelha a de um quebra cabeas, onde cada corte compe uma pea indicando o
caminho das vias no sistema nervoso. Observar tais vias em cortes do tecido nervoso adulto constitui
verdadeiro suplicio devido complexidade do emaranhado de clulas e suas prolongaes. Um
procedimento que Ramn y Cajal adotou e que lhe foi de grande ajuda foi a observao de cortes em
fetos, animais recm nascidos, de alguns dias de vida e adulto. A montagem desse quebra cabea atende
apenas a questes estruturais. A explicao funcional a partir de dados anatmicos constitui outra
instncia do problema.

197

Uma diferena significativa da orientao de pesquisa anatmica de Ramn y


Cajal para uma orientao de pesquisa fisiolgica se expressa pela premncia no
conhecimento da estrutura em relao a funo. A descrio estrutural deve orientar e
anteceder a explicao funcional. H momentos em que Ramn y Cajal se refere
fisiologia como uma cincia terica em detrimento da anatomia como cincia
emprica 340 .
Apesar da admirao que Ramn y Cajal devotou aos trabalhos de Ranvier
(Ramn y Cajal se referia ao Trait Technique dhistologie (1875) de Ranvier como sua
bblia cientfica), a forte orientao fisiolgica que o desenvolvimento da histologia
sofreu na Frana justifica a atribuio a Ranvier como sendo um dos fundadores dos
estudos de histofisiologia, enquanto que, uma tentativa de classificao do trabalho de
Ramn y Cajal mais se adequasse a histoanatomia, ou simplesmente, histologia geral, tal
como seu desenvolvimento no incio do sculo XIX a partir de um ramo da anatomia.
A orientao de pesquisa estrutural que atribuo a Ramn y Cajal confirmada
quando o cientista espanhol se debrua sobre dois problemas fisiolgicos de muita
importncia no sculo XIX, so eles, as aes reflexas e a constituio da unidade
motora, consequentemente, da constituio do tecido muscular. Nesses dois problemas a
orientao histo-anatmica de Ramn y Cajal foi fundamental para a maneira como
abordou a questo. Conforme disse acima, essa orientao no implica em uma viso
esttica do orgnico. A articulao entre estrutura e funo adquire completude quando
examinada luz da compreenso evolutiva dos elementos constituintes. Isso inclui o
exame celular individualmente considerado, dos tecidos e mesmo das estruturas
macroscpicas do sistema nervoso.
Poderia-se afirmar que essa pesquisa confirma a tese de William Coleman de que
o sculo XIX nas cincias biolgicas expresso pela trade forma, funo e
transformao, como se essa trade representasse orientaes de pesquisa nas disciplinas
circunscritas ao campo da Biologia 341 . Sob certo aspecto sim, diria que os resultados que
340
341

Ramn y Cajal, 2006.


Coleman, 1983.

198

chego ao analisar a formao dos conceitos constituintes da teoria neuronal no


discordam da tese de Coleman. No entanto, Coleman parece considerar cada elemento
da trade algo mais do que chamo de orientaes de pesquisa, diria mais adequado at
design-los por programas de pesquisa independentes entre si.
A independncia entre a forma, funo e transformao como organizadores e
orientadores da pesquisa ao longo do sculo XIX talvez seja um ponto em que no haja
total concordncia entre a tese de Coleman e a tese defendida por mim. Enquanto para
Coleman, os trabalhos no campo da Biologia seguiam designaes rgidas orientados
pelo conceito de forma, funo ou transformao, a maneira como concebo as
orientaes de pesquisa permitem o intercambio entre si, em alguns casos resultando em
espcie

de

hbridos

(refiro-me

exclusivamente

ao

domnio

metodolgico)

indistinguveis. Considero a orientao de pesquisa anatmica em Ramn y Cajal um


exemplo disso. Apesar da forte orientao anatmica na cincia histolgica praticada por
Ramn y Cajal, sua compreenso do tecido nervoso no nvel evolutivo 342 pressupe o
elemento transformacional mais que a estrutura, alis, a estrutura e funo so derivadas
da condio de transformao (veremos que essa condio de transformao se expressa
pelo conceito de plasticidade). Por isso o conceito de plasticidade central na teoria
neuronal.
Uma maneira de atenuar essa discordncia entre a tese de Coleman e a minha
(no que seja necessrio atenuar) admitir que os trs grandes temas da Biologia do
sculo XIX, conforme ele se faz referncia, sejam tratados como conceitos orientadores
de longussima durao, mas ai enfraqueceria a necessidade de associar esses temas ao
sculo XIX. Forma, funo e transformao so conceitos superestruturais em que se
esvazia a heurstica do processo histrico, uma vez que podem ser utilizados como uma
forma do conhecimento histrico aplicado a qualquer recorte que se faa 343 .
342

Ramn y Cajal considerava que um dado fenmeno orgnico expresso na ontognese e filognese
alcana no segundo nvel, o evolutivo, maior estabilidade que as formas de expresso dadas na
ontognese. Algumas das formas de se adentrar a ontognese de dado fenmeno via o conhecimento da
estrutura (anatomia e histologia), funo (fisiologia) ou disfuno fisiolgica (patologia).
343
No acho que Coleman trate esses temas dessa forma, porm, creio ser difcil a sada disso que
considero um labirinto.

199

10. O reflexo

10.1. Consideraes gerais


Os estudos sobre o fenmeno do reflexo marcam um ponto importante no que se
refere ao caminho percorrido at o estudo da unidade motora. Shepherd 344 considera que
a resoluo do problema referente constituio da fibra muscular foi fundamental para
se encaminhar o olhar para a unidade do tecido nervoso. A histria dos estudos sobre a
ao reflexa no recente, no entanto, vou me restringir a alguns trabalhos a partir da
segunda metade do sculo XVIII at o final do sculo XIX 345 .
No sculo XVIII, a relao entre os nervos e msculos assume papel central nas
explicaes orgnicas. Na tentativa de distinguir anatmica e fisiologicamente fibras
nervosas de fibras musculares, Haller lana mo dos conceitos de irritabilidade e
sensibilidade.
(...) Ao atribuir a sensibilidade aos nervos e a irritabilidade aos msculos, Haller
esperava estabelecer anatmica e fisiologicamente a diferena entre fibras nervosas e
fibras musculares, conferindo a fora do movimento orgnico a uma propriedade inerente
matria orgnica 346 .

A determinao de quais partes do corpo so sensveis e quais so irritveis deve


ser derivada da experimentao, postula Haller. Na tese halleriana, as caractersticas de
movimento e sensao definem aquilo que possa se conhecer da essncia do ser vivo.

344

Shepherd, 1991.
Para um estudo histrico mais amplo sobre o tema sugiro a obra de Franklin Fearing (1930). Reflex
Action: A study in the history of physiological psychology. J a formao do conceito de reflexo na
cincia moderna farei aluso, quando no s fontes primrias, aos trabalhos de Canguilhem, 1955; 2000;
2012.
346
Russo, 2002, p. 44.
345

200

So, portanto, conceitos centrais na teoria de Haller 347 .


Marisa Russo, em sua tese de doutoramento, considera que William Harvey
(1578-1657) foi um dos primeiros a falar na separao possvel entre uma forma de
sensibilidade independente do sensorium commune (crebro). No exerccio 57 de seu On
generation Harvey afirma 348 :
(...) muitos animais so dotados tanto de sentido como de movimento sem ter um
sensorium commune ou um encfalo, tais como, minhocas, lagartas de vrios tipos,
crislidas etc, assim tambm certas aes naturais ocorrem no embrio e at mesmo em
ns sem o controle do crebro e uma certa sensao ocorre sem conscincia 349 .

A ideia de inventariar um conjunto de movimentos que no dependam da


influncia dos centros corticais ser mais bem explorada no sculo XIX nos estudos
sobre os movimentos reflexos. Uma das vias de ataque teoria de Haller se deu em
funo de sua insistncia em diferenciar as partes sensveis e insensveis a partir da
ausncia ou presena de inervao. A dificuldade no sculo XVIII em se determinar com
preciso onde terminam exatamente as ramificaes nervosas afastava os pesquisadores
dessa hiptese. Nesse cenrio se debatiam a possibilidade de inervao de determinadas
estruturas, tal como, o debate sobre se a dura-mter ou no inervada. A tese recorrente
aceitava o movimento da dura-mter, enquanto que Haller se ops a essa tese. Admitir o
movimento da dura-mter significaria apoiar a permanncia de um sistema de
movimento em que o crebro funciona como uma glndula produtora dos espritos
animais e a fibra muscular se anastomosa com a fibra nervosa atendendo a essa funo
glandular do crebro.
A controvrsia entre Haller e Robert Whytt (1714-1766) sobre o movimento
involuntrio serve-nos de exemplo da importncia que a questo referente ao reflexa
347

Idem.
Harvey, W. On animal generation. In: The works of William Harvey. London: Sydenham Society,
1817. (pp. 169-520).
349
Idem, p. 433.
348

201

tem no debate cientfico j na segunda metade do sculo XVIII. Whytt se ope tese de
que o movimento do corpo poderia ser algo puramente mecnico. Em seu An essay on
the vital and other involuntary motions of animals de 1751 Whytt apresenta a ideia de
reflexo como um conceito fisiolgico. Na seo primeira de sua obra diz:
Uma certa influncia ou poder, que procede originalmente do crebro e da medula
espinhal, e que depois se localiza nos nervos, e por intermdio destes transmitido para
os msculos, a causa imediata de sua contrao, ou, pelo menos, necessria para esta.
A verdade disso est acima de qualquer dvida razovel, pelas convulses e paralisias
que atingem os msculos, quando a medula cerebral, o bulbo raquidiano e a medula
espinhal so perfurados, ou de qualquer outra forma irritados ou comprimidos; bem
como pela observao de que os animais perdem o poder de mover seus msculos logo
que o nervo ou os nervos a ele ligados so fortemente comprimidos, cortados, ou de
qualquer forma destrudos. Disso possvel dar muitos exemplos: mas nos limitaremos a
mencionar um, que muito forte e indiscutvel, de forma que no pode admitir qualquer
dvida. Quando se corta o nervo recorrente de um lado da laringe, a voz se torna
notavelmente mais fraca; quando se cortam os dois nervos, se perde inteira e
irremediavelmente, isto , o animal perde todo o poder para movimentar os msculos que
servem para aumentar ou diminuir a abertura da glote 350 .

A analogia usada por Whytt para explicar que a premncia do crebro como fonte
de sensao e movimento se baseia em observaes de casos clnicos, tais como, a ideia
de que pequenas inflamaes nas membranas do crebro causariam a loucura ou mesmo
uma compresso causando paralisia ou apoplexia. Para Whytt, a ocorrncia de
inflamao ou compresso semelhante em outros rgos no causa esses mesmos
sintomas, o que indica ser o crebro a cede da vida mental 351 . A causa imediata da
contrao dos msculos se deve, segundo Whytt, ao poder nervoso 352 . Whytt descarta
350

Whytt Apud Boring & Herrnstein, 1971 [1751], p. 348.


Boring & Herrnstein, 1971.
352
A noo de poder pode ser considerada em relao de sinonmia com o conceito de fora fsica. Em
outros autores (Haller, Prochaska e mesmo Darwin em seu livro A expresso das emoes no homem e
351

202

tambm a possvel influncia do sangue arterial como causa do movimento muscular. A


principal funo do fluxo sanguneo para o movimento de nutrio e regulao da
temperatura. Um experimento relativamente simples e que demonstra tal resultado
dado quando se obstrui o fluxo das artrias ao msculo e se observa sua ao motora
enfraquecer gradualmente, mas no cessar, enquanto que, se os nervos ligados ao
msculo so interrompidos a ao muscular se interrompe por completo.
O princpio de que a intensidade de um estmulo gerar uma resposta com a mesma
intensidade pode ser deduzido sem o uso da experimentao. Whytt somente chama a
ateno ao fato de tal princpio no ser confundido quando se trata de constituies
distintas de nervos. Essa uma questo que ser objeto de inmeros trabalhos ao longo
do sculo XIX. Uma vez que h estmulos sensoriais distintos (visual, auditivo, tctil
entre outros), a constituio anatmica e fisiolgica dos nervos deve dar conta dessas
variaes.
Dois anos antes da publicao de Whytt, em 1749, David Hartley (1705-1757)
publica suas observaes acerca da ao voluntria e involuntria. Hartley explica o
processo de recepo dos estmulos e a resposta motora por vibraes motoras. Cito
Hartley:
A fim de permitir o aparecimento disso [contrao muscular], ser correto distinguir as
vibraes motoras, ou as que descem pelos nervos dos msculos em suas fibras. (...) Em
primeiro lugar, devemos pensar que as vibraes sensoriais que so excitadas nos rgos
externos, e sobem para o crebro, quando chegam, em sua ascenso, s origens dos
nervos motores, medida que sobem do mesmo tronco, plexo ou gnglio, atingindo os
nervos sensoriais, separam uma parte de si mesmas em cada uma dessas origens, at os
nervos motores; essa parte, ao agitar as pequenas partculas das fibras musculares,
segundo a maneira explicada, as excita contrao 353 .
nos animais) aparece o termo fora nervosa referindo-se ao mesmo arcabouo fenomnico que o descrito
pela expresso poder nervoso. Para uma discusso sobre o conceito de fora na Fsica ver a obra de Max
Jammer Concepts of force: a study in the foundation of dynamics. New York: Dover Publications,
1999.
353
Hartley Apud Boring & Herrnstein, 1971 [1749], p. 342.

203

Na proposta das vibraes motoras de Hartley podemos supor uma concepo


anatmica do sistema de fibras nervosas e motoras em analogia com um sistema fsico
de cordas. Uma vez que a fibra, tanto nervosa como muscular, a instncia ltima da
anlise anatmica na segunda metade do sculo XVIII natural que os modelos
explicativos do movimento voluntrio e involuntrio faam referencia a relao entre a
fibra nervosa e a muscular. Tanto o caso de Whytt como de Hartley se encaixam nos
modelos mecnicos do sistema nervoso disponveis no perodo 354 .

10.2. O Princpio de associao e a explicao dos movimentos do corpo


A proposta de Hartley 355 concebe a transferncia dos movimentos involuntrios
aos voluntrios e o caminho inverso. Adotando um princpio de associao (Hartley
mais conhecido na histria da psicologia como um dos primeiros a propor um modelo
semifisiolgico para os movimentos por associao) 356 . Hartley entende que as
sensaes se baseiam em vibraes no interior de um sistema de fibras nervosas.
O princpio associativo proposto por Hartley prev a possibilidade de associao
entre sensaes e ideias, ideias e ideias e sensaes, ideias e movimentos. As sensaes
podem ser consideradas em associao quando suas impresses se do no mesmo
instante ou em instantes contguos sucessivamente. Dessa maneira, Hartley distinguiu
duas formas de associao, uma sincrnica e outra sucessiva.
Na seo 2 do captulo primeiro da primeira parte, Hartley afirma na proposio
nove que, as vibraes sensoriais, ao se repetirem, criam na substncia medular do
crebro uma disposio para subunidades vibracionais (Hartley denominou de
354

Carlson & Simpson, 1969.


A principal obra de Hartley em que est exposta toda sua teoria a Observations on man, his frame,
his duty, and his expectations publicada originalmente em 1749. H uma edio de 1791 (New York:
Johnson & Church-yard, 1791) dividida em trs volumes, sendo que a obra original divide-se em duas
partes. Utilizei nesse exame uma edio de 1801 publicada pelos mesmos editores de 1791 em volume
nico. H trechos da primeira parte reunidas em Boring & Herrnstein (1971) que se referem
especificamente explicao do movimento voluntrio e involuntrio pelo princpio de associao.
356
Boring, 1929.
355

204

vibratinculos tais subunidades). As vibraes propagadas pelos nervos criam ideias e


acompanham sensaes. Sobre o substrato anatmico desse processo Hartley afirmou:
Aparentemente, algum movimento deve ser excitado na substncia medular durante cada
sensao e esse movimento precisa ser vibratrio. Portanto, como algum movimento
precisa tambm ser excitado na substncia medular durante a presena de cada ideia,
esse movimento no pode deixar de ser vibratrio. Se no fosse assim, como poderia
decorrer da vibrao original que acompanha a sensao, da mesma forma que a ideia
procede da sensao? 357

A passagem muito elucidativa em mostrar como Hartley centraliza na medula


espinhal o registro de cada impresso. Seu modelo vibratrio de funcionamento do
sistema nervoso, apesar de possuir pouco contedo emprico, antecede as ideias e
sensaes, tendo como princpio funcional a excitao da substncia medular. Ainda na
primeira parte de seu livro, na proposio doze, Hartley garante a possibilidade da
passagem de ideias simples s ideias complexas por meio de associaes. Um dos
exemplos apresentados por Hartley o seguinte: consideremos uma sensao A que
esteja frequentemente associada com B, C, D etc. Em alguns momentos A estar
associada com B, em outros com C e assim por diante. Quando A apresentada isolada e
causa B, C, D, e etc todas ao mesmo tempo, ou seja, as associar umas com as outras,
desde que atendam a condio de pertencer a diferentes regies da substncia medular.
Hartley diz que, caso duas ou mais pertenam mesma regio (na condio de no
existir conjuntamente em suas formas distintas), A provocar algo intermedirio entre
elas.
A ideia de associao por contiguidade explicaria, segundo Hartley, como os
movimentos automticos passam ao controle voluntrio e esses ao automtico. Na
proposio 21 Hartley apresenta a maneira como os movimentos voluntrios e
semivoluntrios podem ser deduzidos da associao. A distino entre movimentos no
357

Hartley Apud Boring & Herrnstein, 1971 [1749], p. 429.

205

se d apenas em voluntrios e involuntrios, para Hartley h uma gradao entre esses


dois nveis, admitindo, por exemplo, o que ele designou por movimentos
semivoluntrios 358 .
A validao da proposio 21 se d na interrogao que se deve fazer sobre as
ligaes obtidas em cada movimento automtico em associao com outros movimentos,
ideias ou sensaes, de forma que dependam deles. Cito Hartley:
Depois que as aes, que so mais perfeitamente voluntrias, se tornaram tais por um
conjunto de associaes, podem, por outro, tornar-se dependentes dos menores
movimentos, sensaes, ideias que a mente praticamente no observa, ou de que sequer
est consciente; e que, portanto, dificilmente pode lembrar um momento depois da ao.
Disso decorre que no apenas a associao converte aes automticas em aes
voluntrias, mas as voluntrias em automticas. 359

Hartley considera que a extrapolao da amplitude de sua teoria valida, apesar


do que considera ser um carter puramente fictcio no que concerne validade do
princpio de associao. Em outro momento, Hartley se refere associao como
doutrina e no princpio, o que a coloca no mesmo nvel da teoria das vibraes, advinda
da mecnica. A teoria das vibraes, dessa forma, explicaria todos os movimentos
automticos originais, enquanto que, a associao explicaria os voluntrios e
secundariamente automticos.
H duas maneiras de explicar o conjunto total de movimentos, dir Hartley, por
vibrao nos nervos e por associao. Hartley prope que se deduza a associao da
doutrina vibracional, assim, podem-se explicar todas as sensaes, ideias e movimentos
dos animais a partir das vibraes das pequenas partculas da medula. Como primeiro
corolrio, Hartley atribui ao crebro e no a medula espinhal ou aos nervos, o centro
onde se localiza a alma na medida em que dirige os movimentos voluntrios.
J no segundo corolrio, Hartley se ope tese de Stahl e seus seguidores, para
358
359

Hartley, 1801.
Hartley Apud Boring & Herrnstein, 1971 [1749], p. 344.

206

quem o movimento voluntrio o movimento primrio nos animais. Para Hartley, os


movimentos so inicialmente automticos e vo gradualmente se tornando
voluntrios360 . O conceito de arco reflexo somente ser criado no sculo XIX 361 , mas,
uma vez que Hartley admite ser o movimento involuntrio o movimento primrio no
organismo, necessrio determinar a posteriori, dentre os movimentos automticos, qual
antecede na escala animal.
Uma personagem importante nos estudos de reflexologia na virada do sculo
XVIII para o sculo XIX foi George Prochaska 362 (1749-1820). Especificamente sobre o
processo reflexivo, Prochaska entende ser ele decorrente da fora nervosa (vis nervosa).
Na seo oito do captulo primeiro de sua dissertao, Prochaska expe sua teoria de
como as funes nervosas so explicadas pelo conceito de fora nervosa. Defende o
abandono do mtodo cartesiano na investigao da natureza e se refere ao mtodo
indutivo como nico capaz de oferecer um conhecimento seguro da natureza. Cito
Prochaska sobre essa questo:
(...) Newton designava a causa misteriosa da atrao fsica pelo termo vis attractiva,
observou e rearranjou seus efeitos e descobriu as leis do movimento e assim importante
atuar com referncia as funes do sistema nervoso; poderamos chamar de causa latente
na polpa dos nervos, produzindo seus efeitos, e que ainda no foram determinados, a
fora nervosa. Vamos organizar os seus efeitos observados, que so as funes do sistema
nervoso, e descobrir suas leis; assim seremos capazes de fundar uma doutrina verdadeira
360

Esse um ponto importante em nosso percurso, pois, a condio primria dos movimentos
involuntrios ser considerada como a estrutura matriz, no caso do arco reflexo, de todos os outros
movimentos. Os autores examinados mais frente (Hall, Sechenov e Ramn y Cajal) mantero e
ampliaro essa ideia.
361
Canguilhem defende que o sculo XIX no contribuiu na conceitualizao do reflexo, mas apenas
retificou o conceito criado por Thomas Willis (Canguilhem, 1955). Defendo que, mesmo no
apresentando algo novo para o conceito de reflexo, no sculo XIX, principalmente a partir dos
trabalhos de Marshall Hall (1790-1857), que o conceito de reflexo deixa de ser mais um dos fenmenos
fisiolgicos associados ao movimento e assume o estatuto de princpio biolgico (Clarke & Jacyna,
1987).
362
Os resultados do trabalho de Prochaska encontram-se na dissertao On the functions of the nervous
system. A obra consultada aqui foi publicada em 1851 em Londres pela Sydenham Society em conjunto
com The principles of physiology de John Augustus Unzer (a parte referente ao trabalho de Unzer no
foi examinada).

207

e til, que sem dvida, trar nova luz, e de carter elegante arte mdica. O ilustre
Haller j havia utilizado a expresso vis nervosa, ao designar um agente que, empregado
aos nervos, excitava a contrao muscular, mas o clebre e engenhoso Unzer jogou luz
maior sobre o assunto, pois, embora continue a utilizar o termo espritos animais para
que possa conveniente e compreensivelmente melhor se expressar, como ele mesmo
afirma, todo seu sistema completo sem eles [espritos animais] 363 .

Prochaska defendia que a recepo sensorial e a expresso motora tinham um


ponto de convergncia e que se davam em uma regio dada do sistema nervoso, o
sensorium commune. Na teoria de Haller, o sensorium commune considerado como
sinnimo de crebro. Para Prochaska, o sensorium commune permanece como uma
espcie de rea integradora, mas no se restringe apenas ao crebro. Outra novidade que
surge com seu trabalho que a relao entre a recepo do estmulo e a resposta motora
controlada por leis naturais e no pela vontade. Isso garante a independncia dos
movimentos automticos em relao aos movimentos voluntrios.
A fora nervosa uma propriedade inerente regio da medula, no entanto,
afirma Prochaska, necessrio o estmulo para que se d a ao no nervo da fora
nervosa. O estmulo possui duas naturezas, que Prochaska chamou estmulos do corpo e
estmulos da mente 364 . Por um princpio isomrfico 365 , as operaes do sistema nervoso
so proporcionais fora nervosa (vis nervosa) e ao estmulo (vis stimuli). A fora
nervosa encontra-se nos nervos independentemente do crebro. Dessa maneira, no mais
363

Prochaska, 1851, p.380.


Idem.
365
Por princpio isomrfico entendo que a intensidade equivalente de dado estmulo se expressa na
resposta motora seguida. O princpio isomrfico um princpio psicofisiolgico, no constitui uma
escola de pensamento da psicologia, apesar de ser tratado separadamente em alguns manuais de
psicologia dando impresso de um sistema independente. Na segunda metade do sculo XIX apareceram
alguns trabalhos organizando e justificando esse princpio, em Prochaska no h tal tentativa. Para
interesse em alguns desses trabalhos de sistematizao do princpio de isomorfismo recomendo a leitura
de: Ewald Hering, Zur Lehre vom Lichtsinne (Wien, 1878), pp. 74-80; Georg Elias Muller, Zur
Psychophysik der Gesichtsempfindungen. Zeitschrift fr Psychologie, 10, 1-4 (1896); Max Wertheimer,
Experimentelle Studien ber das Sehen von Bewegung. Zeitschrift fr Psychologie, 61, 247-250
(1912); Wolfgang Khler, Die physische Gestalten in Ruhe und in stationren Zustand. (Brunswick:
Vieweg, 1920), pp. 189-193. Todos foram traduzidos por Don Cantor para a coletnea organizada por
Boring & Herrnstein, 1971.
364

208

se concebe uma ao distncia dos espritos animais em casos de animais com a cabea
decepada e que continuam a ter movimentos nos membros inferiores.
Na relao percepo-resposta, Prochaska afirma que as impresses externas
atingem os nervos sensoriais e so transmitidas at sua origem e, por leis desconhecidas,
so refletidas aos nervos musculares da mesma maneira que transmitida ao msculo.
Essa regio central, onde ocorre a reflexo/transmisso entre o nervo sensorial e o nervo
motor o sensorium commune. Para Prochaska, o sensorium commune encontra-se em
vrias regies do sistema nervoso, estendendo-se do bulbo raquidiano (medula oblonga)
aos pednculos do crebro e do cerebelo e tambm em partes do tlamo e da medula
espinhal. coextensivo com a origem dos nervos. Essa ideia de reas centrais e no mais
um centro, tambm um ponto especfico na teoria de Prochaska, pois, permite explicar
a existncia de movimento em partes do corpo separadas do centro cerebral 366 . Apesar
do modelo explicativo de Prochaska permitir autonomia diante de um centro gerenciador
dos movimentos unicamente no crebro, sua teoria no se separou das antecessoras no
que se refere origem do movimento voluntrio. Prochaska concebia dois tipos
primrios de movimento: (1) movimento voluntrio ou animal e (2) movimento
involuntrio. As aes voluntrias dependeriam do controle livre da alma. Somente a
partir da dcada de 1830 que o conceito de reflexo ser modificado e assumir um papel
centralizador nos estudos de reflexologia.
10.3. Marshall Hall e o conceito de arco reflexo 367
366

O sensorium commune j foi considerado para diversas regies do sistema nervoso. Algumas mais
conhecidas foram: O corpo caloso, por Bontekoe, Lancisi e De La Peyronie; os corpos estriados, por
Thomas Willis; a glndula pineal, por Descartes; o centro oval, por Vieussens; a medulla fornicata que
cerca a cavidade dos ventrculos, por Boerhaave; a medula oblonga, por Mayer e Metzger. (Boring &
Herrnstein, 1971; Boring, 1929).
367
Para os dados biogrficos de Hall consultei duas obras principais: Manuel, D. E. Marshall Hall 17901857. Amsterdam-Atlanta: Editions Rodopi, 1996; e sua biografia escrita por sua esposa Charlotte Hall,
Memoirs of Marshall Hall by his widow. London: New Burlington Street, 1861. Na leitura da biografia
escrita por Charlotte, saltamos os trs primeiros captulos por se referirem infncia e adolescncia de
Hall e assim, por uma questo de economia de tempo, me detive nos captulos quatro ao oitavo, que se
referem especificamente ao trabalho cientfico do biografado. Das obras de Marshall Hall, consultei:
Hall, M. Memria segunda: A verdade sobre a medula espinhal e o sistema excito-motor dos nervos. In:
Memoirs on the nervous system. London: Gilbert & Piper, 1837. (pp. 43-108); Hall, M. O sistema

209

Marshall Hall (1790-1857) foi educado em Edimburgo e mudou-se em 1825 para


Londres com o objetivo de estudar medicina. Interessou-se pelo estudo da etiologia e
tambm pela ideia de classificao. Hall trabalhou primeiramente com o sistema
circulatrio onde questionou a existncia de finos capilares dentro dos tecidos. Quando
Hall estudava temas gerais de fisiologia, nas primeiras dcadas do sculo XIX, os
estudos da fisiologia do sistema nervoso se constituam como temas duros da pesquisa.
Na introduo da segunda parte de suas memrias sobre o sistema nervoso 368 ,
Hall apresenta seu objetivo de demonstrar o desenvolvimento de um grande princpio
fisiolgico, que possui a especial funo fisiolgica, patolgica e teraputica da parte
verdadeiramente espinhal e do sistema excito-motor dos nervos. Esse princpio atua,
segundo Hall, em todas operaes e aes que eram designadas por simptico
(sympathetic) e que regulam todas funes de ingesto e excreo na economia animal.
Hall se refere confuso que tal princpio tem gerado na literatura em relao ao
conceito de sensao e ao voluntria. Algumas vezes ambos so tratados como
sinnimos. Outra designao se refere ideia de movimento instintivo.
Na seo trs, referente influncia da sensao na induo do movimento, Hall
afirma j na primeira proposio (proposio 63) que no h qualquer relao imediata
entre sensao e movimento. H duas maneiras que as sensaes influem no movimento,
so elas: por volio e emoo. A influncia da sensao em induzir uma emoo e
consequentemente um movimento pouco compreendida, embora, a viso, por exemplo,
de um objeto desagradvel induzindo estados de desgosto, possa ser provado, segundo
ele, ter como causa os estados emocionais.
Hall apresenta a diviso que impera da distribuio do sistema nervoso em
cerebral, senciente ou voluntrio (captulo 1). In: On the diseases and derangements of the nervous
system. London: Baillire, 1841. (pp. 16-38); e Hall, M. On the reflex function of the medulla
oblongata and medulla spinalis. Philosophical Transactions of London. 1833 [1832]. (pp. 635-665).
Este ltimo trabalho encontra-se nas Memoirs on the nervous system, mas optei pela verso original,
sem, no entanto, fazer qualquer cotejamento entre os dois textos.
368
A obra composta em forma de proposies e pequenas consideraes discorrendo sobre as mesmas
quando o autor julga necessrio. Essa estrutura permite saltos de proposies que mais interessem a essa
pesquisa sem a perda, comumente exigida em uma anlise estrutural da obra.

210

crebro-espinhal e ganglionar. Essa diviso no permite a distino do sistema crebroespinhal que, segundo Hall, o que torna necessrio que se faa sua devida
caracterizao. Hall apresenta uma distribuio do sistema nervoso que julga mais
adequada: (1) o cerebral, ou senciente e voluntrio; (2) o verdadeiramente espinhal, ou
excitor-motor e (3) o ganglinico, ou nutriente e secretor.

Figura 21: Na imagem da esquerda, Hall representa o sistema cerebral, compreendendo os nervos
sencientes e voluntrios. Na imagem da direita, esto representados os excito-motores da inspirao e no
ato do vmito. (Fonte: Hall, M. Memoirs on the nervous system. London: Gilbert & Piper, 1837, p.
124).

211

Cito Hall na proposio 133 sobre a anatomia do sistema excito-motor:


Na anatomia do sistema excito-motor h uma rica mina a ser explorada! Na investigao,
dois modos podem ser utilizados: disseco e experimentao 369 .

Na proposio seguinte (proposio 134) Hall estabelece o sistema excito-motor


como um princpio no estudo fisiolgico dos movimentos no organismo. Todas as partes
do sistema nervoso estariam dotadas desse poder excito-motor (excito-motory power). A
diviso entre as funes cerebrais, espinhais e ganglionares responderiam a duas grandes
funes, as de preservao do indivduo e de propagao da espcie.
O conceito de reflexo antes de Hall caracteriza-se por ser um fenmeno
fisiolgico que se associa ao conjunto de movimentos do organismo. Em Hall, assume a
condio de princpio biolgico fundamental. Hall introduz o termo arco-reflexo em
termos anatmicos diferenciando-o de outros movimentos musculares.
A expresso crculo nervoso, proposta por Charles Bell (1774-1842) em 1811, foi
considerada pouco apropriada por Hall, uma vez que se designava no sentido de um
fenmeno muscular e no como fenmeno nervoso (sensrio-motor). A lei de BellMagendie 370 ou tambm conhecida como lei das razes dos nervos espinhais, propunha
um sistema circular em que o estmulo advindo do rgo sensorial pelas razes dorsais

369

Hall, 1837, p. 78.


Charles Bell (1811) descobriu que excitando diretamente a raiz ventral da medula espinhal ocorriam
convulses nos msculos das costas e quando excitava a raiz dorsal no acontecia nada aparentemente.
Bell sups que a raiz dorsal tem funo sensorial, enquanto que a raiz ventral possui funo motora.
Onze anos depois, Franois Magendie (1783-1855) publica suas Expriences sur les fonctions des
racines des nerfs rachidiens, no Journal de Physiologie exprimental et pathologique, 1822; (p. 276279). Magendie obteve os mesmo resultados que Bell, porm, seus experimentos foram mais precisos.
Magendie utilizou venenos e estimulao eltrica nos nervos. Repeti e variei tais experimentos com
diferentes espcies de animais; os resultados que acabei de descrever foram verificados em todos os
casos, tanto para os membros anteriores quanto para os posteriores. Estou continuando esta pesquisa.
(...) Atualmente, para mim suficiente dizer aqui, positivamente, que as razes anteriores e posteriores
dos nervos que saem da medula espinhal tem funes diferentes; que os posteriores parecem ligar-se
especificamente sensibilidade, enquanto que os anteriores parecem, sobretudo ligados ao movimento.
Magendie, 1822.

370

212

seguia o caminho at as razes ventrais que inervariam determinado conjunto de


msculos. A concepo desse sistema proposto inicialmente por Bell tinha como
substrato a resposta muscular ou ausncia dela de acordo com a seco relacionada com
determinado conjunto de nervos. Outra ideia de Bell que Hall recusou foi a de sensao
muscular, preferindo o uso do termo tnus muscular, diferenciando assim de outras
formas de sensao.
Para Hall, a noo de nervos sensoriais de qualquer tipo constitui outro equivoco
de Bell. O conceito de energia especfica dos nervos, geralmente atribudo a Johannes
Mller (1801-1858) pode ser parcialmente atribudo a Bell em 1811, vinte e sete anos
antes de Mller propor tal ideia.
Devo apresentar razes para acreditar que os rgos externos dos sentidos tem a matria
dos

nervos

adaptada

para

receber

certas

impresses,

enquanto

os

rgos

correspondentes do crebro so ativados pela excitao externa 371 .

Conceitualmente, pouco se modificou desde a ideia das energias especficas dos


nervos e o correspondente histolgico dos receptores especficos das clulas
especializadas em cada modalidade sensorial, proposto no sculo XX.
Hall denominou o sistema nervoso espinhal de diastltico. Segundo ele,
Prochaska utilizou o termo reflexo de maneira vaga, exigindo para si o mrito de ter
utilizado pela primeira vez uma ideia completa da ao diastltica da fora nervosa (vis
nervosa), termo utilizado por Haller. Como Hall prope demonstrar a veracidade da
fora nervosa atuando na medula espinhal e nos nervos musculares? Ele descreveu um
experimento em que, ao decapitar um cgado ou uma tartaruga, e se, posteriormente, a
medula espinhal desnudada for irritada por uma agulha ou pela passagem de corrente
galvnica, mover-se-o as extremidades posteriores e anteriores. Se aplicar a mesma
irritao na mesma regio de tal centro nervoso, provocar indubitavelmente os mesmos

371

Bell, 1964 [1811].

213

movimentos 372 .
Hall menciona tambm outros exemplos, tais como, o fechamento da plpebra
irritada aps a decapitao do animal, o movimento na borda da laringe, o fechamento
do esfncter do nus. Esse princpio descrito pelo sistema excito-motor se constitui como
a fora dinmica que dirige o conjunto de funes de ingesto e excreo na economia
animal.
Aps os trabalhos de Hall, a reflexologia despertou o interesse de muitos
cientistas alemes e ingleses. Fisiologistas como William Carpenter (1813-1885) e
Wilhelm Griesinger (1817-1868) se dedicaram ao tema. Para Griesinger, Hall errou ao
separar a noo de sistema excito-motor dos nervos crebro-espinhal e vegetativo 373 . A
alocao do conceito de reflexo de um fenmeno, entre outros, fisiolgico de movimento
para o posto de princpio biolgico deve muito aos trabalhos de Marshall Hall, porm, a
tese de Hall sofrer crticas com respeito a sua concepo de reflexo como um fenmeno
puramente mecnico, sem qualquer relao com o mental.
Segundo Clarke e Jacyna (1987), Leys Fried em sua obra de 1976 (Alison versus
Hall) examinou esse problema da ausncia da mente na concepo de reflexo proposta
por Hall. Segundo Fried, uma corrente da fisiologia inglesa, de acordo com as ideias de
Hall viam na explicao mecnica do reflexo e nos atos da mente duas classes distintas
de ao. Dessa maneira, conseguiriam manter em nveis distintos os atos psquicos da
experimentao fisiolgica, sem se comprometerem com questes que consideravam de
ordem metafsica e, portanto, de outra esfera que no a da cincia experimental.
Cientistas como Carpenter e, em particular, Richard Dugard Grainger (18011865), adotaram uma posio aproximadamente comparativa com o reflexo espinhal,
acreditando que o poder do reflexo (reflex power) da medula espinhal foi demonstrado
por Hall quando o mesmo regularizou leis simples e precisas, semelhante ao ocorrido na
Fsica com Newton e a lei da gravitao. O termo poder utilizado por esses
fisiologistas em analogia com o conceito de fora fsica.
372

Hall, 1841.
Sobre a formao do conceito de sistema nervoso vegetativo (autnomo) no sculo XIX ver o captulo
7 de Clarke & Jacyna (1987).

373

214

Em um trabalho de 1837, Grainger afirma a existncia de um princpio universal


de movimento dos corpos organizados 374 . Na introduo de seu livro, Grainger insiste na
importncia para a fisiologia de princpios que permitam ir de leis simples a leis
complexas. Ainda na introduo, seguindo uma orientao de pesquisa anatmica,
apresenta como objetivo a deteco, via anatomia, do poder reflexo e como opera o
mesmo.
Para esses cientistas das primeiras dcadas do sculo XIX, o conceito de reflexo
ocupou o lugar de vacncia reivindicado pela fisiologia como princpios orientadores da
pesquisa fisiolgica, conforme necessidade manifestada por Grainger na introduo de
seu livro. Dessa maneira, o potencial do conceito de reflexo forneceu a chave para o
entendimento unificado da concepo de funo nervosa nos organismos 375 .
Esse deslocamento do conceito de reflexo no foi considerado por Canguilhem
em sua pesquisa sobre a formao do conceito de reflexo, onde ele afirma que o sculo
XIX nada ofereceu de novo ao conceito de reflexo. No me oriento na busca da
formao do conceito moderno de reflexo (pata tal deveria retornar ao sculo XVII como
o fez Canguilhem). O que mais interessa aqui o papel que assume o conceito de reflexo
nas primeiras dcadas do sculo XIX nas cincias da vida, principalmente, na obra de
Marshall Hall. A importncia do fenmeno do reflexo aumentou com a proposta das
unidades celulares que compem o tecido nervoso (os neurnios) e suas conexes,
podendo ser descritas com clareza as vias de formao dos reflexos.

10.4. O Conceito de reflexo no nvel histolgico: a necessidade das ligaes entre as


clulas nervosas na constituio do movimento reflexo
No percurso que tracei para entender a maneira como se configura o conceito de
reflexo em meados do final do sculo XVIII at a segunda metade do sculo XIX,
considero importante salientar que os estudos sobre os movimentos reflexos avanaram
374
375

Grainger, 1837.
Clarke & Jacyna, 1987.

215

at o nvel tecidual, mesmo antes das evidncias empricas que permitiram explicar,
pelas ligaes entre as clulas, a estrutura do movimento reflexo. Ivan Sechenov (18291905) representa, em relao aos estudos de reflexologia um ponto de inflexo, pois, foi
um dos primeiros fisiologistas a falar na necessidade do conhecimento das ligaes entre
as clulas nervosas para se compreender o movimento reflexo em sua completude
anatomo-fisiologica.
Ainda quando aluno de medicina, Sechenov estudou a influncia da intoxicao
alcolica sobre o organismo. Como tema de tese de doutoramento, desenvolvida no
laboratrio de Hopper-Seyler, Sechenov examinou o contedo alcolico no ar expelido,
a expulso de CO2 pelo animal intoxicado e a influncia do lcool na temperatura do
corpo. No inverno entre os anos 1857 e 1858, continuou seus estudos no laboratrio de
Funke, em Leipzig, onde estudou a influncia do lcool sobre o metabolismo da protena
e sobre a funo dos sistemas nervoso e muscular.
Shaternikov em uma breve biografia sobre Sechenov 376 , menciona um perodo de
trabalho no outono de 1862 em Paris no laboratrio de Claude Bernard em que Sechenov
conheceu o famoso fisiologista francs. Neste perodo estudou os centros nervosos que
inibem os movimentos reflexos. Os resultados foram publicados sob o ttulo Estudos
fisiolgicos relativos aos mecanismos de inibio da atividade reflexa da medula
espinhal no crebro da r.
Em Viena no ano de 1863, Sechenov escreveu um trabalho ainda sobre o mesmo
tema que pesquisou na Frana, e submeteu a publicao sob o ttulo de Uma tentativa
de estabelecer as bases fisiolgicas dos processos psquicos, mas o trabalho foi objeto
de controvrsia no departamento de censura na Rssia, por ser considerado contrrio aos
bons costumes, sendo posteriormente publicado sob o ttulo os reflexos do crebro
(examinei uma edio cubana de 1965 desta obra em que Sechenov apresenta os
resultados de seus estudos sobre os movimentos reflexos).
Em linhas gerais, as proposies centrais derivadas das pesquisas de Sechenov no
que se refere aos movimentos voluntrios e involuntrios so: (1) todos os movimentos
376

Sechenov, 1965.

216

conhecidos em fisiologia como voluntrios so movimentos reflexos no sentido mais


restrito da palavra; (2) o trao saliente da atividade normal do crebro a desproporo
entre a excitao (estmulo) e o efeito (movimento); (3) a atividade reflexa do crebro
mais extensa do que a da medula espinhal.
Em suas notas autobiogrficas, Sechenov afirma que j em sua tese de
doutoramento em 1860 encontram-se duas dessas ideias gerais. So elas: (1) todos os
movimentos que em fisiologia se chamam voluntrios so rigorosamente reflexos e (2) o
carter mais geral da atividade normal do crebro (expresso pelo movimento) a
desproporo entre a excitao e a ao e o movimento produzido pela mesma. A
primeira proposio considerada por Sechenov evidente, enquanto que a segunda
necessita de esclarecimento.
Logo na introduo de seu livro os reflexos do crebro, Sechenov apresenta seu
objetivo central, entender pela via fisiolgica as leis da atividade psquica. O pressuposto
metodolgico adotado por Sechenov era o de que a atividade psquica do homem se
exprime em manifestaes externas. A diversidade infinita das manifestaes exteriores
da atividade cerebral se reduzem, nesse modelo, a um s fenmeno, o movimento
muscular. O objetivo de Sechenov o de compreender as leis que regem a expresso do
comportamento. Para ele essas leis so fisiolgicas.
Entremos no mundo de fenmenos que surgem na atividade do encfalo. Geralmente, as
pessoas dizem que esse mundo abrange toda a vida psquica, e hoje, com maiores ou
menores restries, quase todos aceitam essa idia 377 .

A considerao fundamental que justifica a compreenso fisiolgica das


atividades psquicas se d no fato de que toda a multiplicidade de manifestaes externas
da atividade do crebro pode, em ltima instncia, ser vista como o fenmeno do
movimento muscular. Dessa forma, todas as manifestaes externas derivadas da
atividade nervosa podem ser examinadas em atribuio ao movimento muscular.
377

Sechenov Apud Boring & Herrnstein, 1971 [1863], p. 378.

217

Uma vez que os movimentos musculares se dividem em voluntrios e


involuntrios, Sechenov inicia seu exame pelo estudo da medula espinhal e os
movimentos involuntrios. Cito Sechenov:
(...) se as impresses chegam inesperadamente, o nico centro nervoso que participa do
reflexo o centro nervoso que liga os nervos sensoriais e os motores 378 .

Os movimentos involuntrios se dividem em trs classes, a primeira classe


composta pelos reflexos de animais decapitados, movimentos durante o sonho e
condies em que o crebro considerado inativo. segunda classe pertencem os
movimentos involuntrios em que o fim do ato est aproximadamente debilitado em
relao ao seu comeo, Sechenov chama essa segunda classe de movimentos
involuntrios retidos. A terceira classe se d com os movimentos involuntrios cujo fim
reforado (movimentos decorrentes do medo e prazer sexual so exemplos dessa classe
de movimentos). A terceira classe se caracteriza por casos em que a interveno do fator
psquico no reflexo no modifica a natureza deste, por exemplo, sonambulismo,
embriaguez e delrio febril.
Experimentos em que se decapitam rs e as submete a inmeros estmulos
independentes de reas corticais eram muito utilizados j no sculo XVIII. A respeito do
mecanismo desses movimentos, Sechenov apresentou a seguinte hiptese:
(...) fibras nervosas sensitivas ligam a pele medula espinhal; da medula at os msculos
se estendem nervos motores, enquanto que na medula mesma os nervos das duas classes
se unem mediante clulas nervosas. A integridade de todas as partes deste mecanismo
absolutamente necessria para que se cumpra o fenmeno descrito 379 .

A excitao do nervo sensitivo se reflete sobre o nervo motor. Estes movimentos


so, dessa maneira, de carter maquinal. Para Sechenov, existem no crebro mecanismos
378
379

Idem, p. 380.
Sechenov, 1965, p. 76.

218

que inibem os movimentos reflexos. Ele faz referncia aos trabalhos de Edward Weber
em que se demonstrou que a excitao do nervo vago, que inerva entre outros rgos, o
corao, no somente aumenta a atividade do mesmo mas tambm o paralisa. Essa ao
descrita acima se deve ao fato de que os nervos terminam no diretamente no tecido
muscular do corao, mas nos gnglios nervosos que esto localizados no tecido das
paredes do corao.
A sequncia de atos que constitui o movimento reflexo, ou simplesmente reflexo,
descrita por Sechenov da seguinte maneira: excitao do nervo sensitivo, excitao do
centro medular que liga o nervo sensitivo ao nervo motor e, posteriormente, excitao
deste ltimo expresso pela contrao do msculo. A condio para que um movimento
seja considerado reflexo a de que emane de maneira clara da excitao do nervo
sensitivo e que tal processo seja involuntrio.
Na ausncia do crebro (exemplos em que se decapita o animal), a medula
espinhal produz sempre movimentos quando se excita um nervo sensitivo. Essa condio
de independncia da medula em relao ao crebro uma evidncia, segundo Sechenov,
do funcionamento maquinal dos movimentos associados medula. Apesar de conceber
os movimentos reflexos como um sistema automtico, Sechenov no concebe como um
sistema fechado em si. Cito Sechenov sobre a noo de excitao progressiva dos nervos
sensoriais.
(...) se a excitao do nervo sensitivo superar todas as outras suportadas anteriormente,
provocar de uma maneira fatal, em todas as condies possveis, movimentos reflexos,
portanto, involuntrios 380 .

Para evitar qualquer concluso precipitada, no usarei o conceito de plasticidade


para me referir ao sistema proposto por Sechenov, no entanto, podemos perceber que
no se trata de um sistema fixo em que os movimentos reflexos j se encontrem
inventariados no organismo, apesar de Sechenov conceber a ideia de um movimento
380

Idem, p. 80.

219

basal, comum a todos os demais executados pelo organismo. Na passagem acima em que
o autor se refere ao aumento progressivo da excitao em determinado nervo, h uma
ideia pressuposta de adaptao ao novo estmulo, quando o mesmo maior do que o
habitual. Sechenov afirma que no primeiro caso, em que o estmulo o esperado, o valor
da excitao aumenta instantaneamente a partir do zero, j no segundo caso, no
somente aumenta, mas superior ao que o rgo sensitivo conhecia e,
consequentemente, esperava da experincia precedente.
Sechenov no apresenta uma explicao convincente a esse fenmeno, mas
sugere que a noo de fadiga do nervo pode atender a tal propsito. Um exemplo dessa
explicao pode ser dado pela ideia de fadiga. Por exemplo, a fadiga do nervo auditivo
no caso de uma pessoa que ao ouvir repetidamente um determinado rudo, que outrora a
assustava, no mais tenha o mesmo efeito pela habituao ao mesmo. A explicao se d
pelo hbito. Para o caso de um crebro ileso, sem fraturas, Sechenov entende que h
duas possibilidades de movimentos involuntrios quanto ao centro nervoso em questo.
Uma quando a excitao repentina, nesse caso, o movimento se d unicamente por
intermdio do centro nervoso que liga o nervo sensitivo com o nervo motor. No segundo
caso, ao se esperar a excitao, a atividade de um novo mecanismo agrega-se ao
fenmeno. O objetivo reter o movimento reflexo. Quando esse mecanismo, em fora,
ultrapassa o estmulo, o movimento reflexo no se consolida.
Sechenov descreve uma srie de experimentos 381 , em que fortaleceu a ideia de
que existe no corpo animal influncias nervosas pelas quais os movimentos involuntrios
so deprimidos. Ele atribuiu ao crebro o papel de inibidor dos movimentos reflexos.
Um conceito orientador das pesquisas de sechenov diz respeito s razes
fisiolgicas para se admitir a existncia, no crebro, de mecanismos de reteno dos
movimentos reflexos. Para ele, toda a resistncia a uma excitao sensorial consiste na
relao entre os mecanismos que refreiam os movimentos reflexos. necessrio explicar
estes mecanismos.
Apesar da pouca adequao emprica, Sechenov lana mo de uma hiptese sobre
381

Boring & Herrnstein, 1971.

220

as ligaes intranervosas e a explicao do mecanismo do reflexo, afirmando o seguinte:


Como os elementos de que estamos falando (as fibras nervosas primrias e as clulas
nervosas) so invisveis a olho nu, o problema s pode ser resolvido por um estudo
microscpico da medula espinhal; infelizmente, o microscpio que prestou tantos
servios ao estudo do corpo animal parece ser impotente para a soluo do nosso
problema: at o presente no foi capaz de mostrar a forma da ligao entre as clulas
nervosas. Portanto, a cincia aceita a existncia dessa ligao, no como um fato
provado, mas como uma necessidade lgica. Sem o auxilio de ligaes intranervosas seria
impossvel explicar o mecanismo do reflexo mais simples 382 .

A descrio que fornece Sechenov do caminho percorrido pela informao no


caso do reflexo em um animal decapitado apresenta uma estrutura onde a necessidade
lgica na existncia das ligaes entre as clulas do tecido nervoso pode ser derivada. O
sistema maquinal do movimento reflexo para cada ponto da pele est constituda pelo
nervo cutneo que penetra na medula espinhal e termina na clula dos cornos
posteriores; esta clula est ligada a outra clula, disposta na metade anterior da medula
e forma com ela o que Sechenov chamou centro reflexo. Um feixe motor parte da ltima
clula e vai at o msculo.
Conforme aumenta a intensidade do estmulo, a resposta se propaga a outros
conjuntos de msculos, no caso em que o crebro est inativo. Cito Sechenov sobre a
modulao da resposta motora a partir de sensaes psquicas, tais como, o medo:
(...) o medo prprio tanto do homem como do ltimo dos organismos animais mais
elementares, cuja vida, a nossos olhos, puramente instintiva. Por conseguinte, o medo
um fenmeno instintivo. A sensao de medo nasce no crebro, e ela consequncia fatal
da excitao sbita de um nervo sensitivo, o mesmo que o movimento reflexo
consequncia do susto. Entre estas trs atividades de um mecanismo nico existe uma
relao de causalidade. O fenmeno comea pela excitao do nervo sensitivo, prossegue
382

Sechenov Apud Boring & Herrnstein, 1971 [1863], p. 387.

221

pela sensao de susto e termina por um violento movimento reflexo 383 .

No caso do medo ser derivado de uma resposta no nvel medular, Sechenov


pensou que a excitao deveria se dirigir ao crebro, uma vez que as sensaes
conscientes so devidas unicamente s reas corticais. Um dos experimentos sobre a
determinao das reas corticais na sensao de medo a ablao de um dos hemisfrios
cerebrais e a observao posterior da perda de comportamentos tpicos de quando o
animal est com medo.
O inverso, a sensao de medo amplificando a resposta pode ser observado em
um experimento simples. Tomando uma r e pondo-a em gua a 17 ou 18 graus
centgrados e posteriormente a colocando em gua gelada (apenas as patas traseiras),
observa-se a reao violenta, pois, segundo Sechenov, ocorreu a amplificao da
resposta motora pela sensao de medo.
necessrio enfatizarmos o papel que o conceito de sensao possui e opera
como uma espcie de modulador do movimento involuntrio. Ouros movimentos
reflexos que Sechenov entendeu serem de mesma natureza do apresentado pela r na
gua gelada so os de sincope e de congelamento, pertencendo a mesma categoria do
que ele chamou de movimentos reflexos reforados.
Em casos em que a sensao de prazer modula o movimento ocorre situao
semelhante. Ocorre a estimulao do nervo sensitivo seguido da atividade central
(origem da sensao de prazer) e por ltimo a contrao muscular. A multiplicidade de
comportamentos fez com que algumas interpretaes fossem consideradas em
associao com aparatos distintos que explicassem tal situao. Sechenov se ops a essa
posio. Dizia ele que no caso de uma pessoa faminta e que o odor da comida gere uma
sensao agradvel, uma vez saciada a fome, o mesmo odor lhe seria desagradvel. Se
considerarmos mecanismos distintos para cada situao, pensava Sechenov, deveramos
considerar trs aparatos distintos somente para o exemplo do odor da comida. Melhor
seria supor a existncia de um sistema primrio e que o mesmo possa ser modulado para
383

Sechenov, 1965, p. 91-92.

222

cada situao. Cito Sechenov.


(...) mais simples admitir que o carter da sensao muda segundo o estado fisiolgico
do centro nervoso. (...) suponhamos que a parte central do aparato que parte do nariz
pelos nervos olfativos, receptores de odor dos alimentos, se encontre em estado tal que os
reflexos procedentes destes nervos possam colocar principalmente em ao os msculos
do riso. natural que neste caso a excitao dos nervos olfativos provoque um sorriso de
alegria. Se ao contrrio, o estado deste centro tal que os reflexos no podem manifestarse sim nos msculos que fazem baixar os ngulos da boca, o odor dos alimentos far
aparecer a mmica da tristeza. Suponha agora que o primeiro estado do centro
corresponde ao caso de uma pessoa que tem fome, e que o segundo seja o de uma pessoa
que j comeu, e tudo se explica dessa forma 384 .

Sechenov se refere ao estado do centro nervoso como determinante para a


amplificao ou no das aes involuntrias moduladas pelo crebro. O pensamento de
Sechenov caminha por uma orientao evolutiva. Para o pesquisador russo, todos os
movimentos instintivos nos animais, sem exceo, objetivam a conservao do indivduo
(somente os instintos sexuais tem por finalidade a conservao da espcie). Sechenov,
em seu livro os reflexos do crebro, insiste em considerar a necessidade de se conhecer a
real natureza das ligaes entre as clulas nervosas.
Uma alternativa para o problema foi pensada colocando-o de outra maneira.
Considere que os elementos reflexos esto todos associados entre si regularmente, de
maneira que no fiquem na medula espinhal clulas nervosas que no estejam vinculadas
a outras. Em sntese, os elementos reflexos se agrupariam segundo: (1) a associao das
clulas nervosas entre si por meio de suas prolongaes; (2) o enlace de certos elementos
reflexos do organismo com mecanismos centrais isolados dos outros e situados no bulbo
(Sechenov no descarta a possibilidade de outros centros nervosos).
Em uma srie de experimentos com rs decapitadas, concluiu pela importncia de

384

Idem, p. 98.

223

todos movimentos reflexos e, em alguns casos, tal utilidade chega a ponto de se


considerar, ao menos em aparncia, que os movimentos automticos possuam um carter
de movimento razovel.
Uma vez inventariado os movimentos reflexos a partir de movimentos
fundamentais, Sechenov dirige sua anlise aos movimentos voluntrios. Uma dificuldade
apontada pelo pesquisador russo em relao aos estudos sobre os movimentos
voluntrios a dificuldade de experimentao, principalmente quando comparado com a
gama de opes experimentais no estudo dos movimentos involuntrios. Em linhas
gerais, os estudos de Sechenov sobre os movimentos voluntrios visam demonstrar que:
(1) uma atividade humana deste gnero (voluntrio) se decompe em reflexos que
nascem de uma excitao sensorial, para continuar sob a influncia de um ato psquico
determinado e acabar em um movimento muscular; (2) em condies exteriores e
interiores determinadas, ou seja, que dado um certo meio ambiente da ao e um estado
fisiolgico determinado, a mesma excitao sensorial provoca necessariamente os outros
dois elementos do fenmeno e sempre no mesmo sentido.
Uma caracterstica inicial importante dos movimentos voluntrios que no h
nervos motores ou msculos distintos dos envolvidos no movimento reflexo puro.
Sechenov apresenta-nos suas concluses sobre o exame do movimento voluntrio na
forma de negao ou aceitao de proposies. Apresentarei algumas de suas concluses
que mais interessem presente pesquisa. A primeira que visito se refere afirmao de
que no tenha excitao sensorial na base de um movimento voluntrio. Sechenov
acrescenta tambm, caso a resposta seja afirmativa, o porque estaria mascarado na forma
tpica desse fenmeno?
A resposta a essa questo deve ser dada, segundo Sechenov, analisando casos
fundamentais e depois os mais complexos. Examinando o processo visual, conclui por
uma srie de processos que se desenvolvem durante o desenvolvimento de uma
representao visual completa. Entende que ocorrem nesse processo trs etapas, as quais
designou por primeiro reflexo, segundo reflexo e terceiro reflexo. No primeiro reflexo
ocorrem, sequencialmente, a impresso luminosa, sensao luminosa vaga, o movimento
224

dos msculos motores e acomodadores do olho; no segundo reflexo, por sua vez, h a
ao da luz contnua e a sensao clara, seguida do movimento dos braos e das pernas;
o terceiro reflexo se d quando a mo encontra o objeto visto, seguido da impresso
tctil e sensao tctil, e depois o movimento do brao e de apreenso do objeto.
Dentre as associaes sensitivas, as da viso e audio (associao pticoacstica) tem um papel importante no desenvolvimento. Sechenov defende que as
sensaes de todos os rgos dos sentidos combinam-se entre si de vrias maneiras,
porm, sempre por meio de sucessivos reflexos. O conceito de fadiga do nervo era j
conhecido quando Sechenov realizou seus experimentos. Apesar do abandono do lxico,
parte do contedo semntico do conceito permanecer na neurofisiologia no sculo XX
para explicar o perodo refratrio no potencial de ao.
Outro exemplo apresentado por Sechenov em favor de sua tese da formao dos
movimentos voluntrios a partir da composio de movimentos reflexos anteriores se d
na faculdade analtica do ouvido em decompor tons musicais. Sechenov se refere a esse
exemplo como oferecendo o mesmo problema do exemplo da viso e que pode ser
observado no enlaamento das fibras nervosas do nervo auditivo.
Na teoria de Sechenov, quando se refere aos movimentos voluntrios, a memria
assume papel de destaque, englobando todos os reflexos psquicos, comeando pelos
mais simples para em seguida terminar pelos que se associaram durante todo o dia de
atividade da pessoa. Na exposio sobre a forma elementar da memria, Sechenov
recorre a um processo semelhante ao do reflexo. Ele entende que o processo inativo.
Em alguns momentos parece indicar certa circularidade no argumento sobre os processos
de memria, na medida em que a memria explica a associao de todos reflexos
psquicos e ela mesma de ordem psquica.
Outra proposio muito examinada por Sechenov se refere a como a sensao
luminosa, por exemplo, conserva sua forma real, ou seja, que a cor verde permanea
verde, o crculo permanea crculo ou o tringulo permanea tringulo e assim
sucessivamente. Cito Sechenov:
225

(...) A sensao de crculo ou de tringulo deriva, como j sabe o leitor, de que diferentes
pontos de um crculo ou de um tringulo excitam distintos feixes nervosos. Por
conseguinte, preciso, para que se produza aquele fenmeno, somente que dita excitao
se conserve em todos estes feixes. Isto precisamente o que ocorre, dado que, segundo as
leis fsicas, a excitao no se transmite de uma fibra ativa a uma fibra vizinha que esteja
em repouso. Com respeito conservao da cor verde na forma de rastros, qualquer que
seja a concepo fisiolgica que professe o leitor sobre a percepo das cores, ou seja,
supondo a existncia de fibras nervosos distintas para a cor verde ou que no admita
diferena, seno, no processo mesmo da estimulao nervosa correspondente a distino
fsica dos raios luminosos de diversas cores, neste caso, a conservao nada mais do
que a continuao da excitao real, porm, em grau muito mais fraco 385 .

Sechenov qualifica de memria espacial a reteno visual e puramente tctil, e


memria temporal a auditiva e muscular. O princpio de associao compreendido por
Sechenov como uma srie ininterrupta de encadeamentos entre o final de um ato reflexo
e o comeo do seguinte. Como o final de um ato reflexo sempre um movimento e
necessariamente acompanhado de uma sensao muscular, dessa maneira, a
associao, do ponto de vista da relao com as atividades nervosas centrais, se
caracteriza como uma sensao contnua.

10.5. Estudos de Santiago Ramn y Cajal sobre a medula espinhal


Dado o cenrio apresentado at aqui sobre o problema das aes reflexas e a
importncia que essa questo teve para a compreenso das relaes entre o sistema
nervoso e o organismo, Ramn y Cajal avanou no que Sechenov havia deixado. Para
Ramn y Cajal o ato reflexo constitui um fenmeno de grande importncia no conjunto
das funes orgnicas, seguindo uma tradio que remonta a Marshall Hall. A
explicao deste fenmeno deve derivar da propriedade fundamental do protoplasma, a
irritabilidade.
385

Idem, p. 165-6.

226

(...) veja como o ato reflexo o mais geral e primitivo da matria orgnica, o plano mais
elementar e simples das funes da vida, que se confunde, nos graus inferiores da
organizao, com a irritabilidade e sensibilidade insconsciente, e se especifica e
aperfeioa, conforme se complicam e diferenciam os aparatos encarregados do referido
ato, nos passos mais elevados da animalidade 386 .

Ramn y Cajal no artigo de 1881, em que discute os atos reflexos, pretende fazer
uma descrio biolgica dos reflexos com a inteno de se opor ao que chamou de
filosofia do inconsciente, defendida principalmente por Karl Robert Eduard von
Hartmann (1842-1906). Hartmann publica em 1868 um livro com o ttulo Filosofia do
inconsciente. Apesar de Hartmann derivar suas teses de dados cientficos, Ramn y
Cajal discorda categoricamente da tentativa de Hartmann em garantir critrios
exclusivos ao humano na srie animal. Uma vez aceita a teoria do protoplasma, afirma o
cientista espanhol, corolrio pressupor diferenas apenas de grau entre os organismos,
assim, a ideia de conscincia, to cara a algumas correntes filosficas, deve ser
entendida a partir da gradao entre as diferentes espcies. Ramn y Cajal no aceita a
ideia de que o homem nico na escala zoolgica a possuir conscincia. Deve-se
atribuir, em graus distintos, conscincia a outros animais.
O fenmeno do reflexo, entendido a partir do trabalho de Marshall Hall como um
princpio biolgico e, consequentemente, inventariado em nveis distintos, indo das
aes automticas s voluntrias exigiu uma explicao fisicalista para todas suas
modalidades. Essa posio foi defendida, entre outros, por Ramn y Cajal. A explicao
dos fenmenos de reflexo luz da teoria neuronal permitir a Ramn y Cajal assentar o
fenmeno em uma escala de desenvolvimento, tanto na ontognese quanto na filognese,
e servir na presente pesquisa como um exemplo, talvez o mais elucidativo que possa ser
apresentado, de como a adaptao evolutiva acompanha at os rinces da morfologia
celular, conforme acreditava Ramn y Cajal. Embora o conceito de plasticidade aplicado
386

Ramn y Cajal, 1881, p. 265.

227

s conexes entre as clulas nervosas no seja explorada nesse captulo em detalhes,


podemos ver que tal conceito j estava se forjando na obra de alguns pesquisadores 387 ,
inclusive, dcadas antes de Ramn y Cajal estudar o fenmeno. Para tal propsito,
faamos uma apresentao descritiva dos trabalhos de Ramn y Cajal acerca da estrutura
da medula espinhal e das principais vias envolvidas nos fenmenos do reflexo.
No plano de descrio dos centros nervosos388 concebido por Ramn y Cajal, tais
centros se compem de duas tramas ou substncias de aspecto e colorao distintas, a
substncia branca e a cinzenta. Na formao da substncia branca entram os tubos
nervosos medulados e os corpsculos neurglicos de longas prolongaes. A substncia
cinzenta se forma da agregao de clulas nervosas mescladas de tubos e corpsculos
neurglicos de curtos prolongamentos. Ramn y Cajal afirmou que a maneira mais
precisa e completa para entender a textura geral da substncia cinzenta, e sua unidade,
considerando que todo centro ou foco nervoso resulta do entrecruzamento de quatro
fatores (os elementos constituintes do foco em questo). Esses elementos so: (1) os
neurnios de axnio longo com a soma de suas expanses dendrticas; (2) os neurnios
de axnio curto e suas arborizaes completas, tanto dendrticas como nervosas; (3) as
ramificaes dos colaterais nascidos em tubos nervosos da substncia branca vizinha; e
(4) as arborizaes nervosas terminais dos neurnios de axnio longo (sensorial, motor
voluntrio, de associao entre outros).
As variaes quanto forma, tamanho, nmero e modo de associao de cada
regio da substncia cinzenta exige uma descrio em particular de cada centro nervoso.
Cito Cajal sobre a representao de cada foco ganglinico:
Representa cada centro ou foco nervoso uma estao de emenda e de associao
complicada, entre duas ordens de condutores: os sensitivos e sensoriais que fornecem a
387

Na seo anterior, embora eu no tenha utilizado o conceito de plasticidade para me referir ao


pensamento de Sechenov, creio ter apresentado evidncias suficientes da possibilidade de se referir
concepo de Sechenov das aes reflexas como sendo tributria de certa plasticidade em sua estrutura.
388
Refiro-me a centros nervosos concebidos por Ramn y Cajal a todos centros constituintes do sistema
nervoso. Nesse momento examinarei mais em detalhes a medula espinhal, mas importante no
considerarmos apenas a medula e o crebro como centros nervosos na formulao cajaliana.

228

comoo nervosa; e os motores que a propagam ao aparato locomotor e glandular


correspondente 389 .

Ramn y Cajal considera um percurso lgico o marcado pela exposio das partes
constitutivas do foco nervoso (dada, nessa ordem, pelos neurnios sensitivos, motores e
intermedirios). Farei uma exposio geral sobre o que se conhecia sobre a medula
espinhal na ltima dcada do sculo XIX (no farei correes descrio da medula
espinhal em funo do que se conhece hoje, manterei as informaes tal como obtidas
nas fontes da pesquisa), principalmente, a partir da sntese apresentada por Ramn y
Cajal em seu livro Histologia do sistema nervoso, para depois aprofundarmos a anlise
da explicao dos movimentos reflexos luz da teoria neuronal.
A medula espinhal um cordo de cor branco, alojado no raquis e estendido
desde o buraco occipital at a segunda vrtebra lombar (homem). Examinado
exteriormente, a medula espinhal apresenta dois sulcos mdios, um anterior retilneo,
profundo, dentro do qual penetra uma dobra da pia mater e outro posterior superficial,
cujo fundo se encontra ocupado por um septo vertical de clulas epiteliais. Tais sulcos
dividem a medula em duas metades laterais, semicilindricas e simtricas.
Lieut-Colonel Sabine390 , apresenta uma resenha sobre o livro de Jacob Lockhart
Clarke (1817-1880) Researches into the structure of the Spinal Cord, espcie de
coletnea, publicada em 1850, de inmeros trabalhos de Clarke sobre a estrutura da
medula espinhal, em que se examinou ao microscpio as relaes entre os nervos
espinhais e os centros nervosos respiratrios. Sabine apresenta a descrio do ncleo
torcico posterior (coluna de Clarke) e que recebeu o nome de seu descobridor e que
aparece nessa publicao 391 .
Clarke tambm descreveu a substncia cinzenta medular a partir de uma diviso
em cornos anterior e posterior. Sobre as fibras da substncia cinzenta, afirma que so do
tipo tubular e com pequeno dimetro. Caracterizam-se em dois tipos em funo da
389

Ramn y Cajal, 1899a, p. 281.


Sabine, 1850.
391
Gusmo & Ribas, 2009.
390

229

direo, um transversal e outro longitudinal. Clarke, inclusive, determinou o dimetro


das fibras da substncia cinzenta, obtendo um valor aproximado de 8,3 x 10-5 de uma
polegada. Observou tambm mudanas na forma da substncia cinzenta examinando a
medula de baixo para cima. A massa posterior gradualmente dividida em duas,
enquanto que a substncia gelatinosa 392 interrompida na linha mdia (ver figura 22).

Figura 22. Esquerda: Desenho de Clarke de 1859 reproduzido por Rexed (1964), representando o corno
dorsal da matria cinzenta da medula espinal. Rexed chama a ateno para as numerosas fibras nervosas
longitudinais na regio ventral da substncia gelatinosa de Rolando. (Fonte: Rexed, 1964, p. 63).
Direita: Desenho esquemtico, proposto em 1964 por Rexed das lminas da matria cinzenta da medula
espinal no quinto segmento lombar do gato adulto. A substncia de Rolando (lmina II) encontra-se na
parte superior da figura. (Fonte: Rexed, 1964, p. 60).

No que se refere conformao interna da medula e fazendo uso de mtodos


quaisquer de colorao, afirma Ramn y Cajal, se observa de maneira bem delimitada a
formao da substncia branca, que ao invs do que ocorre no crebro, constitui um
392

Clarke se refere substncia gelatinosa de Rolando, descrita pelo anatomista italiano Luigi Rolando
(1773-1831) em 1809. Em 1964, em um nmero especial no peridico Progress in brain research,
Rexed (Rexed, 1964) prope uma diviso esquemtica e mais precisa da substncia cinzenta medular,
dividindo-a em lminas, numeradas de I a X, no sentido dorsoventral. O corno posterior composto
pelas lminas de I a IV. A substncia de Rolando corresponde lmina espinal II.

230

grosso crtex perifrico; j a substncia cinzenta, situa-se no centro em torno de um


delgado condutor. Esse condutor o resqucio da cavidade medular primitiva e
designado pelo nome de epndima. Essa descrio no ltimo quarto do sculo XIX j era
bem aceita pela comunidade cientfica.
Ao redor da medula, encontra-se intimamente aderida a substncia branca e se
nota a membrana pia-mter, portadora de vasos destinados nutrio do dito centro.
Cada corno da substncia cinzenta compreende vrios territrios nem sempre limitados.
A distino desses territrios feita por Ramn y Cajal atribui uma rea compreendida
pelo corno anterior muito mais extensa que a ocupada pelo corno posterior.
A rea do corno posterior longa e estreita, singularmente nas regies cervical e
dorsal. Nela se compreende: (1) a substncia gelatinosa de Rolando (figura 23, item a
em destaque), espcie de tampa ou limbo arciforme de aspecto finamente granular que
cobre o vrtice do corno posterior; (2) a cabea ou vrtice do corno posterior, territrio
de forma ovide, situado imediatamente diante da substncia de Rolando e ponto geral
de confluncia das clulas colaterais do cordo posterior; (3) a base do corno posterior,
territrio pouco limitado, continua com a regio do vrtice do corno dorsal e, adiante,
com o foco cinzento intermedirio; (4) a coluna vesiculosa de Clarke, massa celular de
seco arredondada, vizinha da comissura posterior e cordo posterior, e somente bem
deslindada na regio dorsal e poro superior da lombar. Ramn y Cajal afirma:
Por ltimo, a substncia cinzenta intermediria ou zona de unio dos dois cornos,
encerra duas regies que convm distinguir: a zona cinzenta central correspondente ou
anel que rodeia o epndima; e uma massa cinzenta, de seco ovide, mais ou menos
prolongada no sentido antero-posterior, localizada no ponto de unio de ambos cornos,
porm, mais prximo do posterior que do anterior. Este foco toma o nome de foco
cinzento intermdio; extenso na regio cervical, se estreita muito na dorsal, aplicando-se
poro externa e anterior da coluna de Clarke. Este foco o ponto de transito da maior
parte das fibras do fuso sensitivo-motor 393 .
393

Ramn y Cajal, 1899a, p. 285.

231

Figura 23: Esquema apresentado por Ramn y Cajal da medula cervical humana, em que se observa a diviso de
regies da substncia cinzenta e da substncia branca. A: razes anteriores; B: raiz posterior; C: fascculo de Burdach;
D: fascculo de Goll; E: poro ventral do trato posterior; F: zona marginal de Lissauer; G: fuso piramidal cruzado; H:
trato de Flechsig; I: fascculo de Gowers; J: sistema do corno posterior; K: foco cinzento intermedirio; L: fascculo
intermedirio; M: vias curtas do fascculo anterior; N: trato de Trk; O: trato comissural; P: comissura branca ou
anterior; R: comissura cinza ou posterior a, substncia de Rolando (lmina II de Rexed); b, vrtice do corno
posterior; c, ncleo basal interno; d, ncleo basal externo; e, substncia cinzenta ou gelatinosa central; f, ncleo
cinzento intermedirio; g, ncleo do trato anterolateral; h, ncleo motor externo; i, ncleo motor interno; j, ncleo
cinzento comissural. (Fonte: Ramn y Cajal, 1899a, p. 284).
Com o objetivo de destacar a via piramidal e a via sensitiva, Ramn y Cajal ilustrou em vermelho a primeira
232 e em azul
a segunda.

A regio lombar se reconhece facilmente pela escassez da substncia branca, pela


falta e aspecto arredondado dos cornos, entre os quais a posterior curta, quase
semicircular, recordando por seu aspecto e largura, a disposio caracterstica da poca
embrionria.
Tanto na regio lombar inferior como na cervical faltam, conforme afirmou
Ramn y Cajal, a coluna de Clarke, porm, nestas regies se mantm um territrio
formado por pequenas clulas homlogas da coluna de Clarke, que Ramn y Cajal
chamou de foco basal interno (figura 23, c). Existe uma zona media, alargada desde o
cordo posterior ao epndima, de limites incertos, pouco desenvolvida no homem,
porm, bem desenvolvida nos animais (principalmente ces e gatos) e que Ramn y
Cajal nomeou de foco comissural posterior.

10.6. Consideraes fisiolgicas sobre a medula espinhal baseadas na teoria


neuronal
Para Ramn y Cajal, apesar de toda complexidade estrutural, a medula espinhal
possui apenas a funo de transporte das correntes sensitivas e motoras. A partir da
descrio estrutural da medula espinhal apresentada por Ramn y Cajal no primeiro
volume de sua obra magna histologia do sistema nervoso, o mesmo conclui que a
medula no representa outra coisa alm de um ponto de concorrncia e articulao de
quatro espcies de neurnios. Os neurnios so: (a) neurnio sensitivo primrio, as
clulas ganglionares raquidianas; (b) neurnios sensitivos secundrios e tercirios, ou
sejam, os corpsculos funiculares diretos e cruzados da substncia cinzenta medular; (c)
neurnio motor primrio ou corpsculo radicular anterior; (d) neurnios motores
secundrios, representados tanto por elementos piramidais da zona motora do crebro,
formadores da via piramidal, como pelas clulas de Purkinje do cerebelo (as clulas dos
gnglios centrais do cerebelo), que continuam com as fibras cerebelosas descendentes de
Marchi.
233

Partindo do princpio de polarizao dinmica, Ramn y Cajal entende que o


provvel caminho das correntes nervosas na medula, apesar da complexa rede,
formado por neurnios que se decompem em duas correntes ou canais, de direo
constante e que convergem em um mesmo foco, o neurnio motor. Estes canais so o
sensitivo ou perifrico, com origem na pele, mucosas, msculos, tendes entre outros.
Uma vez chegado o estmulo medula espinhal pelas razes posteriores, se divide em
trs, podendo alcanar as clulas motoras pelo que Ramn y Cajal chamou de atalho das
clulas colaterais reflexo-motoras (vias curtas ou diretas). O caminho mais longo
representado pelos elementos funiculares (vias medianas), ou pelo caminho mais longo
que supe a complicada cadeia representada pela seriao e articulao dos neurnios
sensitivos primrios, as clulas sensitivas centrais (nascidas no ncleo dos tratos de
Burdach e de Goll), as clulas piramidais do crebro com seus axnios descendentes
progenitores da via piramidal.
A outra corrente a motriz voluntria (expresso cunhada por Ramn y Cajal),
iniciada na zona motora do crebro, ponto de terminao das fibras sensitivas centrais,
podendo subir aos corpsculos motores da medula por dois caminhos: o direto ou via
curta, representado pelo sistema piramidal da medula formado por axnios das clulas
piramidais do crebro e o indireto ou via descendente crebro-ponte-cerebelo-medular,
formado pelos colaterais desta via piramidal, as clulas da ponte constitutivas do
pednculo cerebeloso mdio, os corpsculos de Purkinje e os gnglios cerebelosos
centrais, cujos axnios engendram a via descendente medular de Marchi.
Estas duas correntes principais no so em absoluto independentes. Continua a
via sensitiva com a motora no nvel do crtex cerebral, ponto mais culminante do arco
excito-motor e lugar de onde se d a percepo sensitiva e se forja o impulso motor.
Sobre a corrente sensitiva Ramn y Cajal afirma o seguinte:
Cada sentido vem a ser, fisiologicamente considerado e reduzido a sua expresso mais
simples, um feixe de condutores dispostos para recolher s distintas tonalidades, assim
como as intensidades ou amplitudes de um modo de movimento (ondulao luminosa,
234

sonora entre outras) 394 .

Ramn y Cajal conjectura a possibilidade de existncia na pele de um aparato


complexo, organizado para re-coletar tanto as diversas intensidades como as qualidades
variadas de um estmulo. Ele alude aos experimentos de Blich e Goldscheider 395 que
provam ser a pele sensvel a distintas modalidades de movimento. Para o calor, por
exemplo, possuem duas variedades de fibras nervosas correspondentes a duas gradaes

394

Idem, p. 510.
No examinei a obra de Blich e Goldscheider. No livro de Roselyne Rey (Rey, 2012; especificamente
o captulo 6) h uma boa descrio da teoria da somao de Goldscheider. Cito uma longa passagem em
que Rey descreve a proposta de Goldscheider: Os esforos feitos na primeira metade do sculo XX para
confirmar esse mosaico de pontos especficos e para encontrar correspondncias estritas entre
estruturas histolgicas e sensao no chegaram a resultados positivos. (...) Ele [Goldscheider] admitia
de fato uma distribuio em mosaico de pontos que correspondiam a sensaes particulares, de calor,
de frio, de presso e de dor, constituindo uma espcie de rede com zonas de forte densidade onde os
pontos formavam agregados e zonas quase vazias. Goldscheider propunha uma interpretao
completamente diferente. Sua ateno tinha sido atrada por trs tipos de fatos: inicialmente, um dado
patolgico, que a exacerbao da dor durante a aplicao repetida de um estmulo, por exemplo,
trmico, e sempre desproporcional intensidade do estmulo. Esta hiperalgesia, sensibilidade
aumentada da dor, no parecia poder explicar-se somente no nvel do receptor, mas colocava em jogo
um processo de acmulo, agindo no nvel das estruturas centrais, medula e encfalo. Em segundo lugar,
tinha observado que uma presso feita sobre a pele com uma ponta de alfinete provoca em alguns
locais, inicialmente, uma sensao de presso, depois, aps um breve intervalo, uma sensao de dor:
este atraso no aparecimento da dor, que era tambm constatado pela coincidncia de duas espcies de
receptores diferentes no mesmo local, mas implicava um efeito secundrio, supondo aqui, ainda, a
transmisso pelo sistema nervoso central. (...) nas pequenas reas formadas por uma srie de pontos de
presso, representando, consequentemente, uma superfcie intermediria sem pontos, ele tinha
observado fenmenos estranhos de converso da sensao de presso em sensao de dor, mesmo
quando o aumento de grau de presso no era discernido, assim como situaes de transio: fora dos
pontos de presso propriamente ditos. (...) Qual explicao dar para essa dupla constatao, de um lado
a impresso de pontos especificamente ligados a um tipo de sensao, de outro lado observaes
clnicas e experimentais que tornavam impossvel uma interpretao em termos de receptores
especficos? Para Goldscheider, os nervos tteis podem revestir trs modalidades diferentes, as
ccegas, o tato e a dor; a sensao de ccegas seria a resposta mecnica normal ao mais fraco
estmulo, a sensao especfica das fibras nervosas tteis, podendo, com um aumento de intensidade,
dar nascimento a uma impresso de picada e, para alm dela, de dor. A diferena entre as sensaes
provinha no de receptores diferentes, mas da bifurcao das fibras nervosas em seu trajeto da periferia
ao centro, aquelas que conduzem s ccegas ou picada indo em direo ao feixe posterior da
substncia branca, aquelas da dor transitando pela substncia cinzenta da medula, mais precisamente,
pelos cornos posteriores. (...) Sobre o fato da sensao de presso ser de uma ordem diferente, e de no
se transformar necessariamente em sensao de dor, Goldscheider evocava ento a existncia de fibras
tteis especiais que, levemente excitadas, dariam tambm nascimento sensao de ccegas e, em
funo do aumento da intensidade, presso e dor, seguiriam a mesma especializao dos trajetos na
medula. (Rey, 2012, p. 269-70).

395

235

(quente e frio).
Os experimentos de Blich e Goldscheider indicam tambm, segundo Ramn y
Cajal, que o tegumento cutneo contm fibras especiais destinadas a recoletar os
estmulos dolorosos e outros consagrados s impresses tteis. Ramn y Cajal conclui
que a estrutura em questo representa trs sentidos correspondentes a trs qualidade
fundamentais de movimento: calor ou movimento oscilatrio dos tomos; choque
mecnico no peridico, que tem certo aspecto, podendo ser comparado ao rudo da
impresso acstica; e um certo movimento fisicamente ignorado, mas conhecido por
aspectos subjetivos, a impresso de dor.
Um problema inicial posto ao se examinar o mecanismo de impresso das
terminaes perifricas se refere a fixar os aparatos sensitivos correspondentes a cada
modo de movimento. Dessa maneira, a questo que se colocava era quais seriam as
terminaes trmicas, tteis e as de dor? Ramn y Cajal afirmou que, em um primeiro
momento, parece que a comparao da distribuio desses aparatos de terminao, com
os pontos de presso, calor, frio e dor, determinados pelos fisiologistas deveriam
fornecer a chave do problema.
As concluses, no entanto, so dbeis. Uma hiptese provvel que se justifique
pela natureza ttil de alguns corpsculos da derme e epiderme (clula de Merkel,
Meissner, Krause, Pacini, genitais e meniscos tteis de plos e epiderme).
Com relao s terminaes trmicas e de dor, Ramn y Cajal considera que as
hipteses se formem por excluso devido a dificuldade do problema. Dessa forma, tais
modalidades sensitivas ficariam a cargo das inmeras ramificaes intra-epidrmicas da
pele e das mucosas. Um fator importante que sustenta essa interpretao se apoia no
estudo da morfologia do aparato sensitivo terminal. Todos aparatos sensitivos destinados
a estmulos de presso, tais como, os corpsculos de Merkel, Pacini, Meissner entre
outros, apresentam certa adaptao morfolgica e de orientao favorvel coleo de
estmulos (extensas superfcies de impresso por estiramento e enrolamento do condutor,
orientao perpendicular dos ramos da arborizao com relao ao sentido da presso).
Seguindo o mesmo argumento apresentado para os receptores de presso e pela
236

ausncia dessas adaptaes morfolgicas, Ramn y Cajal se inclina a atribuir


sensibilidade trmica e de dor as terminaes nervosas intra-epidrmicas. Esta hiptese
tem a seu favor, tambm, a ausncia de todo aparato protetor e a superficialidade destas
ramificaes (na crnea quase se tocam em plena a superfcie diz Ramn y Cajal).
Ao invs do que ocorre nos rgos tteis, as terminaes trmicas e de dor
parecem sair ao encontro do estmulo, orientando-se perpendicularmente superfcie
exterior. Ramn y Cajal insiste que nem a fisiologia nem a patologia fornecem dados
suficientes para o esclarecimento da funo particular de cada elemento terminal. Devese deixar a cargo da fisiologia o cuidado de determinar a localizao dos aparatos
sensitivos correspondentes a estas impresses.
Analisando as terminaes nervosas cutneas, Ramn y Cajal apresentou algumas
interpretaes fisiolgicas sobre a morfologia do aparato nervoso mltiplo: (1) nas
terminaes nervosas tteis (corpsculos de Meissner, Pacini, Merkel, discos tcteis,
ramificaes sensitivas do corao), os ramos da arborizao terminal esto orientados
de preferncia no sentido perpendicular ao estmulo. Esta circunstncia confirma
plenamente a condutibilidade transversal dos ramos nervosos terminais, assim como de
seus filamentos axiais. Quando o aparato terminal oferece um s ramo (corpsculo de
Pacini), este se encontra tambm paralelo superfcie de impresso. Ramn y Cajal
considera que, baseado nisso, o protoplasma dos ramos terminais sofre durante a
impresso um apertamento positivo, gerando a descarga pela transformao de
movimento mecnico;
(2) a sensibilidade ou capacidade de impresso do aparato sensitivo guarda proporo
com a extenso e riqueza das ramificaes da arborizao nervosa terminal. Tal
enunciado (Ramn y Cajal se refere a esse enunciado como uma lei), diz Ramn y Cajal,
fornece a chave para a compreenso dos enrolamentos de muitas arborizaes
(corpsculos de Meissner, genitais etc), e permite estabelecer uma escala graduada de
impressionabilidade, dos poucos sensveis corpsculos de Pacini e Krause at os
representados pelas genitais;
(3) a igualdade de extenso da superfcie impressionante, o aparato terminal ser tanto
237

mais sensvel, quanto mais superficial. Os aparatos registradores de grande presso


encontram-se em zonas profundas da pele ou em partes mais internas (corpsculos de
Pacini residentes no tecido conectivo subcutneo, nos msculos e tendes), enquanto os
rgos sensitivos organizados para impressionarem por frico e contatos mais delicados
encontram-se sobre a superfcie da pele, nas fronteiras dos epitlios (corpsculos de
Krause das mucosas, rgos de Meissner, de Merkel etc). A razo deste arranjo poderia
ser considerada como se cada aparato de presso estivesse organizado para receber
somente uma certa quantidade de estmulo, passada tal quantidade ocorreria a fadiga do
nervo. Ramn y Cajal cita Ruffini396 , para quem uma escala de aparatos tteis, graduada
por profundidades e capacidades de impresso, corresponderia a uma srie progressiva
de presses. A chamada sensao de ccegas poderia muito bem ressaltar da excitao
exclusiva e sucessiva de uma srie de corpsculos tteis mais superficiais ou mais
sensveis;
(4) cada aparato receptor sensitivo ou arborizao nervosa intra-epidrmica produzir,
qualquer que seja o nmero de impulsos simultaneamente recebidos, uma impresso
nica. Os aparatos em cujo interior se ramificam duas fibras meduladas de origem
diversa (corpsculo de Timotew, certos corpsculos genitais complexos), podero
transmitir simultaneamente duas impresses de intensidades diversas, pois, sero
proporcionais capacidade de impresso de cada ramificao nervosa integrante. Ao
contrrio, os rgos terminais inervados por ramos de um tubo comum funcionariam
sinergicamente, gerando uma unidade de impresso;
(5) as cpsulas, o lquido intercapsular e a matria granulosa semi-slida em que esto as
arborizaes terminais destitudas de mielina, constituem disposies destinadas a
apagar a excessiva atividade da impresso (estmulo), difundido rapidamente a toda a
superfcie impressionante. Dessa forma, os corpsculos de Pacini que so protegidos por
numerosas cpsulas, seriam menos sensveis s presses que os corpsculos de Krause
ou de Meissner, que so rodeados no mais do que por uma ou duas camadas de tecido
396

Angelo Ruffini (1864-1929). histologista e embriologista italiano. Ruffini foi um pioneiro nos estudos
de gastrulao em anfbios.

238

conectivo endotelial. Ao contrrio, as arborizaes sensitivas do endocrdio e pericrdio,


isentas de qualquer aparato protetor, deveriam possuir grande impressionabilidade;
(6) a sensibilidade diferencial (distncia mnima necessria para apreciar como distintas
duas impresses simultneas), estar em razo direta do nmero de tubos nervosos e, por
conseguinte, do de aparatos terminais independentes ou de arborizaes nervosas
separadas, residentes em uma extenso dada da pele. A existncia de fibras de dor
independentes das trmicas e de presso admitida por fisiologistas e patologistas em
funo dos resultados dos experimentos de Goldscheider. Outro ponto a favor dessa
hiptese a presena na medula de vias separadas para excitaes de dor.
Uma outra hiptese que havia, e que Ramn y Cajal considerou razovel, a de
que as fibras sensveis ou de dor nada mais so, em sua maior parte, que as trmicas
superexcitadas, ou seja, estimuladas at a desorganizao ou prximo disso
(traumatismos, queimaduras, excitaes eltricas fortes, compresses violentas por
inflamao). Ramn y Cajal descreveu alguns argumentos a favor da segunda hiptese,
em sntese o argumento prope o seguinte: (a) para que os nervos de dor entrem em ao
necessrio uma violenta excitao, o que no ocorre em nenhum aparato terminal j
que todos funcionam na presena de estmulos moderados; (b) a causa exterior pode
atuar sobre qualquer poro do trajeto do nervo, ainda que este corresponda ao do ramo
interno ou radicular, o que parece indicar que no existe nenhum aparato terminal
diferenciado para a captao dos estmulos de dor; (c) embora as observaes anatomopatolgicas (ao de narcticos, afeces medulares) indiquem que, em algumas
situaes, a dor pode ser suprimida, persistindo a sensibilidade ttil, no parece provado
que a analgesia vem acompanhada sempre da persistncia da sensibilidade trmica; (d)
toda fibra sensorial, dinamicamente considerada, um aparato analtico, ou seja, um
instrumento organizado para escolher somente, em condies normais, um modo de
movimento (onda luminosa, sonora, calor, movimento mecnico). Resultando muito
estranho que tenha uma categoria de fibras sensoriais, as de dor, que em condies
excepcionais, escolham todo tipo de excitaes, com algumas extremamente intensas
(excitao trmica, mecnica, eltrica, qumica, traumtica); (e) todas as mucosas que,
239

como a bucal, esofgica estomacal e retal, possuam sensibilidade a dor, a tem


igualmente sensibilidade trmica; (f) segundo se sabe at o momento, afirmou Ramn y
Cajal, toda fibra sensitiva energicamente estimulada por dor, qualquer que seja sua
modalidade funcional (exemplos so os fusos de Khne, aparatos de presso em
condies ordinrias e que produzem dor durante as cimbras), responde ao estmulo.
Em sntese, Ramn y Cajal pensa ser razovel considerar que toda fibra sensitiva,
nascida nos gnglios raquideos ou craniais, suscetvel de gerar duas impresses: a
ordinria ou especfica, correspondente a sua tonalidade particular, a qual gerada por
estmulos moderados e especficos; e a extraordinria, que Ramn y Cajal chamou
impresso de desorganizao, causada por toda classe de estmulos destrutores e que
representa algo como um alarme com que se avisa conscincia, cuja desintegrao
fsico-qumica se inicia.
A passagem da excitao sensitiva pelos gnglios raquideos foi descrita por
Ramn y Cajal em funo da origem do estmulo advindo da arborizao terminal e que
vai at os gnglios. Uma vez chegado bifurcao da expanso principal dos
corpsculos monopolares, marcha diretamente ao ramo interno para penetrar na medula
espinhal, segundo o caminho mais curto. O soma e a expanso principal no
participariam, portanto, na conduo. Ou participariam em grau menor que as
prolongaes consideradas.
A existncia de vrias classes de fibras sensitivas torna necessrio a representao
por uma clula monopolar especial que se encontre no gnglio raqudeo para cada
modalidade distinta. Cito Ramn y Cajal sobre sua hiptese direta da excitao do ramo
perifrico ao central.
Como dificuldade a nossa hiptese da marcha direta da excitao desde o ramo perifrico
ao central tem chamado Lugaro a ateno sobre o grande volume do soma dos
corpsculos ganglionares raquideos, volume excessivo que parece dar a entender que o
espongioplasma e grumos cromticos do soma exercem positiva influncia sobre a

240

produo e transmisso de onda sensitiva 397 .

Ramn y Cajal considera pouco provvel que o soma intervenha de maneira


direta na produo e propagao da onda sensitiva. As condies de influncia do soma
sobre o volume do corpo da clula raqudea e a ao trfica recproca do corpo celular e
suas prolongaes so estveis. O exame das diversas clulas nervosas com relao as
suas conexes e estrutura demonstram que o soma oferece notvel volume em dois
casos: 1 Quando o neurnio recebe por seu corpo numerosas arborizaes (clulas de
Purkinje, clulas motoras, clulas ganglionares); e 2 Quando os dendritos e o axnio
alcanam dimetros considerveis, uma vez que existe certa proporcionalidade entre a
massa de espongioplasma e o dimetro de apndices celulares. Ramn y Cajal faz
referncia ao fato do soma do corpsculo monopolar sensitivo exibir um grande volume.
Sobre as atividades trficas do soma celular, Cito Ramn y Cajal:
(...) o soma goza de atividades trficas, cujo subtractum enigmtico, todavia pode
hipoteticamente referir-se ao suco celular, ncleo e grumos cromticos. (...) evidente
que este subtractum ser tanto mais rico, quanto mais robusto e ramificados sejam as
expanses cujo trofismo deva reagir, ou em outros termos, em proporo da soma total do
protoplasma transmissor dendrtico e nervoso 398 .

Ramn y Cajal explica dessa maneira o grande volume ostentado por toda clula
provida por expanses robustas e muito ramificada e a pouca quantidade apresentada por
aquelas que, semelhante aos gros do cerebelo, bipolares da retina, contm poucos,
delgados e curtos apndices. Uma ideia corrente no perodo defendia que tal trofismo
seria recproco e cruzado, em que expanses influenciariam no soma e este nas
expanses.
Para garantir de forma compreensvel as atividades celulares expostas at o
momento, Ramn y Cajal admitiu que para todo neurnio dois aparatos de funo
397
398

Ramn y Cajal, 1899a, p. 514.


Idem, p. 515.

241

distinta deveriam existir: o aparato de conduo desempenhado pelas fibrilas e acaso


tambm pelo suco celular, aparato especialmente diferenciado para realizar a funo
imposta ao neurnio pela diviso do trabalho; e o aparato trfico ou qumico-nutritivo,
simbolizado pelo ncleo, suco celular e grumos cromticos, e cujas atividades comuns a
toda clula viva so desempenhados solidariamente pelos diversos segmentos do
protoplasma nervoso.
A transmisso medula de correntes recolhidas pelo corpo e o glomrulo da
clula dos gnglios raquideos pode ser interpretada pelo que se conhece sobre a corrente
sensitiva de origem perifrica que as razes posteriores transportam medula via outros
impulsos recoletados pelo soma e glomrulo da expanso principal.
A origem desses impulsos apontada por Ramn y Cajal como podendo ter vrias
opes, no entanto, ainda desconhecidas. A suposio de que algumas das arborizaes
pericelulares a que foi feito referncia, emanam de axnios brotados nos gnglios
simpticos, podendo-se conjecturar que mediante as mesmas, se estabeleceria um lao de
unio entre o sistema sensitivo inconsciente ou simptico e o crebro medular ou
consciente. Mrquez 399 explica o mesmo fenmeno pela emenda estabelecida entre o
simptico e as clulas sensitivas, as convulses de origem visceral nos infantis.
Experimentos de final do sculo XIX provaram a existncia no gnglio simptico
cervical, assim como no torcico e abdominal, de fibras centrpetas cuja excitao
provocaria a ao dos seguintes centros: vaso motor do bulbo, depressor ou de suspenso
dos movimentos cardacos e o espinhal de Budge (medula lombar). Ramn y Cajal
insiste ainda que, apesar dos resultados positivos nos experimentos fisiolgicos, tais
temas ainda carecem de comprovao anatmica.

10.7. A explicao dos atos reflexos conforme a teoria neuronal

399

Mrquez, M. Algunas aplicaciones de las nuevas ideas sobre la estructura del sistema nervioso.
Madrid: Cincia Moderna 4, 1897. (pp. 456-459). [Este artigo no consta na bibliografia, pois, no pude
consult-lo na ntegra. Tive acesso apenas a uma microfotografia das duas primeiras pginas].

242

O impulso nervoso que chega do gnglio pela raiz posterior e ganha o cordo
dorsal, se divide em duas correntes, de igual ou desigual intensidade: a ascendente e a
descendente. Como partem colaterais da haste dos ramos de bifurcao do radicular
sensitivo, a onda nervosa se propagar ao longo destas para penetrar na substncia
cinzenta e ser transmitida s clulas motoras e funiculares.
A corrente se propaga na ramificao do axnio como no caso da corrente
sangunea. Ramn y Cajal defende a necessidade de se formular uma regra para a
compreenso da transmisso da onda no arco reflexo, j que a energia das ondas
circulantes pelo axnio e colaterais proporcional ao dimetro dos condutores.
H motivos para suspeitar que a substncia que medeia a arborizao terminal dos
colaterais, corpo e dendritos das clulas nervosas, no so to boas condutoras como o
protoplasma nervoso, mas que oferecem certa resistncia, e que tal resistncia pode ser
observada no retardamento da passagem da onda nervosa, resistncia que somente
vencida quando a tenso da corrente alcana na arborizao nervosa um certo limiar. Isto
explicaria porque o retardamento na marcha da corrente reflexa tanto maior quanto
mais neurnios entram na cadeia de conduo. Cito Ramn y Cajal sobre os atos
reflexos em geral:
Chamam os fisiologistas atos reflexos aos movimentos involuntrios coordenados ou no,
provocados pelo estmulo das terminaes sensitivas. Neste domnio da fisiologia, como
em muitos outros, a nova doutrina estrutural da medula [Ramn y Cajal se refere teoria
neuronal] se mostra singularmente luminosa, permitindo compreender facilmente a
marcha da corrente em toda classe de reflexos, assim como as leis empricas que as
regem, leis que representam, de certo modo, meras consequncias dos princpios de
morfologia e conexes dos neurnios medulo-ganglionares 400 .

Ramn y Cajal menciona tambm o fato de ter sugerido em 1890 os primeiros


esquemas referente ao caminho das correntes desde a raz sensitiva motora (ver figuras
400

Ramn y Cajal, 1899a, p. 518.

243

24, 25 e 26). Quando me refiro ao reflexa, segundo a formulao de Ramn y Cajal,


importante destacar que h aes reflexas em nveis distintos. Cada nvel ou ao
reflexa se refere a um processo adaptativo e pode ser observado em distintos organismos
na srie animal, o que possibilita inventariar cada estrutura relacionada a cada
modalidade de reflexo em termos evolutivos. O reflexo mais fundamental o que
Ramn y Cajal chamou de reflexo monolateral circunscrito (figura 24). Esse reflexo
ocorre em um msculo ou pequeno grupo de msculos por uma ligeira excitao de uma
zona sensitiva circunscrita. O reflexo patelar, o abdominal (reto do abdmen), o
cremastrico (o msculo cremaster se insere no escroto e age suspendendo o testculo), o
pupilar, palpebral, so exemplos desse reflexo.
Na produo destes reflexos esto envolvidos somente dois neurnios (sensitivo e
motor), enlaados pelos colaterais sensitivo-motores, que representam a via mais curta e
ampla entre a pele e os msculos, pois, conforme afirmou Ramn y Cajal, estes ramos
brotam no muito longe da bifurcao dos radiculares. A partir dessa explicao, Ramn
y Cajal diz no ser estranho a rapidez desse tipo de reflexo. No esquema representado na
figura 24 se demonstra a passagem e repartio do impulso nervoso. A excitao
centrpeta, que se supe de pouca intensidade, absorvida quase por inteiro pelas
colaterais longas, fibras robustas cuja espessura maior que a dos ramos terminais
ascendente e descendente. Destas clulas colaterais, a corrente aborda as clulas
motoras, de onde se dividir em corrente principal, que se propagar diretamente pelo
axnio at o msculo correspondente, e a corrente acessria que desaguar a favor dos
colaterais motores iniciais em outros corpsculos motores do mesmo foco.

244

Figura 24: Esquema descritivo da trajetria das correntes nos reflexos monolaterais circunscritos. a:
colaterais reflexo-motores; b: colaterais curtas; d: clulas motoras; G: gnglio raqudeo; P: pele; M:
msculos; S: arborizao simptica pericelular. Os sentidos da corrente so indicados pelas flechas.
(Fonte: Ramon y Cajal, 1899a, p. 519).

Outra modalidade de reflexo o reflexo monolateral difuso (figura 25). Os


experimentos fisiolgicos de meados do final do sculo XIX ensinam que quando a
excitao sensitiva mais enrgica ou reiterada, em vez de um movimento localizado
em um ou poucos msculos, se obtm uma reao motora com caracterstica protetora
ou defensiva e que recai em um grande nmero de msculos do mesmo lado. Nesse
movimento h o emprego de trs neurnios: sensitivo, funicular e motor. Para explicar
245

este movimento, se supe que a corrente aferente alcana no neurnio sensitivo a energia
suficiente para derivar eficazmente pelos colaterais finos ou curtos.

Figura 25: Esquema em que Ramn y Cajal demonstra o caminho percorrido pela corrente nos reflexos
monolaterais difusos. A: clula ganglionar raqudea; B: clulas motoras; C: clulas funiculares. (Fonte:
Ramon y Cajal, 1899a, p. 520).

A terceira categoria de reflexo proposta por Ramn y Cajal se refere aos reflexos
cruzados circunscritos e difusos (figura 26). Quando o estmulo perifrico alcana uma
energia maior, o reflexo resulta bilateral, interessando aos mesmos msculos (lei de
simetria). Se o reflexo bilateral difuso, a corrente sensitiva aportada pelos radiculares
se bifurca. Uma parte atua provavelmente nas clulas motoras de seu lado, por
intermdio dos neurnios funiculares ascendentes e descendentes, e a outra passar ao
longo das clulas comissurais at os neurnios motores do lado oposto.
246

Sobre os reflexos de grande longitude ascendente e descendente, Ramn y Cajal


considerou que, quando a excitao sensitiva chega ao mximo, propaga-se o reflexo aos
msculos da cabea e das quatro extremidades, difundindo-se o movimento de
preferncia no sentido ascendente (lei de irradiao). Este reflexo se explica da mesma
maneira que o anterior.
Os movimentos reflexos, particularmente os difusos, oferecem um carter
teleolgico marcado, ou seja, representam aes coordenadas que conspiram de um
modo harmnico satisfao das necessidades da vida (exemplos so comportamentos
de fuga, comer, defesa, homeostase etc). Cito Ramn y Cajal:
Esta perfeita congruncia dos reflexos obriga-nos a supor que os neurnios funiculares
ou sensitivos de segunda ou terceira ordem no estejam dispostos as acaso, mas sim que
constituem sistemas divergentes que, partindo de um ou poucos neurnios sensitivos,
poderiam levar a excitao recolhida por estas em um ponto circunscrito da pele at um
considervel nmero de msculos 401 .

401

Idem, p. 521-22.

247

Figura 26. Esquerda: Esquema destinado a mostrar o caminho das correntes nos reflexos cruzados. A:
raiz anterior; B: raiz posterior. (Fonte: Ramon y Cajal, 1899a, p. 521). Direita: Esquema descrevendo o
caminho da corrente na via sensitiva tctil e nos movimentos voluntrios. A: via piramidal; B: clulas
motoras; C, D: clulas sensitivas; E: ncleo do trato de Burdach; F: ncleo do trato de Goll; G: via
sensitiva central; H, I: via tlamo-cortical. (Fonte: Ramon y Cajal, 1899a, p. 529).

A espcie e grau de complicao da resposta motora se encontram


automaticamente reguladas por quatro fatores, so eles: (1) a intensidade da excitao
cutnea; (2) a espcie de fibra sensorial impressionada; (3) a quantidade de neurnios
sensitivos interessados na recepo e; (4) o grau de excitabilidade ou de resistncia das
diversas vias pelas quais deve passar a onda nervosa.
Os reflexos at aqui examinados e que tiveram sua interpretao feita luz da
teoria neuronal, possuem focos medulares e bulbares, no entanto, h os centros reflexos
superiores adjacentes no nvel cortical, os quais so responsveis por coordenar a ao
dos centros inferiores, intervindo de maneira direta em todos os movimentos corporais.
248

Para Ramn y Cajal, a existncia desses centros corticais no tem nada que ver com a
impossibilidade da medula espinal e o bulbo em realizar tais movimentos. Vejamos
algumas de suas consideraes sobre a origem dos reflexos e como se coloca essa
questo.
Os reflexos se distinguem por sua origem em duas classes: reflexos instintivos ou
inatos e reflexos adquiridos. primeira categoria pertencem todos os atos coordenados
que executam os animais sem prvia educao com essa facilidade criada por uma
organizao acabada e preestabelecida (presso, deglutio, suco, defecao, tosse,
vmito, reflexo pupilar, reflexo de acomodao etc). Estes reflexos supem enlaces
seguros e amplos entre determinadas espcies de neurnio, provavelmente originados na
poca fetal ou nos primeiros meses de vida.
Sua invariabilidade e carter hereditrio obrigam-nos a pensar que so o resultado
de uma longa histria de adaptaes plsticas do sistema nervoso s mais urgentes
necessidades defensivas do organismo, adaptao que deve ter comeado j nos
primeiros passos da srie filogentica.
Ramn y Cajal afirma ser uma verdade dada pela experincia, que todo impulso
sensitivo recolhido na periferia suscetvel, quando alcana certa energia, de subir ao
crtex (na regio motora), de onde, mediante a atividade especfica das clulas
piramidais se converte em sensao. Dos caminhos seguidos ao longo do eixo crebroespinhal pelas diversas excitaes (ttil, sentido muscular e tendinoso, trmica, de dor
etc), somente se conhece de maneira apropriada os impulsos tteis (figura 26, direita).
O arco-reflexo cerebeloso constaria dos seguintes neurnios: sensitivo ou
perifrico, sensitivo de segunda ordem, ou clula da coluna de Clarke, motor de segunda
ordem ou clula de Purkinje do cerebelo (gerador da via descendente de Marchi do
cordo antero-lateral), e a clula motora de primeira ordem. Apesar de Ramn y Cajal
no tratar aqui exclusivamente dos centros cerebelosos, afirma que em todo movimento
reflexo preciso a ao coordenadora do cerebelo, a qual se produz e mantm
automaticamente, enquanto que, iniciada a contrao muscular, so estimuladas as
terminaes nervosas dos fusos de Khne.
249

crena geral entre a comunidade de fisiologistas e patologistas no final do


sculo XIX a concepo de que a excitao dolorosa marcha primeiramente do cordo
posterior substncia cinzenta, e desta ao longo de um neurnio funicular, ao cordo
lateral do lado oposto, cuja parte mais anterior formaria uma via ascendente prolongada
at o crebro. Essa a explicao corrente em meados do final do sculo XIX para a
corrente nervosa de dor ou termo-dolorosa. Antes de direcionar o exame para a unidade
motora (prximo captulo), reproduzo a hiptese alternativa para o problema dada por
Ramn y Cajal:
Comecemos por supor que os corpsculos coletores de excitaes de dor pertencessem s
chamadas vias sensitivas curtas de Marie, e que na conduo crucial intervem de modo
principal, se no exclusivo, os colaterais sensitivos cruzados da comissura posterior. Isto
suposto, a corrente passar primeiramente desde as radiculares posteriores s colaterais
sensitivas comissurais; estas que, como se sabe, se ramificam no corno posterior do lado
oposto, propagaro o estmulo aos neurnios funiculares do cordo lateral, pelo qual
subir a corrente at o bulbo, de onde deve existir alguma emenda que permita remontarse ao crebro, pois, no h que esquecer que toda degenerao ascendente provocada por
uma hemisseco medular cessa antes do bulbo ou no bulbo mesmo. Esta emenda poder
ser a oliva bulbar? Ter lugar na massa cinzenta subjacente ao ramo descendente do
trigmeo, o qual toca quase no gnglio do cordo de Burdach? Acaso este o ltimo
foco? Impossvel responder a estas perguntas sem o risco de cair em hipteses totalmente
arbitrrias 402 .

402

Idem, p. 530.

250

11. A unidade motora


_______________________________________________________________________

11.1. Proposio da teoria neuronal no contexto dos estudos sobre a unidade


motora
A proposta da unidade anatmica do tecido nervoso apresentada por Ramn y
Cajal comumente associada aos seus primeiros trabalhos sobre o tecido nervoso, que se
inicia com a publicao de uma srie de artigos sobre a estrutura dos centros nervosos
em aves em 1888 403 . Os primeiros trabalhos de Ramn y Cajal ao longo da primeira
metade da dcada de 1880 (ver captulo 9) sobre a gnese da inflamao e migrao dos
leuccitos, as fibras musculares, o tecido sseo e sobre os condutores plasmticos da
cartilagem hialina propiciaram o germe da viso estrutural e conexionista 404 que marcar
os trabalhos posteriores de Ramn y Cajal.
Ramn y Cajal em suas incurses pela parasitologia e histologia de tecidos no
nervosos, consolidou e aperfeioou uma orientao anatmica 405 que via no estudo das
403

DeFelipe, 2007; Finger, 1994; 2000; Shepherd, 1991.


O uso do termo conexionismo aqui nada tem de semelhante corrente filosfica que prope
abordagem de fatores cognitivos. Uso o termo, na ausncia de um melhor, no sentido de uma orientao
anatmica direcionada a compreenso das conexes estruturais no estudo histolgico. Viso conexionista
pode aqui assumir o lugar de anttese de uma viso atmica, ou seja, as conexes no tecido devero
revelar a natureza da unidade biolgica do tecido estudado e no o conhecimento isolado das clulas que
compem o tecido examinado.
405
Coleman estruturou sua anlise histrica do desenvolvimento da Biologia no sculo XIX (Coleman,
1983) baseando-se em trs pilares que orientaram as pesquisas na rea (j mencionados): a forma, funo
e transformao. Em seu exame, considerou que o sistema nervoso responde a parmetros que exigiriam
uma ateno destacada das demais e, portanto, abdicou de estud-lo. Recorrer ao consagrado problema
forma-funo em biologia j se tornou um lugar comum e certamente permite ser deslocado em qualquer
anlise temporal dos processos biolgicos, atendendo mais s expectativas do analista do que a
compreenso dos processos histricos em si, conforme abordei no final do captulo 9. No intuito de
esvaziar o mnimo possvel a relao forma-funo nessa anlise, entendo que a orientao anatmica
atribuda a Ramn y Cajal o localiza em um grupo ao qual a viso predominantemente no fisiolgica.
No fisiolgica no sentido de que o conhecimento da estrutura permite ao pesquisador formular modelos
tericos de funcionamento da mesma, nunca o contrrio. Um modelo explicativo que contrarie a
observao da estrutura deve ser abandonado ou reformulado de tal maneira que concorde com os dados
da observao da estrutura (estrutura anatmica). A objetividade dada pela observao da estrutura deve
orientar a compreenso da funo, nesse sentido a anatomia precede a fisiologia. Essa a viso de
404

251

conexes a maneira mais fidedigna de confirmao da teoria neuronal e


consequentemente a compreenso dos processos fisiolgicos subjacentes estrutura
anatmica do tecido. Devido a esse recuo naquilo que entendo ser a gnese da teoria
neuronal (uma gnese da teoria neuronal fora do sistema nervoso, uma vez que esse
recuo anterior a incurso de Ramn y Cajal no estudo do sistema nervoso).

11.2. A unidade motora


Em seu segundo artigo 406 , publicado em 1881 no peridico El dirio catlico em
Zaragoza, Ramn y Cajal utilizou dois mtodos frequentemente utilizados: o cloreto de
ouro e o nitrato de prata ordinrio. Explorou a terminao das fibras nervosas sobre os
msculos estriados dos batrquios (rs). Ramn y Cajal destaca, j nas consideraes
iniciais, a importncia de se esclarecer a relao entre o nervo e o msculo, ou conforme
a denominao atual, a unidade motora. Lana mo de trs questes condutoras da
pesquisa: Que sabemos do modo como se enlaam o msculo e o nervo? Qual a natureza
da chamada placa nervosa terminal, desse aparato complicado, ponto de unio entre dois
rgos unidos pela solidariedade de suas funes, e que conservam os passos mais
elevados da escala animal, traos visveis de seu antigo parentesco? H fuso,
continuidade da substncia entre ambos elementos, como sucede nas clulas
neuromusculares, ou o vnculo mais estreito e se reduz mera relao de justaposio
e contiguidade? As trs questes encerram a compreenso estrutural do que a fisiologia
chamava de unidade motora. As questes exigem respostas que vo da estrutura
anatmica (como se configura a conexo entre o nervo e o msculo) filogenia (a
terceira questo respondida pelo exame embriolgico da formao da placa motora,
pressupondo que a ontognese sirva de acesso ao conhecimento da filognese (conceito
recapitulacionista). A segunda questo deriva diretamente da primeira, j que se refere

Ramn y Cajal com respeito a relao entre forma e funo. Veremos ao longo do captulo que essa
posio no enfraquece a importncia da compreenso funcional do organismo.
406
Ramn y Cajal, 1881b.

252

explicao funcional do que se conhece sobre a estrutura anatmica da unidade motora


(primeira questo).
A preparao do nitrato de prata recomendada por Cohnheim apresenta certa
fragilidade segundo Ramn y Cajal 407 . Em 300 preparaes aproximadamente, Ramn y
Cajal obteve apenas duas aceitveis do gastrocnemio e uma ruim do peitoral cutneo. A
reclamao quanto ao procedimento de Cohnheim conhecida antes de Ramn y Cajal a
utilizar. Aparece uma crtica na tese de doutoramento de um jovem fisiologista
portugus contemporneo de Ramn y Cajal 408 . Ramn y Cajal d a seguinte descrio
da dificuldade do mtodo:
(...) os ncleos musculares e fascculos conectivos; e, especialmente, as clulas estreladas
anastomosadas de natureza conjuntiva que na r se constituem em camadas e acmulos
em todos os interstcios orgnicos, formam, ao impregnar-se em unio com as
ramificaes nervosas, figuras to complicadas e labirnticas que nada, por sagaz que se
lhe imponha, capaz de decifrar 409 .

Outro ponto que gera dvida quanto validade do mtodo o procedimento


anterior impregnao em que se separam as fibras por dissociao mecnica (j vimos
407

As imagens obtidas com o procedimento de Cohnheim no so muito boas, alm do que se obtm
uma amostra muito reduzida para anlise, o que torna o mtodo demasiado improdutivo. Entre os
msculos da r que se examinou, havia a preferncia pelo estudo do gastrocnemio ( comum o uso de rs
em experimentos e estudos da fisiologia muscular at os dias atuais, uma vez que tais procedimentos so
relativamente simples. A preparao gastrocnmica atende a estudos da excitao do msculo
esqueltico). As fibras que compem o msculo gastrocnemio so breves e boas para o preparo,
permitindo uma boa observao das terminaes nervosas. Para separar as fibras musculares, Cohnheim
as arranca em grupos com uma pina e as dissocia em um suporte com soro sanguneo. Depois submete a
ao de uma soluo de nitrato de prata durante alguns instantes. O msculo adquire uma colorao e
consistncia leitosa que se torna escura aps a exposio luz. O tempo de exposio luz depender da
concentrao da soluo de prata. O nitrato de prata colore de negro avermelhado a substncia muscular
e em branco os nervos e terminaes nervosas. O problema que no perodo de reao decorrente da
ao do sal de prata, a impregnao se estende para alm dos nervos e terminaes, uma vez que vasos
sanguneos e linfticos so abundantes no tecido muscular.
408
Abreu, Eduardo de (1855-1912). Histologia do tubo nervoso e das terminaes nervosas nos
msculos voluntrios da r. Coimbra: Imp. da Universidade, 1881. Eduardo de Abreu reclama da
dificuldade em se obter boas preparaes seguindo as recomendaes de Cohnheim (p. 102-103). Ramn
y Cajal leu a tese de Abreu antes de iniciar seus estudos do msculo estriado da r.
409
Ramn y Cajal, 2006b, p. 59.

253

o quo incerto esse mtodo). Ramn y Cajal, aps apontar as falhas no mtodo
frequentemente utilizado (procedimento de Cohnheim), apresenta uma alternativa. Fao
uma descrio desse procedimento e na sequncia farei consideraes a respeito do
mesmo. Optei por apresentar os resultados de Ramn y Cajal com o mximo de detalhe
descritivo, principalmente para o leitor no familiarizado com a literatura sobre o tema.
O msculo peitoral cutneo (Ramn y Cajal estudou esse msculo alm do
gastrocnemio) nas rs se constitui de fibras curtas, paralelas e difanas. Esse msculo,
em rs pequenas, to fino e delgado que pode facilmente confundir-se com alguma
divisria de celulose ou aponeurose (terminaes ou origens musculares). Geralmente
consta de dois ou trs planos de fibras em sua borda interna e de trs ou quatro no
externo. Est situado por debaixo da regio peitoral entre as massas musculares e a pele.
Por debaixo e diante se insere no tegumento que cobre a parte anterior do trax, e por
detrs e acima, no esterno e nas aponeuroses abdominais. A distribuio nervosa deriva
do plexo braquial, por um s filete com 10 a 12 tubos nervosos, e o qual penetra pela
borda grossa ou axilar. A parte superior do msculo fornece algumas clulas colaterais e
termina por uma dicotomia para perder-se nas ltimas fibras da borda interna. O peitoral
cutneo est revestido de endotlio, j a parte mais profunda est coberta de tecido
conjuntivo. Uma vez feita a descrio do caminho para se chegar ao msculo, deve-se
seccionar parte dele e transport-lo at uma lamina, onde ser feita a disseco.
Ramn y Cajal submeteu o msculo ao de uma gota de um lquido composto
de parte de cido actico cristalizvel e 2/3 de gua destilada.
O cido no deve empapar as bordas da preparao, porque esta se desprenderia do
cristal, nem deve atuar mais de trs minutos sobre o msculo, sobre a pena de alterar
profundamente e modificar os tubos e terminaes nervosas. (...) o msculo se submeter
a ao de uma dissoluo de nitrato de prata a 1 por 10. O preparado adquirir um
aspecto leitoso 410 .

410

Idem, p. 62.

254

Se a preparao for bem sucedida, apresentar sobre um fundo amarelo escuro os


tubos nervosos incolores, mostrando os cruzamentos corretamente desenhados e as
arborizaes terminais plidas destacando-se sobre as fibras musculares energicamente
impregnadas. Por outro lado, se a preparao adquire uma colorao uniformemente
amarela e no se distinguem as terminaes nervosas, provavelmente o cido foi
utilizado muito concentrado ou exposto por tempo demais. Uma mostra da percia de
Ramn y Cajal na preparao histolgica pode ser obtida pela descrio da qualidade e
efeito de trs reagentes de prata utilizados em inmeros estudos: (1) nitrato de prata em
meio cido: proporciona imagens negativas. Pode ser preparado misturando uma parte
de cido actico a trs de dissoluo de prata a 10%; (2) em meio neutro as imagens
obtidas so negativas. Colore, especialmente, as matrias intercelulares e colgenos; (3)
em meio alcalino as imagens so positivas. Prepara-se com duas gotas de amonaco a
uma dissoluo de nitrato de prata a 20% (figura 27).

Figura 27: A figura a esquerda (com a numerao 2 no artigo original de Ramn y Cajal) foi uma das
raras preparaes que Ramn y Cajal obteve aplicando o nitrato de prata neutro preconizado por
Cohnheim. Nela, no se v mais do que simples silhuetas da terminao. A imagem do meio (nmero 3)
foi obtida com o procedimento proposto por Ramn y Cajal com o uso do nitrato de prata neutro com
acidificao preliminar do msculo. A imagem da direita (nmero 4) foi obtida com o uso do nitrato de
prata alcalino. (Fonte: Ramn y Cajal, 2006b, p. 92).

255

O msculo foi examinado com uma amplificao de 100 dimetros. A


desproporo entre fibras nervosas e musculares explicada por Ramn y Cajal em
funo das ramificaes das primeiras, gerando consequentemente maior nmero de
conexes.
(...) cerca do centro, estendido desde a borda axilar ao esterno do msculo, cruzando
perpendicularmente sua direo, abundantemente ramificado em seu trajeto, se descobre
o tronco nervoso destinado a distribuir-se em todas as fibras musculares, e que consta
no mais de 14 a 20 tubos com mielina. Esta desproporo entre o nmero de filamentos
nervosos originrios e o de fibras musculares (o nmero passa de 300) se explica
satisfatoriamente tendo em conta que cada fibra nervosa suscetvel de ramificar-se e
prover de terminaes nervosas muitos fascculos musculares primitivos 411 .

A descrio acima dada por Ramn y Cajal pode ser observada nas figuras 27 e
28. Na sequncia, Ramn y Cajal admite a existncia de anastomose nas ramificaes
nervosas. O tronco nervoso termina por uma dicotomia na borda mais delgada do
msculo peitoral cutneo (figura 29), aps incorporar em sua trajetria vrios ramos
importantes.

411

Idem, p. 65-66.

256

Figura 28: B, tubo de mielina dividido em Y; a: tubo progenitor; d: disco de soldadura da estrangulao;
c: faixa negra situada no extremo cnico superior do axnio; d, e: tubos engendrados. C: fibra dividida
em trs ramos medulares divergentes; a: tubo gerador; b: disco de soldadura dobrado e apresentando uma
crista correspondendo convergncia das fibras produzidas; c: axnio de uma fibra engendrada; d:
axnio do tubo gerador. (ampliao 600/1). (Fonte: Ramn y Cajal, 2006b, p.92).

Figura 29: Representao de um cordo nervoso que se ramifica na superfcie do msculo, ao que cruza
transversalmente. Na parte esquerda da figura se v o epitlio do nervo grosseiramente impregnado.
Podem ser observados tubos medulares com seus estreitamentos, cruzes impregnadas por prata, divises

257

dos tubos e sua separao do nervo para terminar independentemente. (Fonte: Ramn y Cajal, 2006b,
p.92).

Figura 30: Msculo peitoral cutneo da r do lado esquerdo. Observao no estado fresco (ampliao
10/1). Distingue-se o nervo que se reparte no msculo com seus ramos principais. A: ramo destinado aos
fascculos axiais; B: Direcionada s zonas medias; C: anastomose aparente entre dois fascculos
nervosos; D: outra anastomose muito frequente prxima da dicotomia terminal do cordo; E: borda axial
do msculo peitoral; H: Dicotomia terminal, cujo nvel so muito abundantes as arborizaes. (Fonte:
Ramn y Cajal, 2006b, p. 92).

Na escolha dos cortes a serem estudados, Ramn y Cajal dava preferncia ao que
chamou de territrio muscular que oferecesse maior nmero de arborizaes terminais
plidas com ramos de onde partam tubos de mielina destinados nutrio desses
msculos. H a distino entre o conjunto da distribuio nervosa em cada fibra
muscular como uma estrutura complexa, separada em trs pores distintas, a saber: (1)
ramos mes: tubos grossos de mielina destinados a uma fibra muscular e ponto de
partida de toda distribuio nervosa; (2) ramos infantis ou filhos: fibras de duplo
contorno ou medulares, mais delgadas e que derivam das primeiras; (3) fibras plidas:
258

sem mielina, que nascem geralmente das extremidades dos ramos filhos (infantis) para
formar a arborizao terminal.
Com respeito aos ramos mes, Ramn y Cajal as descreve como fibras
musculares em que, frequentemente, os terminais nervosos so derivados de um maior
nmero desses ramos e que se originam de distintas pores nervosas. Neste ltimo caso
seria mais correto considerar a terminao nervosa, no como nica, mas sim como uma
multiplicidade, j que cada ramo me possui uma distribuio independente sobre a
mesma fibra.
As fibras plidas (Ramn y Cajal tambm as designa to somente de
arborizaes) constituem as ltimas ramificaes dos ramos filhos e so tnues
filamentos desprovidos de mielina, de contorno quase invisvel nas preparaes
examinadas em estado fresco, porm, se destacam com grande exatido e vigor nos
msculos nitratados. O dimetro dessas fibras diminui muito pouco na direo de suas
terminaes e possui trs milsimos de milmetro em mdia. Sua longitude oscila em
limites amplos. As fibras plidas mais longas podem chegar a 0,15 mm ou mais, ao
passo que as mais curtas no excedem 0,08 mm. Medindo a longitude do conjunto da
arborizao plida, de um extremo a outro, se obtm uma dimenso que oscila entre 0,2
mm e 0,3 mm, de maneira que as fibras musculares de trs milmetros de extenso
(conjunto da distribuio nervosa) podem chegar dcima ou duodcima parte da
longitude dos feixes.
Ramn y Cajal diverge da literatura com respeito existncia de uma placa
terminal na r, semelhante placa de Rouget (expresso utilizada pelos histologistas
para designar a placa motora). Pela origem, abundncia e configurao dos ramos
plidos da arborizao, Ramn y Cajal distinguiu quatro espcies principais de
terminaes: (1) terminao digitiforme, em que cada tubo de mielina d lugar
formao de um filamento plido de primeira ordem, no ramificado, que na unio de
seus semelhantes, originrios de outros ramos filhos, se junta parte do fascculo em
direo paralela a este ltimo; (2) terminaes ramificadas: so as que oferecem uma ou
vrias fibras plidas de primeira ordem, divididas em pequenos filamentos (de segunda
259

ordem), curtos e delgados; (3) terminaes reticulares ou anastomosadas. Segundo o


prprio Ramn y Cajal, os histologistas resistiam a aceitar anastomose em arborizaes
terminais.
So esses feixes anastomosados (diziam alguns pesquisadores), aparncias devidas
superposio e cruzamento de fibras plidas como alguns crem? No nos atreveramos a
assegur-lo; diremos no obstante que em umas dez preparaes que mostravam
anastomose, em seis ao menos, o enlace dos ramos se mostrava com tal vigor e limpeza,
que dificilmente se atribuiria ao resultado a mera casualidade de impregnao 412 .

A anastomose de fibras plidas foi observada com o mtodo de prata utilizado por
Ramon y Cajal e nunca com o cloreto de ouro (mtodo bastante utilizado). Quando se
apresenta anastomose, so nos ramos de primeira e segunda ordem, nunca nos de terceira
ordem. (4) terminaes peniformes so formas bastante raras. Constam de uma haste
terminal muito longa, sem divises dicotmicas, quase retilneas e que dos lados
emergem pequenos e breves ramos de segunda ordem, com incidncias variveis.

412

Idem, p. 75.

260

Figura 31: Esquerda: um feixe muscular do gastronemio, impregnado pelo mtodo de Cohnheim. Nele
se v a silhueta de um tubo nervoso que serve de ponto de partida para a arborizao terminal. a: fibra
medular; b: ramificao de uma fibra plida; c: ncleo na continuidade de uma haste do que aparece
como um engrossamento elipsoidal. Direita: uma arborizao terminal anastomosada obtida pela
nitratao cida em um fascculo do msculo peitoral cutneo. a: ramo me; b: ramo filho; c: axnio
visvel no eixo de arranque da arborizao plida, demonstrando que nem tudo que aparece plido na
terminao deve entender-se como ramificao simples do axnio; d: fibra plida independente; e: fibras
anastomosadas da arborizao; f: ncleos dessas arborizaes; g: fibras terminais; h: membrana de Henle
em continuao com o contorno do ponto inicial da arborizao. (Fonte: Ramn y Cajal, 2006b, p. 92).

261

Seguindo seus experimentos sobre as terminaes nervosas no msculo estriado


da r, Ramn y Cajal insistiu no estudo detalhado da arborizao acima descrita, agora
to somente revelados pela nitratao por prata. As bainhas de Henle 413 , Schwann 414 e a
regio isolada de mielina acabavam no comeo das primeiras fibras da arborizao.
Ramn y Cajal investigou orientado pela seguinte questo: como e em que lugar preciso
terminam? Segundo Ranvier 415 , o filamento do eixo no nvel do ponto em que
abandonado pela mielina, perfura o sarcolema (membrana plasmtica das clulas do
tecido muscular), e a bainha de Henle dos ramos filhos se confundem com a membrana
do msculo.
Ramn y Cajal afirma que um estudo detido deveria mostrar que as consideraes
de Ranvier constituem um caso excepcional. Ordinariamente a bainha de Henle se
prolonga envolvendo a fibra plida em um trecho varivel, marcando sua terminao nas
primeiras fibras por sbito estreitamento.
A terminao de mielina se verifica de um modo brusco no ponto inicial dos
ramos plidos e muito antes que as fibras terminais perfurem o sarcolema 416 . A
observao precisa em que acaba a mielina se d de forma fcil nas preparaes frescas e
nas submetidas ao do cido smico. No caso das bainhas de Schwann, Ramn y
Cajal ressalta a dificuldade em se determinar se as mesmas unem-se ao axnio no
mesmo nvel da terminao de mielina ou se prolongam indefinidamente at chegarem
na superfcie das fibras plidas. Devido dificuldade em observar as terminaes da
bainha de Schwann, Ramn y Cajal defende a suspenso do juzo quanto questo. J
quanto aos terminais livres, assume a seguinte posio:
(...) um fato existe que pode lanar alguma luz na soluo do problema. As rs jovens
apresentam mais frequentemente que as adultas as fibras livres. Assim que no nos
parece improvvel que constituam as fibras independentes uma parte do aparato terminal
413

Tecido conjuntivo formado por fibrilas reticulares organizados em torno de fibras nervosas
individuais.
414
Membrana que reveste a bainha de mielina de uma fibra nervosa.
415
Ramn y Cajal, 2006a.
416
Membrana plasmtica das clulas do tecido muscular.

262

em vias de evoluo, o qual viria juntar-se mais tarde com o resto j definitivamente
constitudo da figura terminal, por crescimento centrpeto ou convergente 417 .

A dificuldade apresentada na observao das terminaes das fibras plidas fez


com que Ramn y Cajal considerasse a proposta das redes intersticiais de Gerlach,
mesmo que temporariamente. A preparao com prata colore a substncia muscular por
todas as partes menos nos pontos em que esto cobertas por fibras plidas.
No artigo de 1881, examinado aqui, sobre as terminaes nervosas no msculo
estriado da r, Ramn y Cajal utilizou, alm do mtodo do nitrato de prata, o cloreto de
ouro. As imagens que o ouro proporciona so boas. Os diferentes elementos que
aparecem da arborizao so coloridos sobre um fundo plido ou ligeiramente
impregnado. Sua aplicao consiste essencialmente em embeber as fibras musculares
provenientes de nervos em uma soluo de cloreto de ouro e provocar depois a reduo
com ajuda dos cidos (actico, frmico, ctrico, tartrico etc), submetendo o preparado
ao da luz, alternando no escuro. O ouro desenha a terminao nervosa pela
propriedade que possui de reduo quando da reao na mielina e no axnio, o que d
uma colorao violeta, tingindo apenas os demais elementos. Seu emprego muito
difcil e os resultados inconstantes, e com razo os histologistas tm procurado novos
procedimentos de colorao invariveis em seus efeitos.
Ramn y Cajal rejeitou o mtodo da dissociao mecnica no exame do
gastronmio, do hiide e do peitoral cutneo da r. A ideia era trabalhar com um mtodo
que permitisse impregnar e examinar por inteiro a poro. A utilizao do nitrato de
prata e do cloreto de ouro complementaram uma a outra, uma vez que se esperava que as
deficincias de uma fossem corrigidas pela outra.
Nos principais elementos da terminao nervosa existe acordo e conformidade,
era esse um pressuposto caro a Ramn y Cajal. Quanto s diferenas obtidas nos dois
mtodos (nitrato de prata e cloreto de ouro), ele esperava encontrar pontos de
convergncia que auxiliassem na construo de um modelo fisiolgico. A primeira
417

Ramn y Cajal, 2006b, p. 81-82.

263

diferena que chama a ateno na imagem das fibras terminais revelada pelo ouro a
extrema finura destas, cuja espessura, comparada ao obtido com a prata, se d na relao
de 1 para 2 ou 2,5. Ademais, nas preparaes com o ouro, o dimetro das fibras to
grande em sua poro inicial como nas extremidades livres, salvo pequenas diferenas.
Nos preparados com a prata, o dimetro das fibras decresce paulatinamente desde o
comeo at sua terminao (figura 31). O contorno das fibras plidas nitratadas est
rigorosamente limitado por uma linha escura. O das fibras das preparaes douradas
vago, quase sempre o centro da fibra aparece mais destacado pela colorao que a
periferia.
Estas diferenas correspondem a detalhes da real organizao que cada reagente
revela com independncia do outro. Essa afirmao no conclusiva e Ramn y Cajal
desvia dessa questo, pois, uma possibilidade dentre muitas que dependem to somente
de alteraes ocasionadas na arborizao pelos cidos que se juntam aos agentes
analticos. Ramn y Cajal no diverge do conceito geral de que essa relao se
estabelece entre reagente e tecido pelo o que os qumicos chamavam de afinidade
natural. Ramn y Cajal apresenta em tpicos algumas concluses gerais de seus estudos
sobre a terminao nervosa no msculo da r, suas concluses so: (1) as fibras
musculares so abordadas por um nmero significativo de mielina, cada um deles
formando arborizaes distintas na mesma fibra. Geralmente, os tubos de mielina do
aparato terminal se dividem antes, constituindo ramos filhos medulares, e estas formam,
ao ser separadas da mielina, as fibras plidas da terminao. A disposio do arbusto
(buisson) medular de Khne extremamente varivel; (2) a bainha de Schwann e a
mielina acabam no ponto de partida da arborizao. A camada de Henle se prolonga
ainda mais, envolvendo um pequeno pedao da regio plida, confundindo-se depois
com o sarcolema no ponto em que este atravessado pelas fibras plidas; (3) a
arborizao comea no nvel da ltima estrangulao dos ramos filhos; tambm podem
emergir fibras plidas de qualquer dos estreitamentos que possuem aqueles ramos; (4) as
fibras das arborizaes se dividem ordinariamente em seu trajeto, dando lugar a fibras
que se pode chamar de segunda e terceira ordem. As divises se verificam quase sempre
264

em ngulo cujo vrtice est suavizado por curvas; (5) muito provvel a existncia real
de arborizaes anastomosadas e de fibras plidas independentes, sem vnculos que as
enlacem com o resto da arborizao terminal; (6) as fibras plidas esto situadas por
debaixo do sarcolema, exceto um pequeno bloco da iniciao da arborizao que est
colocado muito provavelmente por fora; (7) os ncleos do aparato terminal se
distinguem em duas espcies: ncleos da arborizao medular e ncleos da arborizao
plida. Os primeiros se subdividem em duas variedades, as bainhas de Henle e as de
Schwann, que correspondem aos segmentos interanulares. Os segundos se distinguem
tambm em duas classes: ncleos redondos, que se tingem pela prata, situados prximo
da arborizao e que aparecem com pouca frequncia, e anlogos aos das placas dos
mamferos, e ncleos das fibras plidas situadas sobre a continuidade da dicotomia das
fibras terminais; (8) as fibras da arborizao esto revestidas por uma atmosfera
transparente e refratria prata. Representao da matria granulosa das eminncias
nervosas dos msculos dos mamferos e a qual comeando no nvel do lugar em que as
primeiras fibras perfuram o sarcolema, se prolongam diminuindo o dimetro at as
extremidades livres; (9) as terminaes das fibras tm lugar por cabos arredondados,
sem botes finais, nem redes intersticiais na matria monorefrigerante do fascculo como
pretendia Gerlach. , portanto, errnea a concepo de Schlze e de Hensen, defendida
por muitos histologistas, de que toda fibra nervosa tem uma clula receptora, perifrica,
e outra de percepo, central; (10) a terminao nervosa dos batrquios pode ser
considerada desde o ponto de vista embriolgico como um conjunto de fibras nervosas
em vias de evoluo, semelhante s de Remak e as embrionrias (Renaut), e sob o
conceito morfolgico, como uma placa de fibras muito extensas cuja matria granulosa,
em vez de ser contnua, est ramificada de igual modo que as fibras terminais.

265

Figura 32: Esquerda: terminao nervosa obtida com o nitrato de prata cido. Um ramo me fornece
dois filhos que formam duas arborizaes plidas dirigidas a extremos opostos do fascculo. A
arborizao inferior emerge no nvel de um estreitamento de um dos ramos filhos, a que no ltimo
resultado constitui outra terminao em fibra muscular vizinha. a: ramo me; b: ramo filho; c: membrana
de Henle; d: estrias negras no fundo da fibra plida inicial que representam as fibras axiais prolongadas,
tingidas pela prata; e: ncleos da arborizao; f: fibras terminais. Direita: duas fibras musculares em que
terminam pequenos ramos nervosos. Preparao com o cloreto de ouro do msculo peitoral cutneo. A
arborizao mais delgada, especialmente no ponto inicial, do que a revelada pela prata. A: est fibra
viaja pelo ramo b, que tem em c a terminao da mielina e o princpio das fibras plidas; e: ncleo das
divises das fibras; d: ncleo de sua continuidade; g: fibras independentes com ncleos; B: terminao
peniforme retilnea que exibe em a o ramo medular e em b, o comeo da fibra plida. (Fonte: Ramn y
Cajal, 2006b, p. 92).

Esta srie de experimentos realizados por Ramn y Cajal confirmaram os


trabalhos de Krause e Ranvier. Aps uma insero pela bacteriologia, Ramn y Cajal se
266

insere de vez no estudo da histologia. Segundo relato do prprio Ramn y Cajal em suas
memrias, a bacteriologia requer muitos recursos financeiros ao novato na investigao
cientfica 418 . A histologia, por sua vez, prometia o conhecimento fundamental do mundo
orgnico. Cito Ramn y Cajal:
Consolemo-nos considerando que se a clula e o indivduo sucumbem, a espcie humana
e, sobretudo, o protoplasma, so imortais. O acidente morre, porm a essncia, ou seja, a
vida, subsiste. Estimando o mundo orgnico como uma rvore cujo tronco foi o primeiro
protoplasma, cujos ramos e folhas foram todas as espcies nascidas depois por
diferenciao e aperfeioamento, que importa que alguns ramos se desgastem em funo
de um vendaval, se o tronco e a matriz protoplasmtica subsistem vigorosos, prometendo
retornos cada vez mais formosos e exuberantes. No h, pensando bem, organismos
progenitores e produzidos, nem indivduos independentes, nem vivos nem mortos, sim uma
s substncia, o protoplasma, que completa o mundo com suas criaes, que cresce, se
ramifica, se molda temporalmente em indivduos efmeros, porm nunca sucumbe. Em
nosso ser se agita aquele velho protoplasma do archiplason (primeira clula aparecida no
cosmos), ponto de partida talvez de toda evoluo orgnica 419 .

A primeira publicao de Ramn y Cajal estrangeira tinha o ttulo de


Contribution Ltude des cellules anastomoses des pithliums pavimenteux,
publicada na Internationale Monatsschrift fr Anatomie und Physiologie editada por
Krause (Gttingen), A.E. Schfer (Londres) e L. Testut (Lyon), em 1886. Publicao
internacional em que Ramn y Cajal divulgou seus trabalhos para alm das fronteiras da
Espanha. Ramn y Cajal teve no incio de sua carreira o apadrinhamento e admirao de
Krause. Em 1888, Ramn y Cajal publicou outro artigo com resultados de experimentos
sobre as terminaes nervosas no tecido muscular. Sob o ttulo de Observations sur la
texture des fibres musculaires des pattes et des ailes des insectes. Nesse segundo
trabalho (Ramn y Cajal demorou cerca de dois anos na preparao dos resultados
418
419

Ramn y Cajal, 2006a.


Idem, p. 375.

267

publicados), as qualidades descritivas sobrepujaram as interpretaes, que segundo o


prprio autor, relembrando o artigo em sua autobiografia, no foram corretas. Ramn y
Cajal considerou que o modelo reticular explicativo das terminaes musculares teria
influenciado seus primeiros trabalhos. Sobre esse modelo e a amplitude de sua
influncia, afirmou que:
Reinava ento na histologia uma dessas concepes esquemticas que fascinam
temporalmente os espritos e influenciam decisivamente nas pesquisas e opinies da
juventude. Refiro-me a teoria reticular de Heitzmann e Carnoy, aplicada muito
engenhosamente constituio da matria estriada dos msculos pelo mesmo Carnoy,
autor da celebre Biologia Celular, e depois pelo ingls Melland e o belga Van
Gehuchten. E eu, fascinado pelo talento desses sbios e o prestgio da teoria, cometi o
erro em considerar, como eles, a substncia contrtil como uma rede (rejilla) de fibrilas
sutis preexistentes aparecidas nos preparados dos cidos e do cloreto de ouro, unidos
transversalmente pela rede localizada ao nvel da linha de Krause. Enquanto que, as
fibrilas primitivas seriam resultado de coagulao post-mortem 420 .

Para Ramn y Cajal, a fora da explicao reticular da fibra muscular teria


orientado as pesquisas dos jovens iniciantes, tais como ele prprio se considerava, a
verem redes por toda parte. Alm de Ranvier, que exerceu grande influncia nos estudos
iniciais de Ramn y Cajal, existiam outras referncias de pesquisa para um jovem
pesquisador espanhol. Theodor Hermann Meynert (1833-1891), Gustav Huguenin
(1840-1920), Jules Bernard Luys (1828-1897, Gustav Albert Schwalbe (1844-1916)
eram alguns dos grandes pesquisadores da histologia na segunda metade do sculo XIX.
O mtodo de cortes finos seriados j era praticado desde os primeiros trabalhos de
Meynert, onde mesmo os bons mtodos permitiam a observao apenas do corpo
protoplasmtico das clulas nervosas com seus ncleos e muito pouco da trajetria
inicial dos dendritos.

420

Idem, p. 381.

268

Esses primeiros estudos da fibra muscular eram motivados pela pergunta de como
se transmite a informao nervosa de uma fibra sensitiva a uma motora (a resposta a essa
pergunta permitiria construir uma teoria fundamental dos reflexos e, no limite, de todas
as aes que sejam derivadas dos reflexos fundamentais). A construo de uma
Psicologia racional exigia o conhecimento exato da textura do crebro.

11.3. O tecido nervoso


A estrutura do sistema nervoso que primeiro Ramn y Cajal explorou foi o
cerebelo, inicialmente estudado por meio do mtodo cromo-argentico. O que se conhecia
sobre o cerebelo no nvel histolgico se baseava na teoria reticular, no exigindo,
portanto, um conhecimento em detalhes das conexes entre as clulas nervosas 421 . O
corte transversal de uma poro do cerebelo indicou a existncia de trs camadas
superpostas: (1) a mais superficial, composta de substncia cinzenta, chamada de
camada molecular; (2) a segunda, intermediria, a camada dos grnulos ou gros; (3) a
mais profunda, situada no eixo de cada lamela, denominada zona da substncia branca.
A zona molecular era descrita como preenchida por pequenos corpsculos nervosos de
forma indeterminada, enquanto, na zona dos gros se garantiam a existncia de uns
pequenos e abundantes corpsculos, sem, no entanto, se definir sua natureza. Entre
ambas as zonas se conheciam clulas grandes, as clulas de Purkinje, cujas expanses
protoplasmticas se perdiam na camada molecular e cujo axnio se projetava at a
substncia branca.
A primeira publicao de Ramn y Cajal sobre o cerebelo saiu em 01 de maio de
1888, na revista trimestral de histologia normal y patolgica sob o ttulo de Estructura
de los centros nerviosos de las aves. Neste artigo, Ramn y Cajal nega qualquer conexo
por anastomose que indique a constituio de uma rede celular no tecido nervoso. Cada
421

Franz Joseph Gall empreendeu inmeros estudos sobre o cerebelo. A coletnea On the functions of
the cerebellum, de 1838 com artigos de Gall, George Combe (1788-1858), Hufeland entre outros uma
boa seleo do que se sabia a respeito do cerebelo. H inclusive, os primeiros artigos em que se
associavam o cerebelo a funes reprodutivas.

269

elemento do tecido nervoso observado constitui um universo (cantn) fisiolgico


autnomo. Entre essa primeira publicao e o final de 1889, Ramn y Cajal escreveu 18
trabalhos, entre monografias e notas curtas, expondo seus resultados sobre o cerebelo,
retina, medula espinal e lbulo ptico das aves, ou seja, a estrutura nervosa central onde
integram a informao visual. Foram dois os peridicos em que Ramn y Cajal
publicava seus resultados, a Gaceta Mdica Catalana e a Medicina Prctica. Ele criou a
Revista Trimestral de Histologia Normal y Patolgica no intuito de publicar todos seus
resultados, uma vez que nas outras publicaes seus artigos demoravam a sair. A partir
de 1889 traduz para o francs alguns de seus trabalhos, j que a comunidade cientfica
europia se concentrava em paises de lngua alem e inglesa, principalmente alem.
Ramn y Cajal contou com o apadrinhamento de William Krause para publicar em
francs alguns de seus trabalhos no peridico Internationale Monatsschrift fr Anatomie
und Physiologie em que Krause era um dos editores. O peridico contava tambm com
artigos em lngua inglesa e italiana, alm do alemo e francs.
Mesmo com uma produo significativa, Ramn y Cajal no obteve muita
visibilidade na comunidade cientfica, tanto na Espanha quanto fora. Esse cenrio mudou
aps a reunio anual da Sociedade Anatmica Alem que ocorreu em 1889. Essa reunio
considerada pelos bigrafos de Ramn y Cajal como o ponto de inflexo na maneira
como sua defesa do programa neuronal passou a ser aceita na comunidade cientfica
internacional. Van Gehuchten, em discurso de 1913 numa festa em Lorena (Lorraine)
em comemorao aos seus 25 anos de carreira acadmica fala sobre a postura de Ramn
y Cajal na reunio de 1889:
Cajal estava s, suscitando em torno de si sorrisos incrdulos. Todavia, o vi chegar em
Klliker, ento mestre incontestvel da histologia alem, e arrast-lo a um canto da sala
de demonstraes, para mostrar-lhe ao microscpio suas admirveis preparaes e
convenc-lo ao mesmo tempo da realidade dos fatos que pretendia ter descoberto 422 .

422

Van Gehuchten apud Santarn, 2006, p. 41.

270

Para Ramn y Cajal, as leis que regem a morfologia e as conexes das clulas
nervosas na substncia cinzenta, determinadas em seus estudos sobre o cerebelo, podem
ser enumeradas conforme quatro itens: (1) as ramificaes colaterais e terminais de todo
axnio acabam na substncia cinzenta, no mediante rede difusa, conforme defendiam
Gerlach e Golgi assim como a maioria dos neurologistas da segunda metade do sculo
XIX. As ramificaes acabam em arborizaes livres, dispostas em variedade de formas
(cestas pericelulares, ramos trepadores e outros); (2) estas ramificaes se aplicam
intimamente ao corpo e dendritos das clulas nervosas, estabelecendo um contato entre o
protoplasma receptor e os ltimos ramos axnicos; (3) uma vez que o corpo (pericrio) e
dendrito dos neurnios se constituem estreitamente s razes dos axnios, preciso
admitir que o soma e as expanses protoplasmticas participam na cadeia de conduo
da informao nervosa, ou seja, recebem e propagam o impulso nervoso, contrariamente
a opinio de Golgi, para quem tais segmentos desempenhariam um papel meramente
nutritivo; (4) excluda a continuidade substancial entre clula se impe a opinio de que
o impulso nervoso se transmite por contato, como nas articulaes dos condutores
eltricos ou por um processo de induo.
Esses quatro pontos de sntese dos estudos de Ramn y Cajal sobre o cerebelo so
leis indutivas sobre a constituio do tecido nervoso. Cito Ramn y Cajal:
As referidas leis, puro resultado indutivo da anlise estrutural do cerebelo, foram
confirmadas depois em todos os rgos nervosos explorados (retina, bulbo olfatrio,
gnglios sensitivos e simpticos, crebro, medula espinal, bulbo raquideo etc). Ulteriores
trabalhos nossos e alheios (Klliker, Retzius, Van Gehuchten, His, Edinger, Lenhossk,
Athias, Lugaro, Pedro Ramn, Claudio Sala entre outros), revelaram que as referidas
normas estruturais e fisiolgicas se aplicavam, tambm, ao sistema nervoso de
vertebrados e invertebrados. Segundo ocorre com todas concepes legtimas, a minha foi
consolidando e ganhando progressivamente em dignidade conforme se acrescenta o
crculo da explorao comprobatria 423 .

423

Ramn y Cajal, 2006a, p. 401.

271

O aperfeioamento da tcnica desenvolvida por Golgi do nitrato de prata foi


fundamental para o sucesso das descobertas de Ramn y Cajal. O mtodo consiste
basicamente em submeter as peas, aps extra-las da soluo de nitrato de prata, a um
novo tratamento com banho em uma soluo de smio-bicrmico e a outra impregnao
argntica. As modificaes nas propores do cido smico, bicromato e o tempo de
ao so menos significativas para os resultados. Esse mtodo, tambm chamado de
mtodo duplo, permitiu obter impregnaes constantes de regies ganglionares, retina e
outros stios difceis de se observar. Ramn y Cajal observou que quanto mais jovem era
o tecido examinado do embrio, menos tempo de endurecimento na mistura de smio e
bicromato era necessrio para se obter boas coloraes. Golgi e seus discpulos fixavam
as peas durante cinco ou mais dias, enquanto Ramn y Cajal no as deixava passar de
um dia na soluo.
Os estudos do tecido nervoso se beneficiaram de tcnicas estudadas nas dcadas
que precederam a dcada de 1880 e que tinham como objeto outros tecidos. A
investigao sobre a estrutura tecidual do sistema nervoso seguia duas matrizes
orientadoras na preparao do material a ser examinado. A primeira se refere
investigao em tecido de animal adulto. Esse recurso, conhecido pela dissociao
mecnica (Deiters) ou qumica, era o mais frequentemente utilizado nas pesquisas.
Weigert e Golgi isolavam cada forma celular ou cada fibra pelo que se convencionou
chamar separao ptica. Esse mtodo era caracterizado pela desapario ou
incolorao da maioria dos fatores integrantes da substncia cinzenta. O problema nesse
mtodo era que, devido a enorme longitude e extraordinria frondosidade do ramo
nervoso, inevitavelmente se mutilava matria importante para a anlise. O segundo
mtodo, chamado por Ramn y Cajal de mtodo ontognico, consiste em examinar
tecidos animais (nos primeiros trabalhos de Ramn y Cajal praticamente eram utilizados
aves e mamferos) em diferentes fases do desenvolvimento. Sobre o mtodo ontognico
Ramn y Cajal diz o seguinte:
272

(...) escolhendo bem a fase evolutiva 424 , ou de maneira mais clara, aplicando o mtodo
antes do aparecimento da bainha medular dos axnios (obstculo reao), as clulas
nervosas, relativamente pequenas, destacam-se ntegras em cada corte; as ramificaes
terminais do axnio aparecem claras e perfeitamente livres; os stios pericelulares, isto ,
as

articulaes

interneuronais,

aparecem

simples,

adquirindo

gradualmente

complexidade e extenso; em suma, surge ante nossos olhos, com admirvel clareza e
preciso, o plano fundamental da composio histolgica da substncia cinzenta. A
reao cromo-argntica, incompleta e ao acaso no adulto, proporciona nos embries
esplendidas, singularmente extensas e constantes imagens 425 .

A utilizao de tecidos animais em diferentes fases do desenvolvimento no


proposta pela primeira vez por Ramn y Cajal. O prprio Golgi j o havia utilizado, sem,
no entanto, insistir na metodologia, acreditando no ser de muita valia. Conforme dito
antes, Ramn y Cajal inicia seus estudos sobre o cerebelo em aves jovens e adultas, se
dirigindo depois ao cerebelo de pequenos mamferos. A associao entre o axnio das
clulas estreladas pequenas da camada molecular do cerebelo feita por Ramn y Cajal
marca a primeira vez que se descreve de modo claro e conclusivo a terminao das fibras
nervosas na substncia cinzenta (figura 33).

424

importante alertar que a fase evolutiva referida aqui por Ramn y Cajal se refere fase da
ontognese e no filognese.
425
Ramn y Cajal, 2006a, p. 403.

273

Figura 33: corte transversal de uma lmina do cerebelo. Ramn y Cajal chamava esse tipo de imagem
de figura semi-esquemtica. A e B: clulas estreladas da camada molecular cujo axnio (a) gera ns
terminais em torno das clulas de Purkinje (C); b: axnio destes ltimos corpsculos. (Fonte: Ramn y
Cajal, 2006a, p. 793).

Pode-se notar como o axnio das referidas clulas estreladas marcham na direo
transversal circunvoluo cerebelar (figura 33). Esses axnios descrevem um curso
arqueado

emitem

inmeros

ramos

colaterais.

Esses

ramos

engrossam

progressivamente. Ramn y Cajal insiste no encontro de um tipo especial de fibra


aferente (centrpeta) na camada granular, tanto no cabo final como em seus ramos
colaterais. Outra concluso a que chegou com os experimentos sobre os centros nervosos
das aves em 1888 foi a descrio e confirmao dos dendritos dos corpsculos de
Purkinje e, em geral, de toda prolongao protoplasmtica de uma espcie de cabelo de
finssimo e curtos apndices.

274

Figura 34: Corte longitudinal de uma circunvoluo cerebelar. A: camada molecular; B: camada das
clulas de Purkinje; C: Camada granular; D: substncia branca; a: rosceas das fibras musgosas; b:
soma (pericrio) das clulas de Purkinje; c: fibrilas paralelas; d: grnulos com seus axnios
ascendentes; e: diviso destes axnios. (Fonte: Ramn y Cajal, 2006a, p. 793).

A segunda publicao com os resultados obtidos sobre o cerebelo data de agosto


de 1888 na Revista trimestral de histologia normal y patolgica. Algumas descobertas e
interpretaes merecem um destaque. A descoberta do axnio delicado dos gros
(clulas muito pequenas da segunda regio do crtex cerebelar), a qual podemos
observar (figura 34, d, c) ascender at a camada molecular. Em alturas distintas para
275

cada clula, vemos uma diviso em ngulo reto e a produo de dois sutis ramos
orientados no sentido oposto (figura 34, e). Estas projees (Ramn y Cajal as chamou
de fibras paralelas) marcham paralelamente no sentido da circunvoluo cerebelar e,
portanto, em direo normal ao ramo das clulas de Purkinje. Preenchem todos os
interstcios da zona molecular e, por um longo trajeto, acabam nos extremos de cada
lmina. Sobre essas projees Ramn y Cajal disse:
(...) to geral sua existncia e uniforme sua disposio, que se encontra quase com as
mesmas caractersticas em toda srie dos vertebrados, desde o peixe at o homem.
Constituem um fator importante do centro cerebeloso 426 .

A descoberta das fibras trepadoras (figura 34) outro ponto significativo do


artigo. Estes robustos condutores emanam dos gnglios da protuberncia. Invadem o
eixo central das lminas cerebelosas, sem ramificar-se na camada granular, e se
estendem ao plano das clulas de Purkinje at, enfim, o soma (pericrio) e fibra
principal desses elementos, os quais se adaptam estreitamente. Levadas ao nvel dos
primeiros braos do tronco dendrtico. Essas fibras decompem-se em plexos paralelos
serpenteantes que ascendem ao longo dos ramos protoplasmticos, cujo contorno se
aplicam fibra das arborizaes (figura 34, a).
A importncia das descobertas das fibras trepadoras e das fibras musgosas por
Ramn y Cajal e depois confirmadas por outros pesquisadores, configura uma das fortes
evidncias da transmisso dos impulsos nervosos por contato. Em sntese, a figura 35
apresenta o que se conhecia entre os anos de 1888 e 1889 a partir das pesquisas de
Ramn y Cajal sobre o cerebelo. O carter hipottico das conexes entre clulas
nervosas, contrariando a ideia de redes difusas, assume a partir dos trabalhos de Ramn
y Cajal sobre o cerebelo, a posio do que o prprio designou por induo legtima com
todas as garantias de certeza apetecveis.

426

Idem, p. 410.

276

Figura 35: Pea de um corte transversal de uma circunvoluo. A: camada molecular; B: camada
granular; C: clulas de Purkinje; a: arborizao trepadora; b: axnio de Purkinje; e: axnio vindo da
substncia branca e ramificado sobre os dendritos das clulas de Purkinje. (Fonte: Ramn y Cajal, 2006a,
p. 794).

277

Figura 36: Corte transversal semi-esquemtico de uma circunvoluo cerebelar de


mamfero. A: zona molecular; B: zona granular; C: zona da substncia branca; a: clula
de Purkinje vista no plano; b: clulas estreladas pequenas da zona molecular; d:
arborizaes finais descendentes que rodeiam as clulas de Purkinje; e: clulas
estreladas superficiais; a: grnulos com suas prolongaes ascendentes bifurcadas em i;
h: fibras musgosas; j: clula neuroglia da pluma; n: fibras trepadoras; m: clula da
neuroglia da zona granular; f: clulas estreladas grandes da zona granular.
(Fonte: Ramn y Cajal, 2006a, p. 793).

278

11.4. Concluses gerais sobre a morfologia do tecido nervoso


As primeiras ideias contrrias ao programa reticular foram professadas por His e
Forel e encontraram um entusiasta em Ramn y Cajal. Algumas concluses sobre a
estrutura fina do sistema nervoso a que Ramn y Cajal chegou podem ser enumeradas da
seguinte maneira (trata-se de concluses gerais sobre o tecido nervoso): (1) com o
encontro das cestas terminais e as fibras trepadoras, Ramn y Cajal demonstrou que o
contato no se verifica entre dendritos somente, nem entre arborizaes nervosas, mas
sim entre estes, de uma parte, e o soma e prolongaes protoplasmticas neuronais, de
outra; (2) a lei de transmisso por contato adquire adequao emprica na anlise
estrutural da retina e dos centros pticos 427 . (2.1) demonstrao de que os cones e
bastonetes terminam livremente no nvel da camada plexiforme externa, articulando-se
com a pluma exterior de clulas bipolares (figura 37); (2.2) descoberta, debaixo da
camada plexiforme externa, de uns elementos especiais em forma de escova e providos
de dendritos ascendentes repartidos na dita zona (figura 37, h); (2.3) trabalho das fibras
centrifugas da retina, ou seja, de uma categoria especial de fibras do nervo ptico que,
depois de cruzar a zona plexiforme interna, acabam por uma arborizao livre entre os
espongioblastos; (2.4) descoberta da massa de Landolt nas clulas bipolares das aves e
as colaterais das expanses descendentes destas (Dogiel publica resultados com a mesma
descoberta no Anatomischen Anzeiger em maio de 1888); (2.5) descrio de tipos
morfolgicos novos de espongioblastos (clulas nervosas isentas de axnios); (2.6)
demonstrao de vrios nveis de arborizao nervosa na zona plexiforme interna,
revelando que, nestes nveis, os dendritos das clulas ganglionares se relacionam por
contato com a ramificao descendente e ramos colaterais das clulas bipolares e no
mediante rede difusa, conforme descrito por Tartuferi na retina dos mamferos (figura
38, A, B); (2.7) exposio de detalhes morfolgicos das fibras de Mller nas aves; (2.8)
Pode-se notar como as sries de neurnios (cones, bastonetes, bipolares e ganglionares)
se articulam segundo planos concntricos (figuras 36, 37, 38 e 39).
427

Ramn y Cajal, 1888.

279

Figura 37: Camada granular externa e plexiforme externa da retina das aves. a, b, d: variedades de
cones; c: bastonetes; h: clulas horizontais.(Fonte: Ramn y Cajal, 2006a, p. 795).

Figura 38: Esquema


onde se observam as conexes entre os diversos neurnios das aves e o trajeto do impulso nervoso. A:
clulas bipolares. (Fonte: Ramn y Cajal, 2006a, p. 795).

280

Figura 39: Algumas clulas ganglionares (B, C) da retina das aves; e, b, d, f: arborizao final das fibras
centrifugas; A: clula ganglionar deslocada. (Fonte: Ramn y Cajal, 2006a, p. 796).

281

12. A evoluo do sistema nervoso


_______________________________________________________________________

12.1. Aspectos evolutivos do sistema nervoso na obra de Ramn y Cajal


A maneira como Ramn y Cajal entende a evoluo do sistema nervoso na srie
zoolgica constitui ponto central nessa pesquisa. A proposio da teoria neuronal vista
to somente a partir dos resultados experimentais (captulos 10 e 11), circunscreve o
conceito de unidade morfofuncional da clula nervosa (neurnio) em um conjunto de
teses fixas sobre a estrutura histolgica do tecido nervoso. na compreenso do sistema
nervoso em termos evolutivos que se compreende a gnese de um conceito chave para
entender o pensamento cajaliano nas suas nuances, o conceito de plasticidade.
A evoluo do sistema nervoso no pensamento de Ramn y Cajal pode ser
examinada destacando trs nveis distintos onde ocorrem modificaes tanto na
ontognese quanto na filognese 428 . Esses nveis so: (1) nvel celular: modificaes na
morfologia celular; (2) nvel histolgico: modificaes nas conexes entre as clulas,
esse nvel representava para Ramn y Cajal o nvel onde ocorrem as modificaes mais
significativas no sistema nervoso e; (3) nvel global ou na estrutura do sistema nervoso
direto em relao com outros rgos do organismo e o mundo exterior de maneira mais
integrada. Apesar da distino em nveis, h profunda articulao entre esses nveis.
Outro ponto importante na anlise da evoluo do sistema nervoso na obra de
Ramn y Cajal se refere ao papel dinmico que se deve adotar na compreenso da teoria
neuronal. Diferentemente do que pode ser atribudo ao conceito de unidade bsica do
sistema nervoso e com o conhecimento que se obteve, principalmente, a partir da
segunda metade do sculo XX sobre as conexes entre as clulas, Ramn y Cajal
concebia um sistema nervoso em que a compreenso funcional do mesmo no se dava
428

Ramn y Cajal foi um entusiasta da teoria da recapitulao. Sua compreenso da evoluo do sistema
nervoso em nveis distintos faz referncia direta noo de que a ontognese recapitula, parcialmente, o
desenvolvimento filogentico.

282

exclusivamente no nvel celular, mas sim nas conexes que as clulas estabeleciam com
outras numa intricada rede (Teuln (1983) chamou de concepo supracelular esse tipo
de viso do orgnico). O conceito de um sistema nervoso plstico justamente o que
garantiria uma maior eficincia adaptativa ao organismo se suas conexes se dessem por
contiguidade e no por uma rede, o que no exclui a ideia de que para compreender
funcionalmente esse mecanismo seja necessrio conceber uma rede, mesmo que essa
rede considerada no se constitusse como tal no nvel anatmico.
A tese defendida aqui que, apesar da quantidade imensa de resultados
experimentais a favor da individualidade da clula nervosa, Ramn y Cajal se orientava
por um conceito regulador daquilo que era um dado: os organismos so plsticos na sua
interao com o ambiente, sendo assim, o conceito de plasticidade assume um papel
nuclear e a individualidade da clula nervosa se torna corolrio dessa necessidade
evolutiva do organismo em seu processo de desenvolvimento, tanto para a ontognese
quanto para a espcie (filognese).
A ideia de um sistema nervoso como rgo central na organizao e gerao dos
comportamentos orienta boa parte das pesquisas histolgicas acerca da estrutura fina do
sistema nervoso numa chave evolutiva. Propriedades como sensao, pensamento e
vontade so, numa perspectiva estritamente evolutiva, derivadas da evoluo do sistema
nervoso. A irritabilidade considerada uma propriedade fundamental da clula em
meados da segunda metade do sculo XIX 429 . Dessa maneira, a apario de flagelos nos
infusrios representaria um aumento no raio de ao, tanto sensvel como motor. Outro
papel importante dos flagelos se refere concentrao em determinados lugares dos
fenmenos sensitivos, outrora espalhados pelo organismo 430 .
A organizao dos fenmenos sensitivos e a diviso do trabalho somente
ocorrero, segundo Ramn y Cajal, nos organismos pluricelulares. Ramn y Cajal lana
mo frequentemente da expresso solidariedade funcional para descrever a
especificao funcional nos organismos. Ele delimita o que podemos entender como a
429
430

Maestre de San Juan, 1885.


Ramn y Cajal, 1899a.

283

origem de um proto-sistema nervoso que se realizaria nos celenterados e menciona os


trabalhos dos zologos Blanchart, Hertwit, Zoja e Wolff, em que identificam nos plipos
j um proto-sistema nervoso composto de duas classes distintas de neurnios: os
motores e sensitivos.
Uma terceira classe de clulas nervosas surgir nos vermes. O neurnio de
associao (interneurnio). Para Ramn y Cajal, a compreenso desses primeiros
aglomerados de clulas nervosas (proto-sistema nervoso) assume papel central na
soluo do problema sobre a origem e diferenciao do sistema nervoso. Cito Ramn y
Cajal sobre as vantagens que os organismos obtiveram com a diferenciao do neurnio
de associao:
(...) a excitao sensitiva pode propagar-se no somente aos corpsculos motores de um
gnglio, mas aos residentes nos outros; desta sorte o animal capaz de reagir, recebida
uma excitao em um lugar qualquer da pele, pondo em atividade uma grande parte ou
acaso a totalidade do aparato locomotor 431 .

431

Idem, p. 03-04.

284

Figura
40:
Esquema do sistema nervoso de um verme com trs tipos de neurnios (combinado a partir de uma
figura de Retzius e outra de v. Lenhossk). A clulas sensitivas da pele; B clulas motoras
homolaterais dos gnglios centrais; C clulas motoras cruzadas; E clula motora multipolar; G
ramificaes terminais no msculo do neurnio motor; I clulas de associao interganglionar. (Fonte:
Ramn y Cajal, 1899a, p. 04).

A semelhana morfolgica entre os corpsculos de associao um ponto de


destaque nas concluses apresentadas por Ramn y Cajal. A caracterstica desses
corpsculos se d por suas ramificaes advirem de um ou vrios focos ganglionares,
associando ramos terminais sensitivos de um gnglio com neurnios motores de outro.
Ramn y Cajal descreve o surgimento de um quarto tipo de clula nervosa, o neurnio
285

psicomotor, centrando-se no gnglio cerebroide ou crebro, de onde coordena os


demais. Para Ramn y Cajal, a informao que chega pele atravs da clula bipolar
sensitiva marcha em direo ao foco ganglionar correspondente, de onde pode inervar os
msculos a favor do contato estabelecido entre a arborizao central sensitiva e as
expanses dos neurnios motores. medida que se ascende na escala animal, afirma
Ramn y Cajal, um novo anel surge intercalado entre o neurnio sensitivo e o neurnio
motor.
O quarto tipo de clula nervosa a surgir na srie animal e a que Ramn y Cajal
nomeou de clula psico-motriz (Ramn y Cajal a designava tambm por neurnio
psicomotor), encontra-se no gnglio cerebroide dos invertebrados e no encfalo dos
vertebrados. Sua funo levar aos focos nervosos informaes (rdenes de la
voluntad), excitando neurnios motores. Ramn y Cajal prope uma classificao da
srie zoolgica em funo da presena dos tipos celulares: (1) unicelulares e
espongirios: poca da irritabilidade; (2) celenterados: poca dos neurnios
fundamentais; (3) Invertebrados inferiores: poca dos neurnios de associao; (4)
vertebrados: poca do neurnio psico-motriz.
A classificao acima sugerida por Ramn y Cajal no pressupe saltos entre os
grupos. Dentro de parmetros evolutivos, o aperfeioamento que cada poca imprime ao
antecessor orienta nos neurnios psico-motrizes o que Ramn y Cajal chamou de a
solidariedade funcional de todo o organismo.
A preponderncia e ao diretriz inibidora e excitadora do gnglio cerebroide um dos
fenmenos mais surpreendentes que nos oferece a evoluo do sistema nervoso. Com ela
surgem a memria, a vontade e a inteligncia. Posto que entre os neurnios do gnglio
cerebroide e os que povoam os focos do esfago e abdominais no existem substanciais
diferenas estruturais, morfolgicas, qumicas e evolutivas, a que se deve essa superior
hierarquia alcanada por dito foco ganglionar enceflico? 432

432

Idem, p. 07.

286

A superioridade do neurnio psicomotor presente nos invertebrados superiores e


vertebrados se deve maneira como estabelece as informaes captadas do ambiente.
Para Ramn y Cajal, a principal causa desse fenmeno resulta das relaes dinmicas
estabelecidas entre o gnglio cerebroide e o ambiente. Em vez de receber deste,
semelhante aos gnglios abdominais, meras informaes excitatrias tteis e trmicas,
recebe pelos rgos dos sentidos impresses previamente organizadas, verdadeiras
imagens do mundo exterior com relaes fixas de espao e tempo.
No prlogo do livro de Pelaez 433 , Ramn y Cajal descreve a maneira como o
rgo de Corti e os cones e bastonetes da retina funcionam como filtro, operando em
complexos movimentos recebidos do ambiente uma seleo de ondulaes organizadas
em imagens e posteriormente projetadas sobre o crtex, o qual as transforma em
sensaes, ideias e volies.
Dessa maneira, obtm-se o corolrio de que no necessita o crebro dos
vertebrados ou o gnglio enceflico dos invertebrados criar imagens. As imagens se do
feitas e perfeitamente organizadas, com matizes de intensidade proporcional energia
dos estmulos, os rgos dos sentidos, cuja maravilhosa arquitetura constitui a causa
primordial da atividade mental superior dos animais.
A relao entre a morfologia e composio qumica da clula e o ambiente serve
de parmetro para a descaracterizao dos programas experimentais e tericos como
programas opositores. Cito Ramn y Cajal:
Em uma palavra, a morfologia e a composio qumica de uma clula, por ser to
importante para a forma do trabalho psquico, no determinam exclusivamente a
hierarquia deste, que depende principalmente da qualidade da excitao recebida do
mundo exterior 434 .

433
434

Ramn y Cajal, 1897.


Ramn y Cajal, 1899a, p. 07.

287

Se tal relao (excitao proveniente do ambiente) incerta e difusa, ou seja, sem


relaes precisas de extenso e forma, a elaborao desta matria prima da sensao no
d origem sim a impulsos motores e a representaes conscientes associadas ao ato de
resposta medular. Ramn y Cajal menciona como exemplo as informaes tteis e
trmicas chegadas aos gnglios abdominais dos invertebrados e medula espinhal dos
vertebrados. Concorda com a explicao apresentada por Durand de Gros e Forel com
relao a uma resposta consciente medular 435 .
A hiptese de se atribuir conscincia aos centros nervosos inferiores, em
particular a medula espinal, foi inicialmente defendida por Pflger e posteriormente
ampliada por Durand e Forel. Esta hiptese objetiva preencher o espao deixado pela
diferena entre o gnglio cerebral e os focos nervosos simpticos e medulares. Para
Ramn y Cajal, se o nervo ptico termina diretamente na medula, essa elaboraria, ao
invs de excitaes motoras, imagens visuais. Em concordncia a essa ideia menciona o
princpio de Pflger em que se pressupe que a causa de uma necessidade orgnica
tambm a causa da satisfao desta necessidade.

12.2. A teoria da recapitulao da filognese na ontognese


A tese de que ao final do sculo XVIII o pensamento progressista e histrico
substitua as teorias cclicas ou estticas da natureza retomado por Stephen Jay
Gould 436 como condio prvia para teorias da epignese e a evoluo, ademais, a
aceitao comum da ideia de recapitulao. O conceito de natureza na modernidade
apresentado por Collingwood 437 identifica trs componentes principais: (a) a mudana se
d de maneira progressiva e no mais cclica; (b) a natureza j no mais se concebe em
termos mecnicos e; (c) se reintroduz a ideia de teleologia. Em meados do incio do
sculo XIX, a partir do triunfo da teoria da epignese sobre o pr-formacionismo, esta

435

Forel, 1896; Durand apud Ramn y Cajal, 1899a.


Gould, 2010.
437
Collingwood, 1950.
436

288

encontrou alento na ento nascente cincia da embriologia. Conforme as palavras de


Lorenz Oken (1779-1851), extrado de Gould:
A teoria da pr-formao contradiz as leis do desenvolvimento da natureza 438 .

Foi primeiro com os naturphilosophen que a recapitulao se tornou uma teoria


central. Segundo Gould existe um debate histrico sobre a autoria na proposio da
recapitulao entre Johann Wolfgang Goethe (1749-1832), Johann Gottfried von Herder
(1744-1803) ou mesmo Carl Friedrich Kielmeyer (1763-1844). Porm, Heinrich
Ferdinand Autenrieth (1772-1835), em 1797, teria sido o primeiro a aplicar a ideia de
recapitulao morfologia. No programa romntico da naturphilosophie, a ideia de
recapitulao estava, recorrentemente, separada da noo de evoluo. Cito Gould:
(...) a recapitulao no requer a crena na evoluo, porque os estgios embrionrios
podem conformar uma sequncia esttica, porm ascendente ao longo da cadeia do ser
igualmente como fazem as passagens de uma linhagem real 439 .

A metfora de que o reino animal um organismo fez com que muitos


naturphilosophen considerassem que animais inferiores fossem estgios intermedirios
de um processo de desenvolvimento que conduz inextricavelmente ao homem. A partir
da, a comparao dos animais inferiores com os estgios no desenvolvimento humano
resultaria inevitvel.
Para Oken, todo desenvolvimento se inicia de um zero original e avana por meio
da adio sucessiva de rgos at a complexidade 440 . Esse princpio ou lei do
desenvolvimento deveria se estender a todos os processos, a ontogenia humana, a
histria das espcies e mesmo a evoluo da terra. A sequncia do desenvolvimento pela
adio de partes segue a ordenao dos quatro elementos aristotlicos, em transposio
438

Oken [1810] apud Gould, 2010, p. 49.


Gould, 2010, p. 51.
440
Idem.
439

289

aos rgos dos animais. A sequncia segue pelos processos em associao entre si: (1)
da terra: nutrio; (2) da gua: digesto; (3) do ar: respirao e; (4) do ter (fogo):
movimento. O homem, possuidor de todos os rgos (processos) representa um
microscosmo guardando em relao com o cosmo, toda sua completude.
O reino animal somente um desmembramento do mais sublime dos animais, ou seja, o
homem 441 .

Como corolrio dessa proposta, a posio de qualquer animal na cadeia nica de


classificao dependeria, portanto, do nmero de rgos que tal animal possusse. Gould
entende que, alternativamente aos naturphilosophen, os morfologistas trancendentalistas
franceses apresentavam uma proposta interessante. A figura de tienne Geoffroy SaintHilaire (1779-1844) representativa nesse debate. A vertente francesa compartilhava a
crena de que os animais esto construdos segundo um plano estrutural simples. A ideia
de uma cadeia do ser e a crena na recapitulao. Essa contraposio entre os
naturphilosophen e os trancendentalistas franceses apontada por Gould pela diferena
entre dois programas de pesquisa em biologia em que se adotaram a recapitulao por
distintas razes.
Para os naturphilosophen, a recapitulao era uma simples consequncia de
crenas apriorsticas e que no necessitava justificao em termos mecnicos, enquanto
que, para os evolucionistas posteriores (Gould entende que a vertente morfolgica
francesa orientou a viso evolucionista que se desenvolveria ao longo do sculo XIX), a
recapitulao se converteu em uma observao que exigia uma explicao causal.
A recapitulao assumiu nas primeiras dcadas do sculo XIX o papel de princpio
orientador da pesquisa. A teoria das interrupes do desenvolvimento um exemplo. A
recapitulao, interna ao exame da teratologia 442 indicava que partes anormais no
441

Oken [1810] apud Gould, 2010, p. 57.


Na introduo da dissertao apresentada na Escola Mdico-Cirurgica do Porto em 1884, o cirurgio
Bernardo Joaquim da Silva e Cunha (1859-?) disse: A teratologia, como todas as cincias naturais,
devia percorrer, e efetivamente percorreu, trs fases sucessivas na sua longa evoluo: uma primeira,
442

290

desenvolvimento do feto significavam o retardamento ou ausncia de fora no


desenvolvimento de determinadas partes. O atraso no desenvolvimento de partes do
corpo poderiam indicar a conservao da caracterstica de algum animal inferior na
escala zoolgica. Um exemplo dessa interpretao apresentado por Gould pode ser a
dissecao feita por Antoine tienne Renaud Augustin Serres (1786-1868) de um feto
sem cabea (figura 41). Cito Gould:

preparatria, emprica, durante a qual se acumularam os fatos, bem ou mal observados; uma segunda
em que se procurou estabelecer distines entre os diferentes tipos das anomalias, conhecer melhor a
sua organizao e as relaes mutuas, classific-las e coorden-las segundo essas relaes; e uma
terceira fase, finalmente, em que se procura a origem e modo de formao dessas anomalias. As leis que
presidem seu aparecimento e desenvolvimento. (Silva e Cunha, 1884, p. 02). As fases correspondem ao
que Silva e Cunha chamou de fase fabulosa (primeira fase, da antiguidade at incio do sculo XVIII),
fase positiva (segunda fase, incio do sculo XVIII at meados do final do mesmo sculo, em que se
caracterizou pela busca das causas das monstruosidades) e fase cientfica (final do sculo XVIII em
diante, esta fase se caracterizou pelo progresso da embriologia e a derrocada do pensamento prformacionista em detrimento da teoria epigentica). Uma marca da passagem do primeiro ao segundo
perodo que conforme afirma o autor: (...) os monstros, se j no eram precursores de calamidades ou
obras de satans, eram ainda considerados por muitos como jogos da natureza (ludus naturae), como se
esta, enfastiada de criar tipos uniformes, sentisse a necessidade de variar a sua obra. (Idem, p. 06).
Dada a pouca amplitude explicativa dessa teoria dos jogos da natureza, o cenrio que emerge no incio
do sculo XVIII das explicaes que postulam a pr-existncia dos monstros e as explicaes que
negavam-na. So os modelos da pr-formao e da epignese. Cito Silva e Cunha: Como conceber a
origem dos monstros segundo o sistema da preexistncia? Para Lemery, a sua formao era devida a
causas acidentais, na maior parte mecnicas, que modificavam mais ou menos organizaes
primitivamente normais. Esta opinio tinha sido h muito apresentada por Swammerdam, Mallebranch
e outros. A teratologia ficava assim reduzida a um simples captulo da anatomia patolgica. (Idem, p.
08). Os experimentos de Abraham Trembley (1710-1784) que demonstraram a faculdade que os
organismos tem de se reproduzir e regenerar uma parte de si mesmo trouxeram uma possibilidade de
solucionar a questo. Para Silva e Cunha, os resultados de Trembley acarretavam a questo de como
dever-ia conciliar a ideia de pr-existncia com a observao das regeneraes. Cito Silva e Cunha: Se
negarmos que um animal possa dar origem a outro, e se supe que ele mesmo existe em um estado
rudimentar desde o momento da criao da sua espcie, como conceber que, privado de qualquer rgo,
possa reproduzi-lo muitas vezes, indefinidamente, como se observa em certas espcies? Era necessrio
abandonar a pr-existncia ou negar a regenerao. (...) Foi levado por essas ideias, que Wolf iniciou
uma srie de observaes, dentre as quais, uma demonstra de maneira clara a falsidade da doutrina da
pr-existncia. Refiro-me formao do tubo intestinal. Observou Wolf, e essa observao tem sido
confirmada pelos embriologistas subsequentes, que este rgo se forma custa de uma lmina que se
destaca da face inferior do embrio; esta lmina adquire em seguida a forma de uma goteira, e
finalmente, de um tubo; o intestino primordial. (Idem, p. 11-12). Para um estudo mais detalhado h a
obra monumental em oito volumes de Cesare Taruffi: Storia della Teratologia. Bologna: Regia
Tipografia, 1881. J um estudo de caso da influncia da teratologia na cultura ver: Micks, G. Am I a
monster? Teratologia del quotidiano in Jane Eyre. In: Ettorre, E et al. Il corpo del mostro: metamorfosi
letterarie tra classicismo e modernita. Napoli: Liguori editore, 2002.

291

Serres (1860) dissecou um feto gravemente deformado que faltava a cabea. Posto que os
bivalves so invertebrados acfalos superiores, Serres buscou outros pontos de
semelhana com os moluscos na hora de tentar identificar o estgio de deteno desta
monstruosidade. Advertia que sua placenta era demasiado pequena para a respirao
adequada e identificou algumas bolsas e seios nas costas, ombros e braos como rgos
de respirao cutnea acessria; estes se encontram cheios de lquido e estavam
rodeados de artrias e veias. Assim, a recapitulao servia como uma hiptese til para
dirigir a investigao. A ausncia de cabea sugeria uma posio dentro dos moluscos;
isto ditava uma busca de respirao cutnea. Os moluscos, tal como se definem na
atualidade, se baseiam muito pouco em seu manto para a respirao; Serres tinha em
mente o braquipode Lingula e os tunicados. Ambos se situam atualmente em filos
diferentes 443 .

Figura 41: A: Feto abortado espontaneamente, deformado e sem cabea, dissecado por Serres. B:
Bolsas no dorso do feto, identificados por Serres como rgos de respirao cutnea acessria e que
utilizou para identificar o estgio do aborto como um molusco. (Fonte: Gould, 2010, p. 68. [1860]).

A deformao do feto (figura 41 A) no significa que seja um bivalve444 . O


bivalve representa simplesmente um estgio na sequncia unilinear do progresso
443
444

Gould, 2010, p. 67-69.


Animais aquticos que pertencem ao filo mollusca so popularmente designados por bivalves.

292

orgnico. Para Gould, esse caso ilustra o que ele chamou de lei de desenvolvimento
centrpeto de Serres. Tal lei afirma que a ontogenia avana de fora para dentro. A
respirao cutnea anterior e mais primitiva que por meio de brnquias e pulmes,
pois, externa. A teoria teratolgica de Serres identifica os invertebrados como somente
monstruosidades vivas, principalmente, quando em comparao aos vertebrados. A
eficincia da recapitulao nos estudos de teratologia sofrer uma forte crtica por parte
de von Baer.
A teoria proposta por Serres permitia, a partir de casos de malformaes nos
estgios embrionrios, admitir que essas malformaes seriam estgios detidos no
desenvolvimento. Essa concluso se devia ao conceito de recapitulao. No entanto, h
uma terceira concluso que von Baer advertiu e que se refere ao fato de que os estgios
embrionrios detidos no desenvolvimento no poderiam ser considerados condies
permanentes de animais inferiores (no caso do feto sem cabea, consider-lo um
molusco). Esta terceira proposio foi o principal alvo da crtica de von Baer.
Gould lista seis momentos da crtica de von Baer recapitulao, em sntese, so
eles: (1) h inmeros traos dos embries que no se encontram nos animais adultos. von
Baer recorre a dois exemplos, a placenta como uma adaptao a vida uterina e o
surgimento dos incisivos dos mamferos como primeiros dentes a surgir na ontogenia,
sem no entanto, serem nicos no animal adulto. (Segundo Gould, Haeckel utilizou estes
dois exemplos como categorias de cenognese 445 , dessa forma, a placenta nada mais
seria que uma adaptao transitria na vida embrionria e a apario cedo dos incisivos
uma heterocronia); (2) o contexto em que se desenvolve o embrio impossibilitaria
qualquer repetio completa de formas inferiores na srie animal. Um exemplo pode ser
pensado a partir de um embrio de um mamfero que, imerso no lquido placentrio,
jamais poderia se tornar uma ave ou um inseto; (3) no se observam correspondncias
445

Gould apresenta duas conceitualizaes distintas para esse termo. (1) Haeckel considera serem
excees a repetio da filognese na ontognese, produzidas por heterocronia (deslocamento temporal),
heterotopia (deslocamento espacial) ou adaptao larvria. (2) Segundo De Beer, adaptaes
introduzidas em estgios juvenis que no afetam o curso subsequente da ontogenia. (o significado
atribudo ao termo por Haeckel mais amplo que o de De Beer, que inclui somente uma das categorias
propostas por Haeckel).

293

completas entre o embrio e um adulto inferior. O embrio de um frango, por exemplo,


possui em determinado momento um corao e uma circulao semelhante a alguns
peixes, no entanto, se observa a ausncia de inmeras estruturas constituinte dos peixes
adultos; (4) invertendo o pressuposto da recapitulao, traos transitrios na ontogenia
de animais inferiores apareceriam em estgios adultos de animais superiores. (Gould usa
como o exemplo o crebro humano que inclusive, pode ser uma representao de um
caso de pedomorfose (conservao de caractersticas juvenis ancestrais por parte de
estgios ontogenticos posteriores de descendentes)); (5) estruturas que possuem em
comum embries superiores e os adultos inferiores nem sempre se desenvolveram nos
embries na mesma ordem, como implicar sua apario em uma sequncia de adultos
inferiores; (6) as partes que caracterizam os grupos superiores deveriam aparecer tarde
na embriologia, porm, frequentemente no o fazem. A coluna vertebral do frango, por
exemplo, se desenvolve prontamente.
A partir desses seis pontos, Gould sintetiza em dois argumentos o ataque de von
Baer recapitulao. No primeiro argumento, von Baer insiste na ideia de que o
desenvolvimento se caracteriza por um processo de individuao, avanando do geral ao
particular. O estgio inicial pode ser considerado comum a todos, no entanto, avana no
sentido da diferenciao. Cito von Baer:
O embrio do vertebrado j , ao princpio, um vertebrado; em nenhum momento
idntico a um animal invertebrado. Um animal adulto que possua o tipo vertebrado e que
apresente to pouca diferenciao histolgica e morfolgica como os embries dos
vertebrados no se conhecem. Assim, em seu desenvolvimento, os embries dos
vertebrados no passam atravs de nenhum estgio adulto (conhecido) de outro
animal 446 .

A oposio de von Baer a ideia da recapitulao no que Gould chamou de


primeiro argumento levam s suas leis do desenvolvimento. Essas leis so, na verdade,
446

Von Baer apud Gould, 2010, p. 75.

294

quatro princpios norteadores do desenvolvimento ontogentico. Em sntese, as leis


afirmam que as caractersticas gerais de um grupo de animais aparecem antes no
embrio que as caractersticas particulares. As caractersticas mais especficas se
desenvolvem a partir das mais gerais em uma ordem de sucesso at as caractersticas
mais especializadas. Para cada embrio de uma determinada espcie, ocorre um
distanciamento dos estgios de desenvolvimento de outros animais, o contrrio do que se
pretende com a ideia de recapitulao. A quarta lei pode ser compreendida como
corolrio da ltima proposio, pois, o embrio de um animal superior nunca pode ser
como um animal inferior em sua fase adulta, uma vez que ocorre distanciamento no
desenvolvimento.
O que Gould chamou de segundo argumento de von Baer contra a recapitulao
se refere afirmao de von Baer de que a adoo da ocorrncia da recapitulao est
necessariamente ligada hiptese de uma escala unilinear dos animais. Esse ponto da
crtica punha a tona a dependncia do desenvolvimento to somente em termos de uma
ideia unilinear da ontognese.
Oken, Meckel e von Baer coincidiram em que uma nica tendncia de
desenvolvimento operava na natureza 447 . Para Oken, era a adio progressiva de rgos
ou capacidades; Meckel considerava que era a coordenao e especializao de partes.
Em ambos casos, ocorre recapitulao. Para Oken, o embrio humano comea no caos
primognio do zero e acrescenta rgos em uma sequncia que reflete a ordem dos
adultos inferiores, enquanto que para Meckel, o embrio humano comea com partes
desordenadas e desenvolve um conjunto integrado de rgos especializados em uma
sequncia que vai paralela a srie ascendente de adultos inferiores. von Baer, o terceiro
na lista de comparao de Gould, prope que a tendncia nica a diferenciao. Se,
como quer von Baer, o desenvolvimento do especial parte do geral, tal condio impede
a recapitulao.
Antes de expor a sntese desse debate luz do evolucionismo na segunda metade
do sculo XIX, h outra proposta interessante de se visitar, a tese do paralelismo triplo
447

Gould, 2010.

295

de Louis Agassiz (1807-1873). Agassiz, em funo da influncia do pensamento de


Cuvier, recusa inicialmente a recapitulao em oposio a sua filiao com o
pensamento da naturphilosophie. A viso de Cuvier de uma ordem permanente em que
se poderia obter a compreenso da natureza orgnica mediante a observao, serviria
para explicar a recapitulao na obra de Agassiz. Um problema na aceitao da
recapitulao aps as teses de von Baer era a de que, se o desenvolvimento segue sempre
o caminho do geral ao particular, dessa maneira, a ideia de recapitulao, onde no
desenvolvimento ontogentico de determinada espcie se retoma estgios de espcies
inferiores na escala animal, era inaceitvel e contraditria. Cito Gould sobre a
contribuio de Agassiz para o problema:
Antes de Agassiz se havia definido a recapitulao como uma correspondncia entre duas
sries: estgios embrionrios e adultos de espcies atuais. Agassiz introduziu uma
terceira srie: o registro geolgico de fsseis. Um embrio repete por vez uma srie
gradual de formas inferiores atuais e a histria de seu tipo tal como fica registrada pelos
fsseis. Existe um triplo paralelismo de crescimento embrionrio, gradao estrutural e
sucesso geolgica 448 .

Essa sntese do problema da recapitulao at meados dos anos 1850 permite uma
melhor compreenso de como o cenrio estava posto para o que Gould chama de triunfo
evolutivo na resoluo da questo. Por volta de 1858, concorriam duas explicaes sobre
os estgios embrionrios. Ambas teorias foram re-significadas luz da evoluo
darwiniana. Essas posies eram: (1) a tese de von Baer de que o desenvolvimento
avana inexoravelmente do geral ao particular; (2) a tese recapitulacionista de que os
estgios embrionrios representam formas adultas de animais inferiores.
A recapitulao (aceita por Fritz Muller, Haeckel, Cope, Hyatt entre outros) trazia
a promessa de uma chave na compreenso da filogenia. Gould alerta para o fato de que,
na segunda metade do sculo XIX, a relao entre embriologia evolutiva e a ideia de
448

Gould, 2010, p. 87.

296

recapitulao estava to prxima a ponto dos autores no admitirem, em sua grande


maioria, leituras da embriologia, em termos evolutivos, diferentes.
Com a entrada em cena do pensamento evolutivo de maneira mais acentuada na
segunda metade do sculo XIX, se inverte a ordem no triplo paralelismo de Agassiz. Na
proposta de Agassiz, o registro fssil representa uma das trs evidncias da
recapitulao, j na leitura evolutiva, assume a posio de causa primria das outras duas
sries. A busca pela compreenso dos mecanismos da recapitulao implicou na resposta
sobre de que maneira ocorre a transferncia do vestgio de um adulto ancestral de
tamanho grande at um embrio minsculo.
Segundo Gould h somente uma possibilidade de que a recapitulao funcione
com uma teoria da evoluo. Essa possibilidade se d mediante continuidade fsica. Esse
mecanismo implicaria em duas hipteses: (1) a mudana evolutiva tem lugar pela adio
sucessiva de estgios ao final de uma ontogenia ancestral inalterada (esta regra admitiu
excees, porm, de pouca importncia. Gould se refere a Haeckel, que classificou
especificamente todas mudanas evolutivas em adies que conservavam intactas as
ontogenias ancestrais (poligenticas) e modificaes que interrompiam as ontogenias
ancestrais (cenogenticas, ou seja, uma adaptao adquirida por uma forma larvria que
influi sobre a direo subsequente do desenvolvimento)). H dois problemas que a
adoo dessa primeira hiptese coloca, so eles: (a) muitas linhagens implicam milhes
de passagens, as ontogenias se faro impossivelmente longas se cada etapa uma
simples adio a uma ontogenia prvia; (b) geralmente os estgios embrionrios tm
lugar muito antes no tempo e em tamanhos muito menores que o estgio adulto ancestral
que representam. Tem que existir alguma fora que opere continuamente para encurtar
as ontogenias ancestrais e que, com isso, mantenha o perodo de desenvolvimento dos
descendentes dentro de limites razoveis. (2) a durao de uma ontogenia ancestral tem
que encurtar-se continuamente durante a evoluo subsequente de sua linhagem.
Gould chamou a primeira hiptese de princpio de adio terminal e a segunda
hiptese de princpio de condensao. Esses dois princpios foram justificados, de
maneiras distintas, por vises de mundo evolucionistas contrrias at o final do sculo
297

XIX. Em seu livro Fr Darwin (Para Darwin) de 1864, Fritz Muller retoma a
recapitulao, sem, no entanto, assegurar-lhe o carter universal que seus sucessores
atribuiriam.
O mecanismo apresentado por Haeckel 449 para explicar a recapitulao ser de
maior importncia nesta pesquisa pela proximidade com as ideias de Cajal frente ao
problema da relao entre a ontognese e a filognese. Segundo Haeckel:
A filognese a causa mecnica da ontognese. A conexo entre elas no de uma
natureza externa ou superficial, sim de natureza profunda, intrnseca e causal 450 .

Russell 451 entendeu que a afirmao de Haeckel de que a causa mecnica da


ontogenia fosse a filogenia foi apenas retrica. Contrrio a posio de Russell, Gould
entende que a causao mecanicista da ontogenia, para Haeckel, era tributria da
fisiologia. Cito novamente Haeckel em Gould:
A filogenia um processo fisiolgico que, como todas as demais funes fisiolgicas dos
organismos, est determinada com absoluta necessidade por causas mecnicas. Ditas
causas so movimentos de tomos e molculas que compreendem o material orgnico. A
filognese, portanto, no nem o resultado predeterminado, com um fim concreto, de um
criador inteligente, nem o produto de alguma espcie de fora mstica desconhecida da
natureza, sim a operao simples e necessria de processos fsico-qumicos 452 .

A premissa pela qual a mudana evolutiva tem lugar mediante a adio sucessiva
de estgios ao final de uma ontogenia ancestral foi, para Gould, indiscernvel no estatuto
que a evoluo adquiriu em Darwin e Haeckel, incluindo at mesmo Goethe e Lamarck.
A segunda premissa da recapitulao evolutiva defendida por Gould de que a durao
449

Para maiores detalhes sobre a tese de Haeckel sobre a recapitulao ver (Santos, 2011),
principalmente, no captulo segundo, em que o autor examina a lei biogentica fundamental.
450
Haeckel [1874] apud Gould, 2010, p. 102.
451
Russell, 1916.
452
Haeckel [1866] apud Gould, 2010, p. 102.

298

das ontogenias ancestrais deveria encurtar-se continuamente durante a evoluo


subsequente da linhagem. A natureza deve deixar espao para as novas caractersticas
acrescentadas ao final da ontogenia. Esse problema poderia ter sido resolvido ainda no
sculo XIX por leis de herana e, dessa forma, permaneceu em aberto at o incio do
sculo XX com a redescoberta do trabalho de Mendel.

12.3. A recapitulao no nvel morfolgico das clulas nervosas


Em um artigo sinttico e seminal para a compreenso da relao entre a estrutura
do sistema nervoso, tanto no nvel celular quanto tecidual, publicado em 1894453 , Ramn
y Cajal apresenta uma srie de doze longas proposies acerca da morfologia do
neurnio. A tentativa inicial demarcar sob que parmetros a morfologia das clulas
nervosas se relaciona com outras grandezas relativas s outras clulas. Nessa linha de
pensamento, conclui Ramn y Cajal que a morfologia do neurnio no depende do
volume celular, da funo (sensitiva, motora, clula simptica etc), da conformao dos
vasos sanguneos e, tambm, no encontra relao direta com a configurao exterior
das grandes estruturas nervosas que compem o sistema nervoso.
Apesar da diversidade morfolgica dos tipos celulares que constitui o tecido
nervoso, possvel falar em convergncia estrutural entre as clulas nervosas com
relao s conexes que se estabelecem entre suas expanses (axnios e dendritos) e as
demais fibras nervosas terminais de outras clulas. Ramn y Cajal defendeu que
considerando esse ponto em comum, seria razovel supor que a morfologia das clulas
nervosas de alguma maneira esteja subordinada a configurao da trama nervosa e s
relaes que seus componentes celulares mantm entre si. Ele lembra que essa relao
de contiguidade na grande maioria dos casos, e no de continuidade, como queriam os
reticularistas.
453

Originalmente seria publicado nas atas do congresso mdico internacional em 1894 que ocorreu em
Roma. Ramn y Cajal no compareceu ao congresso devido a outro compromisso que surgiu de ltima
hora. Foi publicado nos nmeros 20 e 30 de junho de 1894 em La Veterinaria Espaola. Examinei uma
re-impresso em que constam notas de Cajal posteriores a primeira publicao. (Ramn y Cajal, 1894).

299

O neurnio representa, em toda sua tipologia, uma srie de variaes evolutivas


correspondentes s fases que o neuroblasto de His percorre na ontogenia dos mamferos.
Para Ramn y Cajal, a recapitulao da filogenia pela ontogenia se expressa no nvel
celular. As fases de evoluo embriolgicas da clula nervosa em sua correspondncia
com a filognese se do em quatro etapas: (1) Formao do neuroblasto de His.
Caracteriza-se por ser uma clula piriforme de superfcie lisa, com uma s expanso
(axnio) e que termina dentro ou fora dos centros nervosos em arborizaes livres com
pouca extenso. Esta forma encontra-se representada, principalmente, nos gnglios dos
invertebrados; (2) O neuroblasto se modifica, exibindo duas espcies de expanses, o
axnio e os dendritos. Os dendritos geralmente brotam da poro inicial do axnio.
Ramn y Cajal considera que esta fase, um pouco modificada, constitui a morfologia
permanente de muitos corpsculos medulares e enceflicos de peixes e batrquios.
Caracteriza-se pela ausncia de expanses protoplasmticas basais e laterais do corpo
celular; (3) No lado interno do neuroblasto, bem como de suas partes laterais, brotam
novas expanses protoplasmticas que se ramificam repetidamente. A consequncia
que a clula adquire forma estrelada ou piramidal (4 etapa).
O ltimo tipo celular que aparece na terceira fase, Ramn y Cajal considerava-o a
ltima etapa ontognica do neuroblasto, correspondente a maior parte dos elementos
nervosos do encfalo e medula das aves e mamferos. Em nota posterior a publicao
original do artigo mencionado no incio da seo, Ramn y Cajal acrescenta que durante
o desenvolvimento ontogentico aparecem as vias principais e diretas (axnios e
arborizaes livres), e somente depois, surgem as vias colaterais ou caminhos indiretos.
No que se refere diferenciao funcional das clulas nervosas, defende Ramn y
Cajal, se observa uma ordem paralela filognese, semelhante ao caso da morfologia
celular descrita acima. Primeiramente se formam os aparatos sensitivos e motores
(clulas do corno anterior e clulas bipolares raqudeas com suas vias diretas). Em um
segundo momento, se diferencia a clula de associao (elementos dos cordes ou
clulas funiculares da medula e crebro). Ramn y Cajal se refere s estruturas do
sistema nervoso como aparatos de associao. Dessa forma, dentre todos os aparatos, o
300

cerebral o ltimo a surgir na srie zoolgica. O mesmo ocorreu na ordem de formao


das estruturas nervosas centrais. Cito Ramn y Cajal:
(...) os primeiros invertebrados dotados de um sistema nervoso distinto, somente possuam
vias sensitivas e motoras, com ligaes por axnios diretos entre si. Posteriormente,
brotariam as expanses colaterais e surgiriam as vias de associao (clulas semelhantes
s funiculares da medula, em virtude das quais uma s impresso sensitiva pode excitar
as aes coordenadas de um grande nmero de corpsculos nervosos motores). A seleo
e a herana acentuaram e conservaram uma disposio que no poderia ser menos
benemrita ao animal 454 .

Nem todas as clulas nervosas dos mamferos, no pensamento cajaliano,


encontram-se no caminho descrito das fases evolutivas dos elementos nervosos. Um
exemplo so os espongioblastos da retina, os gros do bulbo olfatrio e mesmo as
clulas especiais da primeira camada cerebral, as quais no ocorre diferenciao em seus
dendritos e axnios. Como explicar que alguns tipos celulares do tecido nervoso tenham
sofrido diferenciao na filognese, enquanto, outros no? Ramn y Cajal afirmou que
os vertebrados superiores possuam elementos nervosos refratrios ao desenvolvimento
morfolgico 455 . Pertenceriam a esse grupo, os aparatos sensitivos (bipolares olfativos,
acsticas, monopolares dos gnglios raqudeos entre outras). Todas as clulas que,
segundo os termos utilizados por Ramn y Cajal, seriam refratrias ao desenvolvimento
454

Ramn y Cajal, 1894, p. 02-03.


importante esclarecer o que Ramn y Cajal entendia pela expresso progresso morfolgico. Para
Ramn y Cajal, progresso na ordem morfolgica no se caracteriza por todo aumento no nmero das
expanses do corpo celular. A melhoria da diferenciao morfolgica de determinada clula se d,
segundo Ramn y Cajal, quando as expanses nascidas do corpo celular, devido a sua posio e direo,
permitam conexes com um grupo maior de elementos do que a configurao anterior. Como exemplo
de falso progresso na morfologia celular, ele menciona as clulas bipolares e monopolares dos gnglios
raqudeos, que em nada alteram o curso e as ramificaes finais da malha nervosa em questo. Cito
Ramn y Cajal sobre o progresso morfolgico das clulas nervosas: (...) o progresso de uma clula na
srie filogentica se traduz pela apario de novas expanses protoplasmticas, de tal modo dirigidas e
situadas, que permitam a criao de novas associaes intercelulares. (Ramn y Cajal, 1894, p. 04).
No poderamos esperar uma concepo diferente, uma vez que o pensamento cajaliano reconhece, em
certa medida, uma subordinao do elemento celular em relao s conexes entre as clulas na
constituio do tecido nervoso.

455

301

morfolgico, se caracterizam por exibir uma expanso perifrica que recebe estmulos
do ambiente e outra central (penetrante nos centros nervosos) a cujas clulas centrais
transmitem informao captada do meio. Os rgos sensoriais no sofreram, em sua
estrutura macroscpica, alteraes morfolgicas dos peixes ao humano.
O crebro anterior (isocrtex) representa a estrutura onde suas clulas constituem
o conjunto de clulas que mais evoluram na diferenciao morfolgica. Ramn y Cajal
concebia duas maneiras de evoluo das clulas nervosas, por diferenciao (carter
morfolgico da clula como um todo, mas principalmente em relao a sua estrutura) e
por extenso (modificaes nas prolongaes celulares longitudinalmente e na
possibilidade de novas conexes com outros elementos celulares).
O sistema nervoso sensorial terminou seu desenvolvimento por diferenciao,
crescendo somente por extenso 456 . Ramn y Cajal entende que o fato de outros grandes
mamferos possurem um nmero maior de clulas nervosas em regies sensitivas
(gnglios sensitivos, retina, bulbo olfatrio, medula espinal) indica que o homem seja o
ltimo anel na cadeia evolutiva. O sistema nervoso cerebral, por sua vez, continua
progredindo na srie zoolgica. Tal progresso se d tanto por diferenciao quanto por
extenso das clulas nervosas.
As estruturas da medula espinal, medula oblonga e cerebelo constituem estruturas
de posio intermediria entre o crebro ganglinico dos invertebrados e o crebro dos
primatas. Conforme se ascende na escala animal, crescem os elementos nervosos mais
por extenso que por diferenciao.
A diferenciao dos axnios mais acentuada conforme se ascende na escala
animal. Nos peixes, batrquios e rpteis h clulas em que quase no se consegue
distinguir

os

axnios

dos

dendritos.

Outros

fatores

que

se

modificaram

significativamente foram o nmero, extenso e ramificaes secundrias e tercirias dos


axnios das clulas piramidais do crebro. Uma vez que no h evidncias de que o
tamanho das clulas nervosas no possui relao direta com a longitude do axnio, nem
com a extenso do ramo protoplasmtico (dendritos) ou a natureza do ato fisiolgico que
456

Ramn y Cajal, 1894.

302

estes desempenham, Ramn y Cajal cogita a possibilidade de que exista alguma relao
entre o volume do corpo celular e o dimetro do axnio e, sobretudo, com o nmero e
robustez das ramificaes colaterais e terminais deste. Alguns exemplos utilizados para
ilustrar essa ideia so as clulas de Golgi do cerebelo, as clulas horizontais grandes da
retina e as motoras do corno anterior da medula espinal, uma vez que todas ostentam
dilatada e rica arborizao nervosa relacionada com um grupo considervel de
elementos, enquanto que, os gros do cerebelo (corpsculos menores) apresentam uma
arborizao nervosa menor em relao s outras.
Consequentemente a relao entre o volume do corpo celular e o dimetro do
axnio, a riqueza e a longitude das expanses dependeriam do nmero de fibras nervosas
terminais com que cada clula mantm relaes de contato. Ramn y Cajal cita como
exemplo os espongioblastos da retina e as clulas monopolares raqudeas, que se
caracterizam por no possurem prolongaes protoplasmticas. Em compensao, as
clulas da medula espinal, do cerebelo e crebro, ricas em apndices protoplasmticos
(dendritos), recebem a influncia de numerosas fibras nervosas. Ramn y Cajal entende
como diferena entre clulas com maior nmero de conexes possveis uma variao no
contedo protoplasmtico do soma celular. Para que o corpo celular esteja em condies
de receber correntes nervosas necessrio a existncia de um crtex protoplasmtico
perinuclear espesso.
O alargamento radial das clulas cerebrais e a diferenciao das expanses
protoplasmticas em basais, somticas laterais, fibras e penacho terminal, parece ter por
finalidade a conexo com fibras nervosas de origem diversa. A contiguidade nas
conexes referenciada por Ramn y Cajal em artigos distintos sempre em analogia
com a placa motora (unidade motora), onde existe um elemento intermedirio, que no
caso das conexes nervosas oferece a condio de que leve a ao da clula a
arborizaes afastadas.
A diminuio que se observa no tamanho das clulas nervosas conforme se
descende na srie animal, principalmente nos vertebrados, no segue nenhuma relao
de proporcionalidade com o tamanho do animal. O tamanho tambm no se relaciona,
303

simultaneamente, com o grau de simplicidade das arborizaes. O exemplo apresentado


por Ramn y Cajal se refere ao crebro do coelho, coelho da ndia e rato, que possuem
tamanhos distintos de elementos celulares, porm, a diferena cognitiva entre eles
muito pequena 457 .
As clulas ganglionares do crebro e medula guardam relao direta com a
quantidade de elementos musculares e simpticos que os mesmos se relacionam. Esta
relao entre o nmero de clulas sensoriais e clulas receptoras da substncia cinzenta
explica, segundo Ramn y Cajal, um fato importante: dentro de uma mesma espcie, os
animais de estatura maior e, portanto, com crebros volumosos, no so necessariamente
mais inteligentes. O excesso de crtex nesses animais se deve ao maior nmero
necessrio de clulas psicomotoras, sobrando dessa maneira, uma quantidade limitada de
substncia cortical para abrigar os corpsculos de associao que representam o
substrato anatmico das atividades mais elevadas do crebro.
Um conceito caro ao pensamento cajaliano o de plasticidade e a sua expresso
nos distintos nveis da organizao do sistema nervoso. Baseado nos trabalhos de
histogenia, trabalhos esses que garantiram na ltima dcada do sculo XIX que durante a
poca embrionria e nos primeiros anos de vida extra-uterina as expanses
protoplasmticas se ramificam, estendem e adquire um nvel de complexidade tal, como
os colaterais, Ramn y Cajal conjeturou que o trabalho mental (tal como os estudos)
impulsionaria o crescimento das expanses e colaterais nervosos, ampliando o sistema
de associaes entre as clulas de uma dada regio do sistema nervoso.
Um caminho para compreender essas correlaes no pensamento de Ramn y
Cajal pode ser ilustrado pelos resultados experimentais citados com frequncia por ele,
em que a ateno relacionada ao aumento da quantidade de sangue que irriga a
substncia cinzenta (essa relao foi sugerida por Mosso).
A importncia em compreender a formao do tecido nervoso e sua diversidade
celular, tanto estrutural quando funcional, em termos evolutivos ponto nevrlgico para
compreender o principal conceito formulador do conceito de clula nervosa no
457

Idem, p. 03.

304

pensamento cajaliano. Refiro-me ao conceito de plasticidade. Para dar mais um passo na


compreenso desse conceito, examino algumas das ideias de Ramn y Cajal no ento
recente campo da histologia comparada. Examino a seguir duas estruturas nervosas
importantes na compreenso evolutiva do sistema nervoso, a medula espinal e o
cerebelo. A chave para compreendermos o papel que o conceito de plasticidade ocupa na
teoria neuronal passa pela compreenso da maneira como evoluiu a trama nervosa, mais
do que os elementos que a compem.

12.4. Histologia comparada da medula espinal


Uma marca significativa no pensamento de Ramn y Cajal a maneira como ele
pensa as estruturas anatmicas de maneira relacional. Pensar as estruturas anatmicas
sempre como uma unidade entre duas outras permitia a ele ultrapassar a mera descrio
estrutural, avanando na sua relao funcional com aquilo que se delimita para cima e
para baixo na organizao das estruturas relacionadas. A correlao entre a estrutura da
medula espinal e outros rgos sugerem, em termos evolutivos, um papel intermedirio
medula. J o sistema nervoso em sua totalidade, tambm pode ser pensado em termos
intermedirios. Cito Ramn y Cajal:
O sistema nervoso um aparato de relao dos diversos rgos e tecidos, posto a servio
da conservao da vida e da espcie 458 .

A forma, extenso e estrutura da medula espinal esto subordinadas organizao


dos rgos aos quais se conecta. As diferenas na organizao da medula espinal nas
espcies se deve a fatores adaptativos. Essa proposio corolrio do fato de que para
cada tipo de vertebrado, o nmero, a velocidade e o grau de complexidade dos reflexos
variam. Seguirei uma ordem ascendente na escala animal um tanto quanto

458

Ramn y Cajal, 1899a, p. 541.

305

representativa, de como Ramn y Cajal (re)construiu sua tese sobre a variao da


medula espinal na evoluo.
Os aspectos gerais da medula espinal do anfioxo (cordado primitivo) em sua
forma exterior apresentam a forma de um prisma de trs faces com arestas arredondadas.
Nelas no aparecem sulcos, porm, apresentam razes anteriores e posteriores. No se
observa o que Ramn y Cajal designava por gnglios raqudeos 459 .
Um corte transversal colorido com carmim apresenta a seguinte estrutura: (a) o
epndima em forma de abertura antero-posterior, revestido por clulas epiteliais radiais
anlogas s da medula embrionria dos mamferos; (b) uma fina camada antero-posterior
de substncia cinzenta. Uma srie descontinua de clulas nervosas, localizadas fora do
epndima e quase entre os mesmos corpos das clulas epiteliais; (c) uma camada espessa
de substncia branca distribuda por quase toda espessura da medula e constituda por
uma infinidade de tubos finos e grossos, todos isentos de bainha de mielina, semelhante
ao encontrado nos invertebrados.
O epitlio o nico elemento de neuroglia encontrado no Anfioxo, consistindo de
clulas alargadas, cujos ncleos residem em torno da cavidade central e as expanses

459

A estrutura da medula espinal do Anfioxo foi descrita pela primeira vez por volta dos anos 1870.
Ramn y Cajal menciona um artigo de 1868 de Owsjanikow como sendo o primeiro a tratar do tema, no
entanto, na obra de Hatschek de 1882 Studien ber Entwicklung des Amphioxus e que foi traduzida em
1893 por James Tuckey por The Amphioxus and its development. London: Swan Sonnenschein, h
referncia a Kowalevsky como um dos primeiros a explorar a estrutura anatmica do Anfioxo. Em um
artigo de 1852, Kowalevsky inicia uma srie de trabalhos sobre o Anfioxo desdobrando-se em um
tratado exaustivo sobre o desenvolvimento do Anfioxo em 1867. Em 1874, Thomas Huxley publica uma
breve nota de pesquisa sobre o anfioxo: Preliminary note upon the brain and skull of Amphioxus
Lanceolatus. Proceedings of the Royal Society of London. December, 17, 1874. pp. 127-132. Huxley, na
referida nota, levanta a questo sobre o estatuto do Anfioxo entre os vertebrados. A ausncia de rgos
renais e de uma estrutura apropriada do crnio e do crebro colocariam em dvida a classificao do
Anfioxo. Huxley menciona ainda propostas, tal como a de Agassiz de separ-lo [Anfioxo] na
classificao dos peixes. Muitas das consideraes de Ramn y Cajal sobre o sistema nervoso no
Anfioxo se baseiam no trabalho de Heymans e van der Stricht (Sur le systeme nerveux de lAmphioxus
et em particulier sur la constitution et la gense des racines sensibles. Mmoires couronns et
mmoires de savants trangers publis par lAcadmie Royale de Sciences de Lettres et de beaux-arts de
Belgique, T. 56, fasc. 3, 1898. pp. 1-74). Os resultados compilados na obra de Heymans e Stricht
influenciaram outros trabalhos na dcada seguinte, conforme se observa no trabalho de Johnston, J. B.:
The cranial and spinal ganglia and the viscero-motor roots in Amphioxus. Biological Bulletin, vol. 9,
1905. pp. 112-127.

306

radiais cruzam a substncia branca terminando na periferia medular. Na substncia


branca falta a diferenciao de cordes, sendo observados pacotes de feixes. H fibras
finas e grossas. Nas grossas, observa-se uma fibra grande, situada ao nvel da substncia
branca anterior (o dimetro mede at 26 m segundo trabalho de Klliker citado por
Ramn y Cajal), e outras fibras menos espessas dispostas em trs grupos pares
distinguidas por Rohde 460 em um grupo ventral lateral externo, ventral interno e dorsal.
(figura 42).

460

Ramn y Cajal, 1899a.

307

Figura 42: Corte transversal da medula do Anfioxo (figura reproduzida por Ramn y Cajal a partir de
desenhos de Rohde). A: raiz anterior; B: clula gigante; C: clulas ependimrias; D: corpsculos nervosos
pequenos; E: tubo colossal impar; F: grupo ventral interno de feixes grossos; G: grupo externo; H: grupo
dorsal. (Fonte: Ramn y Cajal, 1899a, p. 543).

308

Os neurnios possuem forma de pra ou garrafa com uma expanso dirigida


periferia e ramificada nas divises da substncia branca. Ramn y Cajal diferenciou trs
tamanhos de neurnios no Anfioxo em funo de suas conexes. So os neurnios
sensitivos, cordonais e motores. Passo a algumas consideraes de Ramn y Cajal sobre
essas clulas separadamente. Ele formulou algumas ideias a partir dos trabalhos de
Retzius (1891) sobre essas clulas utilizando o mtodo de Ehrlich.
Retzius descobriu que no Anfioxo as clulas sensitivas correspondentes aos
gnglios raqudeos dos mamferos encontram-se dentro da medula espinal. J a raiz
posterior homloga sensitiva dos mamferos uma vez que no representa o ramo
interno das clulas ganglionares, mas sim, a prolongao externa ou perifrica (figura
43). Outra caracterstica a ausncia de bifurcao de seu ramo interno. De suas duas
expanses, uma emerge da medula, para formar a raiz posterior (figura 43 a, A) e a outra
(figura 43 b), se dirige substncia branca, de onde se decompe em dois ou mais ramos
que terminam nas dimenses dessa substncia.
Do ramo perifrico ou radicular sai frequentemente um dendrito ramificado no
sentido longitudinal na substncia branca posterior. Para Ramn y Cajal, o ramo interno
deste corpsculo bipolar homlogo das razes posteriores dos vertebrados, porm, no
Anfioxo, ao invs de bifurcar-se, somente se ramifica, formando uma complexa
arborizao terminal. Essa descrio dada por Retzius e confirmada por Heimans e van
der Stricht utilizando o mtodo de Golgi. Heimans e Stricht explicaram a posio
intramedular das clulas sensitivas pela reteno, na poca embrionria, dos germes
ganglinicos sensitivos, os quais ao invs de migrarem para fora da medula, ficam no
interior da mesma com os demais corpsculos da substncia cinzenta.

309

Figura 43: Vista longitudinal da medula do Anfioxo. (alterado de Ramn y Cajal a partir de Retzius
colorido com o mtodo de Ehrlich de clulas sensitivas). A: raiz sensitiva; B: clulas bipolares em
continuao com a primeira; a: conjunto das expanses radiculares; b: prolongaes destinadas a
ramificarem-se na substncia branca. (Fonte: Ramn y Cajal, 1899a, p. 544).

As clulas cordonais foram descritas por Rohde. Segundo Retzius (Retzius apud
Ramn y Cajal), as clulas colossais possuem forma de frasco. Seu corpo est situado
junto ao epndima. Sua expanso principal emite ramos colaterais ramificados em
ambos lados da medula, entre pacotes de fibras nervosas. Colaterais que foram
comparados por Retzius aos dendritos ou expanses acessrias dos neurnios dos
310

invertebrados. H uma incerteza em estabelecer o modo da continuidade das razes


anteriores com neurnios especiais da medula do Anfioxo. Segundo Heimans e Stricht,
as clulas motoras esto representadas por clulas colossais de expanso principal
homolateral, aps um longo trajeto longitudinal pela substncia branca e enviam
colaterais continuando com um feixe da raiz anterior. Ramn y Cajal afirmou que essa
disposio foi observada por Heimans e Stricht nos embries do Anfioxo pelo mtodo de
Golgi.
O Anfioxo conserva a disposio dos neurnios dos invertebrados. Permanece,
em geral, a forma monopolar do soma, o deslocamento de dendritos que emergem da
expanso principal, e a ausncia de bainha de mielina. Outro ponto que no poderia ser
deixado de lado na compilao feita por Ramn y Cajal dos trabalhos sobre a estrutura
medular do Anfioxo se refere ao fato de que o enlace nervoso-protoplasmtico
observado como sendo por contato. No nvel das divises da substncia branca, entre os
dendritos e os ramos nervosos terminais dos corpsculos sensitivos se observa com
clareza tais conexes.
O progresso acrescentado na medula do Anfioxo em relao aos invertebrados se
d na formao de uma substncia branca perifrica e a construo de um epndima
limitado por um epitlio cuja significao funcional idntica a da neuroglia medular
dos vertebrados.
Acima do Anfioxo na escala zoolgica, ao menos no exame da medula espinal
feito por Ramn y Cajal, vem a Mixina461 e a lampreia 462 . As principais referncias de
Ramn y Cajal sobre a medula espinal da Mixina so Nansen e Retzius, enquanto que,
da lampreia so Freud, Ransom e DArcy Thompson.
A medula da Mixina fortemente esmagada. Contm em seu interior uma folha
transversal de substncia cinzenta bem caracterizada, dividida pelo canal ependimrio
em duas bandas laterais finas e que contm, sem nenhuma ordem de associao, as
461

Peixes marinhos com forma de enguia e sem maxilas. Grupo de peixes que no pertence ao subfilo
dos vertebrados.
462
Ciclstomos de gua doce. Antigo txon em que se agrupam peixes com boca circular e desprovida de
mandbulas.

311

clulas nervosas e os corpsculos neurglicos. As clulas nervosas so ovides,


fusiformes e multipolares. Segundo Retzius, quase todas as clulas nervosas possuem
um dendrito dirigido para dentro e arborizado na substncia cinzenta. H outra
prolongao que orientada para a periferia. O axnio brota desta prolongao perifrica
e, algumas vezes em plena substncia branca. Ramn y Cajal chama a ateno para a
dificuldade em reconhecer os neurnios motores. As clulas da Mixina, em funo de
sua morfologia, se aproximam mais dos invertebrados que dos vertebrados, mesmo com
a caracterstica de que os dendritos procedam em sua maior parte da expanso principal.
(figura 44). Na Mixina observa-se a presena de gnglios raqudeos extramedulares.

Figura 44: Corte transversal da medula da Mixina glutinosa (feiticeira). (Alterado por Ramn y Cajal de
Retzius; mtodo de Golgi). e: Epndima; d: raiz sensitiva; no eixo das barbatanas medulares se v
neurnios e a neuroglia nas fronteiras da substncia branca. (Fonte: Ramn y Cajal, 1899a, p. 546).

As clulas neurglicas correspondem a dois tipos encontrados nos vertebrados


superiores, so eles: os corpsculos ependimrios legtimos e as clulas da glia
propriamente dita. Estas ltimas habitam preferencialmente o contorno interno da
substncia branca e esto compostas de um penacho de fios terminados com a pia matter
mediante engrossamentos.
312

A mixina possui o que Ramn y Cajal chamou de gnglios raqudeos genunos,


cujas clulas so em grande parte bipolares, exibindo tambm transies entre a
bipolaridade e a monopolaridade. A raiz posterior, conforme resultados de Nansen,
bifurca-se na substncia branca, gerando um ramo ascendente e outro descendente.
Baseado exclusivamente nos resultados de Retzius, Ramn y Cajal considerou a no
existncia de colaterais na substncia branca.
Semelhante a Mixina, a lampreia apresenta uma medula espinal muito achatada.
A substncia branca consta de tubos isentos de mielina, entre os quais se distingue, uns
finos e medianos feixes muito numerosos, e outros de dimetro maior (tubos de Mller).
A estrutura da substncia cinzenta coincide (Ramn y Cajal cita os trabalhos de Freud,
Ahlborn, Reissner, Langerhans, Retzius e Klliker) com a da Mixina. H clulas
nervosas prolongadas e corpsculos epiteliais e neurglicos. Os ltimos residem,
segundo Klliker, na substncia cinzenta e na branca. Muito do que se conhecia sobre a
estrutura da substncia cinzenta medular da lampreia Ramn y Cajal creditava aos
trabalhos de Freud.
Na lampreia existem gnglios raqudeos resultando em que a raiz posterior, em
sua poro ps-ganglionar, se componha de prolongaes perifricas de elementos
bipolares e monopolares intraganglionicos e das prolongaes externas das clulas de
Freud.
Os peixes superiores (telesteos, selceos, ganides e dipnicos) apresentam um
aspecto macroscpico da medula espinal semelhante ao dos mamferos. A medula dos
peixes superiores reproduz em seus traos essenciais a dos mamferos. Pode-se distinguir
claramente na substncia cinzenta dois cornos ou prolongaes (dorsal e ventral), bem
como, a regio cinzenta da comissura posterior. O corno ventral oferece um grande
desenvolvimento transversal, recordando as fases filogenticas anteriores da Mixina e da
lampreia.
Na substncia branca dos peixes se observam tubos nervosos medulados
dispostos em pacotes e separados por divises de clulas epiteliais. A medula dos peixes
encerra trs tipos celulares: motor, comissural e cordonal, alm dos corpsculos
313

epiteliais. Os neurnios do corno anterior, com formas variadas (fusiforme, piriforme,


triangular ou estrelado) representam um trao que se mantm nos batrquios e rpteis.
Os neurnios do corno posterior eram pouco conhecidos no final do sculo XIX,
particularmente da substncia de Rolando, estrutura essa que pouco se desenvolveu nos
peixes 463 .
Os gnglios raqudeos contm clulas bipolares que do origem a uma expanso
grossa dirigida a periferia e outra fina dirigida a medula. Segundo Lenhossk 464 , nos
selacios (embries de pristiurus) ocorre a transio dos corpsculos monopolares s
clulas bipolares. Algumas particularidades histolgicas, singularmente desenvolvidas
nos vertebrados, so: (1) a comissura acessria (figura 45, B), correspondente a
comissura anterior dos mamferos; (2) os telesteos possuem duas comissuras anteriores,
uma delgada e situada no epndima e outra rica em fibras, a comissura acessria; (3) as
fibras de Mauthner em analogia com as fibras de Mller dos ciclostomos.

463
464

Ramn y Cajal, 1899a.


Lenhossk apud Ramn y Cajal, 1899a.

314

Figura 45: Corte transversal da medula espinhal de um telesteo jovem (Cyprinus carpio). Colorao
por hematoxilina. A: Tubo colossal ou de Mauthner; B: comissura acessria; D: tubos robustos da coluna
ventral (poro anterior); C: clulas motoras piriformes: E: pequenos neurnios da parte interna da
substncia de Rolando; a: cabos salientes das clulas epiteliais. (Fonte: Ramn y Cajal, 1899a, p. 553).

Os batrquios 465 , em relao aos peixes, apresentam em sua medula espinal


grande desenvolvimento da substncia cinzenta, notando-se, ainda em comparao aos
465

Classe dos Anfbios (Amphibia, do grego ) que possuem cabea fundida com o corpo. As
principais referncias de Ramn y Cajal sobre a medula espinal dos batrquios so os trabalhos de
Cludio Sala e Pons (1868-1943) e de seu irmo Pedro Ramn y Cajal. A monografia de Pedro Ramn y
Cajal El crebro de los batracios publicada em 1946 na coletnea Trabajos del Instituto Cajal de
Insvertigaciones Biolgicas, tomo 38, apresentam um estudo detalhado da estrutura do sistema nervoso
dos batrquios. De Cludio Sala a principal referncia : Sala y Pons, C. Estructura de la medula de los

315

peixes, duas alteraes: (1) diminuio transversal da rea do corno anterior e maior
amplitude do corno posterior e substncia de Rolando; (2) o territrio da comissura cinza
ou posterior alcana grande desenvolvimento, encontrando-se cruzada por poucos tubos
medulares transversais. A referncia explorada aqui por Ramn y Cajal pode ser
observada em um corte transversal na medula do bufo e com colorao pelo mtodo de
Weigert (Pal) em que podemos ver partes essenciais da medula semelhante aos
mamferos (figura 46).
Cludio Sala foi um dos primeiros a examinar a medula dos batrquios pelo
mtodo de Golgi. Examinou minuciosamente a morfologia e as conexes dos neurnios
da substncia cinzenta (larvas de r e bufo 466 ), bem como, a disposio das razes
colaterais da substncia branca. As clulas funiculares e comissurais se comportam
essencialmente como nas aves e mamferos. (figura 47, B, D, J e N). Sala confirmou
muitos dos trabalhos de Golgi, Ramn y Cajal, Klliker, Retzius, Lenhossk e Van
Gehuchten sobre a distribuio dos axnios da substncia cinzenta.
As clulas colaterais sensitovo-motores se dispem quase da mesma maneira
como ocorre nos mamferos e aves. Distingue-se um fascculo sensrio-motor ou de
longos colaterais, vrios feixes ramificados na substncia de Rolando e no vrtice do
corno posterior, um fuso comissural posterior (comissura cinza), originado no ncleo de
Burdach e Goll do lado oposto. Em relao s clulas da glia, os trabalhos de Sala

batracios. Trab. Lab. Histol. Fac. Med. Barcelona, 1892 (pp. 1-22). Sobre o que se sabia acerca da
origem dos nervos espinais na ltima dcada do sculo XIX, a breve comunicao de Hans Gadow
apresenta uma boa descrio das condies primitivas da coluna vertebral e da estrutura dos quatro pares
de arcualia (ndulos de cartilagem na bainha mesenquimal justaposta superfcie externa da notocorda
em embries de vertebrados) e que se observa na cauda dos urodelos. Ver Gadow, H. On the evolution
of the vertebral column of Amphibia and Amniota. Proceedings of the Royal Society of London. Vol.
58, 1895. (pp. 257-259). Outro trabalho interessante de se examinar o artigo de Moore (1906) em que
se associa o conceito de sinapse ao de meiose. Ver Moore, J. E. S. On the synapsis in Amphibia.
Proceedings of the Royal Society of London. Vol. 77, 1906. (pp. 555-562). H trabalhos sobre o sistema
nervoso de anfbios anteriores ao ltimo quarto do sculo XIX, porm, no h muita clareza nos
resultados quanto s distines entre anfbios e rpteis. Por exemplo: de Beavuois, M. Memoir on
Amphibia. Transactions of the American Philosophical Society. 1799 (pp. 362-381), Beavuois examina
exclusivamente as serpentes, generalizando seus resultados aos anfbios.
466
Gnero de sapos da famlia Bufonidae.

316

confirmam e complementam os resultados do mdico portugus Marck Athias 467 (18751946). Examinando larvas muito cedo na ontognese, todos os elementos exibem carter
epitelial, estendendo-se do epndima at a superfcie medular. Na r adulta distinguemse dois tipos epiteliais: (1) clula do epndima, cujo soma conserva sua posio
originria e (2) clula epitelial deslocada, representante da glia dos mamferos e que
possui um corpo situado em diversos planos da substncia cinzenta e com curtos
apndices. Ramn y Cajal chama os astrcitos de verdadeiras clulas da glia, porm,
tanto Sala quanto Athias no as encontraram na medula espinal dos batrquios (figura
48, B, D).

467

Marck Athias adquiriu sua formao em medicina e pesquisa experimental na Frana no final do
sculo XIX. Athias possua ascendncia judaica, seu pai foi diretor de um estabelecimento bancrio em
Madeira. Athias iniciou uma carreira em pesquisa em Paris, porm, retornou para Portugal onde
introduziria a histologia e bioqumica na pesquisa universitria. O perodo em que se encontrava em
Paris coincidiu com o aumento do sentimento anti-semita entre os franceses e que ficou marcado pelo
caso Dreyfus. Athias escreveu um tratado de anatomia do neurnio em portugus em 1905. Athias, M.
Anatomia da cellula nervosa. Lisboa: Centro Typographico Colonial, 1905. No ano de 1941, em uma
conferncia no instituto de investigaes cientificas Bento Rocha Cabral, Athias conferiu a conferncia
intitulada O cinqentenrio da teoria do neurnio, considerando o ponto de surgimento da teoria
neuronal a publicao do artigo de Waldeyer (1891) em que o termo neurnio sugerido para a clula
nervosa. A conferncia foi proferida em maio e no mesmo ano foi publicada pela Imprensa Lucas
(Lisboa, 1941). Sobre a vida de Marck Athias e o desenvolvimento da histologia e bioqumica em
Portugal ver: (Amaral, 2006a, 2006b, 2008 e 2011).

317

Figura 46: Corte da medula espinal da r adulta (mtodo de Weigert-Pal). Alterado de Cludio Sala
apud Ramn y Cajal. A: comissura de axnios; L: comissura de colaterais; D: comissura posterior; C:
razes anteriores; H: zona de Lissauer; G: colaterais sensitivos; I: plexo perimedular. (Fonte: Ramn y
Cajal, 1899a, p. 557).

318

Figura 47: Corte transversal da medula da larva do bufo (mtodo de Golgi). A: clulas motoras; B:
neurnios comissurais; I, J: neurnios do cordo lateral; D, G, S, T, R: corpsculos do corno posterior;
L: plexo perimedular; K, U: colaterais motores; X: axnios para o plexo perimedular; ci: axnios.
(Fonte: Ramn y Cajal, 1899a, p. 558).

319

Figura 48: Clulas da glia da r adulta. A: clulas do epndima; B: clulas da glia da coluna lateral; C:
clulas do cordo anterior; D: cones terminais. (Fonte: Ramn y Cajal, 1899a, p. 560).

Em comparao com a medula da r, a medula dos urodelos 468 se mostra mais


simples e possui maior parentesco com a medula dos peixes. A medula dos urodelos
apresenta apenas rudimentos do corno posterior. Esta estrutura se mostra bem marcada
no siredon (forma larval da salamandra) e no pleurodeles Waltl (salamandra dos poos).

468

Caudados (ordem de anfbios que inclui as salamandras e os trites).

320

O corno anterior alcana, no entanto, grande desenvolvimento transversal semelhante


aos peixes (figura 49).
Na figura 49, chama a ateno a pobreza de tubos medulados da substncia
cinzenta, a ausncia da substncia de Rolando bem diferenciada e a invaso do corno
posterior por numerosas fibras nervosas verticais.

Figura 49: Corte da medula dorsal superior do Pleurodeles Waltl adulto (mtodo de Weigert-Pal e
carmim). A: clulas fusiforme motores; B: capilar do corno anterior; C: clulas nervosas pequenas; D:
limbo perifrico correspondente ao plexo perimedular; E: tubo grosso do cordo anterior. (Fonte: Ramn
y Cajal, 1899a, p. 562).

321

Na comparao entre a medula espinal dos batrquios e urodelos, uma possvel


questo como se d tal comparao com os rpteis, uma vez que a aproximao da
medula dos urodelos com os peixes maior que entre os batrquios e peixes. No final do
sculo XIX no se explorou a medula dos rpteis tanto quando a dos batrquios e peixes.
Segundo Ramn y Cajal, a disposio geral da medula dos rpteis se aproxima dos
vertebrados superiores. As substncias branca e cinzenta se assemelham a das aves e
mamferos.
Com relao organizao superior, a medula dos rpteis apresenta traos de
organizao primitiva. A existncia de uma comissura acessria (figura 50, C, esquerda),
inteiramente semelhante aos peixes e a presena de um limbo perimedular granuloso,
pobre em tubos medulados, refora a proximidade com os peixes (figura 50, F, direita).

Figura 50: Esquerda: Corte transversal da medula dorsal superior do lagarto adulto (mtodo de
Weigert-Pal). A: raiz anterior; B: raiz posterior; C: comissura acessria portadora de axnios
comissurais; a: colaterais dos cordes; b: ncleo sensitivo-motor; c, d: feixes dos colaterais da comissura
posterior; e: plexo perimedular. Direita: Corte transversal da medula dorsal da lagartixa (Lacerta agilis)
de quinze dias (mtodo de Golgi). A: clula radicular arciforme; B: clulas fusiformes comissurais
anteriores; C: comissurais menores; D: clulas cujos ramos protoplasmticos formam a comissura
protoplasmtica posterior; E: cones de ramos protoplasmticos; F: plexo protoplasmtico perimedular;
G: raiz posterior com suas bifurcaes e colaterais; R: colaterais da raiz posterior; ci: axnios. (Fonte:
Ramn y Cajal, 1899a, p. 565-67).

322

Utilizando o mtodo de Golgi em lagartixas jovens e embrionrias, Ramn y


Cajal observou detalhes a respeito da distribuio e morfologia dos neurnios. Os
neurnios na medula da lagartixa, assim como nos mamferos, podem ser diferenciados
em clulas motoras, funiculares e comissurais. A clula da glia (figura 51) na medula da
lagartixa de vinte dias se distingue claramente em clulas de Deiters e corpsculos
epiteliais. As clulas ganglionares raqudeas apresentam forma bipolar nas primeiras
fases da vida embrionria e, progressivamente, semelhante ao que ocorre nas aves e
mamferos, tornam-se monopolares.

Figura 51: Corte transversal da medula espinhal da lagartixa (Lacerta agilis) de vinte dias. Ramn y
Cajal representou somente as clulas epiteliais e da glia. (mtodo de Golgi). a, b, c: clulas epiteliais que
no chegam por dentro ao epndima; d: clulas da glia que enviam fibras superfcie medular; e: clulas
da glia antero-posteriores; A: sulco anterior da medula. (Fonte: Ramn y Cajal, 1899a, p. 569).

323

Na etapa seguinte de anlise da medula espinal comparativamente, o salto seria


em direo a medula das aves, porm, por Ramn y Cajal ter explorado bem a estrutura
medular das aves em seus primeiros trabalhos do final da dcada de 1880, momento em
que se configurou a primeira configurao da teoria neuronal, irei apenas mencionar
algumas particularidades mais significativas, em sntese, da medula das aves em relao
s demais descritas nesta seo.
H evidncias da existncia de um ncleo cinzento, segmentrio, na zona
marginal do cordo lateral nas aves. Este ncleo, situado contra o ligamento denteado, se
incha consideravelmente na medula lombar, de onde forma uma intumescncia muito
destacada ao lado da medula.

12.5. Consideraes gerais sobre a medula espinal dos vertebrados


A partir do exame das condies gerais da medula espinal dos vertebrados,
Ramn y Cajal procura pensar as clulas nervosas da medula do ponto de vista
evolutivo. Na descrio da seo anterior se observa a maneira como a medula espinal
est configurada em diferentes espcies. Ramn y Cajal reconhece trs fases evolutivas
dos neurnios medulares que so centrais no processo evolutivo da estrutura medular,
so elas: (1) clula com soma liso e somente uma expanso, o axnio, cuja haste inicial
brotam dendritos lisos (invertebrados, anfioxo e mixina); (2) clula com soma provido
de dendritos lisos e de uma haste protoplasmtica grossa. Esta haste a expanso
principal das clulas da primeira fase da qual emana o axnio (peixes, batrquios e
rpteis); (3) clula com soma provido de numerosos dendritos espinhosos e de um
axnio brotado diretamente do corpo celular ou do arranque de uma expanso
protoplasmtica (aves e mamferos). Cito Ramn y Cajal sobre as trs fases:
(...) claro que entre todas estas fases h transies. s vezes, no mesmo animal, v-se
clulas correspondentes a duas etapas evolutivas. Ademais, a citada evoluo filogentica

324

se reproduz, com algumas variaes e simplificaes durante a ontogenia dos vertebrados


superiores 469 .

Ramn y Cajal defende que as variaes de longitude e distribuio dos


dendritos, tamanho relativo das clulas, nmero destas, desenvolvimento das clulas
colaterais, obedecem a leis evolutivas. Transcrevo uma sntese de quais seriam esses
princpios evolutivos preconizados por Ramn y Cajal com relao aos elementos
nervosos e suas conexes. Posteriormente no captulo sobre o conceito de plasticidade
(captulo conclusivo da tese) esses princpios sero mais bem examinados.
Primeiro princpio: medida que a medula espinal progride, diminui o tamanho
relativo, em relao seco medular, dos neurnios, assim como, a longitude dos
dendritos. Lenhossk 470 observou essa condio e considera que essa diminuio relativa
dos neurnios e da longitude dos dendritos explique porque nos peixes, batrquios e
rpteis, os dendritos abarcam grande parte da substncia branca. Nos mamferos, esta
reduo protoplasmtica d origem a retirada dos dendritos antero-externos e ao seu
confinamento na substncia cinzenta.
Segundo princpio: A substncia cinzenta se diferencia e cresce em extenso
conforme se ascende na srie animal. No anfioxo no existe seno de forma rudimentar.
Na mixina comea a desenhar-se, se desenvolvendo de forma mais graduada nas aves e
mamferos.
Terceiro princpio: O carter da cadeia ganglinica dos invertebrados a
existncia de plexos ou zonas moleculares isentas de neurnios exclusivamente
consagrados aos contatos entre arborizaes nervosas e dendritos. Esta disposio se
conserva em parte a partir dos vertebrados inferiores (anfioxo, peixes, batrquios e
rpteis), nos quais est representada pelas divises da substncia branca, no plexo
perimedular e na comissura acessria. Nos mamferos, quase desapareceu tal estrutura,
empregando-se de preferncia os plexos dendrtico-nervosos nas mesmas zonas de onde
469
470

Ramn y Cajal, 1899a, p. 573.


Idem, p. 575.

325

residem os somas. Considerado o soma como ponto de conexo, por contato, com fibras
nervosas, pode-se dizer que cresce em importncia conforme se ascende na escala
animal.
Quarto princpio: No compasso do desenvolvimento filogentico, as pequenas
clulas do corno posterior e substncia de Rolando, ou seja, as formadoras das vias
curtas, tomam maior participao na construo medular.
Quinto princpio: Os axnios da substncia branca diminuem de dimetro e
aumentam em nmero, o que indica um considervel aumento nos neurnios de
associao intramedular (funiculares e comissurais).
Sexto princpio: As clulas colaterais da substncia branca mudam sua orientao.
De clulas perifricas e intersticiais que eram em alguns organismos (anfioxo, mixina,
peixes, batrquios e, em alguns casos, rpteis), reorientam-se para convergncia e
centralidade, ramificando-se quase exclusivamente na substncia cinzenta (aves e
mamferos).
Stimo princpio: As clulas colaterais reflexo-motoras (em geral, todos os
ncleos de colaterais que aparecem nos mamferos e aves espalhados pela substncia
cinzenta), so consequncia da retrao dos dendritos externos e posteriores dos
neurnios motores e funiculares e de seu confinamento na estreita regio dos cornos
anterior e posterior. A longitude das clulas colaterais est na razo inversa do
desenvolvimento dos dendritos.
Oitavo princpio: Nos vertebrados inferiores, a neuroglia representada somente
por clulas epiteliais, as quais reproduzem na srie animal as mesmas fases evolutivas
retomadas pela ontogenia da neuroglia dos mamferos. Clulas em aranha ou astrcitos
genunos somente aparecem na medula de aves e mamferos.

12.6. Histologia comparada do crtex cerebelar


A variao da disposio dos corpsculos e fibras cerebelosos nos mamferos,
aves, rpteis, batrquios e peixes menor do que a variao da medula espinal, portanto,
326

farei consideraes gerais sobre os resultados de Ramn y Cajal sobre esses estudos.
Apesar das variaes de tamanho e disposio macroscpica, o cerebelo mantm cada
detalhe fielmente reproduzido nos vertebrados inferiores.
Para Ramn y Cajal, semelhante coincidncia no plano da textura implica
identidade nas funes e corrobora a teoria ento vigente sobre a fisiologia do crebro. A
teoria em questo considera que o cerebelo seja o rgo motor do equilbrio. A adoo
da teoria de que o cerebelo esteja diretamente, seno exclusivamente, ligado ao
equilbrio exige que se apresente uma mesma organizao do cerebelo na srie animal,
uma vez que o comportamento de equilbrio se configura como um comportamento basal
nos vertebrados. Cito Ramn y Cajal:
(...) [o cerebelo] poder crescer em riqueza celular e em massa total com aumento dos
possveis movimentos, mas no existe motivo racional para que se altere seu plano
anatmico fundamental. No ocorre isto no crebro e lbulos pticos, cujas funes tm
variado na histria filogentica, seja por mudanas a outros focos, seja por progressivo
aperfeioamento 471 .

Algumas variaes no nvel celular representam adaptaes na extenso e riqueza


das reaes motoras que a clula de Purkinje deve provocar em harmonia com as
necessidades do controle esttico do animal. Se reduzem modificaes na quantidade e
tamanho das clulas e variaes na riqueza dos dendritos e arborizaes nervosas sem,
no entanto, ocorrer alteraes essenciais na morfologia, ordenamento e principalmente
nas conexes.
A arborizao dendrtica formada pelas conexes entre as clulas de Purkinje
aparece cada vez mais pobre conforme se descende na srie animal, o que implica uma
diminuio correlativa do nmero de elementos que recebe informao. Nas aves, as
arborizaes so bem desenvolvidas em ramos, j nos rpteis, a partir dos trabalhos de

471

Ramn y Cajal, 1899b, p. 384.

327

Pedro Ramn y Cajal e Edinger, observa-se que as clulas de Purkinje so menores e


pobres em dendritos, pobreza que se acentua nos batrquios e peixes. (ver figura 52).

Figura 52: Imagem de cima esquerda: Corte frontal do cerebelo da lagartixa (Lacerta stirpium).
(mtodo de Golgi). Nesta imagem observa-se metade do rgo. A: zona molecular; B: clulas de

328

Purkinje; C: zona dos gros; D: camada epitelial; a: clula nervosa da camada molecular; b: arborizao
de perfil de uma clula de Purkinje; d: clula de Purkinje; e: clula em gro; h: fibra musgosa; I: clula
estrelada da zona dos gros; j: clulas epiteliais; E: feixe lateral da substncia branca. Imagem de cima
direita: (mtodo de Golgi) A: clulas de Purkinje do girino; B: fibras musgosas; C: aglomerados de
gros separados por plexos nervosos; a: axnio de Purkinje; b: espessamento final das fibras musgosas.
Imagem de baixo: Corte Antero-posterior da poro inferior do cerebelo de um telesteo (trutta iridea).
(mtodo de Golgi). F, I: gros; J: clulas de Purkinje; A: foco cujas clulas enviam axnios ao cerebelo.
(Fonte: Ramn y Cajal, 1899b, p. 387-89).

Os espinhos dendritcos diminuem tambm em nmero, longitude e espessura,


medida que descende na escala dos vertebrados. So menos marcados, mais delgados e
com maior espaamento entre si nas aves que nos mamferos. Em relao ao axnio, nos
rpteis, batrquios e peixes, no desce verticalmente atravs dos gros, mas sim ao lado,
de forma obliqua e horizontalmente entre as clulas de origem e o plano externo dos
gros at chegar substncia branca do bulbo. Observa-se a mesma progresso
descendente nas clulas colaterais. As clulas colaterais so relativamente numerosas
nos mamferos, diminuindo relativamente pela metade nas aves, com nmero menor
ainda nos rpteis, batrquios e peixes podendo chegar ausncia total.
As clulas em cesta so numerosas nas aves e quase iguais que nos mamferos, ao
menos em forma, tamanho do soma, orientao e conexes do axnio. As cestas
pericelulares (descobertas por Ramn y Cajal nas aves) foram observadas pela primeira
vez nos rpteis por Pedro Ramn y Cajal 472 . Catois, citado por Ramn y Cajal, menciona
as cestas terminais nos telesteos e Schaper afirma no ter encontrado nos selcios.
Com relao s clulas da camada granular, Ramn y Cajal se refere ao que
chamou de lei da decrescente complexidade na srie animal. Nas aves, a arborizao
terminal dos dendritos possui mais ramos finos, curtos e escassos que nos mamferos.
Esta pouca quantidade na arborizao em relao aos mamferos se acentua nos rpteis,
e mais ainda, nos batrquios e peixes. O nmero das clulas da camada granular tambm
apresenta variaes, sendo mais numerosos nas aves e menor nos batrquios e peixes.
Sobre as clulas estreladas da zona dos gros, Ramn y Cajal afirma serem escassos os
472

Ramn y Cajal, 1896.

329

dados sobre essas clulas nos vertebrados inferiores. Pode-se observar em abundncia
nos telesteos. Nas aves, sua disposio em nmero muito prximo a dos mamferos.
As fibras e arborizaes trepadoras se adaptam disposio e nmero das hastes
primrias e secundrias das clulas de Purkinje. Uma vez que h tal dependncia,
razovel supor que sua extenso diminua conforme se desce na escala animal. As fibras
musgosas, examinadas nas aves, coincidem com as examinadas no cerebelo dos
mamferos, tanto em abundncia como em forma e conexes com as rosceas. Nos
rpteis, batrquios e peixes, Pedro Ramn y Cajal encontrou fibras centrpetas
ramificadas entre os gros e providas de grossas varicosidades.
As clulas da glia, quando examinadas em aves, demonstram igualdade de
configurao com os mamferos. Nos vertebrados inferiores, no h neuroglia em outros
stios alm das clulas do epndima. Na figura 52 (imagem de cima esquerda, D)
observa-se duas clulas epiteliais do cerebelo da lagartixa, onde se observam as
mortalhas e apndices que a haste radial emite durante seu trajeto pela zona dos gros e
o penacho de fibras de Bergmann preenchido por excrescncias colaterais. Tal
disposio aparece semelhante nos batrquios (figura 53, A) e peixes.

330

Figura 53: Corte sagital do cerebelo do girino (mtodo de Golgi). A: camada epitelial com duas
clulas; B: gros; C: clula estrelada da zona dos gros; D: camada dos gros superficiais com clulas
em vias de evoluo. (Fonte: Ramn y Cajal, 1899b, p. 391).

331

12.7. Sntese do conceito de progresso nos diferentes nveis do sistema nervoso


Pensar o conceito de evoluo progressiva nas estruturas do sistema nervoso no
pensamento cajaliano requer a distino entre os nveis em que ocorre tal progresso, uma
vez que as variaes evolutivas so diferentes em cada nvel considerado. Distinguindo
trs nveis de constituio do sistema nervoso, a saber: (1) o nvel celular; (2) o nvel
tecidual e; (3) o nvel das estruturas que constituem o sistema nervoso. Tal distino
possibilita diluir a fraca noo de que Ramn y Cajal concebia estrutural e
funcionalmente o sistema nervoso de forma estritamente reducionista.
A variabilidade morfolgica das clulas nervosas indica modificaes inmeras
no processo evolutivo de centralizao ganglinica que Ramn y Cajal considerava
como a estrutura primitiva do sistema nervoso, um protocrebro, presente j nas formas
de vida mais rudimentares. O processo de centralizao dos elementos nervosos,
examinado filogenticamente, deve orientar as modificaes que ocorrero nos trs
nveis acima descritos. No nvel celular, conforme apresentado no incio do captulo, as
modificaes que levaram do neurnio fundamental ao neurnio psico-motor, passando
pelo neurnio de associao, foram orientadas no processo evolutivo de centralizao
enceflica a se adaptar, estrutural e funcionalmente, a essa configurao.
No nvel tecidual ou das conexes entre os elementos nervosos, o processo
semelhante, porm, a forma como se configuram as conexes entre os elementos
nervosos (neurnios e clulas da glia) no se d como derivada da morfologia das
clulas nervosas, justamente o contrrio, so as clulas nervosas que em sua adaptao
evolutiva, se condicionam as exigncias de conexes na constituio da malha
nervosa 473 . Dessa forma, a ideia de que Ramn y Cajal concebia o sistema nervoso a
partir de suas unidades fundamentais (clulas nervosas), por um processo aditivo,
pensando, estrutural e funcionalmente o sistema nervoso em sua totalidade, no
correta.

473

Ramn y Cajal, 1894.

332

A existncia das clulas nervosas individualizadas e que estabelecem conexes


com outros elementos por contiguidade, em sua grande maioria, no implica que a
relao funcional no nvel do sistema nervoso com outros rgos do organismo ou
mesmo no nvel tecidual se d plenamente a partir de propriedades advindas da clula
nervosa. Essa reduo funcional atribuda ao pensamento cajaliano no se sustenta uma
vez que no nvel do tecido que se estabelece a fora plstica que orienta a estrutura e a
funo, tanto no nvel estrutural acima (estrutura e funo do sistema nervoso central e
perifrico) quanto no nvel celular. Se Ramn y Cajal reducionista o em atribuir ao
tecido, ou seja, s conexes entre os elementos celulares, a configurao fundamental
para que se compreenda a estrutura e funo do sistema nervoso.
A configurao das macroestruturas do sistema nervoso (gnglios, medula
espinal, cerebelo, crebro entre outros) se forma na filognese seguindo a orientao de
centralizao. Observa-se tal centralizao na escala zoolgica, alcanando nos primatas
o que Ramn y Cajal considerava a estncia ltima do processo 474 . Apesar das
474

Apesar de Ramn y Cajal admitir em alguns trabalhos que o crebro primata representa o ltimo nvel
de desenvolvimento do sistema nervoso, ele admitia especulativamente a possibilidade de nveis acima
em tal processo. Cito uma longa passagem em uma nota de um artigo de 1894 em que ele faz
consideraes sobre o tema: A histologia e a histoqumica provam que as fibras musculares, as clulas
cartilaginosas, conjuntivas, epiteliais, sseas etc, do homem so inteiramente iguais que as
correspondentes dos mamferos e ainda de muitos outros vertebrados. Grave contingncia seria para a
evoluo da vida que as clulas psquicas alcanassem esse perfeito equilbrio e esta estabilidade de
propriedades fsico-qumicas a que chegaram as clulas dos outros tecidos, no entanto, na ausncia de
progressos qualitativos recados sobre os elementos nervosos, nada impede supor a possibilidade de
melhoras quantitativas, seja dos corpsculos de associao ou dos colaterais nervosos e
protoplasmticos. Tais melhoras, produzidas por sucessivas adaptaes s condies do meio e fixadas
e ampliadas pela seleo [natural], poderiam aumentar em grau considervel a capacidade, ou seja, a
aptido para registrar um nmero considervel de representaes, assim como o poder de combin-las
em raciocnios progressivamente mais complexos. (...) Dentro das pocas histricas, o crebro humano
parece ter progredido pouco. Um estudo comparado da textura do crtex cerebral do negro e do
europeu forneceria provavelmente a prova de alguns aperfeioamentos nos mecanismos de associao,
porm, entre o crebro do grego da poca de Pricles e o de um habitante atual de Paris ou de Berlim,
talvez no encontremos, se fosse feita uma anlise comparativa, seno mnimas mudanas. Semelhante
lentido evolutiva nasce, a meu ver, do fato de que as organizaes cerebrais superiores so fruto da
adaptao pessoal e, por conseguinte, pouco transmissveis por herana (Weismann e outros autores
negam a herana das qualidades adquiridas). Existem, no entanto, talentos hereditrios, porm, estes
dependem de variaes embrionrias, ou seja, de aumentos sem causa conhecida no nmero de
neuroblastos cerebrais de associao (por proliferao excessiva dos corpsculos germinais de His), ou
do crescimento extranormal das vias nervosas colaterais e protoplasmticas. E ainda em tais casos,
poucas vezes o filho alcana o mesmo nvel intelectual e moral que o do pai, resultado que depende,

333

consideraes especulativas de Ramn y Cajal sobre um desenvolvimento contnuo do


sistema nervoso nos vertebrados, ou mesmo em um organismo futuro (supravertebrado),
tanto da influncia perturbadora da me (cuja substncia hereditria ovular contraria, com tendncias
de organizao cerebral primitiva, a impulso progressiva paterna), como da ausncia, durante a poca
educativa do filho, daquelas condies do ambiente moral e intelectual que modelaram e acabaram de
aperfeioar o crebro do pai. (...) Pode, portanto, admitir-se que a gerao sexual, ainda que alguma
vez logre criar melhores disposies, resulta comumente em um mecanismo de nivelao fsica e moral e
um obstculo manuteno e apario de crebros superiormente dotados. claro que, quando falei
sobre o possvel avano da organizao cerebral, no passava de mera conjectura sem pretenses
profticas. Porm, j no terreno da imaginao, aparecem como possveis outras solues. Nada impede
aceitar a possibilidade de que, passando os sculos, o homem engendre uma nova espcie de
vertebrado, cujo crebro no somente tenha sofrido aperfeioamentos dos mecanismos atuais, mas sim
disposies inteiramente novas que lhe permitam, j uma maior velocidade dos atos mentais
[psquicos], uma memria melhor e completa de toda classe de representaes, bem como uma extenso
muito maior dos atos que, sendo primitivamente conscientes, transforma o hbito em automtico, bem
como a transmisso hereditria de muitas operaes nervosas que hoje deve a criana aprender
penosamente (andar, falar, ler, calcular, raciocinar etc), enfim, a transformao em instintos e,
portanto, em necessidade e mecanismos fatais e perfeitos daquelas ideias e sentimentos indispensveis
vida social e poltica (altrusmo automtico, solidariedade social, instinto poltico positivo, sentido
higinico e esttico adequados conservao e aperfeioamento da espcie). (Ramn y Cajal, 1894, p.
13). A ideia expressa por Ramn y Cajal sobre possveis avanos na estrutura nervosa no se refere
apenas a uma noo abstrata de evoluo orgnica, o mesmo avana em sua conjectura para exemplos
especficos. Continua Ramn y Cajal: (...) Um salto da clula psquica que considerei anteriormente,
referente a seu aperfeioamento, pode ser ilustrado pelo que representa a fibra muscular estriada em
comparao com a lisa, se traduzindo, em termos dinmicos, por um considervel progresso. No
menos transcendentes resultados se seguiriam pela ampliao do potencial sensorial (diminuio do
dimetro dos cones da fvea para aumentar a acuidade visual, melhor correo da aberrao cromtica
e esfrica, sensibilidade dos cones para uma gama maior de ondulaes etreas, aumento nas clulas
ciliadas do rgo de Corti etc). Todavia h outra hiptese: (...) O vertebrado um tipo de organizao
definitiva e terminal desde o peixe at o homem, tem variado por acidentes, porm, no no plano de
construo. Com a mquina humana, a natureza tem esgotado tudo quanto, dentro do mecanismo
substancial do vertebrado, caberia progredir referente a adaptaes fisiolgicas e refinamentos
construtivos do eixo cefalorraquidiano. Que importa que a plasticidade evolutiva conservada pela
pirmide cerebral aperfeioa os mecanismos dos atos psquicos? Enquanto os sentidos sejam o que so;
enquanto a natureza no abandone de uma vez o plano do vertebrado, as vantagens evolutivas sero de
forma e no de fundo [essncia]. No avanar um passo o conhecimento da essncia dos fenmenos
naturais, dado que o homem se ver obrigado a trabalhar sempre com os mesmos imperfeitos
instrumentos de relao, instrumentos com os quais jamais tem logrado outra coisa que perceber certos
efeitos suscitados na clula psquica por no saber que substncias existentes h no universo e sujeitas
perptua agitao. (...) o progresso mesmo acabar muito antes que o homem tenha dado soluo aos
problemas mais graves e urgentes (origem da vida, objeto da evoluo, natureza da matria e da
energia entre outros); nada poder fazer-se quando todos os fenmenos capazes de afetar nossos
sentidos, ajudados ou no por aparatos amplificadores, tenham sido registrados, comparados e
esclarecidos, e determinadas as condies todas de sua apario. Se o progresso h de seguir
indefinidamente, foroso admitir que a vida no esgota seus tipos; que os albuminides e as
propriedades fisiolgicas das clulas se prestam a combinaes e arranjos muito superiores aos
conseguidos na mesquinha construo do homo sapiens; Em suma, a natureza espera somente, para
lanar-se do mamfero ao supravertebrado (para chamar de algum nome este ser ideal), que no planeta
impere as condies mesolgicas adequadas. (Ramn y Cajal, 1894, p. 14-15).

334

a organizao macroscpica do sistema nervoso informada pela necessidade dada no


nvel das conexes (nvel histolgico).
As consideraes apresentadas at aqui na concepo evolutiva dos tipos
celulares que compem o sistema nervoso na sria zoolgica objetivam demonstrar a
tese defendida por Ramn y Cajal de que a diferenciao apresentada pelo trabalho que
realiza o gnglio cerebroide depende de suas especiais relaes sensoriais. Uma tese
muito difundida sobre essa questo era a de Meynert 475 , para quem a diversidade
funcional das clulas nervosas se deve a diferena de suas conexes perifricas com o
fim de explicar porque regies corticais, de estrutura em aparncia idnticas, possuem
atividades to distintas.
A soluo do problema foi dada pela explicao do porque partes da epiderme
situadas na metmera do mencionado gnglio se diferenciaram at o olho. Herbert
Spencer explicou que a apario dos rgos dos sentidos se deve ao combinada da
adaptao e seleo natural 476 . Essa explicao, de certa maneira, satisfez Ramn y
Cajal, no entanto, para Ramn y Cajal a soluo do problema no de fcil empresa,
principalmente em uma perspectiva progressiva da evoluo. Ramn y Cajal argumentou
que:
necessrio confessar que ainda que apelando ao princpio da seleo natural,
impossvel explicar satisfatoriamente estes maravilhosos aparatos de relao, causa
eficiente provvel, como temos dito, da superior hierarquia dinmica do gnglio cefalide
e do oficio reitor que este exerce sobre todos os demais focos ganglionicos 477 .

Ramn y Cajal segue seu argumento sobre a dificuldade em se explicar de


maneira satisfatria a passagem de um mecanismo sensorial a um nvel mais
aperfeioado, considerando um processo progressivo de um organismo a outro na escala
filogentica. O exemplo utilizado por Ramn y Cajal o da viso panormica nos
475

Ramn y Cajal, 1899b.


Spencer, 1871.
477
Ramn y Cajal, 1899a, p. 09.
476

335

peixes, rpteis e anfbios, em que est associada a decussao total das fibras do nervo
ptico. J nos mamferos superiores, a viso binocular e de campo nico. Os nervos
pticos no se entrecruzam mais que uma parte. Uma de suas partes permanece direta.
Ramn y Cajal faz referncia ao fato dessa decussao parcial poder criar, como
consequncia, diplopia, ocasionando uma viso imperfeita em comparao aos
vertebrados inferiores. Sobre o estatuto da teoria diante desse e de outros obstculos,
Ramn y Cajal afirma que:
Este argumento e outros ainda no nos levam a rechaar o princpio da seleo. Temos
adiantado aqui para mostrar a necessidade de admitir fatores, ainda desconhecidos, de
evoluo progressiva 478 .

Outro aperfeioamento apresentado no sistema nervoso em destaque no


pensamento cajaliano se refere s propores considerveis no desenvolvimento
alcanado pelos rgos dos sentidos e que, se distinguem nos vertebrados e
principalmente nos mamferos, segmentos de variadas estruturas, tais como, o crebro
anterior, mdio, intermdio, posterior. Em relao aos invertebrados, Ramn y Cajal
alude a dupla cadeia ganglionar que estes apresentam e que se encontra fundida em um
s cordo nervoso (medula espinal) protegida por uma sucesso de anis sseos ou
cartilaginosos.
Com o objetivo de controlar automaticamente a vida vegetativa do organismo
(digesto, circulao, secreo etc), ocorreu a diferenciao de uma nova cadeia
ganglionar, o gnglio simptico, cujas funes so parcialmente independentes do eixo
cefalorraquidiano.

478

Idem, p. 09.

336

13. Concluso: o conceito de plasticidade como um conceito central para


a formao do conceito de neurnio
_______________________________________________________________________

13.1. Noes gerais de plasticidade orgnica no sculo XIX.


No vocabulrio cientfico, em particular no universo da neurocincia, a noo de
aprendizagem abarca uma ampla gama fenomenal em que se considera sua dimenso
biolgica e as interaes entre o organismo e o meio. A ideia de aprendizagem est
diretamente relacionada ao conceito de plasticidade.
Segundo o diccionario de neurociencias 479 , aprendizagem (learning) se define
como um processo que realiza um organismo pela experincia e com o que se modifica
permanentemente sua conduta. Est intimamente associado aos processos de memria.
Implica mudanas plsticas no crebro que hoje se acredita estarem relacionadas
atividade sinptica. J o verbete plasticidade (plasticity) indica mudanas produzidas no
sistema nervoso como resultado da experincia (aprendizagem), leses ou processos
degenerativos. A plasticidade se expressa como modificao das sinapses, proliferao
dendrtica ou axonal e mudanas na densidade ou dinmica dos canais inicos. Se
adotarmos como uma proposio geral a acima descrita, as mudanas morfofuncionais
decorrentes da plasticidade na estrutura em questo expressariam, em termos anatmicos
e funcionais, um processo mais geral ainda do que aquilo que chamamos aprendizagem
(no sentido scio-histrico do termo).
muito pouco provvel que se esgote de maneira satisfatria as possibilidades de
compreenso do conceito de aprendizagem como a que sugerida aqui. O intuito apenas
o de delimitar tal conceito o suficiente para seguir o exame histrico-conceitual da noo
de plasticidade em termos biolgicos, to somente, j que ambos conceitos esto
intimamente relacionados.

479

Mora & Sanguinetti, 1994, p. 30.

337

A modificao na estrutura pressuposta no processo da aprendizagem e, se


restringirmos o exame definio, mesmo que parcialmente, apresentada acima,
podemos considerar uma noo implcita de plasticidade ainda que apenas no nvel do
comportamento. Esse conceito de plasticidade como indicador de mudanas no
organismo, tanto no nvel anatmico quanto comportamental, foi bastante discutido pela
Psicologia no sculo XIX, principalmente na virada para o sculo XX. O exame das
relaes psquicas com o aparato biolgico do organismo era presena garantida no
debate cientfico de final de sculo 480 .
importante lembrar que a abordagem experimental nos estudos de psicologia da
aprendizagem ganharam destaque na agenda de psiclogos justamente nesse perodo.
nesse momento que se introduz os experimentos com labirinto para investigar as
capacidades cognitivas de animais 481 . O referencial terico que orientava a maior parte
dessas pesquisas partia do pressuposto de que a mente opera por associao (princpio
associacionista) de elementos e que poderiam ser tratados experimentalmente pela
relao entre estmulo e resposta.
Em uma obra de referncia 482 , o socilogo e poltico ingls Leonard T. Hobhouse
(1864-1929) se ope noo de que a aprendizagem se limita a um processo de fixar as
ligaes e associaes entre estmulos e respostas. Para que essa ideia se popularizasse
entre os cientistas, o artigo de Wolfgang Khler (1887-1967) sobre a compreenso dos
chimpanzs 483 foi fundamental. Khler concluiu em suas pesquisas que os chimpanzs
podem aprender a partir da associao entre estmulos e no mais apenas pela relao
estmulo-resposta. Dessa maneira, em seus experimentos Khler pode observar a
mudana de comportamento dos animais pela percepo e no apenas pelo efeito de suas
aes.

480

Galton, 1880; Ebbinghaus, 1885; Calkins, 1896; Thorndike, 1898; Yerkes, 1901; Small, 1901;
Pavlov, 1904; Khler, 1917.
481
Yerkes, 1901; Small, 1901.
482
Hobhouse, 1901.
483
Khler, 1917.

338

Experimentos como os de Khler, Yerkes e outros operavam com a noo de


plasticidade, mesmo que divergindo quanto adeso mais ou menos forte ao pensamento
associacionista, mas somente no nvel comportamental. Foi William James (18421910) 484 um dos primeiros a chamar a ateno para a ideia de plasticidade no nvel
histolgico, sem, no entanto, apresentar resultados objetivos que corroborassem tal
proposta. Veremos a seguir a noo de James de plasticidade e em seguida, como
Ramn y Cajal props para o nvel das conexes entre as clulas do sistema nervoso o
que julgo ser uma proposta mais ampla e com um conjunto de resultados experimentais
mais amplo do que seus contemporneos.

13.2. A ideia de plasticidade proposta por William James


William James considerado um dos pioneiros na constituio da Psicologia
como uma cincia independente 485 . Aps doze anos trabalhando na confeco de um
livro referncia para o principiante em Psicologia, James conclui em 1890 sua obra
Princpios de psicologia em que objetivava fosse uma obra didtica a orientar os
iniciantes na nova cincia. Para atender aos objetivos desta pesquisa necessito analisar
mais detidamente dois captulos, so eles, o captulo quatro intitulado Hbito e o
captulo cinco A teoria do automatismo. Ambos captulos foram publicados
anteriormente publicao do livro. O captulo quatro foi originalmente publicado em
fevereiro de 1887 na Popular Science Monthly com o ttulo The laws of habit e o
captulo cinco foi originalmente publicado em 1879 na Mind n. 4 (pp. 1-22). Farei
referncia aos captulos do livro princpios de psicologia, pois, trata-se de uma verso
revista e atual ao debate que se trava na dcada de 1890. Fiz aluso aos artigos originais
apenas para pontuar que a posio de James acerca da ideia de plasticidade antecede
Ramn y Cajal em pelo menos uma dcada (no caso do artigo de 1879).
484

No captulo 10 sugeri que Sechenov tenha oscilado com noes semelhantes ao conceito de
plasticidade, porm, o fisiologista russo no se referiu noo de plasticidade de maneira to acentuada
como James o fez.
485
Kinouchi, 2009.

339

No primeiro captulo de seu livro princpios de psicologia James estabelece como


eixo central o que considera ser o objeto da Psicologia. Cito James:
(...) O fato de que o crebro a nica condio imediata e corporal das operaes
mentais uma verdade to universalmente admitida na atualidade, que no necessito
perder muito tempo em explic-la, sim que simplesmente estabeleo-o e continuo. Todo o
restante do livro ser, em maior ou menor escala, uma prova de que o postulado
legtimo 486 .

Na diviso hierrquica do sistema nervoso apontada por James, os centros


inferiores responderiam aos estmulos sensoriais, enquanto que os hemisfrios cerebrais
seriam responsveis pela percepo e aes conscientes. Desse modo, as percepes se
constituem como sensaes agrupadas487 . As consideraes conscientes so, por sua vez,
expectativas de sensaes que sero sentidas. Nesse modelo explicativo, a memria
assume um papel central. James aponta os hemisfrios cerebrais como stios da
memria. Ainda referente s funes cerebrais, James afirmou ser a diferena crucial
entre um animal privado dos hemisfrios e outro com os hemisfrios ntegros, a
condio de que enquanto o segundo responderia a objetos ausentes, o primeiro
responderia to somente a objetos presentes.
Na seo sobre a educao dos hemisfrios, James justifica o uso corrente de
termos fsicos e psquicos de maneira a parecer autoevidente as relaes causais entre
ambos:
Espero que o leitor no tome de forma errada que eu misture assim o fsico e o mental, e
fale de atos reflexos e hemisfrios e reminiscncias no mesmo sentido, como se fossem
entidades homogneas e fatores de uma cadeia causal. Tenho feito isso deliberadamente;
porque, ainda que admitindo que desde o ponto de vista radicalmente fsico fcil
486

James, 1945, p. 16.


Esse conhecimento j estava bem consolidado em meados do final da dcada de 1850. Um ponto
importante na sntese feita por James se refere articulao entre as pesquisas experimentais e o que se
considerava ser o substrato anatmico das atividades mentais.

487

340

conceber a cadeia de acontecimentos entre as clulas e as fibras como completa em si


mesma, e enquanto se concebe assim, no necessita fazer meno das ideias, suspeito,
no entanto, que este ponto de vista uma abstrao irreal. Os movimentos reflexos nos
centros podem efetuar-se ainda quando os guiem sentimentos ou ideias concomitantes 488 .

A questo que surge como fio condutor da argumentao se refere a como podem
se organizar nos hemisfrios processos que correspondam ao que James chama de
reminiscncias do esprito? Um caminho que auxilie na soluo do problema deve levar
em considerao (1) o processo que ocorre no crebro quando excitado por um estmulo
externo, por exemplo, a percepo visual de um objeto, se reportar dando uma ideia do
mesmo objeto quando estimulado internamente por outros processos cerebrais; (2) se
processos uma vez excitados em companhia ou sucesso imediata, a excitao de
qualquer um deles tende a excitar os outros em ordem primitiva. A essa segunda
hiptese, James chamou de lei de associao; (3) todo estmulo que se propague aos
centros inferiores tende a se propagar aos centros superiores (crtex cerebral) e a excitar,
no sentido geral, uma ideia. E como corolrio dos trs primeiros princpios, toda a ideia
tende ultimamente ou a produzir ou a inibir um movimento que do contrrio se
produziria.
Observa-se no pensamento jamesiano a referncia a um problema que marcou o
debate acadmico da segunda metade do sculo XIX no que se refere a expandir as
explicaes fisiolgicas do organismo aos pensamentos e ideias. A proposta de James
no se dirige a um dos plos do debate. James encontrou na teoria darwiniana uma
maneira de transpor esses plos entre o determinismo fisiolgico e o determinismo
social, sem a necessidade da excluso de um deles 489 .
Um momento crucial para essa discusso ocorre nas trs ltimas dcadas do
sculo XIX. A dcada de 1870 marca um perodo de quase abandono da viso

488
489

James, 1945, p. 33.


Kinouchi, 2006.

341

frenolgica 490 de que reas corticais representavam funes localmente separadas.


Considerava-se em alternativa a essa ideia que, apesar de regies dos hemisfrios
cerebrais estarem associadas a determinadas funes, elas no estavam isoladas, mas sim
atuando em conjunto com todo o rgo. Dessa maneira, a ideia de continuidade ou de
cooperao entre as partes tambm no excluiria as funes reflexas, tais como, os
reflexos motores associados medula espinal. Esse cenrio levou os pesquisadores a
questionar se somente o crtex possibilitava estados de conscincia. Como decorrncia
da viso continuista no seria razovel considerar nveis de conscincia nos centros
inferiores? Essa e outras questes surgiam ao longo das pesquisas em torno do tema.
Outro conceito importante a noo de hbito. A ideia de hbito direciona-nos ao
que interessa no pensamento de James. James distinguiu hbitos inerentes ou instintos
dos hbitos variveis ou adquiridos. O segundo caso, no homem, se d pela educao ou
aprendizagem.
James inicia suas consideraes sobre as modificaes que os organismos sofrem
pela anlise do mundo fsico. As partculas no mundo fsico no variam por sua
natureza, porm, uma massa composta de matria pode sofrer variaes. Nesse caso, as
modificaes se do numa estrutura composta. Escreveu James:
(...) A plasticidade no sentido amplo da palavra, significa a posse de uma estrutura
bastante dbil para render-se a uma influncia, porm, bastante forte para no se render
totalmente. Cada fase relativamente estvel do equilbrio em tal estrutura est
490

O enfraquecimento do que chamo de viso frenolgica se refere to somente a frenologia nos moldes
de sua formulao de finais do sculo XVIII e incio do XIX pelo mdico alemo Franz Joseph Gall. A
frenologia passaria por modificaes, tanto em seus pressupostos tericos quanto em seu objeto, ao
longo do sculo XIX, o que desautoriza a designao pelo termo frenologia de um nico programa de
pesquisa que perdure o sculo XIX inteiro. No final do sculo XIX a frenologia se aproximava de uma
mistura entre o ramo da psicologia experimental que se dirige ao que hoje comumente se designa por
filosofia da mente. Uma evidncia da permanncia do termo na literatura cientfica de final do sculo
XIX, sem, no entanto, guardar muita relao com a formulao de incio do sculo, o Phrenological
Dictionary, editado por Fowler, L. N. & Fowler, J. A. New York: Fowler & Wells Co, 1894. No verbete
Phrenology (Gr. Phren, mente; logos, cincia) l-se: A cincia da mente ou o sistema de filosofia
mental fundada sobre a fisiologia do crebro. Aponta a relao entre o desenvolvimento do crebro e as
manifestaes da mente. classificado como um sistema completo de filosofia mental e moral pela
reduo de todas as operaes da mente aos seus elementos primrios. (p. 27). Os autores do
dicionrio frenolgico citado tambm editaram o peridico Phrenological Magazine.

342

caracterizada pelo que podemos chamar uma nova srie de hbitos. A matria orgnica,
especialmente o tecido nervoso, parece dotada de um grau muito extraordinrio de
plasticidade desta espcie; de sorte que podemos sem vacilao estabelecer como nossa
primeira proposio a seguinte: que os fenmenos do hbito nos seres viventes so
devidos plasticidade (no sentido que se aplica a estrutura interior tanto quanto a forma
exterior) dos materiais orgnicos dos quais esto compostos seus corpos 491 .

A noo de plasticidade explorada por James parte de uma propriedade do mundo


fsico e encontra no orgnico sua realizao mxima. James se coloca de maneira
otimista a explicaes futuras que incluam modificaes no nvel mais intimo da matria
orgnica.
O processo de habituao pode ser mais bem entendido nos ensaios, ambos da
dcada de 1870, de Lon Dumont e Lemoine 492 . James parece ter sido influenciado pelo
ensaio de Dumont sobre a caracterstica fsica no fenmeno de habituao. Pode-se dizer
mais precisamente que alteraes mecnicas esto diretamente associadas aos hbitos
adquiridos.
Apenas como um adendo ao pensamento de James, no captulo sobre a teoria dos
autmatos, James apresenta a teoria, muito difundida na segunda metade do sculo XIX,
de que a extrapolao dos reflexos aos atos conscientes explicariam o comportamento
consciente. Nessa concepo, atribuir uma funo conscincia em termos mecnicos
no se faz necessrio, uma vez que se explicam as relaes causais entre o estmulo e a
resposta motora sem, no entanto, necessitar de nenhum agente externo ou espectador de
natureza distinta dos elementos orgnicos envolvidos.
Segundo Kinouchi 493 , James no concorda em completo com essa viso
fisiolgica to somente. A ideia da conscincia em termos evolutivos exerce um papel
impar no pensamento jamesiano. Dando sentido causal, inclusive, ao papel da
conscincia. Quais seriam, ento, possveis deficincias do sistema nervoso nos animais
491

James, 1945, p. 106.


Lemoine, 1876; Dumont, 1876.
493
Kinouchi, 2006.
492

343

cuja conscincia parece estar mais desenvolvida? Para James, a principal caracterstica
indicativa dessa possvel deficincia a instabilidade.
Nas duas ltimas dcadas do sculo XIX no existiam mais dvidas sobre a
condio dos hemisfrios cerebrais como centros caracteristicamente superiores. A
vantagem adaptativa dos processos de conscincia, para James, so descritas na seguinte
passagem:
(...) Os hemisfrios cerebrais so os centros nervosos caracteristicamente superiores, e
vemos quo indeterminadas e imprevistas foram suas aes na comparao com os
gnglios basais e a medula espinal. Porm, essa mesma fraqueza constitui sua
vantagem. Permitem a seu possuidor adaptar sua conduta s alteraes das
circunstncias ambientes, algumas das quais possam ser para ele um sinal, sugerindo
motivos distantes mais poderosos que qualquer solicitao de sentido 494 .

Essa breve descrio da ideia de plasticidade no pensamento jamesiano destaca


alguns pontos importantes. A plasticidade ocorre no nvel tecidual do sistema nervoso,
porm, James no apresenta resultados experimentais que corroborem sua proposta.
Outro ponto importante se refere ao papel adaptativo que a conscincia tem na
possibilidade de modificaes do organismo em relao ao ambiente. Na prxima seo
discutirei, a ttulo conclusivo, como Ramn y Cajal aprofundou o papel que o conceito
de plasticidade exerce no nvel das conexes entre as clulas do sistema nervoso.

13.3. Plasticidade: conceito nuclear na formao do conceito de neurnio


O conceito de plasticidade no pode ser entendido como um conceito que designe
uma estrutura orgnica, tal como o prprio conceito de neurnio. Tambm no se ajusta
a um conceito funcional, ou seja, uma determinada funo derivada de tal ou qual
estrutural, semelhante ao conceito de informao nervosa (fora nervosa, impulso
494

James, 1945, p. 139.

344

nervoso, potencial de ao entre outras designaes). O conceito de plasticidade , em


seu contedo semntico, um conceito organizador e orientador. Se necessrio fosse
deriv-lo, no se faz por qualquer conhecimento de uma estrutura orgnica, mas de outro
conceito de abrangncia tal qual. Refiro-me ao conceito de evoluo orgnica.
O processo de centralizao ganglionar foi fundamental na evoluo do sistema
nervoso. No conjunto de teses que compem a teoria neuronal a integrao da
informao que recebe cada neurnio est determinada, fundamentalmente, por sua
topografia. Dessa maneira fundamental conhecer o processo de formao dessa
estrutura. Existiam distintas posies quanto origem embriolgica dos nervos,
conforme discutido no captulo anterior. A teoria monogenista propunha que a clula
germinal ou neuroblasto emite uma prolongao, ou fibra nervosa, desde os centros
nervosos at a periferia do rgo em que termina livremente; A teoria poligenista (o
principal adepto foi Hensen), negava terminantemente semelhante crescimento livre.
Para os adeptos da viso poligenista, a fibra nervosa no uma prolongao de uma
clula apenas, mas resultado de uma associao em cadeia de mltiplas clulas.
Uma explicao, margem das duas anteriores, e que ficou conhecida como a
hiptese catenria, foi defendida por Beard, Dolvin, Durante, Cornil e Bethe, para
quem o axnio, portanto, os nervos, resultariam da diferenciao e fuso de uma longa
cadeia de neuroblastos emigrados dos centros ou da membrana ectodrmica.
Ramn y Cajal confirmou a teoria monogenista. O cabo do axnio em
crescimento de uma nica clula recebeu o nome de cone de crescimento por Ramn y
Cajal. Para tal, ele utilizou o mtodo de colorao com a prata reduzida. Conforme diz
Santarn, o mtodo original de Golgi garantia apenas imagens esquelticas das clulas,
silhuetas negras. Cito Santarn:
(...) a estrutura celular ligada funo nervosa estava oculta pela precipitao metlica.
Com o novo mtodo, desenvolvido por Ramn y Cajal, a intimidade morfolgica e

345

estrutural das clulas nervosas surgia prontamente com clareza e deixava de ser um
mistrio 495 .

Como o cone de crescimento de um neurnio embrionrio em particular sabe


aonde ir, at mover-se, tendo como destino contactar outra clula? Ramn y Cajal
apresentou duas possveis explicaes (corolrios embriolgicos da teoria neuronal): (1)
o cone atrado clula destinatria por um mecanismo de quimiotaxia, ou seja, um
processo que implica na liberao de uma substncia da clula destinatria e que atrai
seletivamente o neurnio que entrar em contato com ela; (2) fatores to somente
mecnicos guiam o cone de crescimento a seu destino.
A teoria neuronal tem como conceito primrio o conceito de neurnio (captulos
10 e 11). O conceito de neurnio, principalmente em suas condies estruturais de
individualidade, derivam os corolrios funcionais e de desenvolvimento das clulas
nervosas. Dessa forma, a adoo da teoria neuronal pressupe a aceitao da condio
anatmica de individualidade da clula nervosa. Particularmente no pensamento
cajaliano, a individualidade da clula nervosa, em sua grande maioria, mas no na
totalidade, condio tributria do conceito organizador de plasticidade atribudo ao
sistema nervoso.
A teoria neuronal, examinada particularmente na obra de Ramn y Cajal
pressupe o conceito de neurnio, porm, reserva papel nuclear ao conceito de um
sistema nervoso plstico na formao do conceito de clula nervosa. Essa relao direta
entre os conceitos de plasticidade e de neurnio, em que o primeiro formador do
segundo e as relaes entre os elementos celulares expressam organicamente o conceito
de plasticidade, no implica em uma condio necessria para a adoo da teoria
neuronal e suas teses. Um cientista poderia adotar a teoria neuronal e seu pressuposto

495

Santarn, 2006, p. 47.

346

bsico (lei de contato pericelular) junto com suas derivaes, sem, no entanto, se
comprometer com o conceito de plasticidade 496 .
A tese defendida aqui e exposta por meio do percurso apresentado nos treze
captulos que se seguiram pode ser expressa pela proposio de que a teoria neuronal
possui um conceito primrio e nuclear, o conceito de neurnio. A partir desse conceito
se derivam explicaes funcionais, embriolgicas e evolutivas acerca da constituio do
sistema nervoso. O conceito de neurnio, tal qual formulado majoritariamente por
Santiago Ramn y Cajal, se constitui tendo como conceito orientador o conceito de
plasticidade 497 . Dessa forma, o conceito de plasticidade assume papel nuclear para a
compreenso do conceito de neurnio. A tese defendida aqui atribui a esses dois
conceitos (plasticidade e neurnio), o papel formador da teoria neuronal, e como
defendido no primeiro captulo, a formao de unidade na neurocincia, antecipando o
processo de formao disciplinar da neurocincia.

496

Esse no comprometimento com o conceito de plasticidade deve ser entendido como sendo parcial,
uma vez que h inmeros dados empricos que invalidam uma concepo fixista do sistema nervoso
completa. Refiro-me aqui em relao ao compromisso adotado por Ramn y Cajal com o conceito de um
sistema nervoso plstico. Para Ramn y Cajal, o conceito de plasticidade se expressa em diversos nveis:
a evoluo das clulas nervosas (variao por diferenciao e por extenso), a variao nas conexes
(Ele considerou que este nvel representa o de maior fora adaptativa) e nas relaes entre as estruturas
do sistema nervoso.
497
Importante destacar que o conceito de plasticidade como conceito orientador no se desligava dos
resultados tericos e experimentais. No se trata de um conceito formado margem da pesquisa
experimental.

347

14. Apndice 498


____________________________________________________________

Eixos do sistema nervoso central mostrados no rato (A). No rato, o sistema nervoso central
est organizado de forma linear. No homem (B), o sistema nervoso central apresenta uma
flexo ao nvel do mesencfalo. (Fonte: Martin, J. H. Neuroanatomia: texto e atlas. Porto
Alegre: Artes Mdicas, 1998. p. 22).
498

O objetivo do apndice auxiliar o leitor no familiarizado com a linguagem da neuroanatomia e


subsequente visualizao de determinadas estruturas anatmicas.

348

Superfcie lateral do Encfalo: Caractersticas macroscpicas. Pores principais: crebro,


tronco enceflico e o cerebelo. (Fonte: Bear, M. F. Neurocincias: desvendando o sistema
nervoso. Porto Alegre: Artmed, 2008. p. 208).

349

Subdiviso anatmica bsica do sistema nervoso. O sistema nervoso consiste em duas


divises: o sistema nervoso central (SNC) e o sistema nervoso perifrico (SNP). O sistema
nervoso central formado pelo encfalo (crebro, cerebelo e tronco enceflico) e a medula
espinal. O sistema nervoso perifrico consiste em nervos e clulas nervosas que encontram-se
fora do encfalo e da medula espinal. (Fonte: Bear, M. F. Neurocincias: desvendando o
sistema nervoso. Porto Alegre: Artmed, 2008. p. 8).
350

Medula espinal: Topografia externa e estrutura interna da medula espinal. No detalhe acima:
Destaca-se a disposio segmentaria da medula espinal (azul-claro), a coluna vertebral e a
localizao de um nico segmento espinal (azul-escuro). (Fonte: Martin, J. H.
Neuroanatomia: texto e atlas. Porto Alegre: Artes Mdicas, 1998. p. 07).

351

Cerebelo: Os circuitos do crtex cerebelar esto representados de forma sequencial. (Fonte:


Martin, J. H. Neuroanatomia: texto e atlas. Porto Alegre: Artes Mdicas, 1998. p. 307).

352

15. Glossrio histrico conceitual de termos associados aos estudos do


sistema nervoso no sculo XIX499

15.1. Fontes consultadas

A dictionary of Psychological Medicine (DPM). Tuke, H. Philadelphia: Blakiston, Son


& Co, 1892. vol. I.
A dictionary of Scientific Terms (DST). Henderson, I. F. & Henderson, W. D. London:
Oliver and Boyd, 1920.
A dictionary of terms used in medicine and the collateral sciences (DTM). Hoblyn, R.
D. Philadelphia: Lea & Blanchard, 1845.
A dictionary of the german terms used in medicine (DGTM). Cutter, G. R. New York:
Putnams Sons, 1879.
American men of Science (AMS). Cattell, J. M. & Brimhall, D. R. New York: The
Science Press, 1921.
Anatomical names: especially the Basle Nomina Anatomica (BNA). Eycleshymer, A.
C. New York: William Wood & Company, 1917.

499

O glossrio apresenta alguns termos tcnicos atuais em neurocincia associados ao uso desses termos
no sculo XIX. As siglas indicadas entre [ ] seguida da pgina, nos verbetes, se referem s referncias
consultadas para a formulao do glossrio (o nmero da pgina no ser referenciado para o caso do
material consultado na Internet).

353

Anatomical Terms: Their origin and derivation (AT). Field, E. J. & Harrison, R. J.
Cambridge: Heffer & Sons, 1947.
A new medical dictionary; containing an explanation of the terms (NMD). Robert
Hooper. Philadelphia: Griggs & co. Printers, 1817.
An illustrated dictionary of medicine biology and allied sciences (IDMB). Gould, G.
M. Philadelphia: Blakistons Son & Co, 1899.
De Humani Corporis Fabrica. Eptome. Tabulae sex (HCF). Vesalius, A. So Paulo:
Ateli editorial; Imprensa oficial do Estado; Campinas: Editora Unicamp, 2002.
Diccionario de la Real Academia Espaola (DRAE). 22 edicin, 2001 (site:
www.rae.es).
Diccionario mdico-biolgico, histrico y etimolgico (DMBHE). Gabaudan, F. C. &
Bracero, J. U. Ediciones Universidad Salamanca (site: dicciomed.eusal.es).
Diccionario de neurocincias (DN). Mora, F. & Sanguinetti, A. M. Madrid: Alianza
editorial, 1994.
Diccionario Griego-Espaol (DGE). Adrados, 1998. Proyecto Diccionario GriegoEspaol (site: dge.cchs.csic.es).
Dicionrio de neuroanatomia (DNA). Gusmo, S. S. & Ribas, G. C. Rio de Janeiro:
Dilivros, 2009.
Dicionrio de Psicologia (DP). Piron, H. Rio de Janeiro: Globo, 1987.

354

Dictionary of arts & Sciences (DAS). White, M. A. Philadelphia: Brown Printer, 1818.
vol. IV.
Dictionary of biological equivalents german-english (DBGE). Artschwager, E.
Baltimore: The Williams & Wilkins Company, 1930.
Dictionary of Philosophy and Psychology (DPP). Baldwin, J. M. London: Macmillan
and Co, 1902. vol II.
Dictionnaire des Sciences Naturelles (DSN). Levrault, F. G. Tome XIX: GLA-GRZ.
Paris, 1821.
Die Anatomische Nomenclatur. Nomina Anatomica (NA). Wilhelm His. Leipzig:
Verlag von veit & comp, 1895.
Handbook of general Psychology (HGP). Pillsbury, W. B. & Pennington, L. A. New
York: The Dryden Press, 1942.
Histologa del sistema nervioso del hombre y de los vertebrados (HSNa). Tomo I.
Ramn y Cajal, S. [1899a] Madrid: Consejo Superior de Investigaciones
Cientficas, 2007a.
Histologa del sistema nervioso del hombre y de los vertebrados (HSNb). Tomo II.
Ramn y Cajal, S. [1899b] Madrid: Consejo Superior de Investigaciones
Cientficas, 2007b.
Nineteenth-Century origins of Neuroscientific concepts (NCONC). Clarke, E. &
Jacyna, L. S. Berkeley: University of California Press, 1987.
355

Phrenological Dictionary (PD). Fowler, L. N. & Fowler, J. A. New York: Fowler &
Wells Co, 1894.
Problemas de linguagem anatmica (PLA). Louro, J. I. Porto: edio do jornal do
mdico, 1944.
Terminologia histolgica: International Terms for Human Cytology and Histology
(TH-FICAT). Federative International Committee on Anatomical Terminology
(FICAT). Baltimore: Lippincott Williams & Wilkins, 2008.
The essentials of histology, descriptive and practical for the use of students (EH).
Sharpey-Schfer, E. A. London: Longmans, Green, and Co, 1885.
Vocabulrio de termos anatmicos (VTA). Coelho, P. J. Juiz de Fora, MG:
Universidade Federal de Juiz de Fora, 1967.

356

15.2. Verbetes
Anastomose (grego: anastmsis, ; an, , por meio (para cima) + stom , formao cirrgica de um orifcio (boca) + - - sis, processo): O termo
synanastomosis, primeiramente utilizado por Erasistratos por volta de 280 a.C. e
referenciando a suposta juno artrio-venosa. O termo se refere rede de canais que se
bifurcam

recombinam

em

pontos

distintos.

Clulas

fusionadas

dizem-se

anastomosadas. Nas primeiras dcadas do sculo xix (NMD) anastomose designava to


somente a comunicao entre vasos. O termo aplicado possua duas designaes que
remetem ao uso moderno por volta do final do sculo xv. No sentido biolgico geral,
designava a unio dos elementos anatmicos com outros da mesma planta ou animal. No
sentido cirrgico, designava a conexo de duas estruturas. A raiz designa um
orifcio formado por meio de uma interveno cirrgica. No final do sculo xix, o termo
e seus derivados passam a designar processos no cirrgicos. Louis-Antoine Ranvier
(1835-1922) foi um dos histologistas mais influentes na segunda metade do sculo xix.
Em suas Leons sur lhistologie du systme nerveux (Paris, Librairie F. Savy), obra
publicada em 1878, o termo anastomose aparece 85 vezes. Ranvier faz referncia a
anastomose entre axnios, ramos, fibras e feixes. Nas Leons DAnatomie gnrale sur
l systme musculaire, obra de 1880, Ranvier utiliza o termo e derivados (anastomose,
anastomoses, anastomosent) 12 vezes. O termo anastomosar (anastomosent) se aplica a
extenses ramificadas que se fundem. Anastomosada (anastomoses) aparece (p. 305)
como sinnimo de soldada (soudes). Santiago Ramn y Cajal (1852-1934), em sua obra
mxima (HSNa, 1899) utiliza o termo anastomosis 33 vezes. Em Cajal, o termo assume
um carter tcnico no sentido de descrever a fuso entre estruturas (anastomose
intercelular, de axnios, dendritos etc). Nos dicionrios de termos biolgicos em alemo
(DBGE e DGTM) ocorrem trs termos que fazem referncia anastomose, so eles:
Gefsseinmndung designa anastomose de vasos, Zusammenmndung designa to
somente anastomose e Zusammentreffen designa anastomose no sentido de reunio. O
sufixo mndung designa orifcio ou boca, indicativo da definio em termos
357

cirrgicos. O sufixo treffen, que designa reunir-se e que no vocbulo Zusammentreffen


designa a anastomose nos mesmos termos que utiliza Ranvier e Ramn e Cajal o nico
termo, dos trs acima, que permanece na primeira verso da Die Anatomische
Nomenclatur (Nomina anatomica - NA) de 1895. [AT, p. 08; NMD, p. 47; HSNa, p. 73,
75, 79; DBGE, p. 85, 222; NA, p. 121, 127, 144, 147; DMBHE; DGTM].
Aponeuroses: Membranas que envolvem msculos ou grupos de msculos. Antes de
Aristteles (384 a.C. 322 a.C.) introduzir o termo neura para designar os nervos, tudo
de natureza fibrosa era designado pelo termo neuron. Cludio Galeno (129-217) foi um
dos primeiros a utilizar o termo aponeurosis para se referir a insero de um msculo
que no foi envolvido por fibras. [AT, p. 10].
Arco reflexo: Conjunto funcional formado por um neurnio aferente com seu receptor,
um centro onde ocorre a sinapse, e um neurnio eferente que se liga ao efetuador. Via
percorrida pelos impulsos nervosos na produo de um arco reflexo. [DNA, p. 07; DN,
p. 32].
rea cerebral (telencfalo): Regio do crebro determinada por suas caractersticas
anatmicas, histolgicas, funcionais e outras. [DRAE].
reas de Brodmann: Em 1908, o anatomista alemo Krobinian Brodmann (1868-1918)
elaborou o mapa das reas corticais, designando zonas de estruturas distintas (reas
citoarquitetnicas) por nmeros (1 a 52). As diversas reas foram enumeradas na ordem
em que foram investigadas e no tem qualquer relao com as caractersticas funcionais.
As reas esto divididas em: 1. intermdia ps-central, crtex somatossensorial; 2.
caudal

ps-central,

crtex

somatossensorial;

3.

rostral

ps-central,

crtex

somatossensorial; 4. gigantopiramidal, crtex motor; 5. pr-parietal; 6. frontal agranular,


crtex pr-motor; 7. parietal superior; 8. frontal intermdia; 9. frontal granular; 10.
frontopolar; 11. pr-frontal, crtex lmbico; 12. frontal microcelular; 13. nsula posterior;
358

14. nsula anterior; 15. nsula ventral; 16. nsula olfatria; 17. estriada, crtex visual
primrio; 18. occipital, crtex visual secundrio; 19. pr-occipital; 20. temporal inferior,
crtex visual nfero-temporal; 21. temporal mdia, crtex visual nfero-temporal; 22.
temporal superior, crtex auditivo; 23. cingular ventral posterior, crtex lmbico; 24.
cingular ventral anterior, crtex lmbico; 25. subgenual; 26. ectosplenial; 27. prsubicular; 28. entorrinal, crtex lmbico; 29. retrolmbica granular; 30. retrolmbica
agranular; 31. cingular dorsal posterior; 32. cingular dorsal anterior; 33. pr-genual, tnia
tecti; 34. entorrinal dorsal; 35. perirrinal; 36. ectorrinal; 37. occipitotemporal; 38.
temporopolar, crtex lmbico; 39. angular; 40. supramarginal; 41. auditiva, crtex
auditivo; 42. parauditiva, crtex auditivo; 43. subcentral; 44. opercular; 45. triangular;
46. frontal mdia; 47. orbitria; 48. ps-subicular; 49. parassubicular; 50. gustatria; 51.
piriforme; 52. parainsular. [DNA, p. 14-15].
reas funcionais do crebro: Em termos funcionais, as reas corticais no se
constituem de maneira homognea. Essa tese predominou no incio do sculo xix. Paul
Broca (1824-1880), em 1861, correlacionou a leso em rea restrita do giro frontal
inferior (rea de Broca) com a perda da linguagem falada. Em 1870, Gustav Fritsch
(1837-1927) e Edward Hitzig (1838-1907) provocaram movimentos de certas partes do
corpo por estimulao eltrica em reas especficas do crtex do cachorro. Atualmente
as localizaes funcionais do crebro so consideradas especializaes funcionais de
determinadas reas e no compartimentos isolados. [DRAE; DMBHE].
Astrcito (grego: , estrela + kyto, , clula): Clula da glia (tambm
designada como clula de Cajal) caracterizada por inmeros prolongamentos e pequeno
corpo celular com ncleo esfrico. Os astrcitos apresentam processos que fazem
contato com os corpos neuronais, os dendritos, os axnios e as sinapses. Desempenha
funo de sustentao e isolamento dos neurnios. H dois tipos de astrcitos:
protoplasmtico e fibroso. Neologismo cunhado em 1893 por Mihly von Lenhossk
(1863-1937). [DMBHE].
359

Axis (latim: axis, um eixo, um piv): Na antiguidade, somente o processo odontide


(dente do axis, refere-se a uma extenso do corpo da segunda vrtebra cervical) da
segunda vrtebra cervical era considerado eixo, devido semelhana estrutural. Andreas
Vesalius (1514-1564) substituiu a designao geral de vrtebra por eixo. [AT, p. 15;
HCF, p. 70, sexta figura].
Axnio (grego: axon, eixo): O axnio (cilindro-eixo ou fibra nervosa) o
prolongamento do neurnio. Elemento central da fibra nervosa e a poro condutora
essencial. Estabelece conexes entre o sistema nervoso central e a periferia do
organismo (nervos perifricos). Forma feixes de tratos de substncia branca agindo
como intermedirio dos ncleos e centros da substncia cinza (corpos celulares dos
neurnios). O axnio contm grande nmero de neurofibrilas. O axnio das fibras
nervosas amielnicas foi descrito por Remak em 1838. [DMBHE; DNA, p. 30].
Axoplasma: Citoplasma do axnio. [DNA, p. 30].
Bainha de mielina (bainha de Schwann): Principal envoltrio das fibras nervosas.
Atua como isolante eltrico. A bainha de mielina formada por clulas de Schwann no
sistema nervoso perifrico e por oligodendrcitos no sistema nervoso central. Descrita
por Schwann. [DN, p. 54].
Bulbo (Latim: Myelencephalon, Medula oblongata, Busbus): Protuberncia. O bulbo
derivado do mielencfalo embrionrio e possui formato de cone. a poro inferior do
tronco enceflico, interposta entre a medula espinhal e a ponte. O bulbo denominado
tambm por medula oblonga. [DTM, p. 71].

360

Bulbo olfatrio: Dilatao ovide e achatada de substncia cinza em continuao com o


trato olfatrio posteriormente. O trato e bulbo olfatrio esto alojados no sulco olfatrio.
[DTM, p. 71].
Clula bipolar da retina: Clula responsvel por fazer sinapse com os cones e
bastonetes e cujos axnios comunicam-se com os dendritos das clulas ganglionares da
retina. [DNA, p. 40].
Clula de Deiters: Um tipo celular do rgo de Corti (compe o sistema auditivo).
[DNA, p. 41].
Clula de Gierke: Clula pequena. Encontra-se na substncia gelatinosa (lamina de
Rexed II) do corno dorsal da medula espinal. [DNA, p. 41].
Clula de Golgi: Neurnio cujo corpo celular localiza-se na lmina granular do crtex
cerebral. As clulas de Golgi do tipo I possuem um corpo celular de grandes propores
e axnios longos. As clulas de Golgi do tipo II apresentam corpo celular pequeno e
axnio curto. Golgi descreveu essas clulas em 1886. [DNA, p. 41; DMBHE].
Clula de Purkinje: Clula piriforme e de grandes dimenses. Localiza-se na camada
mdia do crtex cerebelar. As clulas de Purkinje possuem dendritos que se ramificam
na camada molecular do crtex do cerebelo, e de um axnio que sai em direo oposta,
com terminao nos ncleos centrais do cerebelo, exercendo ao inibitria.
Considerada a clula mais importante do cerebelo e a nica clula eferente do crtex
cerebelar, foi descrita por Purkinje em 1837. [DNA, p. 41; DMBHE].
Clula de Renshaw ou interneurnio de Renshaw: Pequena clula nervosa da coluna
anterior da medula espinal de onde chegam aferncias excitatria de axnios colaterais
de neurnios motores. [DNA, p. 41].
361

Clula de Rolando: Clula nervosa presente na substncia gelatinosa de Rolando da


medula espinal. Descrita por Luigi Rolando (1773-1831). [DNA, p. 41].
Clula de Schwann: Clulas que circundam os axnios formando seus envoltrios, a
bainha de mielina e o neurilema. [DNA, p. 41].
Clula em cesto: Clula inibitria localizada na camada molecular do crtex cerebelar.
Possui terminao axnica em forma de cesto, em torno do corpo celular da clula de
Purkinje. [DRAE; DMBHE].
Clula ependimria: Clulas que revestem as cavidades do sistema nervoso
(ventrculos e canais). [DNA, p. 41].
Clula fusiforme: Clula com axnio descendente que penetra no centro branco
medular. Predomina na camada VI ou camada de clulas fusiformes. [DNA, p. 41].
Clula ganglionar: Corpo da clula nervosa no gnglio sensitivo ou autonmico do
sistema nervoso perifrico. [DNA, p. 42].
Clula granular (clula estrelada): Clula muito pequena (menores no corpo humano),
cujo citoplasma reduzido. Tem vrios dendritos e um axnio que atravessa a camada
das clulas de Purkinje. Ao atingir a camada molecular do cerebelo, bifurca-se em T. Os
ramos resultantes dessa bifurcao constituem as fibras paralelas, dispostas
paralelamente ao eixo da folha do cerebelo. [DNA, p. 42].
Clula mitral: Clula do bulbo olfatrio que se conecta com fibras olfatrias e cujos
axnios dirigem-se para o trato olfatrio. Possuem formato semelhante ao de um gorro.
[DNA, p. 42].
362

Clula motora (neurnio eferente): Neurnio cujo axnio inerva clulas efetoras
perifricas, como as fibras musculares e as clulas glandulares. [DN, p. 196-7].
Clula monopolar: Neurnio com uma terminao nica de onde saem os dendritos e
axnios. Os fotorreceptores (cones e bastonetes) so exemplos de neurnios
monopolares. [DN, p. 196].
Clula multipolar: Clula nervosa com vrios dendritos com origem no corpo celular e
uma terminao axnica. [DN, p. 197].
Clula piramidal: Neurnios do crtex cerebral que possuem forma triangular e com
dendrito apical longo direcionado para a superfcie do crtex. [DN, p. 197].
Clula piramidal de Betz: Neurnios grandes de forma piramidal localizados na rea
motora (rea 4 de Brodmann) do crtex cerebral nos mamferos superiores. [DN, p. 197].
Clula sensorial (clulas receptoras sensoriais): Clula do sistema nervoso perifrico
no qual chegam impulsos aferentes (sensoriais). [DNA, p. 42].
Clulas ciliadas: Clulas neuroepiteliais sensoriais localizadas no rgo de Corti, na
mcula e na crista do labirinto membranoso do ouvido e nas papilas gustativas. Possuem
longos estereoclios ou cinoclios que vistos no microscpio se assemelham a plos.
[DNA, p. 43].
Centro (Telencfalo): Conceito fisiolgico no mais utilizado. Referia-se a um grupo
de clulas nervosas do sistema nervoso central com uma dada funo. Alguns exemplos:
centro branco medular, centro da alimentao, centro da saciedade, centro de Budge
(cilioespinal) entre outros. [DMBHE].
363

Cerebelo (latim: Cerebellum): rgo do sistema nervoso situado dorsalmente ao bulbo


e ponte e que ocupa a parte posterior e inferior da cavidade craniana. Sua superfcie
preenchida por numerosas fissuras transversais em curvas. Semelhante ao crebro, o
cerebelo apresenta um crtex que envolve um centro de substncia branca (corpo
medular do cerebelo). Sua funo exclusivamente motora e relaciona-se com o
equilbrio e coordenao de movimentos. Divide-se anatomicamente em verme e
hemisfrios direito e esquerdo. [DPM, p. 158].
Cerebelo cortical (latim: pontocerebellum): Poro do cerebelo que recebe fibras dos
ncleos da parte basilar da ponte e corresponde ao neocerebelo. a parte
filogeneticamente mais recente do cerebelo e que tem conexes com o crtex cerebral.
Relaciona-se com o controle de movimentos finos. Corresponde ao lobo posterior, com
exceo da pirmide e da vula do verme (diminutivo de uva. Lbulo do verme
cerebelar delimitado pelas fissuras ps-piramidal e pstero-lateral. Na extremidade
anterior h o ndulo, que avana ligeiramente para o interior do quarto ventrculo, onde
termina por uma extremidade arredondada. A vula contnua com as tonsilas no
hemisfrio cerebelar. De cada lado do ndulo origina-se uma fina lmina branca, o vu
medular inferior, que forma a metade caudal do teto do quarto ventrculo. Os
anatomistas antigos compararam a vula e o vu medular inferior que a segue
lateralmente ao vu do palato, que limita posteriormente a parede superior da boca e se
compe de um apndice central, a vula. Por essa razo, os dois lbulos cerebelares que
esto adaptados ao vu medular inferior recebem a denominao de tonsilas ou
amigdalas e a extremidade anterior do verme superior, que fica acima do ndulo e est
ligada ao vu medular superior, denominada lngula. [DNA, p. 46; DPM, p. 158-62].
Cerebelo espinal (latim: spinocerebellum): Poro filogeneticamente antiga do
cerebelo que recebe fibras de neurnios dos ncleos espinais da medula espinal.
364

Corresponde ao paleocerebelo e est relacionado com a regulao do tono muscular e da


postura. Formado pelo lobo anterior, a pirmide e a vula. [DNA, p. 46].
Cerebelo vestibular: Poro do cerebelo que recebe fibras de neurnios dos ncleos
vestibulares. Corresponde ao arquicerebelo e relaciona-se com o equilbrio. [DNA, p.
46].
Crebro (latim: Cerebrum; ingls: Brain): Corresponde ao telencfalo, representado
pelos dois hemisfrios cerebrais. Constitui a parte anterior e superior do encfalo.
Apresenta o formato de um ovide, cujo eixo maior tem a orientao Antero-posterior.
[DPM, p. 146].
Crebro anterior (telencfalo): Refere-se parte do crebro derivada do prosencfalo.
[DPM, p. 148].
Crebro intermedirio (diencfalo: Gr. dia, entre; enkphalos, encfalo):
Denominado crebro intermedirio por tratar-se da estrutura entre os hemisfrios
cerebrais. Compreende a diviso posterior do prosencfalo. O diencfalo apresenta
situao mpar e mediana, sendo quase completamente encoberto pelo telencfalo.
Compreende as seguintes partes: tlamo, hipotlamo, epitlamo e subtlamo (todas em
relao ao terceiro ventrculo). [DPM, p. 146].
Cngulo (latim: cingulum; cinto, circular): Denominado fascculo do cngulo.
Conjunto de fibras de associao que percorrem o giro do cngulo e o giro
parahipocampal. Circunda o corpo caloso como um cinto. [DNA, p. 47].
Circuito de Papez: Cadeia de conduo em circuito do prosencfalo de mamferos, que
se inicia no hipocampo, segue pelo frnice e continua at o corpo mamilar, de onde
retorna ao hipocampo percorrendo os ncleos talmicos anteriores, o giro do cngulo e o
365

giro parahipocampal. O circuito de papez foi descrito em 1937 por James Papez (18831958). Papez sugeriu que nesse circuito estariam integrados os comportamentos
emocionais. Estudos mais recentes associam esse circuito memria de fixao. [DNA,
p. 47].
Crculo arterial do crebro: Conjunto de anastomoses arteriais na base do crebro, em
torno da sela turca (denominada fossa pituitria. Depresso no corpo do osso esfenide,
na linha mdia da fossa mdia, onde se aloja a glndula hipfise ou pituitria. A frente se
limita por uma pequena salincia chamada de tubrculo da sela, localizado atrs do sulco
ptico ou sulco quiasmtico), em forma de hexgono, formado pelas artrias cartida
interna, cerebral anterior, comunicante anterior, cerebral mdia, comunicante posterior,
basilar e cerebral posterior. Outra designao por crculo de Willis. Thomas Willis
(1632-1675) descreveu-a em 1664 no livro Cerebri Anatome. Nessa obra aparece o
termo neurologia pela primeira vez entre outros termos cunhados por Willis. [DRAE].
Circunvoluo (ingls: convolution, gyrus): Termo utilizado para as tortuosidades
(ondulaes) do intestino, o que pode ter influenciado a importao do termo para o
crebro. Designa os giros do crebro. [DN, p. 59].
Classificao filogentica do crtex cerebral: Filogeneticamente divide-se o crtex
cerebral em: (1) arquicrtex (Gr. arche, primeiro), tipo muito simples e primitivo de
crtex que surge no crebro do peixe e do ciclstomo (antiga classe de gnatos,
vertebrados desprovidos de aparelho maxilomandibular. So exemplos de ciclstomos as
mixinas e lampreias). No homem, o arquicrtex est localizado no hipocampo; (2)
paleocrtex (Gr. palais, antigo; latim. cortex, casca), constitui um tipo mais avanado
que o arquicrtex e aparece nos anfbios. Designado tambm como archipallium (Gr.
arche, primeiro, antigo; latim. pallium, crtex). No homem, o paleocrtex est
localizado no unco (Gr. onkos; latim. uncus, gancho. Gancho do giro parahipocampal. O
unco formado pela poro anterior do giro parahipocampal, dobrada para cima, e pela
366

poro extraventricular da cabea do hipocampo. Inferiormente, separado do giro


parahipocampal pela incisura (latim. incisura. Indentao na borda de qualquer
estrutura) uncal. Anteriormente, continua com a poro anterior do giro parahipocampal.
Superiormente, continua com o globo plido. Na face inferior do hemisfrio, separado
lateralmente do plo temporal pelo sulco rinal. O unco dividido em termos funcionais
em partes anterior e posterior. A parte posterior corresponde parte extraventricular da
cabea do hipocampo. Apresentando os seguintes giros: giro uncinado, banda de
Giancomini e giro intralmbico. A parte anterior, poro do giro parahipocampal que se
dobra para cima, mostra duas protruses: o giro semilunar e o giro ambiente, separados
pelo sulco semianular (parte anterior que contm a amgdala)) e em parte do giro
parahipocampal. O arquicrtex e o paleocrtex correspondem conjuntamente ao
alocrtex; (3) o neocrtex (Gr. nos, novo; latim. cortex, casca) o crtex que surge nos
rpteis e predomina nos mamferos. Correspondente ao isocrtex (crtex formado por
seis camadas e que apresenta espessura em torno de 2-5 mm. No homem, o neocrtex
ocupa cerca de 90% da rea cortical e est localizado em quase todo o hemisfrio, com
exceo do hipocampo, do unco e de parte do giro parahipocampal. [DNA, p. 51].
Cclea (latim. cochlea, caracol, concha de caramujo): Parte mais anterior do labirinto
sseo. Situa-se anteriormente ao vestbulo, na poro petrosa do osso temporal (poro
mais complexa do osso temporal). Consiste em um canal espiral que faz duas voltas e
meia ao redor de um cerne de osso esponjoso, o modolo. Assemelha-se concha cnica
de molusco. Na cclea, encontra-se o rgo espiral de Corti, onde se localizam as clulas
receptoras auditivas, descritas por Eustquio em 1552 e nomeadas por Fallopius em
1561. [DMBHE].
Colaterais de Schaffer: Colaterais dos axnios dos neurnios piramidais no campo
CA3 do hipocampo que se projetam nas clulas piramidais do campo CA1. [DNA, p.
51].
367

Colculo (latim. colliculus, diminutivo de collis): Pequena elevao. [DNA, p. 51].


Colide (ingls: colloid; grego: , pegamento, cola + - o grego + -eid(s) /, que tem o aspecto de): O termo em ingls colloid um neologismo criado em
1861 por Thomas Graham (1805-1869). O sufixo adjetival oide procedente do grego
--/, segue o mesmo esquema de termos como cristalide, antropide, romboide,
trapezide entre outros. Numa traduo livre, colide uma substncia semelhante
cola. O termo kola (do grego ) forma parte de muitas palavras, tais como:
colgeno, colagenocito entre outras. Protocolo, por exemplo, deriva do grego
protokollon, de protos, que designa primeiro e/ou primitivo. O caso do protocolo se
assemelha ao de protoplasma e protohistria, pois, originalmente o termo kolla se refere
folha ou envoltura que junta um rolo de papiro escrito. Segundo [DRAE], colide
designa uma mistura homognea de substncias em que ao menos uma esteja finamente
dispersa na outra. O tamanho das partculas coloidais oscila em amplo espectro e os
critrios para se determinar esses limites so arbitrrios (considera-se a variao entre 1
nm e 1m a medida aproximada do dimetro das partculas de uma soluo coloidal). Os
primeiros estudos sobre colides datam das primeiras dcadas do sculo xix. Thomas
Graham foi quem cunhou o termo colloid. Graham utilizou o termo para designar
solues de goma vegetal, distinguido-as de solues do tipo cristalide (sal em gua). O
qumico italiano Francesco Selmi (1817-1881) publicou o primeiro estudo sistemtico
sobre colides inorgnicos na Enciclopedia di Chimica Scientifica e Industriale, obra em
11 volumes publicada entre 1868 e 1881. [DRAE; DGE; DMBHE; AT, p. 31].
Coluna aferente somtica especial: Coluna longitudinal de ncleos dos nervos
cranianos formada pelos ncleos cocleares e vestibulares. Localizada na rea vestibular
do assoalho do quarto ventrculo. Recebem fibras aferentes somticas especiais que
conduzem impulsos nervosos originados no ouvido interno e relacionados com a audio
e os movimentos da cabea. [DMBHE; DNA, p. 53].
368

Coluna aferente somtica geral: Coluna longitudinal de ncleos dos nervos cranianos
formada pelos ncleos do trato mesenceflico do trigmeo, sensitivo principal e do trato
espinal do trigmeo. Recebem fibras aferentes somticas gerais que conduzem a
sensibilidade geral da face (nervo trigmeo) e do pavilho auditivo e do meato acstico
externo (nervos facial, glossofarngeo e vago). [DNA, p. 53].
Coluna anterior: Diviso da substncia cinza da medula espinal, localizada em cada
metade anterior da medula. Relativamente volumosa, est dirigida para a frente,
terminando a curta distncia da superfcie anterior da medula. Apresenta contorno
irregular e d origem, na sua parte anterior, s razes anteriores dos nervos espinais.
Nessa coluna localizam-se os neurnios radiculares somticos destinados inervao
dos msculos estriados esquelticos (motoneurnios ) do tronco, do pescoo e dos
membros, e os motoneurnios responsveis pela inervao das fibras intrafusais. A
coluna anterior apresenta os ncleos: ntero-lateral, anterior, ntero-medial, psterolateral, retro-pstero-lateral, pstero-medial, central, ncleo do nervo acessrio e ncleo
do nervo frnico. [DNA, p. 53; DRAE; DMBHE].
Coluna cortical: Unidade de funcionamento do crtex cerebral com entrada e sada de
informao bsica. Parece realizar operaes de processamento e distribuio de
informao. Se compe de uma srie de neurnios muito interconectados entre si ao
longo do eixo vertical do crtex. [DNA, p. 53].
Coluna de Burdach (medula espinal): Fascculo cuneiforme ou fascculo de Burdach
(latim: fasciculus, pequeno feixe; cuneus, cunha.). Interpe-se como cunha entre o
fascculo grcil e a coluna posterior. evidente apenas a partir da medula torcica alta e
continua no bulbo, sendo visvel somente em sua poro fechada. Termina no ncleo
cuneiforme, situado no tubrculo do ncleo cuneiforme do bulbo. Formado por fibras
que so prolongamentos centrais dos neurnios sensitivos situados nos gnglios espinais
das razes cervicais e torcicas superiores. Conduz impulsos nervosos que esto
369

relacionados com a propiocepo consciente, o tato discriminativo, a sensibilidade


vibratria e a estereognosia (habilidade de reconhecer as formas dos objetos pelo tato)
dos membros superiores e da metade superior do tronco. Estrutura descrita por Karl
Frederich Burdach (1776-1847) em 1819. [DRAE].

Coluna de Clarke (coluna de Stilling, coluna de Stilling-Clarke ou ncleo torcico


posterior): Ncleo localizado na base da coluna posterior da medula torcica e lombar
alta. Relaciona-se com a propiocepo inconsciente dos membros inferiores e contm
neurnios cordonais de projeo, cujos axnios dirigem-se ao cerebelo atravs do trato
espinocerebelar posterior. Tambm denominado ncleo da coluna de Clarke ou ncleo
de Stilling-Clarke. Estrutura descrita por Benedict Stilling (1810-1879) por volta de
1843 e confirmada por Jacob Clarke (1817-1880) em 1851. [DNA, p. 53].
Coluna do frnice (latim: columna fornicis): Parte do frnice que se curva para baixo,
rostralmente ao tlamo dorsal e adjacente ao forame (latim: foramen, de foro, furar.
Abertura ou passagem natural) interventricular, a partir de onde segue, atravs do
hipotlamo, at o corpo mamilar. Formada por fibras originadas do hipocampo. [DNA,
p. 54].
Coluna eferente somtica: Coluna longitudinal de ncleos dos nervos cranianos
formada pelos ncleos do oculomotor, do troclear, do abducente e do hipoglosso. Os
ncleos dessa coluna dispem-se, de cada lado, prximo ao plano mediano. Originam
fibras para a inervao dos msculos estriados miotnicos dos olhos e da lngua. [DNA,
p. 54].
Coluna intermdia (latim: coluna intermedia; cornu laterale): Diviso da substncia
cinza da medula espinal, localizada entre as colunas anterior e posterior. Trata-se de
expanso transversal da poro pstero-externa da coluna anterior. Estrutura bem visvel
somente na parte superior da medula torcica. Dividida em substncia cinza intermdia
370

central e substncia cinza intermdia lateral. Nessa coluna, denominada coluna lateral,
localizam-se os neurnios radiculares viscerais (neurnios pr-ganglionares do sistema
nervoso autnomo) destinados inervao dos msculos lisos, cardaco e glndulas. A
coluna intermdia forma a lmina VIII de Rexed, onde localizam-se os seguintes
ncleos: ncleo intermediolateral, ncleo torcico posterior (ncleo de Clarke), ncleo
intermediomedial, ncleos parassimpticos sacrais, ncleo do nervo pudendo, formao
reticular espinal e ncleo medial anterior. [DMBHE].
Coluna posterior (latim: columna posterior; cornu posterius): Diviso da substncia
cinzenta da medula espinal, localizada em cada metade posterior da medula. Dirige-se
obliquamente para trs e para fora, at o sulco pstero-lateral, sendo separada da
superfcie externa da medula por fina lmina de substncia branca, o trato dorsolateral.
Distingue-se da coluna anterior por ser menor, mais delgada, apresentar contorno regular
e estender-se at a superfcie da medula. Nessa coluna, os filamentos radiculares da raiz
dorsal fazem sinapse com os neurnios cordonais de projeo cujos axnios vo
constituir as vias ascendentes da medula, atravs das quais os impulsos que entram pela
raiz dorsal so levados ao tlamo e ao cerebelo. [DNA, p. 54-5].
Coluna vertebral (latim: columna vertebralis): Endoesqueleto axial. Primeiramente
uma notocorda e, depois, uma coluna vertebral, essa a caracterstica fundamental do
filo Chordata e de seu subfilo Vertebrata. A coluna vertebral (tambm denominada
raque) um prolongamento eixo sseo, situado na linha mdia e na parte posterior do
tronco e que serve de estrutura protetora da medula espinal e ponto de apoio para a
maioria das vsceras. Divide-se em quatro partes, so elas: cervical, torcica, lombar e
sacrococcgea. Formada por elementos sseos em forma de discos e superpostos, as
vrtebras. [DNA, p. 55].
Colunas longitudinais dos ncleos dos nervos cranianos: Walter H. Gaskell (18471914) e Albert E. Herrick (1869-1960) sistematizaram os ncleos dos nervos cranianos
371

segundo os componentes funcionais de seus neurnios em sete colunas: eferente


somtica, eferente visceral geral, eferente visceral especial, aferente somtica geral,
aferente somtica especial, aferente visceral geral, aferente visceral especial. [DMBHE].
Comissura (latim: comissura, de committo, enviar junto, combinar): Denominao
geral do local onde se renem formaes anatmicas correspondentes. Refere-se
formao anatmica constituda por fibras nervosas que cruzam perpendicularmente o
plano mediano e que tm, conseqentemente, direes diametralmente opostas, unido os
hemisfrios cerebrais. So comissuras: (1) o corpo caloso, que une a maior parte do
neocrtex dos dois hemisfrios cerebrais; (2) comissura do hipocampo, formada por
fibras que se dispem entre as duas pernas do frnice e liga os dois hipocampos; (3)
comissura anterior, visvel na face medial do hemisfrio cerebral, localizada entre o
rostro do corpo caloso e a lmina terminal, unindo os bulbos e tratos olfatrios e os lobos
temporais; (4) comissura posterior, feixe transversal de fibras, visvel na face medial do
hemisfrio cerebral entre a pineal e a extremidade superior do teto do mesencfalo; (5)
comissura branca, localizada entre a fissura mediana anterior e a substncia cinza da
medula, constituda por fibras do trato espinotalmico lateral. [DRAE].
Cone medular (latim: conus medullaris): Extremidade inferior afilada da medula
espinal, envolta pela cauda eqina e que continua como um delgado filamento
menngeo, o filamento terminal. O cone medular est localizado no nvel da primeira e
da segunda vrtebra lombares. [DNA, p. 58].
Corno (latim: cornu, chifre): Na substncia cinza da medula, observa-se, de cada lado,
trs colunas que aparecem nos cortes transversais como cornos ou colunas: anterior,
posterior e lateral. Designa tambm as principais subdivises do ventrculo lateral no
hemisfrio cerebral (corno frontal ou anterior, corno occipital ou posterior e corno
temporal ou inferior). [DNA, p. 58].
372

Coroa radiada (latim: corona radiata. Gr. korn, coroa; radius, raio): Conjunto de
fibras do centro branco medular, em forma de leque, que confluem para formar a cpsula
interna. A coroa radiada se dirige a todas as direes, a partir da cpsula interna, como
raios de luz. Descrita por Johann Christian Reil (1759-1813). [DMBHE].
Corpo amigdalide (latim: corpus amygdaloideum; grego: amygdale, amndoa;
eidos, semelhante): Massa esferide de substncia de aproximadamente dois
centmetros de dimetro localizada na extremidade anterior do giro parahipocampal
(unco), em relao com a cauda do ncleo caudado. Limitado superiormente com o
globo plido. Era considerado como um componente dos ncleos da base em
terminologias anteriores. Uma vez que funciona fora das atividades relacionadas pelos
ncleos da base, passou a ser listado na terminologia anatmica de 1998 dentro da parte
basilar do telencfalo. [DRAE].
Corpo caloso (latim: corpus, corpo; callosus, duro): Faixa de substncia branca de
formato quadriltero, com aproximadamente oito centmetros de comprimento, se
estende de um hemisfrio a outro. a maior das comissuras do telencfalo. Estabelece
conexo entre reas corticais simtricas dos dois hemisfrios, com exceo do lobo
temporal (unidas pelas fibras da comissura anterior). O corpo calose se divide em rostro,
joelho, tronco e esplnio. Sua denominao se deve ao fato de formar uma ponte
resistente de matria branca que une os dois hemisfrios cerebrais. Galeno (130-200)
descreveu o corpo caloso pela primeira vez e denominou-o por corpo duro. [DMBHE;
DNA].
Corpo estriado (latim: corpus striatum; striatum, de stria, estria): A denominao por
corpo estriado deve-se ao fato de que esse conjunto de massa cinzenta no apresenta
colorao nem textura homognea. A cpsula interna o atravessa e envia ao seu interior
fibras brancas que formam estrias. O corpo estriado formado pelos ncleos caudado e
lentiforme (putame e globo plido). dividido em uma parte recente, neoestriado
373

(striatum), que compreende o putame e o ncleo caudado, e uma parte antiga,


paleoestriado ou plido (pallidum), constituda pelo globo plido. O complexo
estriatopalidal (corpo estriado) constitui a poro central dos ncleos da base, sendo o
striatum sua principal poro receptora e a estao integradora formada pelo globo
plido. O striatum recebe suas principais aferncias do crtex cerebral, da substncia
negra, do locus ceruleus (latim: locus, lugar, ceruleus, da cor do cu. rea de colorao
ligeiramente escura na poro superior (pontina) do assoalho do quarto ventrculo,
localizada lateralmente eminncia medial e superiormente fvea superior (ngulo
superior do quarto ventrculo). Corresponde a um complexo nuclear (ncleo cerleo,
ncleo subcerleo). Pertence ao grupo de clulas monoaminrgicas e formao
reticular. Recebe aferncias dos ncleos da rafe e envia eferncias para vrias reas do
crebro. A funo do locus ceruleus est relacionada com os mecanismos do sono, mais
especificamente com a fase do sono paradoxal), dos ncleos da rafe e ncleos
intralaminares do tlamo. [DMBHE].
Corpo geniculado lateral (latim: corpus, corpo; geniculare, dobrar o joelho): O
corpo geniculado lateral forma ligeira salincia na face pstero-inferior do tlamo. Est
ligado anteriormente ao trato ptico e posteriormente ao colculo superior atravs do
brao do colculo superior. formado por camadas concntricas de substncia branca e
cinza e recebo pelo trato ptico fibras provenientes da retina. Projeta fibras atravs do
trato geniculocalcarino para a rea visual do crtex, situada nas bordas do sulco
calcarino. Passam fibras pelo brao do colculo superior que atingem o ncleo pr-tetal e
os colculos superiores. Essas fibras fazem parte das vias que medeiam os reflexos
pticos. [DNA, p. 61].
Corpo geniculado medial (latim: corpus geniculatum mediale): Pequena massa com
formato ovide que se projeta ventralmente a partir do pulvinar do tlamo. Liga-se ao
colculo inferior pelo brao do colculo inferior. O corpo geniculado medial recebe pelo
374

brao do colculo inferior fibras provenientes do colculo inferior e origina as radiaes


auditivas para o crtex auditivo no giro temporal transverso anterior. [DNA, p. 61].
Corpo mamilar (latim: corpus mamillare; corpus, corpo; mammilla, mamilo;
diminutivo de mamma, mama): Os corpos mamilares so duas eminncias
arredondadas de substncia cinzenta, evidentes na parte anterior da fossa
interpeduncular, imediatamente atrs do tber cinrio (latim: tuber, proeminncia
arredondada; cinereum, cinzento. rea mediana do assoalho do hipotlamo, ligeiramente
acinzentada, situada atrs dos quiasma ptico e dos tratos pticos, entre estes e os corpos
mamilares) e frente da substncia perfurada posterior, na face inferior do hipotlamo.
formado por um complexo de cinco ncleos. Recebe um feixe principal de fibras
hipocampais, a partir do frnice. Suas vias eferentes so representadas pelo fascculo
mamilotalmico (fascculo de Vicq dAzyr) e pelo fascculo mamilotegmentar (fascculo
de Gudden). O corpo mamilar faz parte do circuito de Papez e sua leso determina
alteraes afetivas. [DNA, p. 62].
Corpo medular do cerebelo (latim: corpus medullare cerebelli): Centro de substncia
branca de onde irradiam as lminas brancas que formam as folhas do cerebelo. Cortes
sagitais do cerebelo seccionam transversalmente as lminas em ngulos retos,
denominando-se a superfcie cortada por rvore da vida. O corpo medular composto
por fibras aferentes e eferentes e acomoda os ncleos centrais do cerebelo. As fibras
aferentes penetram no cerebelo pelos pednculos cerebelares e se dirigem ao crtex; as
fibras eferentes originam-se nos ncleos centrais do cerebelo e tambm cursam pelos
pednculos cerebelares. [DRAE; DNA, p. 62].
Corpo neuronal (soma neuronal): Refere-se parte central (sem prolongamentos) do
neurnio. Contm o ncleo e as organelas responsveis pelo metabolismo da clula
nervosa. Parte do neurnio onde se integram as aferncias dendrticas. [DMBHE].
375

Corpo trapezide (latim: corpus trapezoideum): Conjunto de fibras originadas nos


ncleos cocleares dorsal e ventral que cruzam para o lado oposto, e infletem-se
cranialmente para formar o lemnisco lateral. Situa-se na parte anterior da calota pontina,
imediatamente frente da oliva superior. Ao longo dessas fibras encontra-se pequena
massa de substncia cinza, denominada ncleo trapezide. As fibras do corpo trapezide
projetam-se superiormente no colculo inferior. Faz parte da via auditiva.
Corpo vertebral (latim: Corpus vertebralis): Parte mais volumosa da vrtebra e varia
de tamanho, forma e propores nas diferentes regies.
Corpsculo de Golgi-Mazzoni: Terminao nervosa sensorial encapsulada, receptora
de presso. Descrita por Camillo Golgi (1843-1926) e Vittorio Mazzoni (1880-1940).
Corpsculo de Krause: Terminaes nervosas receptoras de tato. Descrita por Wilhelm
Johann Friedrich Krause (1833-1910).
Corpsculo de Meissner (corpsculo ttil): Terminaes nervosas sensitivas
(receptores) localizadas nas papilas drmicas, principalmente naquelas da pele espessa
das mos e dos ps. So receptores de tato e presso. Descrito em 1853 por George
Meissner (1829-1905).
Corpsculo de Merkel (menisco ttil ou disco de Merkel): Terminao nervosa
sensitiva ttil especializada, localizada na epiderme. Descrito em 1880, por Friedrich
Sigmund Merkel (1845-1919).

Corpsculo de Paccini (corpsculo de Vater-Paccini ou corpsculos lamelados):


Terminaes nervosas sensitivas formadas por camadas concntricas de tecido
conjuntivo. Localizam-se no celular subcutneo das mos e dos ps, responsveis pela
376

sensibilidade vibratria. Descrito por Abraham Vater (1684-1751) e Filippo Paccini


(1812-1883).
Crtex (latim: Cortex, casca): Termo que designa a parte mais superficial de uma
estrutura ou ncleo. Denomina a substncia cinza disposta em camada fina na superfcie
do crebro e do cerebelo.
Crtex agranular: Crtex cerebral que no possui camadas (estratos) granulares.
Corresponde s reas que originam as eferncias corticais.
Crtex auditivo: Regio do crtex cerebral onde chega a radiao auditiva do corpo
geniculado medial, grupo de clulas talmicas que recebe informaes auditivas dos
ncleos cocleares. Corresponde s reas 41 e 42 de Brodmann.
Crtex calcarino (rea visual primria): A rea visual primria localiza-se nas bordas
do sulco calcarino (rea 17 de Brodmann). Nessa rea chegam as fibras do trato
geniculocalcarino originadas no corpo geniculado lateral. Tem projees eferentes para o
pulvinar do tlamo, colculo superior, formao reticular e as reas 18 e 19 de
Brodmann. Denomina-se tambm por rea estriada, uma vez que contm em sua
estrutura a estria de Gennari ou de Vicq dAzur.
Crtex cerebelar (latim: Cortex cerebelli): Fina camada de substncia cinza que
envolve o corpo molecular e as folhas do cerebelo. Formado de trs lminas ou estratos
(granuloso, purkinjense e molecular) cujas principais clulas so: clulas de Purkinje,
clulas granulares, clulas em cesto e clulas de Golgi. Recebe as terminaes aferentes
das fibras trepadeiras e musgosas. As fibras olivocerebelares trepadeiras fazem sinapse
com os neurnios de Purkinje e as fibras musgosas comunicam-se com esses neurnios
atravs dos neurnios granulares e seus axnios paralelos. A eferncia do crtex
cerebelar constituda pelas clulas de Purkinje.
377

Crtex cerebral (latim: Cortex cerebri): Fina camada de substncia cinza disposta na
superfcie dos hemisfrios cerebrais. Possui espessura mdia de 2 mm e ocupa superfcie
de 2.500 cm2. Contm neurnios, clulas da glia e fibras. O crtex cerebral a poro
filogeneticamente mais desenvolvida e mais diferenciada do sistema nervoso
responsvel pela integrao das funes superiores (cognio, memria, conscincia,
linguagem e movimentos voluntrios). Do ponto de vista citoarquitetural, divide-se em
isocrtex e alocrtex. O crtex cerebral apresenta organizao laminar de componentes
celulares e fibrosos, de forma que suas clulas nervosas encontram-se empilhadas em
estratos definidos cujo nmero varia de trs, como no arquicrtex do hipocampo, a seis
no neocrtex.
Crtex cingulado (latim: cingulum, cintura): Parte medial do crtex cerebral que
forma parte do sistema lmbico e se relaciona com os mecanismos cerebrais da emoo e
da motivao.
Crtex de associao: Termo genrico que designa as grandes reas do crtex cerebral
que no so sensitivas nem motoras, mas esto envolvidas no processamento das
informaes sensoriais, na integrao multissensorial ou na integrao sensorimotora.
Crtex de projeo: Termo usado para designar as reas corticais que recebem ou do
origem a fibras relacionadas diretamente com a sensibilidade e a motricidade. As reas
de projeo podem ser divididas em reas sensitivas e reas motoras.
Crtex frontal: Crtex do lobo frontal do hemisfrio cerebral. Originalmente referia-se
a toda rea cortical anterior ao sulco central, incluindo o crtex motor agranular e prmotor (reas 4 e 6 de Brodmann), o crtex disgranular (rea 8) e o crtex frontal
granular (pr-frontal) anterior ao ltimo.
378

Crtex occipital: rea do crtex cerebral situada na parte posterior do hemisfrio


cerebral e que contm as principais reas de processamento da informao visual.
Crtex parietal: Regio do crtex relacionada com as sensaes somticas, linguagem e
processamento e controle visuoespacial.
Crtex pr-frontal: Crtex de associao situado na parte mais rostral do lobo frontal.
Compreende a parte anterior no-motora do lobo frontal e no homem ocupa um quarto
da superfcie do crtex cerebral. Sua definio e os limites neurofisiolgicos so dados
pelas projees do ncleo dorsomedial do tlamo. Essa rea est envolvida com a
escolha das opes e estratgias comportamentais, a manuteno da ateno, o controle
do comportamento emocional, a memria operativa ou funcional e a programao ou
planificao do ato motor voluntrio.
Crtex pr-occipital: rea cortical situada anterior rea paraestriada, localizada
principalmente nos lobos parietal e temporal. Corresponde rea 19 de Brodmann.
uma rea de associao visual que se relaciona tambm com os movimentos
optocinticos dos olhos.
Crtex temporal (lobo temporal): Parte do neocrtex relacionado com o
processamento da informao auditiva e visual, comportamento emocional e memria.
Crtex visual (rea visual primria): Regio do crtex cerebral sobre a superfcie do
lobo occipital, formada pelas reas 17, 18 e 19 de Brodmann. A rea 17 (crtex estriado
ou rea estriada, uma vez que a linha de Gennari pode ser vista em sua superfcie) o
crtex visual primrio, onde chega a radiao visual do corpo geniculado lateral do
tlamo. As reas adjacentes 18 (crtex paraestriado) e 19 (crtex ou rea periestriada)
esto envolvidas nas etapas subseqentes do processamento de informaes visuais,
correspondem ao crtex visual secundrio.
379

Crnio (latim: Cranium; grego: kranion, diminutivo de kranos, casco): Esqueleto da


cabea dos vertebrados, cuja cavidade encerra e protege o encfalo. Em sentido mais
limitado, o neurocrnio, a caixa ssea que contm o crebro, excluindo os ossos da face.
Crista (latim: crista, salincia): Termo que designa as salincias estreitas e alongadas
de alguns ossos.
Crista frontal (latim: Crista frontalis): Septo sseo mediano que se inicia na
extremidade anterior da fossa anterior e se projeta para trs, em direo insero da
foice do crebro.
Crista neural: Grupo de clulas que formam, de cada lado, uma lmina longitudinal
situada dorsolateralmente ao tudo neural. Origina elementos do sistema nervoso
perifrico, alm de elementos no pertencentes ao sistema nervoso. A crista neural est
dividida em cristas olfatria (nervo olfatrio), terminal vomeronasal (gnglio e nervo
terminal; gnglio e nervo vomeronasal), ptica (vea do olho), mesenceflica
(mesnquima ceflico; meninges), trigeminal (gnglio do trigmeo), facial (gnglio
facial), vestibular (gnglio vestibular), tica (gnglio coclear), glossofarngea (gnglio
superior do nervo glossofarngeo), do vago (gnglio superior do nervo vago), da medula
(gnglios espinais, pia-mter, tronco e gnglios simpticos).
Decussao (latim: decussatio, cruzar): Cruzamento em forma de X. Formao
anatmica constituda por fibras nervosas que cruzam obliquamente o plano mediano e
que tem aproximadamente a mesma direo. Principais vias que decussam: piramidal,
lemniscos e pednculos cerebelares superiores. A decussao piramidal ou motora
ocorre na poro inferior do bulbo. A decussao lemniscal ou sensitiva ocorre
imediatamente acima do cruzamento dos tratos piramidais no bulbo. A decussao dos
pednculos cerebelares superiores ocorre no tegumento do mesencfalo.
380

Decussao das pirmides: Corresponde obliterao da fissura mediana anterior, na


parte caudal do bulbo, decorrente do cruzamento do plano mediano pelas fibras do trato
piramidal ou corticospinal. A decussao encontra-se imediatamente abaixo da pirmide
e nela decussam 70-90 % das fibras do trato piramidal para formar o trato piramidal
lateral ou trato corticospinal lateral da medula espinal. A decussao das pirmides foi
descrita por Domenico Mistichelli (1675-1715) e posteriormente por Pourfour du Petit
(1664-1741).
Dendrito (grego: ; relativo a rvore; de dendr(o), - , rvore + it(es), elemento anatmico): Prolongao protoplasmtica ramificada da clula nervosa.
Os dendritos so numerosos e se ramificam de forma repetida perto da clula, formando
uma disposio semelhante a uma rvore. So especializados na funo de receber os
estmulos do meio ambiente, de clulas epiteliais sensoriais ou de outros neurnios.
Termo re-introduzido no sculo xvi com modificaes conceituais. Em 1539, aparece
como um termo botnico em uma obra em latim (traduo para o espanhol sob o ttulo
de Discurso sobre si se puede hazer fiesta al primer padre del genero humano, por
Francisco de Miranda y Paz). O termo ingls dendrite tambm designa a concreo
mineral que se constitui em forma de ramos de uma rvore e que geralmente ocorre em
fissuras e juntas nas rochas. O termo apareceu em uma comunicao no Proceedings of
the Academy of Natural Sciences of Philadelphia em 1880 (On Dendrites, vol 32, pp.
278-9, por Lewis, H. C.) com o sentido mineralgico. Foi introduzido em 1893 por
Edward Albert Sharpey-Schfer (1850-1935) como um termo de anatomia do sistema
nervoso. Santiago Ramn y Cajal (1852-1934) se referia aos dendritos por expansiones
protoplsmicas. Segundo Ramn y Cajal, o termo dendrito consta em uma obra de
Wilhelm His (1831-1904) de 1893 (Ueber der Aufbau unseres Nervensystems. Berl.
Klin. Wochenschs, ns. 40 e 41). Os dendritos foram descritos primeiramente em 1865
por Otto F. Karl Deiters (1834-1863). Camillo Golgi (1843-1926) props o uso do termo
381

dendrito (designado tambm por prolongamentos protoplasmticos de Golgi). [EH, p.


77; DP, p. 362-3; DMBHE; DRAE; DN, p. 86; HSNa, p. 48].
Dendrito apical (grego: dendrites, relativo a rvore; de dendron, rvore; latim:
apex, pice): Processo dendrtico que se estende desde o pice de um neurnio cortical
piramidal at a superfcie do crtex cerebral. [DN, p. 86; DNA, p. 70].
Dendrito basilar: Processo dendrtico que se estende horizontalmente desde a base da
clula piramidal at o crtex cerebral. [DN, p. 86; DNA, p. 70].
Diencfalo (latim: Diencephalon; grego: dia, , separao, atravs de + enkphal(o), , entre os hemisfrios cerebrais, interior da cabea): Estrutura
situada na parte interna central dos hemisfrios cerebrais. Designado tambm por
crebro intermedirio. O diencfalo compreende a diviso posterior do prosencfalo.
quase por completo coberto pelo telencfalo. Compreende as seguintes partes: tlamo
(Thalam , toca, em anatomia designa ventrculo + u(m) latim. Em grego,
(thlamos) significa habitao interior. Em anatomia especificamente,
(thalm) designa o ventrculo cardaco na obra de Hipcrates (460 a.C. 370 a.C.) e na
obra de Claudio Galeno (129-217) designa ventrculo cerebral. Tlamo ptico
(aproximadamente 1704) a primeira designao moderna do termo na forma latinizada
Thalamus com mudana de gnero), hipotlamo, epitlamo (neologismo do sculo xx,
provavelmente apareceu pela primeira vez em meados de 1902, a partir do conceito de
tlamo) e subtlamo. Todas essas partes se relacionam com o terceiro ventrculo. Tratase de um neologismo do sculo xix. Segundo [DMBHE], o primeiro uso do termo de
1883, embora a fonte no fornea a referncia. Em 1915, o neurologista estadunidense
Frederick Tilney (1875-1938) publica um trabalho especfico sobre o diencfalo (The
morphology of the diencephalic floor; a contribution to the study of craniate homology.
Baltimore: Waverly Press, 1915, 75p.). [DMBHE; DN, p. 89; AT, p. 43; DNA, p. 71].
382

Disco do nervo ptico (latim: Discus nervi optici): Escavao do disco ptico. A
escavao ou depresso normalmente presente no centro do disco ptico. Tambm
denominada escavao fisiolgica. [DNA, p. 71].
Diviso autnoma do sistema nervoso (latim: Divisio autonomica systematis nervosi
peripherici; grego: autos, prprio; nomos, lei, controlado por si mesmo): Parte
eferente ou motora do sistema nervoso visceral (as fibras eferentes viscerais gerais) que
inervam msculos lisos, o msculo cardaco e as clulas glandulares. Do ponto de vista
funcional e estrutural, divide-se em dois componentes: simptico e parassimptico.
Constitudo por dois neurnios motores, o neurnio pr-ganglionar e o neurnio psganglionar. O neurnio pr-ganglionar est situado na medula espinal ou no tronco
enceflico; seu axnio (fibra pr-ganglionar) emerge como um nervo espinal ou craniano
e faz sinapse com o neurnio ps-ganglionar dos gnglios autnomos. A fibra psganglionar inerva os msculos lisos, o msculo cardaco ou as clulas glandulares. O
conceito de sistema nervoso autnomo ou involuntrio foi proposto por Walter Holbrook
Gaskell (1847-1914). A expresso sistema nervoso autnomo foi proposta em 1898 por
John Newport Langley (1852-1925), referindo-se propriedade autonmica dos
processos viscerais. Langley dividiu o sistema nervoso autnomo em simptico e
parassimptico. [DNA, p. 71].
Diviso filogentica do cerebelo (diviso transversal do cerebelo): Diviso do
cerebelo baseada nas trs etapas de sua evoluo, distingue as seguintes partes:
arquicerebelo, paleocerebelo e neocerebelo. Essas partes esto separadas pelas fissuras
prima e pstero-lateral. Apresentam orientao transversa e se dispe no sentido
rostrocaudal.
Diviso ontogentica do cerebelo: A diviso ontogentica do cerebelo leva em
considerao o fato de que a primeira fissura a aparecer durante o desenvolvimento do
rgo a pstero-lateral, e a segunda a fissura prima. O cerebelo dividido pela
383

fissura pstero-lateral em lobo floculonodular, formado pelo flculo e pelo ndulo, e


corpo do cerebelo, constitudo pelo restante do rgo. O corpo do cerebelo dividido
pela fissura primria em lobo anterior e lobo posterior.
Dominncia cerebral (dominncia hemisfrica): Conceito que se refere a lateralizao
das funes nos hemisfrios cerebrais, em particular a linguagem. A linguagem est
associada principalmente ao hemisfrio esquerdo. Este hemisfrio est relacionado com
funes de categorizao, motivo pelo qual considerado hemisfrio dominante. Em
termos psicolgicos, o conceito de dominncia na metade do sculo xx designava a
preponderncia de um processo em conflito com um processo rival (lateralidade,
manualidade, ocularidade). Deve-se distinguir do princpio de dominncia, noo
fisiolgica aplicada ao sistema nervoso, pela qual um sistema hiperexcitado pode
canalizar as aes, excitadoras de outros sistemas (o exemplo apresentado por Henri
Piron [DP, p. 156] o da excitao do crtex de um animal, com o reto cheio,
provocando a defecao em vez da reao motora normal). O princpio de dominncia
foi proposto pelo fisiologista russo Alexei A. Ukhtomsky (1875-1942) e foi aplicado aos
estudos sobre ateno. [DNA, p. 72; DP, p. 156].
Dura-mter (latim: dura mater, me dura, possvel traduo do rabe (umm aljafiyah, proteo ou revestimento firme)): A mais superficial e mais resistente das trs
meninges, formada por tecido conjuntivo rico em fibras colgenas que contm vasos e
nervos. Claudio Galeno (130-200) usou o termo meninx para designar as membranas que
recobrem o encfalo. H duas modalidades de dura-mter, a dura-mter craniana e a
dura-mter espinal. [DNA, p. 73].
Ectoderma (grego: Ektos, fora; derma, pele): Capa embrionria externa do embrio. O
ectoderma d origem pele e ao sistema nervoso.

384

Eferncias corticais: Designa as fibras de projeo para as estruturas subcorticais,


fibras de associao para regies corticais contralaterais.
Eferente (latim: efferens, de effere, levar para fora de; de ex (ef), fora de e ferre,
levar): Vias nervosas que levam os impulsos para fora de um centro nervoso ou para
fora do sistema nervoso central.
Efetor: Termo cunhado por Charles Sherrington (1857-1952) com o intuito de designar
um tecido perifrico que receba impulsos nervosos e reaja pela contrao muscular,
secreo de alguma glndula ou descarga eltrica (caso de alguns peixes que possuem
um rgo eltrico).
Eminncia (latim: Eminentia): rea de elevao circunscrita acima do nvel da
superfcie adjacente.
Eminncia colateral (latim: Eminentia collateralis): Elevao longitudinal da poro
lateral do assoalho posterior do corno inferior do ventrculo lateral. Corresponde
proeminncia do sulco colateral da base do lobo temporal e dispe-se lateralmente ao
hipocampo, e posteriormente se continua com o trgono colateral.
Eminncia medial (latim: Eminetia medialis): Eminncia do assoalho do quarto
ventrculo, localizada entre o sulco mediano e o sulco limitante. Corresponde a ncleos
de nervos cranianos.
Eminncia mediana (latim: Eminentia mediana): Pequena elevao no assoalho do
terceiro ventrculo, onde a haste hipofisria conecta-se com o infundbulo. Nessa regio
encontram-se tufos capilares das artrias infundibulares, das quais se origina o sistema
venoso porta-hipotalmico-hipofisrio. Corresponde poro mais central do tber
cinreo.
385

Encefalizao: Conceito que se refere evoluo das partes superiores do encfalo, a


qual aumenta a complexidade do processo de informao e do controle do
comportamento. Em linhas gerais, o conceito de encefalizao refere-se ao aumento
geral do tamanho e da complexidade das conexes do encfalo medida que se ascende
na escala dos vertebrados. O crebro e o cerebelo so as estruturas que de forma mais
evidente expressam esse processo. A encefalizao alcana sua maior expresso no
homem.
Encfalo (latim: Encephalon; grego: enkephalos, de en, dentro; khephale, cabea):
O encfalo a parte do sistema nervoso central situada dentro do crnio, sendo formado
pelo crebro, cerebelo e tronco enceflico.
Endoneuro (latim: Endoneurium; grego: endon, dentro; neuron, nervo): Membrana
de fibras colgenas que envolve cada fibra nervosa dos nervos.
Epndima (latim: Ependyma; grego: epi, sobre; endyma, vesturio; ependyma,
revestimento superior): Membrana de epitlio unicelular que reveste os ventrculos
cerebrais e o canal central da medula espinal. O revestimento ependimrio dos
ventrculos apresenta-se, altamente modificado, onde permanece adjacente camada
vascular dos plexos coriideos. O termo foi introduzido por Rudolph Ludwig Karl
Virchow (1821-1902).
Epineuro (latim: Epineurium; grego: epi, sobre; neuron, nervo): Envoltrio mais
externo dos nervos que penetra entre os fascculos, formado de tecido conjuntivo rico em
vasos. Com o endoneuro e o perineuro, o epineuro compe o estroma do nervo
perifrico.

386

Espaos menngeos: Espaos localizados entre as trs meninges. De fora para dentro
encontram-se o espao epidural (entre o osso e a dura-mter), o espao subdural (entre a
dura-mter e a aracnide) e o espao subaracnideo (entre a aracnide e a pia-mter).
Espongioblasto (grego: spongio, esponja; blastos, germe): Clula do epndima que se
encontra em toda a espessura da parede do crebro ou da medula espinal, ou seja, da
membrana limitante interna at a externa. Os espongioblastos transformam-se em clulas
da neuroglia e ependimrias.
Estrato (latim: Stratum, camada): Lmina de uma substncia que se situa sobre a outra
e distingue-se dela pela diferena na textura ou colorao, ou por no ser contnua com
ela.
Fascculo (latim: Fasciculus, pequeno feixe): Diminutivo de fascis. Feixe de fibras
nervosas. O termo tambm designa usualmente um trato mais compacto.
Fascculo cuneiforme ou fascculo de Burdach (latim: Fasciculus cuneatus;
fasciculus, pequeno feixe; cuneus, cunha, forma): Denominado em razo de se
interpor como cunha entre o fascculo grcil e a coluna posterior. evidente a partir da
medula torcica alta e continua no bulbo, sendo visvel somente em sua poro fechada.
Termina no ncleo cuneiforme, situado no tubrculo do ncleo cuneiforme do bulbo.
Formado por fibras que so prolongamentos centrais dos neurnios sensitivos situados
nos gnglios espinais das razes cervicais e torcicas superiores. Denomina-se tambm
por fascculo de Burdach em homenagem a Karl Friedrich Burdach (1776-1847).
Fascculo de Goll ou fascculo grcil (latim: Fasciculus gracilis; fasciculus, pequeno
feixe; gracile, delgado): Fascculo longo e delgado e que se estende ao longo de todo o
funculo posterior da medula espinal. Constitui a parte medial do funculo posterior da
medula, situado entre o sulco mediano posterior e o sulco intermdio posterior. Continua
387

no bulbo, sendo visvel apenas na sua poro fechada. Termina no ncleo grcil, situado
no tubrculo do ncleo grcil do bulbo. Formado por prolongamentos centrais dos
neurnios sensitivos situados nos gnglios espinais. Conduz impulsos nervosos
relacionados com a propriocepo consciente, o tato discriminativo, a sensibilidade
vibratria e a estereognosia dos membros inferiores e da metade inferior do tronco. As
fibras que chegam ao fascculo vo se localizar no lado externo daquelas j presentes no
mesmo. Assim, as fibras mais internas so as que se originam mais abaixo, e as fibras
mais externas so as de aquisio mais recente. Conhecida como lei formulada por Otto
Kahler (1849-1893) em 1882. Harriet E. Goll (1829-1903) descreveu esse fascculo em
1862, por isso, tambm designado por fascculo de Goll.
Fascculo talmico (latim: Fasciculus thalamicus): Trato de fibras que se origina no
ncleo lentiforme, passa sobre a zona incerta e termina nos ncleos ventrais do tlamo.
Contm prolongamentos do fascculo lenticular e da ala lenticular, fibras
denteatotalmicas e rubrotalmicas e fibras talamoestriadas.
Feixe (fascculo): Estrutura composta de um grupo de fibras nervosas.
Fenda cerebral de Bichat (fissura transversa do crebro): Fenda profunda. Simtrica
e de direo transversal, entre o mesencfalo, diencfalo e telencfalo. Apresenta forma
de ferradura com concavidade para a frente. Sua parte mdia situa-se abaixo do esplnio
do corpo caloso. A fissura transversa do crebro ou fenda de Bichat homenageia Marie
Franois Xavier Bichat (1771-1802).
Fibra (latim: fibra): Fio ou filamento delgado. Axnio da clula nervosa e sua bainha
formada por clula da glia ou pela clula de Schwann.
Fibras dos nervos perifricos: Joseph Erlanger (1874-1965) e Herbert Spencer Gasser
(1888-1963) classificaram as fibras nervosas dos nervos perifricos em trs tipos: A, B e
388

C. A fibra A mielnica, tem dimetro superior a 3 e velocidade de conduo entre 20


e 100 m/s. subdividida em (aferncia de fuso muscular primrio e fibras motoras
para os msculos esquelticos, com velocidade de conduo de impulsos que pode variar
de 80 a 120 m/s), (aferncia cutnea para tato e presso, mielinizada e com velocidade
de conduo de 40 a 70 m/s), (fibras motoras para o fuso muscular, mielinizada e com
velocidade de conduo de 15 a 40 m/s) e (aferncia cutnea para temperatura e dor,
fibra mielinizada e com velocidade de conduo entre 12 e 30 m/s). A fibra B
mielnica, possui dimetro inferior a 3 e velocidade de conduo entre 3 e 15 m/s. A
fibra B representada pelas fibras sinpticas pr-ganglionares. A fibra C a mais fina
das trs fibras (A, B e C), com dimetro entre 0,2 e 1,5 . amielnica e possui baixa
velocidade de conduo, alcanando a velocidade entre 0,3 e 1,6 m/s. A fibra C tambm
denominada por fibra de Remak (epnimo em homenagem a Robert Remak (18151865)) e representada pelas aferncias cutneas para dor e fibras sinpticas psganglionares.
Fibra comissural (latim: Fibra commissuralis): Fibras nervosas que cruzam
perpendicularmente o plano mediano e possui direes diametralmente opostas. Formam
as comissuras.
Fibra de associao (latim: Fibra associationis): Fibra de associao de determinada
rea ou rgo do sistema nervoso central. So fibras que associam pontos mais ou menos
distantes dessa rea ou desse rgo sem, no entanto, abandon-lo.
Fibra de projeo (latim: Fibra projectionis): Fibras de projeo de determinada rea
ou rgo do sistema nervoso central. So fibras que deixam os limites dessa rea.
Fibra nervosa (latim: neurofibra): A fibra nervosa ou neurofibra corresponde ao
axnio da clula nervosa embainhado por clulas da oligodendrglia no sistema nervoso
central e por clulas de Schwann nos nervos perifricos. Elemento essencial da
389

substncia branca, sendo que tambm existe na substncia cinza, mesmo que em menor
quantidade. So responsveis pelo impulso nervoso (potenciais de ao). O fisiologista
britnico Edgar Douglas Adrian (1889-1977) realizou o primeiro registro de uma fibra
nervosa isolada. As fibras nervosas foram classificadas funcionalmente por Albert E.
Herrick (1869-1960), considerado o fundador da neurologia comparada, nas seguintes
categorias: eferentes somticas, eferentes viscerais gerais e especiais, aferentes
somticas gerais e especiais, aferentes viscerais gerais e especiais.
Fibra nervosa amielnica: Fibra nervosa desprovida do envoltrio de mielina (fibra de
Remak ou fibra C).
Fibra nervosa mielnica: Fibra nervosa envolvida pela bainha de mielina formada por
clulas da oligodendrglia (sistema nervoso central) e por clulas de Schwann (nervos
perifricos). A bainha de mielina no contnua ao longo de todo o axnio. H
intervalos regulares de interrupo, denominados de ndulos de Ranvier, em
homenagem ao histofisiologista francs Louis-Antoine Ranvier (1835-1922).
Fibras aferentes: Fibras que conduzem os impulsos nervosos para os gnglios ou
centros nervosos localizados no sistema nervoso central.
Fibras arciformes do crebro: Fibras curtas, de associao. Conectam giros adjacentes
do crtex cerebral.
Fibras arqueadas do crebro ou fibras em U (latim: Fibrae arcuate cerebri): So
fibras curtas que associam reas vizinhas do crtex (dois giros, por exemplo). Cada fibra
tem a forma de U, cuja parte mdia compreende, em sua concavidade, o fundo do sulco e
cujos ramos se elevam nos giros contguos.

390

Fibras cerebelo-hipotalmicas: Fibras nervosas que se originam em clulas dos


ncleos cerebelares e se projetam, via pednculo cerebelar superior, para o hipotlamo
contralateral, principalmente para as reas dorsal, lateral e posterior e para o ncleo
dorsomedial.
Fibras de associao hemisfricas (fibras de associao intra-hemisfricas): Fibras
nervosas que conectam regies corticais homolaterais do crebro. Foram descritas por
Theodor Hermann Meynert (1833-1892).
Fibras de associao longas (latim: Fibrae associationis longae): Fibras de associao
que interligam reas distantes do crtex cerebral de um mesmo hemisfrio. So fibras de
associao longas: fascculo do cngulo, fascculo longitudinal superior (fascculo
arqueado), fascculo longitudinal inferior, fascculo uncinado, fascculo occipitofrontal
inferior, fascculo occipitofrontal superior.
Fibras de Bergmann: Fibras da glia que cruzam o crtex cerebelar perpendicularmente
superfcie. Estas fibras foram descritas pelo anatomista alemo Gottlieb H. Bergmann
(1781-1861).
Fibras de passagem: Axnios que atravessam uma estrutura ou ncleo cerebral,
podendo ou no ter relao anatomofuncional com os mesmos.
Fibras do centro branco medular do crebro: O centro branco medular do crebro ou
centro semioval constitudo de fibras mielnicas classificadas em fibras de projeo e
fibras de associao. As primeiras unem o crtex aos centros subcorticais, e as segundas
conectam reas corticais situadas em pontos diferentes do crebro. As fibras de
associao so divididas em fibras de associao intra-hemisfricas e fibras de
associao inter-hemisfricas (comissurais), conforme associam reas dentro de um
mesmo hemisfrio ou entre dois hemisfrios.
391

Fibras do cerebelo (latim: Fibrae cerebelli): As fibras que penetram no cerebelo so de


dois tipos: fibras musgosas e fibras trepadeiras. As fibras trepadeiras so axnios de
neurnios situados no complexo olivar inferior, enquanto as fibras musgosas
representam a terminao dos demais feixes de fibras que penetram no cerebelo. As
fibras aferentes cerebelares so de origem vestibular (fascculo vestibulocerebelar),
medular (tratos espinocerebelar anterior e espinocerebelar posterior) e pontina (fibras
pontinas ou pontocerebelares). As fibras eferentes saem dos ncleos centrais do cerebelo
(trato fastigiobulbar, fibras intepsito-rubrais, fibras interpsito-talmicas, fibras
denteatotalmicas).
Fibras do corpo caloso (latim: Fibrae corporis callosi): As fibras do corpo caloso,
bem como, a comissura do hipocampo e a comissura anterior, compem as fibras
comissurais telenceflicas. O corpo caloso formado por um grande nmero de fibras
mielnicas que cruzam o plano sagital mediano e penetram de cada lado no centro branco
medular do crebro, unindo reas simtricas do crtex cerebral de cada hemisfrio.
Fibras eferentes: Fibras que saem de determinada rea do sistema nervoso.
Fibras motoras: Fibras nervosas transmissoras de impulsos para as clulas musculares.
Fibras nervosas autnomas (latim: Neurofibrae autonomicae): Fibras nervosas pr
e/ou ps-sinpticas que compem as partes simptica e parassimptica da diviso
autnoma do sistema nervoso perifrico.
Fibras nervosas somticas (latim: Neurofibrae somaticae): Fibras aferentes e
eferentes distribudas pelo lado externo das cavidades do corpo (paredes). Transmitem
impulsos relacionados ao soma ou parede corporal. A maioria das fibras somticas
aferentes conduz impulsos que estimulam a sensibilidade consciente. Todas as fibras
somticas eferentes estimulam msculos somticos (voluntrios esquelticos).
392

Fibras nociceptivas: As fibras primrias aferentes nociceptivas so do tipo A e


conduzem o componente rpido e intenso da dor aguda, e do tipo C, que conduz a dor
lenta (em queimao).
Fibras nucleocorticais: Termo geral utilizado para as projees que partem de um
ncleo e se dirigem para estrutura cortical suprajacente. Quando empregado de modo
especfico, o termo designa os axnios de clulas dos ncleos cerebelares que se
projetam para o crtex cerebelar (fibras nucleocorticais do cerebelo), onde terminam
como fibras musgosas.
Fibras paralelas do cerebelo: Axnios das clulas granulares do crtex cerebelar que
cursam ao longo do estrato (lmina) molecular, em um plano paralelo ao eixo
longitudinal da folha cerebelar. Estas fibras estabelecem sinapses com os dendritos das
clulas de Purkinje.
Fibras piramidais (latim: Fibrae pyramidales): Fibras do trato corticospinal. O trato
corticospinal foi identificado em 1852 pelo neurologista austraco Ludwig Trck (18101868). O anatomista francs Guichard Joseph Duverney (1648-1730), cerca de 150 anos
antes, props a denominao por trato piramidal em funo das duas eminncias
descritas por ele no bulbo (pirmides bulbares). Origina-se no crtex cerebral e termina
nos neurnios da coluna anterior da medula. Suas fibras tm o seguinte trajeto: giro prcentral (maioria), coroa radiada, perna posterior da cpsula interna, base do pednculo
cerebral, base da ponte e pirmide bulbar. No bulbo, uma parte das fibras continua
ventralmente, constituindo o trato corticospinal anterior, enquanto cerca de 70-90 %
cruza na decussao das pirmides, formando o trato corticospinal lateral (trato
piramidal).

393

Fibras ps-comissurais da coluna do frnice: Fibras que passam posteriormente


comissura anterior (fibras ps-comissurais da coluna do frnice), em direo ao corpo
mamilar.
Fibras ps-ganglionares: Fibras cujo corpo celular est localizado em gnglio
autnomo (motor) e cujo processo perifrico termina em msculo liso, msculo cardaco
ou epitlio glandular. Esto associadas s partes simptica e parassimptica do sistema
nervoso autnomo.
Fibras pr-comissurais da coluna do frnice: As fibras que passam anteriormente
comissura anterior (fibras pr-comissurais da coluna do frnice) formam um fascculo
(denominado por Achille-Louis Foville (1799-1878) de fascculo olfatrio do corno de
Ammon) que segue, de cima para baixo, a borda pstero-inferior do septo pelcido,
passa frente da comissura anterior e dirige-se substncia perfurada anterior, onde se
une estria diagonal.
Fibras pr-ganglionares: Fibras cujo corpo celular est localizado no ncleo autnomo
na medula espinal ou no tronco enceflico, cujo axnio termina em gnglio autnomo
(motor). Estas fibras se encontram em nervos que transportam fibras simpticas ou
parassimpticas.
Filamento terminal (latim: Filum terminale): Delgado filamento menngeo da piamter, de aproximadamente 20 cm de comprimento, e que continua caudalmente com o
cone medular.
Fissura (latim: Fissura, fenda): Sulco, fenda ou abertura profunda. As principais
fissuras descritas no sistema nervoso so: longitudinal do crebro ou inter-hemisfrica,
que separa os dois hemisfrios cerebrais; mediana anterior, localizada em toda a
extenso da face anterior da medula e do bulbo; transversal ou de Bichat, fissura
394

aproximadamente circular que corresponde margem medial do manto cerebral


marcando o hilo do hemisfrio cerebral, e que consiste no sulco calosomarginal e no
sulco coriideo, ao longo do hipocampo.
Formao reticular (latim: Formatio reticularis; reticulum, pequena rede;
diminutivo de rete, rede): Entre as reas de substncia cinza e substncia branca
organizadas encontram-se reas onde as substncias cinza e branca se misturam, com
fascculos de fibras nervosas que se entrecruzam em muitas direes. Os neurnios se
dividem em grupos mal definidos. Essas regies so as chamadas reticulares. Formam
agregados mais ou menos difusos de neurnios de tamanhos e tipos diferentes, e que
esto separados por rede de fibras nervosas que ocupa a parte central do tronco
enceflico. Apresentam agrupamentos celulares organizados, os ncleos da formao
reticular (ncleos medianos, centrais e dorsais).
Frnice (latim: Fornix; fornix, arco, abbada): Feixe de fibras, em forma de C ou
arco, que cursa em torno do tlamo, na parede do ventrculo lateral. Conecta o crtex do
hipocampo ao corpo mamilar. Formado por duas metades laterais e simtricas afastadas
nas extremidades e unidas entre si no trajeto abaixo do corpo caloso, o conjunto forma
um X com extremidades curvas ou uma abbada de quatro pilares. Apresenta um corpo,
duas colunas e duas pernas. O corpo consiste numa lmina triangular de substncia
branca, mpar e mediana, situada abaixo do corpo caloso e acima do tlamo, constituindo
o teto do terceiro ventrculo. Originrias de clulas piramidais do hipocampo, as fibras
do frnice acumulam-se primeiramente na fmbria do hipocampo e, em seu trajeto
posterior, compem seqencialmente a perna, corpo e a coluna do frnice. Esta estrutura
foi descrita pelo anatomista belga Vesalius (1514-1564) e que o denominou por trgono
cerebral. A denominao por fornix cerebri se deve a Thomas Willis (1621-1675).

395

Fuso muscular ou fuso neuromuscular: Terminaes nervosas sensitivas (receptores)


em forma de fuso situadas nos msculos estriados esquelticos (fibras intrafusais), que
respondem ao estiramento muscular.
Gnglio (latim: Ganglion; grego: gangglion, intumescncia ou ndulo): Dilatao ou
massa de tecido nervoso localizada no sistema nervoso perifrico e que contm clulas
nervosas. So divididos em craniospinais sensitivos e viscerais. Os gnglios
craniospinais sensitivos so os gnglios sensitivos dos nervos espinais e os gnglios
sensitivos dos nervos cranianos. Os gnglios viscerais localizam-se junto s vsceras e
apresentam fibras nervosas pr-ganglionares e ps-ganglionares.
Gnglio cerebral: Cada um dos dois ou mais gnglios que formam o crebro dos
invertebrados (dois nos aneldios e quatro no gasterpodo Aplysia).
Giro ou circunvoluo cerebral (latim: Gyrus; grego: gyros, crculo): Cada uma das
elevaes arredondadas e proeminentes do crtex cerebral delimitada por sulcos.
Glndula pineal ou corpo pineal ou epfise (latim: Glndula pinealis, Corpus
pineale; pinealis, de pinea, pinha, fruto do pinheiro; grego: epi, sobre; physis,
formao): Glndula endcrina, mpar e mediana. Localiza-se abaixo do esplnio do
corpo caloso e que repousa sobre o teto mesenceflico (na depresso entre os dois
colculos superiores), na poro posterior do terceiro ventrculo, entre as comissuras
posterior e habenular. A glndula pineal o elemento mais evidente do epitlamo e tem
como principal funo a sincronizao de ritmos endgenos aos ritmos ambientais de
claro-escuro, atravs da secreo de melatonina. Recebe aferncias principalmente do
ncleo supra-ptico. Foi descrita por Berengarius (1470-1530) por volta de 1500.
Descartes (1596-1650) considerou essa estrutura como sede da alma.

396

Glia ou neurglia ou glicito (grego: neuron, neurnio, glia, cola): As clulas gliais
correspondem ao conjunto de clulas que ocupam os espaos entre os neurnios, com
funes de sustentao, revestimento ou isolamento, modulao da atividade neuronal e
defesa. Compreende as seguintes clulas: astrcitos, oligodendrcitos, mocroglicitos e
clulas ependimrias. As clulas de Schwann ao redor das fibras nervosas perifricas
podem ser interpretadas como clulas da oligodendrglia do sistema nervoso perifrico.
A neuroglia foi descrita por Rudolf Virchow (1821-1902) em 1846. Em 1891, Mihly
von Lenhossek (1863-1937) denominou as clulas da glia por astrcitos. O histologista
espanhol Po del Ro Hortega (1882-1945), em 1919, identificou dois tipos de clulas
diferentes dos astrcitos, que ele denominou de oligodendrglia e micrglia.
Hemisfrio cerebral (latim: Hemispherium cerebri): As duas metades que formam o
telencfalo, incompletamente separadas pela fissura longitudinal do crebro e ligadas por
fibras comissurais, representadas principalmente pelo corpo caloso. Cada hemisfrio
aproximadamente igual a um quarto de esfera. Os hemisfrios apresentam duas
extremidades (plos frontal e occipital), trs faces (spero-lateral, medial e inferior) e
trs bordas (spero-medial, nfero-lateral e nfero-medial).
Hemisfrio do cerebelo (latim: Hemispherium cerebelli): O cerebelo dividido em
verme e hemisfrios cerebelares, que correspondem s duas grandes massas laterais do
cerebelo. So formados por folhas, cobertas de substncia cinza (crtex cerebelar) e
ligadas ao corpo medular do cerebelo. O hemisfrio cerebelar apresenta quatro faces:
superior ou tentorial, posterior ou suboccipital, inferior e anterior ou petrosa. A face
superior a maior, sendo coberta pela tenda do cerebelo. A face posterior se encontra
abaixo da superior. A face inferior encontra-se entre as tonsilas, o lbulo biventre e o
bulbo, separada deste pela fissura cerebelobulbar.
Hipocampo ou corno de Ammon (latim: Hippocampus; grego: hippos, cavalo,
kampe, curvatura, cavalo encurvado): O hipocampo uma elevao curva e
397

pronunciada, mais volumosa em sua poro anterior, que se dispe acima do giro
parahipocampal. O significado morfolgico corresponde a uma salincia determinada
medialmente pelo sulco do hipocampo e que separa o giro denteado do giro
parahipocampal. O termo hipocampo foi proposto em 1587 pelo embriologista italiano
Arantius (1530-1589). Arantius comparou a protruso do assoalho do corno temporal ao
hipocampo ou cavalo-marinho. O hipocampo tambm designado por hipocampo maior
ou corno de Ammon, devido sua semelhana com o chifre de carneiro que ornamenta a
esttua de jpiter Ammon, no Egito. Atribui-se a Jacob B. Winslow (1669-1760) essa
denominao. [AT, p. 07; DNA, p. 136-7].
Hiponeuro: Sistema nervoso dos protstomos (clado de animais com simetria bilateral e
trs camadas germinativas). Corresponde a um cordo longitudinal situado em posio
ventral, abaixo do tudo digestivo.
Hipotlamo (latim: Hypothalamus; grego: hipo, debaixo, thalamos, cmara): O
hipotlamo formado pelas estruturas situadas nas paredes laterais do terceiro
ventrculo, abaixo do sulco hipotalmico, alm das seguintes formaes do assoalho do
terceiro ventrculo, visveis na base do crebro: corpos mamilares, tber cinreo e
infundbulo. O hipotlamo dividido em: rea hipotalmica rostral, rea hipotalmica
dorsal, rea hipotalmica intermdia, rea hipotalmica lateral e rea hipotalmica
posterior. O hipotlamo possui conexes aferentes com o mesencfalo, o sistema lmbico
e o cerebelo. Possui conexes eferentes com essas mesmas estruturas e com o lobo
posterior da hipfise (pequena glndula situada na sela turca e ligada ao hipotlamo pelo
infundbulo). A conexo funcional entre o hipotlamo e o lobo anterior da hipfise se
estabelece pelo sistema porta-hipotalmico-hipofisrio. O hipotlamo est envolvido nas
funes do sistema nervoso autnomo, das emoes e nos mecanismos endcrinos. Estes
mecanismos funcionais foram esclarecidos por Walter Rudolf Hess (1881-1973), que em
1949 dividiu o prmio Nobel com o neurologista portugus Egas Moniz (1874-1955).
398

Homnculo (homnculo de Penfield): Representao da aparncia que teria um ser


humano

se

as

diferentes

partes

de

seu

corpo

estivessem

desenvolvidas

proporcionalmente superfcie das reas corticais sensoriais e motoras do hemisfrio


cerebral. Baseados em estudos com estimulao eltrica, Wilder Penfield (1891-1976) e
Theodore B. Rasmussen (1910-2002) mapearam o crtex motor e sensitivo primrios de
acordo com a representao das diversas partes do corpo (determinao de sua
somatotopia). Em 1870, Gustav Fritsch (1837-1927) e Eduard Hitzig (1838-1907)
provocaram movimentos de partes do corpo por estimulao eltrica em reas
especficas do crtex do co. Considera-se que os resultados desses autores constituem o
primeiro mapeamento da rea motora do crtex, estabelecendo o conceito de
somatotopia das reas corticais. Na representao dessa somatotopia, Penfield e
Rasmussen imaginaram um homnculo motor de cabea para baixo e de forma
desproporcional no giro pr-central.
Interndulo: reas cobertas de mielina nas fibras nervosas mielnicas, entre os ndulos
de Ranvier amielnicos.
Lei de Bell-Magendie: As razes espinais anteriores so motoras, e as posteriores so
sensitivas. Charles Bell (1774-1842) demonstrou em 1811 que a seco da raiz anterior
do nervo espinal determinava perda da motricidade. Franois Magendie (1783-1855)
demonstrou, em 1822, a funo sensitiva da raiz posterior do nervo espinal e confirmou
a funo motora da raiz anterior, determinada onze anos antes por Bell. Um enunciado
atual da lei de Bell-Magendie diz que a lmina alar e as razes dorsais associadas tm
essencialmente funo aferente, enquanto que, a lmina basal e as razes ventrais
associadas so fundamentalmente eferentes.
Lei de Jackson: Enuncia que a perda das funes neurolgicas devido doena ocorre
em ordem inversa ao seu desenvolvimento evolucionrio. Lei formulada pelo
neurologista ingls John Hughlings Jackson (1835-1911).
399

Lei de Mller (leis das energias nervosas especficas): Cada tipo de terminao
nervosa sensorial, desde que estimulado, d origem sua prpria sensao especfica.
Cada tipo de sensao no depende de caractersticas especiais dos diferentes nervos,
mas da parte do crebro em que terminam suas fibras. Proposta por Johannes Peter
Mller (1801-1858).
Lei de Sherrington: Toda raiz nervosa espinal dorsal supre determinada rea da pele, o
dermtomo, que, no entanto, invadido, acima e abaixo, por fibras dos segmentos
espinais adjacentes. Formulada por Charles Scott Sherrington (1857-1952).
Lei de Waller: Aps a seco da raiz posterior de um nervo espinal entre o gnglio da
raiz e a medula espinal, a poro central degenera. Aps a diviso da raiz anterior, a
poro perifrica degenera. O centro trfico da raiz posterior , portanto, o gnglio, e o
da raiz anterior, a medula espinal. Lei formulada por Augustus Volney Waller (18161870).
Lquido cerebrospinal ou lquido cefalorraquidiano ou liquor (latim: Liquor
cerebrospinalis): Fluido aquoso e incolor que ocupa o espao subaracnideo e as
cavidades ventriculares. produzido pelo plexo coriide dos ventrculos laterais e
atravs das aberturas laterais e mediana do quarto ventrculo passa para o espao
subaracnideas, onde reabsorvido, atravs das granulaes aracnideas para o sistema
venoso. A natureza do lquido cerebrospinal e sua circulao foram descritas pelo
anatomista italiano Domenico Cotugno (1736-1822) em 1764.
Lobo (grego: Lobos): Poro aproximadamente bem definida de um rgo, e que esteja
limitada por sulcos, fissuras, septos de tecido conjuntivo ou outras demarcaes
estruturais.
400

Lobo frontal (latim: Lobus frontalis; frons, frontis, fronte, testa): Diviso anatmica
do hemisfrio cerebral localizada acima do sulco lateral e adiante do sulco central.
Ocupa a parte anterior do hemisfrio cerebral, sendo limitado atrs pelo sulco central,
acima pela margem spero-lateral e abaixo pela margem superciliar e pelo tronco do
sulco lateral. Na face medial do hemisfrio, separado do giro do cngulo pelo sulco do
cngulo.
Lobo lmbico (latim: Lobus limbicus; limbus, orla ou contorno): Formao contnua,
visvel na face medial de cada hemisfrio cerebral, formando um anel cortical contnuo,
constitudo pelo giro do cngulo, pelo istmo do giro do cngulo, pelo giro
parahipocampal e pelo unco. Dentro desse hilo hemisfrico alojam-se o corpo caloso e o
mesencfalo. O lobo lmbico separado do crtex adjacente pela fissura lmbica, sulco
descontnuo formado sucessivamente pelos sulcos: paraolfatrio anterior, do cngulo,
subparietal, calcarino anterior, colateral e rinal. Esses sulcos descontnuos formam a
fissura lmbica. O lobo lmbico est relacionado ao comportamento emocional e ao
controle do sistema nervoso autnomo. rudimentar nos humanos e adquire grande
importncia morfolgica nos animais com alto desenvolvimento da olfao, e que ocupa
a maior parte da face medial do hemisfrio cerebral. A denominao por lobo lmbico
dessa estrutura foi proposta por Pierre Paul Broca (1824-1880). Broca dividiu o lobo
lmbico em giros lmbico e intralmbico. Em 1878, ano em que Broca props a expresso
lobo lmbico e atribuiu-lhe a funo olfativa. Posteriormente, o lobo lmbico foi
denominado rinencfalo. Em 1937, James Papez (1883-1958) sugeriu que, em humanos,
esse lobo era apenas parcialmente relacionado a olfao. Papez sugeriu que o lobo
lmbico estava relacionado, principalmente, com o controle das emoes. Com o
acrscimo de outras estruturas ao lobo lmbico, esse passou a constituir o sistema
lmbico.
Lobo occipital (latim: Lobus occipitalis): Poro posterior do hemisfrio cerebral. Na
face medial do crebro, seu limite anterior o sulco parietoccipital; na face spero401

lateral, esse limite arbitrariamente situado na linha imaginria que une a terminao do
sulco parietoccipital, na margem superior do hemisfrio, incisura pr-occipital, situada
na margem nfero-lateral do hemisfrio, cerca de 5 cm anteriormente ao plo occipital.
Lobo parietal (latim: Lobus parietalis): Diviso anatmica do hemisfrio cerebral
localizada acima do sulco lateral, atrs do sulco central e frente da linha imaginria que
liga o sulco parietoccipital incisura pr-occipital. Na face medial do hemisfrio
cerebral, continua-se com o pr-cneo. Sua face lateral dividida em trs reas (giro
ps-central, lbulo parietal superior e lbulo parietal inferior) pelos sulcos ps-central e
intraparietal.
Lobo temporal (latim: Lobus temporalis): O lobo temporal ocupa a parte inferior do
hemisfrio cerebral. Na superfcie lateral, limitado posteriormente pela linha
parietotemporal lateral (linha que liga a incisura pr-occipital ao sulco parietoccipital). O
limite entre os lobos temporal e occipital na superfcie basal delineado pela linha que
conecta a incisura pr-occipital ao trmino do sulco parietoccipital, a linha
temporoparietal basal. A face lateral do lobo temporal dividida em trs giros paralelos
(temporal superior, temporal mdio e temporal inferior) por meio de dois sulcos
(temporal superior e temporal inferior). A face inferior apresenta dois giros
(occipitotemporal lateral ou fusiforme e parahipocampal) separados pelos sulcos
colateral e rinal. Atualmente, o giro parahipocampal considerado como constituinte do
lobo lmbico.
Lobos do crebro (latim: Lobi cerebri): Divises do hemisfrio cerebral delimitada por
sulcos. Em 1838, o anatomista alemo Friedrich Arnold (1803-1890) denominou os
lobos cerebrais de acordo com os ossos do crnio com os quais se relacionam. A
designao dos lobos frontal, temporal, parietal e occipital se deve a Arnold. A primeira
verso da Nomina anatomica, publicada em 1895, dividia cada hemisfrio cerebral nos
lobos frontal, temporal, occipital e parietal, dispondo a insulo em anexo, porm, sem
402

identific-la como um lobo. A Nomina anatomica de 1975 considera a insula como um


lobo cerebral. A primeira verso da Terminologia anatmica (1998), que substitui a
Nomina anatomica, inclui o lobo lmbico como nova diviso dos hemisfrios cerebrais
em lobos. De acordo com a nomenclatura oficial, cada hemisfrio cerebral atualmente
dividido nos lobos frontal, parietal, temporal, occipital, da insula e lmbico.
Lbulo (latim: lobulus, diminutivo de lobo): Subdiviso de um lobo.
Macrglia (grego: makros, grande; glia, cola): Grande clula da glia. Diviso da
neuroglia que inclui os astrcitos e oligodendrcitos. Termo comumente utilizado em
oposio micrglia.

Medula

espinal

(latim:

Medulla

spinalis;

medulla,

de

medius,

meio):

Etimologicamente medula significa miolo, indicando o que est dentro. A medula


espinal uma massa cilindride de tecido nervoso situada dentro do canal vertebral,
ocupando os dois teros superiores do mesmo. No homem adulto, a medula espinal mede
aproximadamente 45 cm e estende-se do forame magno segunda vrtebra lombar. A
medula espinal coberta pela dura-mter, pela aracnide e pela pia-mter espinais. Entre
a aracnide e a pia-mter (espao subaracnideo) circula o lquido cerebrospinal.
Continua cranialmente com o bulbo e estreita-se caudalmente, formando o cone medular,
de cujo pice desce o filamento terminal. Fissuras e sulcos estendem-se ao longo da
superfcie externa da medula espinal. dividida em cinco partes, cada qual dividida em
segmentos que correspondem emergncia de razes: cervical, torcico, lombar, sacral e
coccgeo. A medula espinal formada por fibras nervosas agrupadas em tratos com
funo de conduo e por centros com funo de integrao de reflexos.
Membrana (latim: Membrana): Fina lmina ou camada de tecido elstico que serve
como revestimento ou envoltrio de uma parte, como o revestimento de uma cavidade,
como uma diviso ou um septo, ou unindo duas estruturas.
403

Membrana ps-sinptica: A parte da membrana de um neurnio ou fibra muscular com


a qual uma terminao axnica forma uma juno sinptica.
Membrana pr-sinptica: A parte da membrana de uma terminao axnica voltada
para a membrana plasmtica do neurnio ou fibra muscular com a qual a terminao
axnica estabelece uma juno sinptica.
Meninges (francs: meninges; latim: meninx; grego: mninx, membrana):
Constantino, o africano, no sculo xi utilizou o latim mater devido uma traduo
equivocada do termo rabe umm, que designa em anatomia membrana. A expresso
grega , que aparece nos escritos de Claudio Galeno (130-200) retira o
termo latino dura. Por volta do sculo xvi, o termo meninx aparece em escritos mdicos.
Galeno foi um dos primeiros a utilizar o termo especificamente para as membranas que
recobrem o encfalo. As meninges so membranas conjuntivas que envolvem o sistema
nervoso central. Divide-se em trs tipos: dura-mter, aracnide e pia-mter. O termo
meninge derivou outros termos tcnicos da rea mdica. Em 1797, o adjetivo meningeal
designa aquilo que prprio das meninges. Outro neologismo derivado de meninge o
termo meningioma (semelhante a melanoma, carcinoma e mieloma), proposto em 1922,
com mesma raiz mais o sufixo - oma -, designando um tumor benigno encapsulado e
com crescimento lento. Flix Herpin (1772-1852) props o termo meningite em 1803 na
obra Mningitis, ou inflammation des membranes de lencphale, com o acrscimo do
sufixo grego - itis que designa inflamao (faringite, labirintite). [DRAE; DMBHE;
DN, p. 173].

Mesencfalo

(latim:

Mesencephalon;

grego:

mesencephalon,

mesos,

meio;

enkephalos, crebro): Uma das vesculas enceflicas primordiais que sofre poucas
modificaes no desenvolvimento embrionrio e no adulto conserva o mesmo nome.
Desenvolve-se a partir da vescula cerebral intermdia, uma das trs vesculas cerebrais
404

primrias do embrio. O mesencfalo localiza-se entre a ponte e o tlamo. constitudo


por uma poro dorsal, o teto do mesencfalo, e outra ventral, os pednculos cerebrais,
separados pelo aqueduto cerebral.
Mtodos de pesquisa do sistema nervoso no sculo XIX: Na metade do sculo xix, as
pesquisas sobre o sistema nervoso basicamente se restringiam a sete categorias: (1)
anlise qumica; (2) disseco do crebro; (3) experimentos com animais vivos; (4)
anatomia comparativa; (5) embriologia: condio fetal e o crescimento do crebro; (6)
observaes patolgicas e; (7) frenologia: exame externo do crnio. Em 1840, o
psiquiatra americano Amariah Brigham (1798-1849) props a classificao dos sete
mtodos acima em seu livro An inquiry concerning the diseases and functions of the
brain, the spinal cord, and the nerves. Esses sete mtodos englobavam metodologias
especficas. Por exemplo, a dissociao das clulas nervosas poderia ser feita de duas
formas: (a) mecnica em processos de disseco de partes do crebro e; (b) por mtodos
de anlise qumica. [NCONC, p. 09].
Micrglia ou clula de Hortega (grego: mikros, pequeno; glia, cola): Pequena clula
glial. O corpo das clulas da micrglia alongado e pequeno. Suas clulas tm funo
fagoctica, semelhantes aos histicitos do tecido conjuntivo. Tambm denominada por
microglicito. Clula descrita pelo histologista espanhol Pio del Rio Hortega (18821945) em 1921.
Mielina: Material lipoproteinceo da bainha de mielina, composto de membranas
alternadas de lamelas lipdicas e protena.
Mielinizao central: A mielina do sistema nervoso central produzida pelos
oligodendrcitos, sendo formada aps o nascimento.

405

Mielinizao perifrica: A mielina do sistema nervoso perifrico produzida pelas


clulas de Schawnn, sendo formada antes do nascimento.
Motoneurnio: Neurnio motor da medula espinal cujo axnio conecta-se com o efetor
muscular.
Neocrtex (latim: Neocortex; grego: neos, novo; latim: cortex, casca): Crtex que
surge nos rpteis e predomina nos mamferos. Corresponde ao isocrtex, crtex formado
por seis camadas e que apresenta espessura de 2 a 5 mm. No homem, o neocrtex ocupa
90% da rea cortical e est localizado em quase todo o hemisfrio, com exceo do
hipocampo, do unco e de parte do giro parahipocampal. No neocrtex so integrados os
processos cognitivos.
Nervo (latim: Nervus; grego: neuron): Estrutura esbranquiada em forma de cordo,
constituda por feixes de fibras nervosas reforadas por tecido conjuntivo, que unem o
sistema nervoso central aos rgos perifricos e que tm como funo conduzir impulsos
nervosos. Podem ser espinais ou cranianos, conforme a unio se faa com a medula
espinal ou com o encfalo.
Neurobiotaxia (grego: neuron, nervo; bios, vida; taxis, disposio): Tendncia das
clulas nervosas, durante o desenvolvimento, de migrar para a rea na qual recebem
mais estmulos.
Neuroblasto (grego: neuron, nervo; blastos, germe): Clula embrionria que d
origem s clulas nervosas.
Neuroectoderme: Regio central do ectoderma do embrio que por desenvolvimento
posterior, formar o sistema nervoso.
406

Neuroeixo (grego: neuron, nervo; axon, eixo): Poro axial e no pareada do sistema
nervoso central (medula espinal, tronco enceflico e diencfalo), em contraste com o
hemisfrio cerebral pareado ou telencfalo.
Neurmero (grego: neuron, neurnio, meros, parte): Elevaes na parede do tubo
neural em desenvolvimento que formam subdivises transversais (neurmeros),
perpendiculares ao eixo longitudinal do encfalo embrionrio. Em cada neurmero
fixam-se as razes dorsal e ventral da medula espinal.
Neurnio (latim: Neuron; grego: neuron, fibra, nervo): Clula fundamental do
sistema nervoso, constituindo sua unidade anatmica e funcional. Provavelmente surgiu
nos celenterados. Hipcrates de Cs (460-377 a.C.) utilizou esse termo para descrever
tendes, fscias e todas as estruturas esbranquiadas. Aristteles de Estagira (384-322
a.C.) limitou o uso do termo aos nervos. O uso limitado clula nervosa foi introduzido
em 1891, por Waldeyer (1837-1921). Wilhelm His (1831-1904) e Auguste Henri Forel
(1848-1931), em 1887, formularam o conceito de unidade funcional celular que foi
defendido por Santiago Ramn y Cajal (1852-1934) em 1890. O neurnio ou clula
nervosa formado pelo corpo celular (pericrio), por dendritos e axnio. So divididos
em unipolares, pseudo-unipolares, bipolares e multipolares.
Neurnio aferente: Neurnio que traz impulsos a determinada rea do sistema nervoso.
Neurnio autonmico: Neurnio cujo corpo celular encontra-se no sistema nervoso
central (neurnio pr-ganglionar) e cujo axnio conecta-se com outro neurnio
(neurnio perifrico ps-ganglionar) que se localiza no gnglio autonmico e cujo
axnio liga-se ao efetor muscular ou glandular.

407

Neurnio bipolar: Neurnio com dois prolongamentos que deixam o corpo celular, um
dendrito e um axnio. Entre esses esto os neurnios bipolares da retina e do gnglio
espiral do ouvido interno.
Neurnio cordonal: Neurnio cujo axnio ganha a substncia branca da medula, onde
toma direo ascendente ou descendente, passando a constituir as fibras que formam os
funculos da medula. Os neurnios cordonais de projeo possuem axnio ascendente,
que se dirige ao encfalo, integrando as vias ascendentes da medula. Os neurnios
cordonais de associao terminam em torno da substncia cinza da prpria medula, onde
formam os fascculos prprios da medula.
Neurnio de associao (neurnio internuncial): Neurnio que faz a associao de
duas reas do sistema nervoso central.
Neurnio de Golgi do tipo I: Neurnio cujo axnio longo deixa a substncia cinza da
qual faz parte.
Neurnio de Golgi do tipo II: Neurnio com axnio curto que se ramifica na substncia
cinzenta.
Neurnio de projeo: Neurnio com axnios longos que se conecta com outras reas
do sistema nervoso.
Neurnio eferente: Neurnio do sistema nervoso central que se projeta para a periferia.
Leva impulsos de determinada rea do sistema nervoso.
Neurnio em candelabro: Neurnios do crtex cerebral descritos por Ramn y Cajal.
Receberam essa denominao devido a forma que possuem. Atuam como interneurnios
inibitrios.
408

Neurnio motor: Clula nervosa do sistema nervoso segmentar (medula espinal e


tronco enceflico), caracterizada por apresentar axnio que deixa o sistema nervoso
central para estabelecer conexo funcional com o tecido efetor (msculo ou glndula).
Neurnio multipolar: Neurnio com vrios dendritos e um axnio. Nesses neurnios,
os dendritos conduzem potenciais graduveis em direo ao pericrio e este em direo
zona de gatilho, onde gerado o potencial de ao que se propaga em direo
terminao axnica.
Neurnio ps-ganglionar: Neurnio do sistema nervoso autnomo cujo corpo est
situado em um gnglio, fora do sistema nervoso central. A denominao neurnio
ganglionar seria mais apropriada. Esse neurnio faz sinapse com o neurnio prganglionar e seu axnio liga-se ao efetor glandular ou visceral.
Neurnio pr-ganglionar: Neurnio que tem o corpo celular dentro do sistema nervoso
central. Faz sinapse com o neurnio ps-ganglionar localizado no gnglio autnomo.
Neurnio pseudo-unipolar (neurnio unipolar): So neurnios cujos corpos celulares
se localizam nos gnglios sensitivos e apenas um prolongamento deixa o corpo celular,
logo dividindo-se, maneira de um T, em dois ramos, um perifrico e outro central.
Neurnio sensorial: Neurnio aferente que envia a informao proveniente de
receptores sensoriais ou terminaes nervosas. O neurnio aferente pode ser sensorial
geral ou especial. Pode ser primrio, secundrio ou tercirio. O neurnio sensorial
primrio o primeiro neurnio da via sensorial. Seu corpo encontra-se no gnglio, fora
do sistema nervoso central e seu axnio termina no sistema nervoso central. O neurnio
sensorial secundrio o segundo neurnio da via sensorial. Seu corpo celular localiza-se
em um ncleo do sistema nervoso central e seu axnio termina no tlamo. O neurnio
409

sensorial tercirio o terceiro neurnio da via sensitiva. Seu corpo celular encontra-se
no tlamo e seu axnio atravessa a cpsula interna e termina no crtex cerebral
homolateral.
Neurnios do crtex cerebral: Segundo Santiago Ramn y Cajal (1852-1934), os
principais neurnios do crtex cerebral so, conforme a diviso do crtex em seis
camadas: Camada I ou camada molecular: clulas horizontais de Cajal; Camada II ou
camada granular externa: clula granular, neurnio piramidal pequeno e neurnio de
Martinotti; Camada III ou camada piramidal externa: neurnio piramidal; Camada IV ou
camada granular interna: clula granular, neurnio piramidal pequeno; Camada V ou
camada piramidal interna: clula piramidal gigante de Betz; Camada VI ou camada de
clulas fusiformes ou multiforme: neurnio fusiforme.
Neurpilo (grego: neuron, nervo; pilos, feltro): Rede complexa e semelhante a feltro
de arborizaes axonais, dendrticas e gliais que forma a massa da substncia cinza do
sistema nervoso central e na qual esto mergulhados os corpos das clulas nervosas.
Neuroplasma (grego: neuron, nervo; plasma, obra modelada): O protoplasma de uma
clula nervosa.
Neurpode (grego: neuron, nervo; podion, p pequeno): Parte terminal de um axnio.
Neurotbulo: Um dos microtbulos que ocorrem no corpo celular, nos dendritos, no
axnio em algumas terminaes sinpticas de neurnios.
Nurula (grego: neuron, nervo; latim: ulus, pequeno): Estgio no desenvolvimento
embrionrio em que os processos proeminentes consistem em formao da placa neural
e fechamento da placa para formar o tubo neural.
410

Neurulao: Formao da placa neural e seu fechamento para formar o tubo neural.
Nociceptor (latim: nocere, prejudicar; capio, tomar): Receptor, em forma de
terminao nervosa livre, ativado por leso tecidual. So classificados em dois grandes
grupos: os mecanonociceptores, inervados por fibras A que respondem a estmulos
mecnicos e os receptores polimodais, inervados por fibras C e que respondem a
estmulos trmicos ou qumicos de intensidades prximas leso tecidual. Existe um
terceiro tipo, menos abundante, que responde a baixas temperaturas.
Ndulo (latim: Nodulus, diminutivo de nodus, n): Pequena nodosidade (lbulo) da
extremidade anterior e inferior do verme do cerebelo que se projeta sobre a poro
inferior do teto do quarto ventrculo. Ope-se lngula que se projeta sobre a poro
superior do teto do quarto ventrculo. delimitado da vula pela fissura pstero-lateral.
O ndulo liga-se ao flculo, lbulo do hemisfrio cerebelar, pelo pednculo do flculo,
formando o lobo floculonodular. contnuo dorsalmente com o vu medular inferior.
Ndulo de Ranvier: Interrupo da bainha de mielina dos axnios a intervalos mais ou
menos regulares. Nesse ndulo existe alta densidade de canais de sdio. A conduo dos
potenciais de ao salta de ndulo a ndulo, o que aumenta a velocidade de conduo
em comparao com as fibras amielnicas. Descrito em 1871 por Louis Antoine Ranvier
(1835-1922).
Notocorda (grego: notos, dorso; chorde, corda): Nos vertebrados primitivos, refere-se
estrutura de suporte axial primrio do corpo. um importante organizador na
determinao da forma final do sistema nervoso. No embrio, indica a corda fibrocelular
axial ao redor da qual se desenvolvem os primrdios vertebrais. A notocorda foi descrita
em 1827 por Von Baer (1792-1876). A maioria dos cordados possui uma coluna
vertebral, cartilaginosa ou ssea, que se forma em torno da notocorda e, por isso so
denominados vertebrados.
411

Ncleo (latim: nucleus, diminutivos de nux, noz, caroo): Massa de substncia cinza
dentro de substncia branca do sistema nervoso central, ou grupo delimitado de
neurnios com aproximadamente as mesmas estrutura e funo.
Oligodendroblasto (grego: oligos, pouco; dendron, rvore; blasto, germe): Clula
glial primitiva, precursora do oligodendrcito (clula da oligodendrglia, com poucas
terminaes dendrticas. Forma a mielina em torno dos axnios do sistema nervoso
central).
Placa neural: Espessamento do ectoderma situado acima da notocorda do embrio, que
d origem ao sistema nervoso central.
Placa neuromuscular: Conjunto formado pelo terminal da fibra motora e a rea da
clula muscular com a qual se conecta.
Plexo (latim: plexus, trana): O plexo nervoso formado pelo entrelaamento de
nervos ou fibras nervosas por meio de numerosos ramos ou fibras que se comunicam,
formando uma trama ou rede de nervos. Anastomose entre os ramos ventrais dos nervos
cervicais e lombossacros onde se d o entrecruzamento de fibras.
Pli anastomotiques ou de communication (pregas anastomticas): Expresso criada
por Pierre Paul Broca (1824-1880) pa