Evolucin biolgica

La evolucin biolgica es el cambio en herencia gentica fenotpica de las poblaciones biolgicas a travs
de las generaciones y que ha originado la diversidad
de formas de vida que existen sobre la Tierra a partir
de un antepasado comn.[1][2] Los procesos evolucionarios se han causado la biodiversidad a cada nivel de la
organizacin biolgica incluyendo los niveles de especies,
de los organismos individuales y al nivel de la evolucin
molecular.[3] Toda la vida en la Tierra viene de un ltimo
antepasado comn universal que existi entre hace 3800
y 3500 millones de aos.[4][5]

como la biologa molecular, la gentica del desarrollo o

la paleontologa.[13] Actualmente se continan elaborando hiptesis sobre los mecanismos del cambio evolutivo basndose en datos empricos tomados de organismos
vivos.[14][15]

La palabra evolucin para describir tales cambios fue

aplicada por primera vez en el siglo XVIII por el bilogo suizo Charles Bonnet en su obra Consideration sur les
corps organiss.[6][7] No obstante, el concepto de que la
vida en la Tierra evolucion a partir de un ancestro comn
ya haba sido formulado por varios lsofos griegos,[8] y
la hiptesis de que las especies se transforman continuamente fue postulada por numerosos cientcos de los siglos XVIII y XIX, a los cuales Charles Darwin cit en
el primer captulo de su libro El origen de las especies.[9]
Sin embargo, fue el propio Darwin, en 1859,[10] quien
sintetiz un cuerpo coherente de observaciones que consolidaron el concepto de la evolucin biolgica en una
verdadera teora cientca.[2]

1.1 Evidencias del proceso evolutivo

1 La evolucin como un hecho documentado

Las evidencias del proceso evolutivo son el conjunto de

pruebas que los cientcos han reunido para demostrar
que la evolucin es un proceso caracterstico de la materia
viva y que todos los organismos que viven en la Tierra
descienden de un ltimo antepasado comn universal.[16]
Las especies actuales son un estado en el proceso evolutivo, y su riqueza relativa y niveles de complejidad biolgica son el producto de una larga serie de eventos de
especiacin y de extincin.[17]
La existencia de un ancestro comn puede deducirse a
partir de caractersticas simples de los organismos. Primero, existe evidencia proveniente de la biogeografa. El
estudio de las reas de distribucin de las especies muestra que cuanto ms alejadas o aisladas estn dos reas
geogrcas ms diferentes son las especies que las ocupan, aunque ambas reas tengan condiciones ecolgicas
similares (como la regin rtica y la Antrtida, o la regin
mediterrnea y California). Segundo, la diversidad de la
vida sobre la Tierra no se resuelve en un conjunto de
organismos completamente nicos, sino que los mismos
comparten una gran cantidad de similitudes morfolgicas. As, cuando se comparan los rganos de los distintos seres vivos, se encuentran semejanzas en su constitucin que sealan el parentesco que existe entre las
especies. Estas semejanzas y su origen permiten clasicar
a los rganos en homlogos, si tienen un mismo origen
embrionario y evolutivo, y anlogos, si tienen diferente
origen embrionario y evolutivo pero la misma funcin.
Tercero, los estudios anatmicos tambin permiten reconocer en muchos organismos la presencia de rganos
vestigiales, que estn reducidos y no tienen funcin aparente, pero que muestran claramente que derivan de rganos funcionales presentes en otras especies, tales como
los huesos rudimentarios de las patas posteriores presentes en algunas serpientes.[2]

La evolucin como una propiedad inherente a los seres

vivos, actualmente no es materia de debate entre la
comunidad cientca relacionada con su estudio.[2] Los
mecanismos que explican la transformacin y diversicacin de las especies, en cambio, se hallan todava
bajo intensa investigacin cientca. Dos naturalistas,
Charles Darwin y Alfred Russel Wallace, propusieron
en forma independiente en 1858 que la seleccin natural
es el mecanismo bsico responsable del origen de nuevas variantes genotpicas y, en ltima instancia, de nuevas especies.[11][12] Actualmente, la teora de la evolucin combina las propuestas de Darwin y Wallace con
las leyes de Mendel y otros avances posteriores en la
gentica; por eso se la denomina sntesis moderna o teora sinttica.[2] Segn esta teora, la evolucin se dene como un cambio en la frecuencia de los alelos de una
poblacin a lo largo de las generaciones. Este cambio
puede ser causado por diferentes mecanismos, tales como la seleccin natural, la deriva gentica, la mutacin
y la migracin o ujo gentico. La teora sinttica recibe en la actualidad una aceptacin general de la comunidad cientca, aunque tambin algunas crticas. Ha sido enriquecida desde su formulacin, en torno a 1940,
gracias a los avances de otras disciplinas relacionadas,

La embriologa, a travs de los estudios comparativos de

1

LA EVOLUCIN COMO UN HECHO DOCUMENTADO

las etapas embrionarias de distintas clases de animales,

ofrece el cuarto conjunto de evidencias del proceso evolutivo. Se ha encontrado que en estas primeras etapas del
desarrollo, muchos organismos muestran caractersticas
comunes que sugieren la existencia de un patrn de desarrollo compartido entre ellas, lo que, a su vez, demuestra
la existencia de un antepasado comn. El sorprendente
hecho de que los embriones tempranos de mamferos posean hendiduras branquiales, que luego desaparecen conforme avanza el desarrollo, demuestra que los mamferos
se hallan emparentados con los peces.[2]

los seres vivos, y no del origen, cambios e interacciones

de las molculas orgnicas de las que stos proceden.[25]
No se sabe mucho sobre las etapas ms tempranas y previas al desarrollo de la vida, y los intentos realizados para
tratar de desvelar la historia ms temprana del origen de
la vida generalmente se enfocan en el comportamiento
de las macromolculas, debido a que el consenso cientco actual es que la compleja bioqumica que constituye la vida provino de reacciones qumicas simples, si
bien persisten las controversias acerca de cmo ocurrieron las mismas.[26] Tampoco est claro cules fueron los
primeros desarrollos de la vida (protobiontes), la estructura de los primeros seres vivos o la identidad y la naturaleza del ltimo antepasado comn universal.[27][28] En
consecuencia, no hay consenso cientco sobre cmo comenz la vida, si bien se ha propuesto que el inicio de la
vida pueden haber sido molculas autorreplicantes como
el ARN,[29] o ensamblajes de clulas simples denominadas nanoclulas.[30] Sin embargo, los cientcos estn de
acuerdo en que todos los organismos existentes comparten ciertas caractersticas incluyendo la presencia de
estructura celular y de cdigo gentico que estaran relacionadas con el origen de la vida.[31]

El quinto grupo de evidencias proviene del campo de la

sistemtica. Los organismos pueden ser clasicados usando las similitudes mencionadas en grupos anidados jerrquicamente, muy similares a un rbol genealgico.[18][10]
Si bien las investigaciones modernas sugieren que, debido a la transferencia horizontal de genes, este rbol de la
vida puede ser ms complicado que lo que se pensaba, ya
que muchos genes se han distribuido independientemente
entre especies distantemente relacionadas.[19][20]
Las especies que han vivido en pocas remotas han dejado registros de su historia evolutiva. Los fsiles, conjuntamente con la anatoma comparada de los organismos actuales, constituyen la evidencia paleontolgica del proceso evolutivo. Mediante la comparacin de las anatomas
de las especies modernas con las ya extintas, los paleontlogos pueden inferir los linajes a los que unas y otras
pertenecen. Sin embargo, la aproximacin paleontolgica para buscar evidencia evolutiva tiene ciertas limitaciones. De hecho, es particularmente til solo en aquellos
organismos que presentan partes del cuerpo duras, tales como caparazones, dientes o huesos. Ms an, ciertos
otros organismos, como los procariotas las bacterias y
arqueas presentan una cantidad limitada de caractersticas comunes, por lo que sus fsiles no proveen informacin sobre sus ancestros.[21]

La razn biolgica por la que todos los organismos vivos

en la Tierra deben compartir un nico y ltimo antepasado comn universal, es porque sera prcticamente imposible que dos o ms linajes separados pudieran haber
desarrollado de manera independiente los muchos complejos mecanismos bioqumicos comunes a todos los organismos vivos.[22][32] Se ha mencionado anteriormente
que las bacterias son los primeros organismos en los que
la evidencia fsil est disponible, las clulas son demasiado complejas para haber surgido directamente de los
materiales no vivos.[33] La falta de evidencia geoqumica o fsil de organismos anteriores ha dejado un amplio
campo libre para las hiptesis, que se dividen en dos ideas
principales: 1) Que la vida surgi espontneamente en la
Una aproximacin ms reciente para hallar evidencia que Tierra. 2) Que esta fue sembrada de otras partes del
respalde el proceso evolutivo es el estudio de las simi- universo.
litudes bioqumicas entre los organismos. Por ejemplo,
todas las clulas utilizan el mismo conjunto bsico de
nucletidos y aminocidos.[22] El desarrollo de la gentica 1.3 La evolucin de la vida en la Tierra
molecular ha revelado que el registro evolutivo reside en
el genoma de cada organismo y que es posible datar el
momento de la divergencia de las especies a travs del rbol logentico mostrando la divergencia de las
reloj molecular producido por las mutaciones acumuladas especies modernas de su ancestro comn en el centro.[1]
en el proceso de evolucin molecular.[23] Por ejemplo, la Los tres dominios estn coloreados de la siguiente forma;
comparacin entre las secuencias del ADN del humano las bacterias en azul, las arqueas en verde y las eucariotas
y del chimpanc ha conrmado la estrecha similitud en- de color rojo.
tre las dos especies y han arrojado luz acerca de cundo
existi el ancestro comn de ambas.[24]
1. Ciccarelli FD, Doerks T, von Mering C, Creevey
CJ, Snel B, Bork P (2006). Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life. Scien1.2 El origen de la vida
ce 311 (5765): 12837. PMID 16513982.
El origen de la vida, aunque atae al estudio de los seres
vivos, es un tema que no es abordado por la teora de la Detallados estudios qumicos basados en istopos de
evolucin; pues esta ltima slo se ocupa del cambio en carbono de rocas del en Arcaico sugieren que las pri-

3
meras formas de vida emergieron en la Tierra probablemente hace ms de 3800 millones de aos, en la era
Eoarcaica, y hay claras evidencias geoqumicas tales
como la reduccin microbiana de sulfatos que la atestiguan en la era Paleoarcaica, hace 3470 millones de
aos.[34] Los estromatolitos capas de roca producidas
por comunidades de microorganismos ms antiguos se
conocen en estratos de 3450 millones de aos, mientras
que los microfsiles liformes ms antiguos, morfolgicamente similares a cianobacterias, se encuentran en
estratos de slex de 3450 millones de aos hallados en
Australia.[35][36][37]

trechamente relacionados con grupos que ms adelante

se convertiran en prominentes; tales como los porferos
o los cnidarios.[49] No obstante, debido a la dicultad
a la hora de deducir las relaciones evolutivas en estos
organismos, algunos paleontlogos han sugerido que la
biota de Ediacara representa una rama completamente
extinta, un experimento fallido de la vida multicelular,
que supuso que la vida multicelular posterior volviera a
evolucionar ms adelante a partir de organismos unicelulares no relacionados.[48] La evolucin de los organismos pluricelulares ocurri entonces en mltiples eventos independientes, en organismos tan diversos como las
esponjas, algas pardas, cianobacterias, hongos mucosos y
Asimismo, los fsiles moleculares derivados de los
[50]
lpidos de la membrana plasmtica y del resto de la clula mixobacterias.
denominados biomarcadores conrman que cier- Poco despus de la aparicin de estos primeros organistos organismos similares a cianobacterias habitaron los mos multicelulares, una gran diversidad biolgica apareocanos arcaicos hace ms de 2700 millones de aos. ci en un perodo de diez millones de aos, en un evento
Estos microbios fotoauttrofos liberaron oxgeno a la denominado explosin cmbrica, un lapso breve en tratmsfera, el que comenz a acumularse hace aproxi- minos geolgicos pero que implic una diversicacin
madamente 2200 millones de aos y subsecuentemente animal sin paralelo y el cual est documentado en los
transform denitivamente la atmsfera terrestre.[38][37] fsiles encontrados en los sedimentos de Burgess ShaLa aparicin de la fotosntesis y el posterior surgimiento le, Canad. Durante este perodo, la mayora de los los
de una atmsfera rica en oxgeno y no reductora, puede animales aparecieron en los registros fsiles, como as
tambin rastrearse a travs de los depsitos laminares de tambin una gran cantidad de linajes nicos que ultehierro y bandas rojas posteriores, producto de los xidos riormente se extinguieron. La mayora de los planes corde hierro. ste fue un requisito necesario para el desa- porales de los animales modernos se originaron durante
rrollo de la respiracin celular aerbica, la cual se esti- este perodo.[51] Varios desencadenantes de la explosin
ma que emergi hace aproximadamente 2000 millones cmbrica han sido propuestos, incluyendo la acumulacin
de aos.[39]
de oxgeno en la atmsfera debido a la fotosntesis.[52][53]
Aproximadamente hace 500 millones de aos, las plantas
Los procariotas, entonces, habitaron la Tierra desde hace
[40][41]
3000 a 4000 millones de aos.
Durante los siguien- y los hongos colonizaron la tierra y fueron rpidamente seguidos por los artrpodos y otros animales.[54] Los
tes miles de millones de aos no ocurri ningn cambio
signicativo en la morfologa u organizacin celular en anbios aparecieron en la historia de la Tierra hace alrededor de 300 millones de aos, seguidos por los priestos organismos.[42]
meros amniotas, luego los mamferos hace unos 200 miEl siguiente cambio sustancial en la estructura celular lo llones de aos y las aves hace 100 millones de aos. Sin
constituyen los eucariotas, los cuales surgieron a partir de embargo, a pesar de la evolucin de estos los, los orbacterias antiguas envueltas, incluidas, en la estructura de ganismos microscpicos, similares a aquellos que evolulos ancestros de las clulas eucariotas, formando una aso- cionaron tempranamente en el proceso, continan siendo
ciacin cooperativa denominada endosimbiosis.[43] Las altamente exitosos y dominan la Tierra ya que la mayor
bacterias envueltas y su clula hospedante iniciaron un parte de las especies y la biomasa terrestre est constituiproceso de coevolucin, por el cual las bacterias origi- da por procariotas.[36]
naron las mitocondrias o hidrogenosomas.[44] Un segundo evento independiente de endosimbiosis con organismos similares a cianobacterias llev a la formacin de 2 Teoras cientcas acerca de la
los cloroplastos en las algas y plantas. La evidencia tanto
evolucin
bioqumica como paleontolgica indica que las primeras
clulas eucariticas surgieron hace unos 2000 a 1500 millones de aos, a pesar de que los atributos clave de la 2.1 Historia del pensamiento evolucionista
siologa de los eucariotas probablemente evolucionaron
previamente.[45][37][46]
Varios lsofos griegos de la antigedad discutieron ideas
La historia de la vida sobre la Tierra fue la de los eucariotas unicelulares, procariotas y arqueas hasta hace aproximadamente 610 millones de aos, momento en el que los
primeros organismos multicelulares aparecieron en los
ocanos en el perodo denominado Ediacrico.[40][47][48]
Algunos organismos ediacricos podran haber estado es-

que involucraban cambios en los organismos vivos a travs del tiempo. Anaximandro (ca. 610-546 a. C.) propuso que los primeros animales vivan en el agua y que los
animales terrestres fueron generados a partir de ellos.[56]
Empdocles (ca. 490-430 a. C.) escribi acerca de un origen no sobrenatural de los seres vivos, sugiriendo que
la adaptacin no requiere un organizador o una causa

2 TEORAS CIENTFICAS ACERCA DE LA EVOLUCIN

bre el cambio de las especies biolgicas. Zhuangzi, un lsofo taosta que vivi alrededor del siglo IV a. C., mencion que las formas de vida tienen una habilidad innata o el poder (hua ) para transformarse y adaptarse a
su entorno.[61] Segn Joseph Needham, el taosmo niega
explcitamente la jeza de las especies biolgicas y los
lsofos taostas especularon que las mismas han desarrollado diferentes atributos en respuesta a distintos entornos. De hecho, el taosmo se reere a los seres humanos, la naturaleza y el cielo como existentes en un estado de constante transformacin, en contraste con la visin ms esttica de la naturaleza tpica del pensamiento
occidental.[62]

Retrato de Jean-Baptiste Lamarck.

Anaximandro, lsofo griego, ofreci una idea ms elaborada
y mantuvo que la base de toda materia es una sustancia eterna
que se transforma en todas las formas materiales conocidas comnmente. Esas formas, a su vez, cambian y se funden en otras
de acuerdo con la regla de la justicia, es decir, una especie de
equilibrio y proporcin.[55]

nal.[57] Aristteles (384-322 a. C.), uno de los lsofos

griegos ms inuyentes, es adems el primer naturalista cuyo trabajo se ha conservado con detalle. Las obras
de Aristteles contiene algunas observaciones e interpretaciones muy astutas conjuntamente con mitos y errores
diversos que reejan el estado irregular del conocimiento en su poca.[58] No obstante, es notable el esfuerzo de
Aristteles en exponer las relaciones existentes entre los
seres vivos como una scala naturae tal como se describe en Historia animalium en la que los organismos
se clasican de acuerdo con una estructura jerrquica,
escalera de la vida o cadena del Ser, ordenndolos segn la complejidad de sus estructuras y funciones,
con los organismos que muestran una mayor vitalidad y
capacidad de movimiento descritos como organismos
superiores.[59][60]

Si bien la idea de la evolucin biolgica ha existido desde pocas remotas y en diferentes culturas, la teora moderna no se estableci hasta llegados los siglos XVIII y
XIX, con la contribucin de cientcos como Christian
Pander, Jean-Baptiste Lamarck y Charles Darwin.[63] En
el siglo XVIII la oposicin entre jismo y transformismo
fue ambigua. Algunos autores, por ejemplo, admitieron
la transformacin de las especies limitada a los gneros,
pero negaban la posibilidad de pasar de un gnero a otro.
Otros naturalistas hablaban de progresin en la naturaleza orgnica, pero es muy difcil determinar si con ello
hacan referencia a una transformacin real de las especies o se trataba, simplemente, de una modulacin de la
clsica idea de la scala naturae.[64]

Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) formul la primera

teora de la evolucin. Propuso que la gran variedad de
organismos, que en aquel tiempo se aceptaba, eran formas estticas creadas por Dios, haban evolucionado desde formas simples; postulando que los protagonistas de
esa evolucin haban sido los propios organismos por su
capacidad de adaptarse al ambiente: los cambios en ese
ambiente generaban nuevas necesidades en los organismos y esas nuevas necesidades conllevaran una modiAlgunos antiguos pensadores chinos expresaron ideas so- cacin de los mismos que sera heredable. Se apoy para

2.2

Darwinismo

la formulacin de su teora en la existencia de restos de

formas intermedias extintas.[8] Con esta teora Lamarck
se enfrent a la creencia general por la que todas las especies haban sido creadas y permanecan inmutables desde
su creacin y tambin se enfrent al inuyente Georges
Cuvier (1769-1832) que justic la desaparicin de las
especies, no porque fueran formas intermedias entre las
primigenias y las actuales, sino porque se trataba de formas de vida diferentes, extinguidas en los diferentes cataclismos geolgicos sufridos por la Tierra.[65][66]

5
damente la opinin cientca con respecto al desarrollo de
la vida (e incluso resultando en una pequea revolucin
social), no pudo explicar la fuente de variacin existente
entre las especies, y adems la propuesta de Darwin de
la existencia de un mecanismo hereditario (pangnesis)
no satiszo a la mayora de los bilogos. No fue recin
hasta nes del siglo XIX y comienzos del XX, que estos
mecanismos pudieron establecerse.[69]
Cuando alrededor del 1900 se redescubri el trabajo
de Gregor Mendel sobre la naturaleza de la herencia que
databa de nes del siglo XIX, se estableci una discusin
entre los mendelianos (Charles Benedict Davenport) y los
biomtricos (Walter Frank Raphael Weldon y Karl Pearson), quienes insistan en que la mayora de los caminos
importantes para la evolucin deban mostrar una variacin continua que no era explicable a travs del anlisis
mendeliano. Finalmente, los dos modelos fueron conciliados y fusionados, principalmente a travs del trabajo
del bilogo y estadstico Ronald Fisher.[65] Este enfoque
combinado, que empleaba un modelo estadstico riguroso a las teoras de Mendel de la herencia va genes, se dio
a conocer en los aos 1930 y 1940 y se conoce como la
teora sinttica de la evolucin.[70]
En los aos de la dcada de 1940, siguiendo el
experimento de Grith, Avery, MacLeod y McCarty
lograron identicar de forma denitiva al cido desoxirribonuclico (ADN) como el principio transformante responsable de la transmisin de la informacin gentica.[71] En 1953, Francis Crick y James Watson publicaron su famoso trabajo sobre la estructura del
ADN, basado en la investigacin de Rosalind Franklin y
Maurice Wilkins. Estos desarrollos iniciaron la era de la
biologa molecular y transformaron el entendimiento de
la evolucin en un proceso molecular.

A mediados de la dcada de 1970, Motoo Kimura formul la teora neutralista de la evolucin molecular, estableciendo de manera rme la importancia de la deriva gnica como el principal mecanismo de la evolucin. Hasta
la fecha continan los debates en esta rea de investigacin. Uno de los ms importantes es acerca de la teora
Portada de El origen de las especies.
del equilibrio puntuado, una teora propuesta por Niles
Eldredge y Stephen Jay Gould para explicar la escasez de
No fue sino hasta la publicacin de El origen de las esformas transicionales entre especies.[72]
pecies de Charles Darwin cuando el hecho de la evolucin comenz a ser ampliamente aceptado. Una carta de
Alfred Russel Wallace, en la cual revelaba su propio descubrimiento de la seleccin natural, impuls a Darwin 2.2 Darwinismo
a publicar su trabajo en evolucin. Por lo tanto, a veces se comparte el crdito con Wallace por la teora de Histricamente, este estado del pensamiento evolutivo esla evolucin (a veces llamada tambin teora de Darwin- t representado por la publicacin en agosto de 1858 de
un trabajo conjunto de Darwin y Wallace,[11] al que siWallace).[60]
gui en 1859 el libro de Darwin El origen de las espeEl debate ms interesante que se realiz en el cam- cies, el cual especcamente se reere al principio de la
po evolutivo los sostuvieron los naturalistas franceses seleccin natural como el motor ms importante del proGeorges Cuvier y tienne Georoy Saint-Hilaire por el ceso evolutivo. Debido a que Darwin acept el principio
ao de 1830 en relacin al uniformismo y el catastros- lamarckiano de la herencia de los caracteres adquiridos
mo. [67][68]
como una fuente de variabilidad biolgica, es adecuado
A pesar de que la teora de Darwin pudo sacudir profun- denominar a este perodo del pensamiento evolutivo co-

2 TEORAS CIENTFICAS ACERCA DE LA EVOLUCIN

mecanismo de seleccin natural de Darwin-Wallace se
ha propuesto para destacar su relevancia.[76][77]
Sin embargo, Darwin fue el primero en resumir un conjunto coherente de observaciones que solidic el concepto de la evolucin de la vida en una verdadera teora
cientca es decir, en un sistema de hiptesis.[78] La
lista de las propuestas de Darwin, extractada a partir de
El origen de las especies se expone a continuacin:[2]

Charles Darwin, padre de la teora de la evolucin por seleccin

natural.
Fotografa de Julia Margaret Cameron.

mo el de Lamarck-Darwin-Wallace.[2]
El trabajo de 1858 contena una muy ingeniosa teora
para explicar la aparicin y perpetuacin de las variedades y de las formas especcas en nuestro planeta segn palabras del prlogo escrito por Charles Lyell (17971895) y William Jackson Hooker (1785-1865). De hecho, este trabajo present por primera vez la hiptesis de
la seleccin natural. Esta hiptesis contena cinco armaciones fundamentales: (1) todos los organismos producen
ms descendencia de la que el ambiente puede sostener;
(2) existe una abundante variabilidad intraespecca para la mayora de los caracteres; (3) la competencia por
los recursos limitados lleva a la lucha por la vida (segn Darwin) o por la existencia (segn Wallace); (4)
se produce descendencia con modicaciones heredables;
y (5) como resultado, se originan nuevas especies.[73]
A diferencia de Wallace, Darwin apoy sus argumentos
con una gran cantidad de hechos, elaborados en su mayora a partir de experimentos de cruzamientos y del registro fsil. Tambin aport observaciones detalladas y directas de los organismos en su hbitat natural.[74] Treinta
aos ms tarde, el codescubridor de la seleccin natural
public una serie de conferencias bajo el ttulo de Darwinism que tratan los mismos temas que ya haba tratado Darwin, pero a la luz de los hechos y de los datos que
eran desconocidos en tiempos de Darwin, quien falleci
en 1882.[75] Un anlisis comparativo detallado de las publicaciones de Darwin y Wallace revela que las contribuciones de este ltimo fueron ms importantes de lo que
usualmente se suele reconocer, tanto es as que la frase el

1. Los actos sobrenaturales del Creador son

incompatibles con los hechos empricos de la
naturaleza.
2. Toda la vida evolucion a partir de una
o de pocas formas simples de organismos.
3. Las especies evolucionan a partir de variedades preexistentes por medio de la seleccin natural.
4. El nacimiento de una especie es gradual
y de larga duracin.
5. Los taxones superiores (gneros, familias, etc.) evolucionan a travs de los mismos
mecanismos que los responsables del origen de
las especies.
6. Cuanto mayor es la similitud entre los taxones, ms estrechamente relacionados se hallan entre s y ms corto es el tiempo de su divergencia desde el ltimo ancestro comn.
7. La extincin es principalmente el resultado de la competencia interespecca.
8. El registro geolgico es incompleto: la
ausencia de formas de transicin entre las especies y taxones de mayor rango se debe a las
lagunas en el conocimiento actual.

2.3 Neodarwinismo
Neodarwinismo es un trmino acuado en 1895 por el naturalista y psiclogo ingls George John Romanes (18481894) en su obra Darwin and after Darwin.[79] El trmino
describe un estado en el desarrollo de la teora evolutiva que se remonta al citlogo y zologo germano August
Weismann (1834-1914), quien en 1892 provey evidencia experimental en contra de la herencia lamarckiana y
postul que la reproduccin sexual en cada generacin
crea una nueva y variable poblacin de individuos. La
seleccin natural, entonces, puede actuar sobre esa variabilidad y determina el curso del cambio evolutivo.[80]
Por lo tanto, el neodarwinismo o sea, la ampliacin de
la teora de Darwin enriqueci el concepto original de
Darwin, haciendo foco en el modo en que la variabilidad
se genera y excluyendo la herencia lamarckiana como una
explicacin viable del mecanismo de herencia. Wallace,
quien populariz el trmino darwinismo para 1889,[75]
incorpor plenamente las nuevas conclusiones de Weismann y fue, por consiguiente, uno de los primeros proponentes del neodarwinismo.[2]

2.4

2.4

Sntesis evolutiva moderna

Sntesis evolutiva moderna

Este sistema de hiptesis del proceso evolutivo se origin entre 1937 y 1950.[81] En contraste con el concepto
neodarwiniano de Weismann y Wallace, la teora sinttica incorpor hechos de campos diversos de la biologa,
como la gentica, la sistemtica y la paleontologa. Por
esta razn, la frase teora neodarwiniana no debe confundirse con la teora sinttica.[82][83]
De acuerdo a la gran mayora de los historiadores de la
Biologa, los conceptos bsicos de la teora sinttica estn
basados esencialmente en el contenido de seis libros, cuyos autores fueron: el naturalista y geneticista ruso americano Theodosius Dobzhansky (19001975); el naturalista y taxnomo alemn americano Ernst Mayr (19042005); el zologo britnico Julian Huxley (18871975);
el paleontlogo americano George G. Simpson (1902
1984); el zologo germano Bernhard Rensch (1900
1990) y el botnico estadounidense George Ledyard
Stebbins (19062000).[83]
Los trminos sntesis evolutiva y teora sinttica fueron acuados por Julian Huxley en su libro Evolucin: la
sntesis moderna (1942), en el que tambin introdujo el
trmino Biologa evolutiva en vez de la frase estudio de
la evolucin.[84][85] De hecho Huxley fue el primero en
sealar que la evolucin deba ser considerada el problema ms central y el ms importante de la biologa y
cuya explicacin deba ser abordada mediante hechos y
mtodos de cada rama de la ciencia, desde la ecologa, la
gentica, la paleontologa, la embriologa, la sistemtica
hasta la anatoma comparada y la distribucin geogrca, sin olvidar los de otras disciplinas como la geologa,
la geografa y las matemticas.[86]
La llamada sntesis evolutiva moderna es una robusta teora que actualmente proporciona explicaciones y
modelos matemticos sobre los mecanismos generales
de la evolucin o los fenmenos evolutivos, como la
adaptacin o la especiacin. Como cualquier teora cientca, sus hiptesis estn sujetas a constante crtica y comprobacin experimental. Theodosius Dobzhansky, uno de
los fundadores de la sntesis moderna, deni la evolucin del siguiente modo: La evolucin es un cambio en
la composicin gentica de las poblaciones. El estudio
de los mecanismos evolutivos corresponde a la gentica
poblacional.[87]
Las unidades de la evolucin son las poblaciones de
organismos y no los tipos. Este esquema de pensamiento llev al concepto biolgico de especie
desarrollado por Mayr en 1942: una comunidad de
poblaciones que se entrecruzan y que est reproductivamente aislada de otras comunidades.[88][89]
La variabilidad fenotpica y gentica en las poblaciones de plantas y de animales se produce por
recombinacin gentica reorganizacin de segmentos de cromosomas como resultado de la re-

7
produccin sexual y por las mutaciones que ocurren
aleatoriamente. La cantidad de variacin gentica
que una poblacin de organismos con reproduccin
sexual puede producir es enorme. Considrese la
posibilidad de un solo individuo con un nmero N
de genes, cada uno con slo dos alelos. Este individuo puede producir 2N espermatozoides u vulos
genticamente diferentes. Debido a que la reproduccin sexual implica dos progenitores, cada descendiente puede, por tanto, poseer una de las 4N combinaciones diferentes de genotipos. As, si cada progenitor tiene 150 genes con dos alelos cada uno una
subestimacin del genoma humano, cada uno de
los padres puede dar lugar a ms de 1045 gametos
genticamente diferentes y ms de 1090 descendientes genticamente diferentes un nmero muy cercano a las estimaciones del nmero total de partculas en el universo observable.
La seleccin natural es la fuerza ms importante que
modela el curso de la evolucin fenotpica. En ambientes cambiantes, la seleccin direccional es de especial importancia, porque produce un cambio en la
media de la poblacin hacia un fenotipo novel que
se adapta mejor las condiciones ambientales alteradas. Adems, en las poblaciones pequeas, la deriva
gnica aleatoria la prdida de genes del pozo gentico puede ser signicativa.
La especiacin puede ser denida como un paso en
el proceso evolutivo (en el que) las formas... se hacen
incapaces de hibridarse.[90] Diversos mecanismos
de aislamiento reproductivo han sido descubiertos
y estudiados con profundidad. El aislamiento geogrco de la poblacin fundadora se cree que es
responsable del origen de las nuevas especies en
las islas y otros hbitats aislados. La especiacin
aloptrica evolucin divergente de poblaciones
que estn geogrcamente aisladas unas de otras
es probable que sea el mecanismo de especiacin
predominante en el origen de muchas especies de
animales.[91] Sin embargo, la especiacin simptrica la aparicin de nuevos especies sin aislamiento geogrco tambin est documentada en muchos taxones, sobre todo en las plantas vasculares,
los insectos, los peces y las aves.[92]
Las transiciones evolutivas en estas poblaciones suelen ser graduales, es decir, las nuevas especies evolucionan a partir de las variedades preexistentes por
medio de procesos lentos y en cada etapa se mantiene su adaptacin especca.
La macroevolucin la evolucin logentica por
encima del nivel de especie o la aparicin de taxones
superiores es un proceso gradual, paso a paso, que
no es ms que la extrapolacin de la microevolucin
el origen de las razas, variedades y de las especies.

2.5

3 SNTESIS EVOLUTIVA MODERNA

La ampliacin de la sntesis moderna

Representacin grca de la continua expansin de la teora evolutiva en trminos de las ideas, fenmenos estudiados y campos
del conocimiento. La elipse ms pequea representa el darwinismo original, la elipse de tamao intermedio a la teora sinttica
y la ms grande a la sntesis ampliada. Esta ltima integra a
por lo menos diez disciplinas cientcas adicionales. Basado en
Kutschera y Niklas (2004)[2] y Pigliucci (2009).[93]

El vertiginoso avance del conocimiento cientco en los

ltimos cincuenta aos est dejando desfasado el concepto neodarwinista de la evolucin. La sntesis neodarwinista establece a la seleccin natural como el mecanismo bsico de la evolucin. A travs de ella, el medio ambiente
selecciona entre la variabilidad gentica de las poblaciones, generada a travs de la lenta acumulacin de mutaciones al azar, aquellas combinaciones que favorezcan la
supervivencia de los organismos y, por tanto, su capacidad de reproduccin.[2]
El registro fsil, sin embargo, no parece apoyar el cambio
gradual, que sera de esperar si la variabilidad gentica
fuera el resultado de una lenta y progresiva acumulacin
de mutaciones. Ms bien el registro fsil indica una evolucin a saltos. Es decir, grandes periodos sin cambios aparentes en las poblaciones seguidos de rpidas radiaciones
en las que aparecen gran nmero de nuevas especies. Estas radiaciones suelen ser posteriores a grandes episodios
catastrcos en los cuales se produce una masiva extincin de especies.[93]
La necesaria revisin de las ideas evolutivas se ve tambin
propiciada por los nuevos descubrimientos de la biologa
molecular que estn poniendo de maniesto una complejidad del genoma muy alejada de la clsica visin mendeliana de una disposicin lineal de genes independientes, sobre la que se edic la teora sinttica. Por el contrario, el genoma aparece como una red altamente compleja de genes interconectados, sujetos a mltiples regulaciones en cascada, con secuencias mviles capaces
de transponerse y reordenarse. Los procesos de regulacin epigentica, la modularidad de los grandes complejos proteicos, la abundante presencia de transposones y
retrotransposones, las diferentes pautas de lectura de un

gen a travs del procesamiento del ARN mensajero y la

transferencia lateral de genes, son algunos de los aspectos
que emergen del conocimiento del genoma y que son difcilmente compatibles con la idea de la lenta acumulacin
de mutaciones como nico agente causal de la variabilidad gentica.
Las modicaciones epigenticas no implican un cambio
en la secuencia de nucletidos del ADN sino que consisten en la unin reversible de ciertos grupos qumicos al
ADN, que dan como resultado una alteracin de la capacidad de transcripcin de los genes. Estas modicaciones
epigenticas ocurren con ms frecuencia que los cambios
genticos, y pueden ser heredadas a travs de la lnea germinal dando lugar a cambios morfolgicos heredables,
tanto en plantas como en animales. En las bacterias se conocen desde hace tiempo fenmenos de parasexualidad
(transformacin, transduccin y conjugacin), mediante
los cuales un organismo adquiere informacin gentica de
otro organismo, en un proceso independiente de la reproduccin. Estos procesos de parasexualidad suponen una
transferencia lateral u horizontal de genes, ya que no se
transmiten de una generacin a otra, sino dentro de una
misma generacin. Mediante estos procesos de transferencia horizontal de genes cualquier bacteria puede adquirir genes procedentes de otras bacterias, que le permiten desarrollar actividades para las que su propio ADN no
lleva informacin. Hay evidencias logenticas de transferencia lateral de genes entre eubacterias y arqueas. Asimismo hay evidencias de que a travs de ella los primitivos eucariotas, evolucionados a partir de las arqueas, adquirieron genes bacterianos que les resultaron decisivos
para su metabolismo. Esta capacidad de intercambio de
genes bacterianos de unas especies a otras hace muy difcil, por no decir imposible, deslindar las etapas iniciales de la evolucin bacteriana y siembra dudas razonables
sobre la coherencia del rbol logentico de la vida, al
menos en sus races. Otro aspecto clave en los procesos
evolutivos de la vida que no ha sido tomado en consideracin en la teora sinttica es la simbiosis. La simbiosis es
una asociacin cooperativa entre dos organismos en los
que ambos se benecian y de la que surge una estructura nueva, ms compleja, y con propiedades emergentes
que no tienen ninguno de los asociados por separado.[94]
[93][95][96][97]

3 Sntesis evolutiva moderna

En la poca de Darwin los cientcos no conocan cmo
se heredaban las caractersticas. Actualmente, el origen
de la mayora de las caractersticas hereditarias puede
ser trazado hasta entidades persistentes llamadas genes,
codicados en molculas lineales de cido desoxirribonucleico (ADN) del ncleo de las clulas. El ADN vara
entre los miembros de una misma especie y tambin sufre cambios o mutaciones, o variaciones que se producen
a travs de procesos como la recombinacin gentica.

3.1

3.1

Variabilidad

Variabilidad

El fenotipo de un organismo individual es el resultado de

su genotipo y la inuencia del ambiente en el que vive
y ha vivido. Una parte sustancial de la variacin entre
fenotipos dentro de una poblacin est causada por las
diferencias entre sus genotipos.[98] La sntesis evolutiva
moderna dene a la evolucin como el cambio de esa variacin gentica a travs del tiempo. La frecuencia de un
alelo en particular uctuar, estando ms o menos prevalente en relacin con otras formas alternativas del mismo
gen. Las fuerzas evolutivas actan mediante el direccionamiento de esos cambios en las frecuencias allicas en
uno u otro sentido. La variacin de una poblacin para
un dado gen desaparece cuando un alelo llega al punto de
jacin, es decir, cuando ha desaparecido totalmente de
la poblacin o bien, cuando ha reemplazado enteramente
a todas las otras formas alternativas de ese mismo gen.[99]
La variabilidad surge en las poblaciones naturales por
mutaciones en el material gentico, migraciones entre
poblaciones (ujo gentico) y por la reorganizacin de
los genes a travs de la reproduccin sexual. La variabilidad tambin puede provenir del intercambio de genes entre diferentes especies, por ejemplo a travs de
la transferencia horizontal de genes en las bacterias o la
hibridacin interespecca en las plantas.[100] A pesar de
la constante introduccin de variantes noveles a travs de
estos procesos, la mayor parte del genoma de una especie es idntica en todos los individuos que pertenecen a
la misma.[101] Sin embargo, an pequeos cambios en el
genotipo pueden llevar a modicaciones sustanciales del
fenotipo. As, los chimpancs y los seres humanos, por
ejemplo, solo dieren en aproximadamente el 5% de sus
genomas.[102]

3.1.1

Mutacin

Darwin no conoca la fuente de las variaciones en los

organismos individuales, pero observ que las mismas
parecan ocurrir aleatoriamente. En trabajos posteriores
se atribuy la mayor parte de estas variaciones a la mutacin. La mutacin es un cambio permanente y transmisible en el material gentico usualmente el ADN o
el ARN de una clula, que puede ser producido por
errores de copia en el material gentico durante la
divisin celular y por la exposicin a radiacin, qumicos
o la accin de virus. Las mutaciones aleatorias ocurren
constantemente en el genoma de todos los organismos,
creando nueva variabilidad gentica.[103][104][105] Las mutaciones pueden no tener efecto alguno sobre el fenotipo del organismo, pueden ser perjudiciales o beneciosas. A modo de ejemplo, los estudios realizados sobre
la mosca de la fruta (Drosophila melanogaster), sugieren
que si una mutacin determina un cambio en la protena
producida por un gen, ese cambio ser perjudicial en el
70% de los casos y neutro o levemente benecioso en los
restantes.[106]

9
La tasa de mutacin de un gen o de una secuencia de ADN
es la frecuencia en la que se producen nuevas mutaciones
en ese gen o en esa secuencia en cada generacin. Una alta
tasa de mutacin implica un mayor potencial de adaptacin en el caso de un cambio ambiental, pues permite explorar ms variantes genticas, aumentando la probabilidad de obtener la variante adecuada necesaria para adaptarse al reto ambiental. A su vez, una alta tasa de mutacin
aumenta el nmero de mutaciones perjudiciales o deletreas de los individuos, hacindolos menos adaptados y aumentando por consiguiente la probabilidad de extincin
de la poblacin. Debido a los efectos deletreos que las
mutaciones pueden tener sobre los organismos,[103] la tasa
de mutacin ptima para una poblacin es una compensacin entre costos y benecios.[107] Cada especie tiene
una tasa de mutacin propia que ha sido modulada por
la seleccin natural para que la especie pueda enfrentarse de un modo ms o menos ptimo a los compromisos contrapuestos de estabilidad-cambio que le impone
su ambiente. Los virus, por ejemplo, presentan una alta
tasa de mutacin,[108] lo que puede ser una ventaja adaptativa ya que deben evolucionar rpida y constantemente
para sortear a los sistemas inmunes de los organismos que
afectan.[109]
La duplicacin gnica introduce en el genoma copias extras de un gen y, de ese modo, proporciona el material de
base para que las nuevas copias inicien su propio camino
evolutivo.[110][111][112] Por ejemplo, en los seres humanos
son necesarios cuatro genes para construir las estructuras necesarias para sensar la luz: tres para la visin de los
colores y uno para la visin nocturna. Los cuatro genes
han evolucionado a partir de un solo gen ancestral por
duplicacin y posterior divergencia.[113] Asimismo, los
genes duplicados pueden divergir lo suciente como para
adquirir nuevas funciones debido a que la copia original
continua realizando la funcin inicial.[114][115] Otros tipos
de mutacin pueden ocasionalmente crear nuevos genes
a partir del denominado ADN no codicante.[116][117] La
creacin de nuevos genes puede tambin involucrar pequeas partes de varios genes que se han duplicado, las
que recombinan para formar nuevas secuencias de ADN
con nuevas funciones.[118][119][120]
Las mutaciones cromosmicas tambin denominadas,
aberraciones cromosmicas son una fuente adicional de variabilidad hereditaria. As, las translocaciones,
inversiones, deleciones, translocaciones robertsonianas y
duplicaciones, usualmente ocasionan variantes fenotpicas que se transmiten a la descendencia. Por ejemplo, dos
cromosomas del gnero Homo se fusionaron para producir el cromosoma 2 de los seres humanos. Tal fusin cromosmica no ocurri en los linajes de otros simios, los
que han retenido ambos cromosomas separados.[121] No
obstante las consecuencias fenotpicas que pueden tener
tales mutaciones cromosmicas, el papel evolutivo ms
importante de las mismas es el de acelerar la divergencia de las poblaciones que presentan diferencias en su
constitucin cromosmica. Debido a que los individuos

10

3 SNTESIS EVOLUTIVA MODERNA

heterocigticos para las aberraciones cromosmicas son

en general semiestriles, el ujo gnico entre poblaciones que se diferencien para rearreglos cromosmicos estar severamente reducido. De este modo, las mutaciones
cromosmicas actan como mecanismos de aislamiento
reproductivo que permiten que las diferentes poblaciones
mantengan su identidad a travs del tiempo.[122]
Las secuencias de ADN que pueden moverse dentro del
genoma, tales como los transposones, constituyen una importante fraccin del material gentico de plantas y animales y pueden haber desempeado un papel destacado
en su evolucin.[123] Su movilidad tiene una consecuencia importante desde el punto de vista evolutivo ya que al
insertarse o escindirse del genoma pueden prender, apagar, mutar o eliminar otros genes y, por ende, crear nueva
variabilidad gentica.[104] Asimismo, ciertas secuencias
se hallan repetidas miles o millones de veces en el genoma y, muchas de ellas, han sido reclutadas para desempear funciones, como por ejemplo, la regulacin de la
expresin gentica.[124]
3.1.2

Recombinacin gentica

La recombinacin gentica es el proceso mediante el cual

la informacin gentica se redistribuye por transposicin
de fragmentos de ADN entre dos cromosomas durante la
meiosis y ms raramente en la mitosis. Los efectos
son similares a los de las mutaciones, es decir, si los cambios no son deletreos se transmiten a la descendencia y
contribuyen a incrementar la diversidad dentro de cada
especie.
En los organismos asexuales, los genes se heredan en
conjunto, o ligados, ya que no se mezclan con los de
otros organismos durante los ciclos de recombinacin que
usualmente se producen durante la reproduccin sexual.
En contraste, los descendientes de los organismos que
se reproducen sexualmente contienen una mezcla aleatoria de los cromosomas de sus progenitores, la cual se
produce durante la recombinacin meitica y la posterior fecundacin.[125] La recombinacin no altera las frecuencias allicas sino que modica la asociacin existente
entre alelos pertenecientes a genes diferentes, produciendo descendientes con combinaciones nicas de genes.[126]
La recombinacin generalmente incrementa la variabilidad gentica y puede incrementar tambin las tasas de
evolucin.[127][128][129] No obstante, la existencia de organismos asexuales indica que este modo de reproduccin puede tambin ser ventajoso en ciertos ambientes,
tal como ocurre en las plantas apomcticas o en los animales partenogenticos.[130] Jens Christian Clausen fue uno
de los primeros en reconocer formalmente que la apomixis, particularmente la apomixis facultativa, no necesariamente conduce a una prdida de variabilidad gentica
y de potencial evolutivo. Utilizando una analoga entre el
proceso adaptativo y la produccin a gran escala de automviles, Clausen arguy que una combinacin de sexualidad (que permite la produccin de nuevos genotipos) y

de apomixis (que permite la produccin ilimitada de los

genotipos ms adaptados) podra incrementar, ms que
disminuir, la capacidad de una especie para el cambio
adaptativo.[131]
La recombinacin permite que an los genes que se hallan
juntos en el mismo cromosoma puedan heredarse independientemente. No obstante, la tasa de recombinacin
es baja aproximadamente dos eventos por cromosoma y por generacin. Como resultado, los genes que
se hallan fsicamente cercanos entre s tienden a heredarse en forma conjunta, un fenmeno que se denomina
ligamiento.[132] Un grupo de alelos que usualmente se heredan conjuntamente por hallarse ligados se denominan
haplotipo. Cuando en un haplotipo uno de los alelos es
altamente benecioso la seleccin natural puede conducir a un barrido selectivo que causar que los otros alelos
dentro del haplotipo se hagan ms comunes dentro de la
poblacin; este efecto se denomina arrastre por ligamiento o efecto autostop (en ingls, genetic hitchhiking).[133]
Cuando los alelos no pueden ser separados por recombinacin, tal como ocurre en el caso del cromosoma Y de
los mamferos o en las poblaciones de organismos asexuales, los genes con mutaciones deletreas pueden acumularse, lo que se denomina trinquete de Muller (Muller ratchet en ingls).[134][135] De este modo, al romper
los conjuntos de genes ligados, la reproduccin sexual
permite la remocin de las mutaciones perjudiciales y
la retencin de las beneciosas.[136] Adems, la recombinacin y redistribucin de los genes puede producir individuos con combinaciones genticas nuevas y favorables. Estos efectos positivos se balancean con el hecho
de que el sexo reduce la tasa reproductiva de las poblaciones de organismos sexuales y puede quebrar el ligamiento existente entre combinaciones favorables de genes. Este costo del sexo fue denido por primera vez en
trminos matemticos por John Maynard Smith. En todas
las especies sexuales, y con la excepcin de los organismos hermafroditas, cada poblacin est constituida por
individuos de dos sexos, de los cuales solo uno es capaz
de engendrar la prole. En una especie asexual, en cambio,
todos los miembros de la poblacin son capaces de engendrar descendencia. Esto implica que en cada generacin
una poblacin asexual puede crecer ms rpidamente. Un
costo adicional del sexo es que los machos y las hembras
deben buscarse entre ellos para aparearse y la seleccin
sexual suele favorecer caracteres que reducen la aptitud
de los individuos.[137][136] Las razones de la evolucin de
la reproduccin sexual son todava poco claras y es un interrogante que constituye un rea activa de investigacin
en Biologa evolutiva,[138][139] que ha inspirado ideas tales como la hiptesis de la Reina Roja.[140] Esta hiptesis,
cuyo nombre fue popularizado por el escritor cientco
Matt Ridley en su libro The Red Queen: Sex and the Evolution of Human Nature, sostiene que los organismos se
hallan involucrados en una carrera armamentista cclica
con sus parsitos lo que permite especular que el papel
del sexo es el de preservar los genes que pueden ser circunstancialmente desfavorables pero potencialmente be-

3.1

Variabilidad

11

neciosos en el futuro ante futuros cambios en las poblaciones parsitas.

3.1.3

Gentica de poblaciones

Como se ha descrito previamente, desde un punto de vista gentico la evolucin es un cambio intergeneracional
en la frecuencia de los alelos dentro de una poblacin
que comparte un mismo patrimonio gentico.[141] Una
poblacin es un grupo de individuos de la misma especie
que comparten un mbito geogrco. Por ejemplo, todas
las polillas de una misma especie que viven en un bosque aislado forman una poblacin. Un gen determinado
dentro de la poblacin puede presentar diversas formas
alternativas, que son las responsables de la variacin entre los diferentes fenotipos de los organismos. Un ejemplo
puede ser un gen de la coloracin en las polillas que tenga
dos alelos: uno para color blanco y otro para color negro.
El patrimonio o acervo gentico es el conjunto completo
de los alelos de una poblacin, de forma que cada alelo
aparece un nmero determinado de veces en un acervo
gnico. La fraccin de genes del patrimonio gentico que
estn representadas por un alelo determinado recibe el
nombre de frecuencia allica, por ejemplo, la fraccin de
polillas en la poblacin que presentan el alelo para color negro. La evolucin tiene lugar cuando hay cambios
en la frecuencia allica en una poblacin de organismos
que se reproducen entre ellos, por ejemplo, si el alelo para color negro se hace ms comn en una poblacin de
polillas.[142]
Para comprender los mecanismos que hacen que evolucione una poblacin, es til conocer las condiciones necesarias para que la poblacin no evolucione. El principio
de Hardy-Weinberg determina que la frecuencia de los
alelos de una poblacin sucientemente grande permanecer constante solo si la nica fuerza que acta es la
recombinacin aleatoria de alelos durante la formacin
de los gametos y la posterior combinacin de los mismos
durante la fertilizacin.[143] En ese caso, la poblacin se
encuentra en equilibrio de Hardy-Weinberg y, por lo tanto,
no evoluciona.[142]
3.1.4

Flujo gentico

Cuando los leones machos alcanzan la madurez sexual, abandonan el grupo en el que nacieron y se establecen en otra
manada para aparearse, lo que asegura el ujo gnico entre
manadas.[144]

gentico ya establecido. Las separaciones fsicas en el

tiempo, espacio o nichos ecolgicos especcos que puede existir entre las poblaciones naturales restringen o
imposibilitan el ujo gnico. Adems de estas restricciones al intercambio de genes entre poblaciones existen otras denominadas mecanismos de aislamiento reproductivo las cuales son el conjunto de caractersticas, comportamientos y procesos siolgicos que impiden que los miembros de dos especies diferentes puedan
cruzarse o aparearse entre s, producir descendencia o que
la misma sea viable o frtil. Estas barreras constituyen
una fase indispensable en la formacin de nuevas especies ya que mantienen las caractersticas propias de las
mismas a travs del tiempo debido a que disminuyen, o
directamente impiden, el ujo gentico entre los individuos de diferentes especies.[146][147][148][149]
Dependiendo de la distancia en la que dos especies han
divergido desde su ancestro comn ms reciente, todava
puede ser posible que las mismas sean interfrtiles, como
es el caso del apareamiento entre la yegua y el asno para producir la mula.[150] Tales hbridos son generalmente
estriles, debido a las diferencias cromosmicas entre las
especies parentales y a la incapacidad de los mismos de
aparearse correctamente durante la meiosis. En este caso,
las especies estrechamente relacionadas pueden cruzarse
con regularidad, pero los hbridos sern seleccionados en
contra. Sin embargo, de vez en cuando se forman hbridos viables y frtiles, los que pueden presentar propiedades intermedias entre sus especies paternales, o poseer un
fenotipo totalmente nuevo.[151] La importancia de la hibridacin en la creacin de nuevas especies de animales
no es tan clara, aunque existen ejemplos bien documentados como el de la rana Hyla versicolor.[152][153]

El ujo gentico es el intercambio de genes entre poblaciones, usualmente de la misma especie. El ujo gnico dentro de una especie se puede producir por la inmigracin y posterior cruzamiento de individuos de otras
poblaciones o, simplemente, por el intercambio de polen
entre poblaciones diferentes. La transferencia de genes
entre especies involucra la formacin de hbridos o la
transferencia horizontal de genes.[145]
La hibridacin es, sin embargo, un mecanismo importanLa inmigracin y la emigracin de individuos en las po- te de formacin de nuevas especies en las plantas, ya que
blaciones naturales pueden causar cambios en las fre- la poliploida la duplicacin de todo el juego de crocuencias allicas, como as tambin, la introduccin o mosomas de un organismo es tolerada ms fcilmente
remocin de variantes allicas dentro de un acervo en las plantas que en los animales,[154][155] y restaura la

12

3 SNTESIS EVOLUTIVA MODERNA

fertilidad en los hbridos interespeccos debido a que cada cromosoma es capaz de aparearse con un compaero
idntico durante la meiosis.[156][157]

3.2

Los mecanismos de la evolucin

Hay dos mecanismos bsicos de cambio evolutivo: la

seleccin natural y la deriva gentica. La seleccin natural
favorece a los genes que mejoran la capacidad de supervivencia y reproduccin del organismo. La deriva gentica
es el cambio aleatorio en la frecuencia de los alelos, provocado por muestreo aleatorio de los genes de una generacin a la siguiente. El ujo gentico es la transferencia
de genes dentro de una poblacin o entre poblaciones. La
importancia relativa de la seleccin natural y de la deriva
gentica en una poblacin vara dependiendo de la fuerza de la seleccin y del tamao poblacional efectivo, que
es el nmero de ejemplares de esa poblacin capaces de
reproducirse.[158] La seleccin natural suele predominar
en las poblaciones grandes, mientras que la deriva gentica predomina en las pequeas. El predominio de la deriva
gentica en poblaciones pequeas puede llevar incluso a
la jacin de mutaciones ligeramente deletreas.[159] Como resultado de ello, los cambios en el tamao de una poblacin pueden inuir signicativamente en el curso de la
evolucin. Los cuellos de botella en las poblaciones situaciones que llevan a un drstico descenso temporario
del tamao efectivo determinan una prdida o erosin
de la variabilidad gentica y conllevan, por lo tanto, a la
formacin de poblaciones genticamente ms uniformes.
Los cuellos de botella tambin pueden ser el resultado de
alteraciones en el ujo gentico, como una migracin reducida, la expansin a nuevos hbitats, o una subdivisin
de la poblacin.[158]

3.2.1

Diagrama que muestra como interaccionan las mutaciones y la

seleccin natural para originar cambios en las poblaciones de
organismos.

Biston betularia forma typica.

Seleccin natural

La seleccin natural es el proceso por el cual las mutaciones genticas que mejoran la capacidad reproductiva
se vuelven, y permanecen, cada vez ms frecuentes en
las sucesivas generaciones de una poblacin. Se la calica a menudo de mecanismo autoevidente, pues es la
consecuencia necesaria de tres hechos simples: (a) dentro
de las poblaciones de organismos hay variacin heredable (b) los organismos producen ms descendientes de los
que pueden sobrevivir, y (c) tales descendientes tienen diferentes capacidades para sobrevivir y reproducirse.[160] Biston betularia forma carbonaria.
El concepto central de la seleccin natural es la aptitud
biolgica de un organismo.[161] La aptitud, ajuste o adecuacin se trata de la medida de la contribucin gentica
de un organismo a la generacin siguiente.[161] Sin embargo, la aptitud no es simplemente igual al nmero total de
descendientes de un determinado organismo, ya que tambin cuantica la proporcin de generaciones posteriores
que llevan los genes de ese organismo.[162] Por ejemplo,
si un organismo puede sobrevivir y reproducirse pero sus

descendientes son demasiado pequeos o enfermizos como para llegar a la edad reproductiva, la contribucin gentica de ese organismo a las futuras generaciones ser
muy baja y, por ende, su aptitud tambin lo es.[161]
Por consiguiente, si un alelo aumenta la aptitud ms que
otros alelos del mismo gen, con cada generacin el alelo
ser ms comn dentro de la poblacin. Se dice que ta-

3.2

Los mecanismos de la evolucin

13
probabilidad estadstica de seguir exactamente la misma
trayectoria evolutiva dos veces o, de hecho, una misma
trayectoria particular en ambas direcciones.[169]

Dentro de una poblacin, la seleccin natural para un determinado rasgo que vara en forma continua, como la altura, se puede categorizar en tres tipos diferentes. El primero es la seleccin direccional, que es un cambio en
el valor medio de un rasgo a lo largo del tiempo; por ejemplo, cuando los organismos cada vez son ms altos.[170] En
segundo lugar se halla la seleccin disruptiva que es la
seleccin de los valores extremos de un determinado rasgo, lo que a menudo determina que los valores extremos
sean ms comunes y que la seleccin acte en contra del
valor medio. Esto implicara que los organismos bajos y
Las dos formas typica y carbonaria de la polilla Biston betularia
altos tengan una ventaja, pero los de altura media no. Fiposadas sobre el mismo tronco. La forma typica, de color claro,
nalmente, en la seleccin estabilizadora, la seleccin
es difcilmente observable sobre este rbol que no se halla ennegrecido por el holln, lo que la camua de los depredadores, tales acta en contra de los valores extremos, lo que determina
una disminucin de la varianza alrededor del promedio y
como Parus major.
una menor variabilidad de la poblacin para ese carcter
en particular.[160][171] Esto hara, por ejemplo, que todos
los organismos de una poblacin, paulatinamente, adquiles rasgos son seleccionados a favor. Ejemplos de ras- rieran una altura similar.
gos que pueden aumentar la aptitud son una mejora de
la supervivencia o una mayor fecundidad. En cambio, la Un tipo especial de seleccin natural es la seleccin semenor aptitud causada por un alelo menos benecioso o xual, que es la seleccin a favor de cualquier rasgo que auel atractideletreo hace que el alelo sea cada vez ms raro y se di- mente el xito reproductivo haciendo aumentar
[172]
[163]
vo
de
un
organismo
ante
parejas
potenciales.
Los rasce que es seleccionado en contra.
Hay que subragos
que
evolucionaron
mediante
la
seleccin
sexual
son
yar que la aptitud de un alelo no es una caracterstica ja:
especialmente
prominentes
en
los
machos
de
algunas
essi el ambiente cambia, los rasgos que antes eran neutros
[164]
pecies,
aunque
ciertos
rasgos
tales
como
cuernos
voo nocivos pueden ser beneciosos, y viceversa.
Por
ejemplo, la polilla Biston betularia presenta dos colores, luminosos, cantos de apareamiento o colores brillantes
las posibilidauno claro denominado forma typica y otro oscuro llama- puedan atraer a los predadores, reduciendo
[173]
des
de
supervivencia
de
los
machos.
No
obstante, esta
do forma carbonaria. La forma typica, como su nombre
desventaja
reproductiva
se
compensa
por
un
mayor xiindica, es la ms frecuente en esta especie. No obstanto
reproductivo
de
los
machos
que
presentan
estos
rasgos
te, durante la revolucin industrial en el Reino Unido los
[174]
sexualmente
seleccionados.
troncos de muchos de los rboles en los que las polillas
se posaban resultaron ennegrecidos por el holln, lo que Un rea de estudio activo es la denominada unidad de
les proporcionaba una ventaja a las polillas de color os- seleccin; se ha dicho que la seleccin natural acta
curo para pasar desapercibidas de los depredadores. Esto a nivel de genes, clulas, organismos individuales, grudio a las polillas de la forma melnica una mayor oportu- pos de organismos e incluso especies.[175][176] Ninguno
nidad de sobrevivir para producir ms descendientes de de estos modelos es mutuamente exclusivo, y la seleccolor oscuro. Slo cincuenta aos despus de que se des- cin puede actuar en mltiples niveles a la vez.[177] Por
cubriera la primera polilla melnica, casi la totalidad de ejemplo, debajo del nivel del individuo, hay genes denolas polillas del rea industrial de Manchester eran oscu- minados transposones que intentan replicarse en todo el
ras. Este proceso se revirti a causa de la Ley del aire genoma.[178] La seleccin por sobre el nivel del individuo,
limpio (Clean Air Act) de 1956, por la cual se redujo la como la seleccin de grupo, puede permitir la evolucin
polucin industrial y las polillas oscuras, ms fcilmen- de la cooperacin.[179]
te visibles por los depredadores, volvieron a ser escasas
nuevamente.[165]
Sin embargo, aunque la direccin de la seleccin cambie, los rasgos que se hubiesen perdido en el pasado no
pueden volver a obtenerse de forma idntica situacin
que describe la Ley de Dollo o Ley de la irreversibilidad evolutiva.[166] De acuerdo con esta hiptesis, una
estructura u rgano que se ha perdido o descartado durante el transcurso de la evolucin no volver a aparecer en
ese mismo linaje de organismos.[167][168] Segn Richard
Dawkins, esta hiptesis es una declaracin sobre la im-

3.2.2 Deriva gentica

La deriva gentica es el cambio en la frecuencia de los
alelos entre una generacin y la siguiente, y tiene lugar
porque los alelos de la descendencia son una muestra aleatoria de los padres, y por el papel que juega el azar en la
hora de determinar si un ejemplar determinado sobrevivir y se reproducir.[99] En trminos matemticos, los
alelos estn sujetos a errores de muestreo. Como resulta-

14

3 SNTESIS EVOLUTIVA MODERNA

gentica.[184]

3.3 Las consecuencias de la evolucin

3.3.1 Adaptacin

Humano

Simulacin de la deriva gentica de veinte alelos no enlazados

en poblaciones de 10 (arriba) y 100 (abajo). La deriva hacia la
jacin es ms rpida en la poblacin pequea.

do de ello, cuando las fuerzas selectivas estn ausentes o

son relativamente dbiles, la frecuencia de los alelos tiende a derivar hacia arriba o hacia abajo aleatoriamente
(en un paseo aleatorio). Esta deriva se detiene cuando un
alelo se convierte nalmente jado, es decir, o bien desaparece de la poblacin, o bien sustituye totalmente el
resto de genes. As pues, la deriva gentica puede eliminar algunos alelos de una poblacin simplemente debido
al azar. Incluso en la ausencia de fuerzas selectivas, la deriva gentica puede hacer que dos poblaciones separadas
que empiezan con la misma estructura gentica se separen en dos poblaciones divergentes con un conjunto de
alelos diferentes.[180]
El tiempo necesario para que un alelo quede jado por
la deriva gentica depende del tamao de la poblacin;
la jacin tiene lugar ms rpido en poblaciones ms
pequeas.[181] La medida precisa de las poblaciones que
es importante en este caso recibe el nombre de tamao
poblacional efectivo, que fue denida por Sewall Wright
como el nmero terico de ejemplares reproductivos que
presenten el mismo grado observado de consanguinidad.
Aunque la seleccin natural es responsable de la adaptacin, la importancia relativa de las dos fuerzas, seleccin
natural y deriva gentica, como impulsoras del cambio
evolutivo en general es actualmente un campo de investigacin en la biologa evolutiva.[182] Estas investigaciones
fueron inspiradas por la teora neutralista de la evolucin
molecular, que postula que la mayora de cambios evolutivos son el resultado de la jacin de mutaciones neutras,
que no tienen ningn efecto inmediato sobre la aptitud de
un organismo.[183] Por tanto, en este modelo, la mayora
de los cambios genticos en una poblacin son el resultado de una presin de mutacin constante y de deriva

Perro

Pjaro

Ballena

Huesos homlogos de extremidades de tetrpodos. Los huesos de

los cuatro animales tienen la misma estructura bsica, pero se
han adaptado a usos especcos.

La adaptacin es el proceso mediante el cual una poblacin se adecua mejor a su hbitat y tambin el cambio en
la estructura o en el funcionamiento de un organismo que
lo hace ms adecuado a su entorno.[185][186] Este proceso
tiene lugar durante muchas generaciones,[187] se produce por seleccin natural,[188] y es uno de los fenmenos
bsicos de la biologa.[189]
La importancia de una adaptacin slo
puede entenderse en relacin con el total de la
biologa de la especie. Julian Huxley[190]
De hecho, un principio fundamental de la ecologa es el
denominado principio de exclusin competitiva: dos especies no pueden ocupar el mismo nicho en el mismo ambiente por un largo tiempo.[191] En consecuencia, la seleccin natural tender a forzar a las especies a adaptarse
a diferentes nichos ecolgicos para reducir al mnimo la
competencia entre ellas.[192]
La adaptacin es, en primer lugar, un proceso en lugar
de una parte fsica de un cuerpo.[193] La distincin puede apreciarse, por ejemplo, en los trematodos parsitos
internos con estructuras corporales muy simples pero con
un ciclo de vida muy complejo en los que sus adaptaciones a un medio ambiente tan inusual no son el producto de caracteres observables a simple vista sino en
aspectos crticos de su ciclo vital.[194] Sin embargo, el
concepto de adaptacin tambin incluye aquellos aspectos de los organismos, de las poblaciones o de las especies que son el resultado del proceso adaptativo. Mediante la utilizacin del trmino adaptacin para el proceso evolutivo y rasgo o carcter adaptativo para el producto del mismo, los dos sentidos del concepto se dis-

3.3

Las consecuencias de la evolucin

tinguen perfectamente. Las deniciones de estos conceptos, debidas a Theodosius Dobzhansky, son bsicas. As,
la adaptacin es el proceso evolutivo por el cual un
organismo se vuelve ms capaz de vivir en su hbitat o
hbitats,[195] mientras que la adaptabilidad es el estado
de estar adaptado, o sea, el grado en que un organismo es
capaz de vivir y reproducirse en un determinado conjunto
de hbitats.[196] Finalmente, un carcter adaptativo es
uno de los aspectos del patrn de desarrollo de un organismo, el cual le permite o le incrementa la probabilidad
de sobrevivir y reproducirse.[197]
La adaptacin puede causar ya sea la ganancia de una nueva caracterstica o la prdida de una funcin ancestral.
Un ejemplo que muestra los dos tipos de cambio es la
adaptacin de las bacterias a la seleccin por antibiticos,
con cambios genticos que causan resistencia a los antibiticos debido a que se modica la diana de la droga
o por el aumento de la actividad de los transportadores
que extraen la droga fuera de la clula.[198] Otros ejemplos notables son la evolucin en laboratorio de las bacterias Escherichia coli para que puedan ser capaces de utilizar el cido ctrico como un nutriente, cuando las bacterias de tipo silvestre no lo pueden hacer,[199] la evolucin de una nueva enzima en Flavobacterium que permite que estas bacterias puedan crecer en los subproductos de la fabricacin del nylon,[200][201] y la evolucin
de una va metablica completamente nueva en la bacteria del suelo Sphingobium que le permite degradar el
pesticida sinttico pentaclorofenol.[202][203] Una idea interesante, aunque todava controvertida, es que algunas
adaptaciones pueden aumentar la capacidad de los organismos para generar diversidad gentica y para adaptarse
por seleccin natural o sea, aumentaran la capacidad
de evolucin[204][205]

Un esqueleto de ballena, a y b huesos de la aleta, los cuales son

adaptaciones de huesos de patas delanteras, mientras que c indica los huesos vestigiales de las patas traseras, lo que sugiere una
adaptacin desde el hbito terrestre al acutico.[206]

La adaptacin se produce a travs de la modicacin gradual de las estructuras existentes. En consecuencia, las
estructuras con organizacin interna similar pueden tener
diferentes funciones en organismos relacionados. Este es
el resultado de una sola estructura ancestral que ha sido
adaptada para funcionar de diferentes formas. Los huesos de las alas de los murcilagos, por ejemplo, son muy
similares a los de los pies del ratn y los de las manos de
los primates, debido a que todas estas estructuras descienden a partir de un ancestro comn de los mamferos.[207]
Dado que todos los organismos vivos estn relacionados
en cierta medida, incluso los rganos que parecen tener

15
una estructura poco o nada similar, como los ojos de los
artrpodos, del calamar y de los vertebrados, o las extremidades y las alas de artrpodos y vertebrados, pueden
depender de un conjunto comn de genes homlogos que
controlan su montaje y funcionamiento, lo que se denomina homologa profunda.[208][209]
Durante la adaptacin, algunas estructuras pueden perder
su funcin original y convertirse en estructuras vestigiales.[210] Estas estructuras pueden carecer de funcionalidad en una especie actual, sin embargo, pueden haber tenido una clara funcin en la especie ancestral o en otras
especies estrechamente relacionadas. Los ejemplos incluyen pseudogenes,[211] los restos no funcionales de los ojos
de los peces caverncolas ciegos,[212] las alas en las especies de aves que no vuelan[213] y la presencia de huesos
de la cadera en las ballenas y en las serpientes.[206] En los
seres humanos tambin existen ejemplos de estructuras
vestigiales, las que incluyen las muelas de juicio,[214] el
coxis,[210] el apndice vermiforme,[210] e incluso, vestigios de comportamiento tales como la piel de gallina[215]
y otros reejos primitivos.[216][217][218][219]
Sin embargo, muchos rasgos que parecen ser simples
adaptaciones son, de hecho, exaptaciones: estructuras originalmente adaptadas para una funcin, pero que coincidentemente se hicieron tiles para alguna otra funcin
durante el proceso.[220] Un ejemplo es el lagarto africano
Holaspis guentheri que desarroll una cabeza muy plana
para esconderse en las grietas, hecho que puede observarse en sus parientes cercanos. Sin embargo, en esta especie, la cabeza se ha convertido en tan aplastada que le
permite deslizarse de rbol en rbol.[220] Las vejigas natatorias de los peces telesteos son otro ejemplo de exaptacin ya que, si bien derivan directamente de los pulmones
de los peces pulmonados ancestrales, son empleadas como regulador de la otacin.[221]
Un rea de investigacin actual en biologa evolutiva del
desarrollo es la base del desarrollo de las adaptaciones y
de las exaptaciones.[222] Esta rea de investigacin aborda el origen y la evolucin de desarrollo embrionario y de
qu modo las modicaciones de los procesos de desarrollo generan nuevas caractersticas.[223] Estos estudios han
demostrado que la evolucin puede alterar el desarrollo
para crear nuevas estructuras, tales como las estructuras
seas de los embriones que se desarrollan en la mandbula en algunos animales, en cambio forman parte del odo
medio en los mamferos.[224] Tambin es posible que las
estructuras que se han perdido en la evolucin vuelvan a
aparecer debido a los cambios que se producen en los genes del desarrollo, como por ejemplo una mutacin en los
pollos que determina que los embriones desarrollen dientes similares a los de cocodrilos.[225] De hecho, es cada
vez es ms claro que la mayora de las alteraciones en la
forma de los organismos se deben a cambios en un pequeo conjunto de genes conservados.[226]

16
3.3.2

3 SNTESIS EVOLUTIVA MODERNA

Coevolucin

Aloptrica Periptrica Paraptrica Simptrica

Poblacin
La interaccin entre organismos puede producir conicto
original
o cooperacin. Cuando interactan dos especies diferentes, como un patgeno y un hospedador, o un depredador
Fase inicial de
y su presa, las especies pueden desarrollar conjuntos de
especiacin
adaptaciones complementarias. En este caso, la evolucin
Formacin
Conquista
Conquista
Polimorfismo
dentro de
de un nuevo
de barreras de un nuevo
de una especie provoca adaptaciones en la otra. A su vez,
la poblacin
nicho
nicho
Evolucin de
estos cambios en la segunda especie provocan adaptaciolos mecanismos
de aislamiento
nes en la primera. Este ciclo de seleccin y respuesta rereproductivo
En un nicho
Dentro de
En aislamiento En un nicho
cibe el nombre de coevolucin.[227] Un ejemplo es la proadyacente
la poblacin
aislado
duccin de tetradotoxina por parte del tritn de Oregn
y la evolucin de una resistencia a esta toxina en su preNuevas especies
dador, la serpiente de jarretera. En esta pareja predadorpresa, la carrera armamentista evolutiva ha producido niveles altos de toxina en el tritn, y los correspondientes Esquema que ilustra los aspectos espaciales de diferentes modos
de especiacin. Especiacin aloptrica: una barrera fsica divide
niveles altos de resistencia en la serpiente.[228]

3.3.3

Especiacin

La especiacin (o cladognesis) es el proceso por

el cual una especie diverge en dos o ms especies
descendientes.[229] Los bilogos evolutivos ven las especies como fenmenos estadsticos y no como categoras
o tipos. Este planteamiento es contrario a la intuicin,
ya que el concepto clsico de especie sigue estando muy
arraigado, con la especie vista como una clase de organismos que se ejemplica en un espcimen tipo, el
cual posee todas las caractersticas comunes a dicha especie. En su lugar, una especie se dene ahora como un
linaje que comparte un nico acervo gentico y evoluciona independiente. Esta denicin tiene lmites difusos, a pesar de que se utilizan propiedades tanto genticas como morfolgicas para ayudar a diferenciar los linajes estrechamente relacionados.[230] De hecho, la denicin exacta del trmino especie est todava en discusin, particularmente para organismos basados en clulas
procariotas;[231] es lo que se denomina problema de las
especies.[232] Diversos autores han propuesto una serie
de deniciones basadas en criterios diferentes, pero la
aplicacin de una u otra es nalmente una cuestin prctica, dependiendo en cada caso concreto de las particularidades del grupo de organismos en estudio.[232] Actualmente, la unidad de anlisis principal en biologa es la
poblacin, un conjunto observable de individuos que interactan, en lugar de la especie, un conjunto observable
de individuos que se parecen entre s.
La especiacin ha sido observada en mltiples ocasiones
tanto en condiciones de laboratorio controladas como en
la naturaleza.[233] En los organismos que se reproducen
sexualmente, la especiacin es el resultado de un aislamiento reproductivo seguido de una divergencia genealgica. Hay cuatro modalidades de especiacin. La ms
habitual en los animales es la especiacin aloptrica, que
tiene lugar en poblaciones que inicialmente estn geogrcamente aisladas, como en el caso de la fragmentacin
de hbitat o las migraciones. En estas condiciones, la se-

a la poblacin. Especiacin periptrica: una pequea poblacin

fundadora conquista un nicho aislado. Especiacin paraptrica:
se conquista un nuevo nicho adyacente a la poblacin original.
Especiacin simptrica: la especiacin ocurre sin que existan separaciones fsicas.

leccin puede causar cambios muy rpidos en la apariencia y el comportamiento de los organismos.[234][235] Como la seleccin y la deriva actan de manera independiente en poblaciones aisladas del resto de su especie, la
separacin puede crear nalmente organismos que no se
pueden reproducir entre ellos.[236]
La segunda modalidad de especiacin es la especiacin
periptrica, que tiene lugar cuando poblaciones pequeas de organismos quedan aisladas en un nuevo medio. Se
diferencia de la especiacin aloptrica en que las poblaciones aisladas son numricamente mucho ms pequeas
que la poblacin madre. Aqu, el efecto fundador causa
una especiacin rpida por medio de una rpida deriva
gentica y seleccin en un acervo gnico pequeo.[237]
La tercera modalidad de especiacin es la especiacin paraptrica. Se parece a la especiacin periptrica en que
una pequea poblacin coloniza un nuevo hbitat, pero se
diferencia en que no hay ninguna separacin fsica entre
las dos poblaciones. En cambio, la especiacin es el resultado de la evolucin de mecanismos que reducen el ujo
gnico entre ambas poblaciones.[229] Generalmente, esto
ocurre cuando ha habido un cambio drstico en el medio
dentro del hbitat de la especie madre. Un ejemplo es la
hierba Anthoxanthum odoratum, que puede sufrir una especiacin paraptrica en respuesta a contaminacin metlica localizada proveniente de minas.[238] En este caso,
evolucionan plantas con una resistencia a niveles altos de
metales en el suelo. La seleccin que desfavorece los cruces con la especie madre, sensible a los metales, produce
un cambio en la poca de oracin de las plantas resistentes a los metales, causando el aislamiento reproductivo. La seleccin en contra de hbridos entre dos poblaciones puede causar refuerzo, como es la diferenciacin
de aquellos rasgos que promueven la reproduccin dentro

3.4

Microevolucin y macroevolucin

17

de la especie, as como el desplazamiento de caracteres, a menudo especies por especiacin, y desaparecen por
que es cuando dos especies se vuelven ms diferentes en extincin.[249] De hecho, la prctica totalidad de especies
apariencia en el rea geogrca en que se solapan.[239]
animales y vegetales que han vivido en la Tierra estn ac[250]
y parece que la extincin es
Finalmente, en la especiacin simptrica, las especies di- tualmente extinguidas,
el
destino
nal
de
todas
las
especies.[251] Estas extinciovergen sin que haya aislamiento geogrco o cambios en
el hbitat. Esta modalidad es rara, pues incluso una pe- nes han tenido lugar continuamente durante la historia
drstiquea cantidad de ujo gnico puede eliminar las dife- de la vida, aunque el ritmo de extincin aumenta[252]
eventos
de
extincin.
La
camente
en
los
ocasionales
[240]
rencias genticas entre partes de una poblacin.
En
extincin del Cretcico-Terciario, durante la cual se exgeneral, en los animales, la especiacin simptrica requiere la evolucin de diferencias genticas y un apareamiento tinguieron los dinosaurios, es la ms conocida, pero la anterior extincin Permo-Trisica fue an ms severa, cauno aleatorio, para que se pueda desarrollar un aislamiento
sando la extincin de casi el 96% de las especies.[252] La
[241]
reproductivo.
extincin del Holoceno es una extincin en masa que toUn tipo de especiacin simptrica es el cruce de dos espe- dava dura y que est asociada con la expansin de la hucies relacionadas para producir una nueva especie hbri- manidad por el globo terrestre en los ltimos milenios.
da. Esto no es habitual en los animales, pues los hbridos El ritmo de extincin actual es de 100 a 1000 veces maanimales suelen ser estriles, ya que durante la meiosis los yor que el ritmo medio, y hasta un 30% de las especies
cromosomas homlogos de cada padre, siendo de espe- pueden estar extintas a mediados del siglo XXI.[253] Las
cies diferentes, no pueden aparearse con xito. Es ms ha- actividades humanas son actualmente la causa principal
bitual en las plantas, pues las plantas duplican a menudo de esta extincin que an contina;[254] es posible que el
su nmero de cromosomas, para formar poliploides.[242] calentamiento global acelere an ms en el futuro.[255]
Esto permite a los cromosomas de cada especie parenevolucin depental formar una pareja complementaria durante la meio- El papel que juega la extincin en la[252]
de
de
qu
tipo
de
extincin
se
trate.
Las causas de
sis, ya que los cromosomas de cada padre ya son reprelas
continuas
extinciones
de
bajo
nivel,
que forman la
[243]
sentados por una pareja.
Un ejemplo de este tipo de
mayora
de
extinciones,
no
estn
bien
comprendidas
y poespeciacin es cuando las especies vegetales Arabidopsis
dran
ser
el
resultado
de
la
competencia
entre
especies
por
thaliana y Arabidopsis arenosa se cruzaron para producir
[2]
recursos
limitados
(exclusin
competitiva).
Si
la
com[244]
la nueva especie Arabidopsis suecica.
Esto tuvo lugar hace aproximadamente 20 000 aos,[245] y el proceso petencia de otras especies altera la probabilidad de que se
de esde especiacin ha sido repetido en el laboratorio, lo que extinga una especie, esto podra situar la seleccin
pecies como un nivel de la seleccin natural.[175] Las expermite estudiar los mecanismos genticos implicados en
este proceso.[246] De hecho, la duplicacin de cromoso- tinciones masivas intermitentes tambin son importantes,
pero en lugar de actuar como fuerza selectiva, reducen
mas dentro de una especie puede ser una causa habitual
de aislamiento reproductivo, pues la mitad de los cromo- drsticamente la diversidad de manera indiscriminada y
promueven explosiones de rpida evolucin y especiacin
somas duplicados quedarn sin pareja cuando se aparean
en los supervivientes.[256]
[232]
con los de organismos no duplicados.
Los episodios de especiacin son importantes en la teora del equilibrio puntuado, que contempla patrones en
el registro fsil de rpidos momentos de especiacin intercalados con periodos relativamente largos de estasis,
durante los que las especies permanecen prcticamente
sin modicar.[247] En esta la teora, la especiacin y la
evolucin rpida estn relacionadas, y la seleccin natural y la deriva gentica actan de forma particularmente
intensa sobre los organismos que sufren una especiacin
en hbitats nuevos o pequeas poblaciones. Como resultado de ello, los perodos de estasis del registro fsil corresponden a la poblacin madre, y los organismos que
sufren especiacin y evolucin rpida se encuentran en
poblaciones pequeas o hbitats geogrcamente restringidos, por lo que raramente quedan preservados en forma
de fsiles.[248]

3.4 Microevolucin y macroevolucin

Microevolucin es un trmino usado para referirse a cambios de las frecuencias gnicas en pequea escala, en una
poblacin durante el transcurso de varias generaciones.
Estos cambios pueden deberse a un cierto nmero de procesos: mutacin, ujo gnico, deriva gnica, as como
tambin por seleccin natural.[257] La gentica de poblaciones es la rama de la biologa que provee la estructura
matemtica para el estudio de los procesos de la microevolucin, como el color de la piel en la poblacin mundial.

Los cambios a mayor escala, desde la especiacin (aparicin de una nueva especie) hasta las grandes transformaciones evolutivas ocurridas en largos perodos, son comnmente denominados macroevolucin (por ejemplo,
los anbios que evolucionaron a partir de un grupo de pe3.3.4 Extincin
ces seos). Los bilogos no acostumbran hacer una separacin absoluta entre macroevolucin y microevolucin,
La extincin es la desaparicin de una especie entera. La pues consideran que macroevolucin es simplemente miextincin no es un acontecimiento inusual, pues aparecen croevolucin acumulada y sometida a un rango mayor de

18
circunstancias ambientales.[258] Una minora de tericos,
sin embargo, considera que los mecanismos de la teora
sinttica para la microevolucin no bastan para hacer esa
extrapolacin y que se necesitan otros mecanismos. La
teora de los equilibrios puntuados, propuesta por Gould
y Eldredge, intenta explicar ciertas tendencias macroevolutivas que se observan en el registro fsil.

4 AMPLIACIN DE LA SNTESIS MODERNA

vadas. Ninguno de los dos dilemas o preocupaciones de

Darwin existen actualmente. Los cientcos han explorado el perodo Precmbrico con detalle y se sabe que
la vida es mucho ms antigua de lo que se crea en los
tiempos de Darwin. Tambin se sabe que esas antiguas
formas de vida fueron los ancestros de todos los organismos subsecuentes en el planeta. Asimismo, en los ltimos 20 aos se han descubierto, descrito y analizado
una gran cantidad de ejemplos representativos de formas
4 Ampliacin de la sntesis moder- fsiles intermedias que enlazan a los principales grupos
de vertebrados e, incluso, fsiles de las primeras plantas
na
con or.[36][37] Como resultado de estos y otros avances
cientcos la Paleontologa (originalmente una rama de la
En las ltimas dcadas se ha hecho evidente que los pa- Geologa) ha desarrollado en una nueva disciplina denotrones y los mecanismos evolutivos son mucho ms va- minada Paleobiologa.[36][259][266][267][268][269][270]
riados que los que fueran postulados por los pioneros de
Un ejemplo de forma transicional entre los peces y los
la Biologa evolutiva (Darwin, Wallace o Weismann) y
anbios es el gnero extinto Panderichthys, que habit
los arquitectos de la teora sinttica (Dobzhansky, Mayr
la tierra hace unos 370 millones de aos y es el enlace
y Huxley, entre otros). Los nuevos conceptos e informaintermedio en la serie Eustenopteron (peces, 380 millocin en la biologa molecular del desarrollo, la sistemtines de aos)-Panderichthys-Acanthostega (anbios, 363
ca, la geologa y el registro fsil de todos los grupos de
millones de aos).[271] Los anbios y los vertebrados teorganismos necesitan ser integrados en lo que se ha derrestres presentaron una forma intermedia, Pederpes, de
nominado sntesis evolutiva ampliada. Los campos de
350 millones de aos que enlaza a los principales anestudio mencionados muestran que los fenmenos evolubios acuticos del Devnico superior con los tetrpodos
tivos no pueden ser comprendidos solamente a travs de
tempranos.[272] Asimismo, la historia evolutiva de varios
la extrapolacin de los procesos observados a nivel de las
grupos de organismos extintos, tales como los dinosaupoblaciones y especies modernas.[259][260][261][262][65] En
rios, ha sido reconstruida con notable detalle.[273] El enlalas prximas secciones se presentan los aspectos considece entre los reptiles y los mamferos es el Thrinaxodon, un
rados como la ampliacin de la sntesis moderna.
reptil con caractersticas de mamfero que habit el planeta hace 230 millones de aos.[274] El enlace entre los dinosaurios y las aves es el Microraptor, un dromeosurido
4.1 Paleobiologa y tasas de evolucin
con cuatro alas que poda planear y que vivi hace 126
En el momento en que Darwin propuso su teora de millones de aos, el cual representa el estado intermedio
y las primitivas aves voladoras como
evolucin, caracterizada por modicaciones pequeas y entre los terpodos
[275]
Archaeopteryx.
La
forma transicional entre los mamsucesivas, el registro fsil disponible era todava muy
feros
terrestres
y
la
vaca
marina es Pezoriren, un sirnido
fragmentario. Ms an, se desconocan totalmente fsicuadrpedo
primitivo
con
adaptaciones terrestres y acules previos al perodo Cmbrico. El dilema de Darwin,
ticas
que
vivi
hace
50
millones
de aos.[276] Los mamo sea, la inexistencia aparente de registros fsiles del
Precmbrico, fue utilizado como el principal argumen- feros terrestres con pezuas y las ballenas se hallan coto en contra de su propuesta de que todos los organismos nectados a travs de los gneros extintos Ambulocetus y
Rodhocetus que habitaron el planeta hace 48 a 47 millones
de la Tierra provienen de un antepasado comn.[2]
de aos.[277] Para nalizar esta enumeracin de ejemplos
Adems de la inexistencia de un registro fsil completo, de formas transicionales, el ancestro de los chimpancs
Darwin tambin estaba preocupado por la ausencia apa- y de los seres humanos es el gnero Sahelanthropus, un
rente de formas intermedias o enlaces conectores en el homnido con aspecto de mono que exhiba un mosaico
registro fsil, lo cual desaaba su visin gradualstica de de caracteres de chimpanc y de hominino y que habit
la especiacin y de la evolucin. De hecho en tiempos de frica hace 7 a 5 millones de aos.[278]
Darwin, con la excepcin de Archaeopteryx, que muestra una mezcla de caractersticas de ave y de reptil, vir- En su libro Variation and evolution in plants (1950), Stebtualmente no se conocan otros ejemplos de formas in- bins tambin se lamentaba por la ausencia de un registro
termedias o eslabones perdidos, como se los denomin fsil que permitiera comprender el origen de las primeras plantas con ores, las angiospermas. De hecho, el procoloquialmente.[2]
pio Darwin caracteriz al origen de las angiospermas coPara 1944, cuando se public el libro de Simpson Tempo mo un abominable misterio. No obstante, este vaco de
and mode in evolution, ambos inconvenientes no pudie- conocimiento est siendo rpidamente completado con
ron subsanarse debido a que para esa poca tampoco se los descubrimientos realizados desde nes del siglo XX
conocan fsiles del Precmbrico y solo se dispona de y hasta la actualidad. En 1998 se descubri en China, en
unos pocos ejemplos de formas intermedias en el regis- los estratos provenientes del Jursico Superior (de ms de
tro fsil que enlazaran las formas antiguas con las deri-

4.2

Causas ambientales de las extinciones masivas

125 millones de aos de antigedad), un fsil de un eje

con frutos, que se ha denominado Archaefructus[279] Semejante descubrimiento, que pareca datar la edad de las
angiospermas ms antiguas, hizo mundialmente famosa
a la Formacin Yixian, donde fue descubierto este fsil. Algunos aos ms tarde, el fsil de otra angiosperma, Sinocarpus, fue tambin descubierto en esta misma
formacin.[280] En 2007 se inform del hallazgo de una
or perfecta en la formacin Yixian. Esta or tiene la organizacin tpica de las angiospermas, incluyendo la presencia de tpalos, estambres y gineceo. Esta especie ha
sido bautizada como Euanthus (del griego, or verdadera) por sus descubridores, e indica que en el Cretcico
inferior ya existan ores como las de las angiospermas
actuales.[281]

4.2

19
cualquier especie de fsil presumiblemente
siempre seguirn siendo inciertas... Es cierto, sin embargo, que cualquier evento grave de extincin est siempre correlacionado
con un trastorno ambiental importante (Mayr,
1963).[282] )

Esta hiptesis, no sustentada por hechos cuando fue

propuesta, ha adquirido desde entonces un considerable apoyo. El trmino extincin masiva, mencionado por Mayr[283] pero sin una denicin asociada, se
utiliza cuando una gran cantidad de especies se extinguen en un plazo geolgicamente breve; los eventos pueden estar relacionados con una causa nica o con una
combinacin de causas, y las especies extintas son plantas y animales de todo tamao, tanto marinos como
Causas ambientales de las extinciones terrestres.[267] Al menos han ocurrido cinco extinciones masivas, y han dejado muchos huecos ecolgicos
masivas
que han permitido que fueran ocupados por los descendientes de las especies supervivientes: la extincin masiva del Cmbrico-Ordovcico, las extinciones masivas del
Ordovcico-Silrico, la extincin masiva del Devnico, la
extincin masiva del Prmico-Trisico y la extincin masiva del Cretcico-Terciario.[284]

Las extinciones masivas han desempeado un papel fundamental

en el proceso evolutivo.

Darwin no solo discuti el origen sino tambin la disminucin y la desaparicin de las especies. Como una causa
importante de la extincin de poblaciones y especies propuso a la competencia interespecca debida a recursos
limitados: durante el tiempo evolutivo, las especies superiores surgiran para reemplazar a especies menos adaptadas. Esta perspectiva ha cambiado en los ltimos aos con
una mayor comprensin de las causas de las extinciones
masivas, episodios de la historia de la Tierra, donde las
reglas de la seleccin natural y de la adaptacin parecen haber sido abandonadas.[252][2]
Esta nueva perspectiva fue presagiada por Mayr en su
libro Animal species and evolution en el que seal que
la extincin debe ser considerada como uno de los fenmenos evolutivos ms conspicuos. Mayr discuti las causas de los eventos de extincin y propuso que nuevas enfermedades (o nuevos invasores de un ecosistema) o los
cambios en el ambiente bitico pueden ser los responsables. Adems, escribi:
Las causas reales de la extincin de

La extincin biolgica que se produjo en el PrmicoTrisico hace unos 250 millones de aos representa el
ms grave evento de extincin en los ltimos 550 millones de aos. Se estima que en este evento se extinguieron alrededor del 70% de las familias de vertebrados terrestres, muchas gimnospermas leosas y ms del 90%
de las especies ocenicas. Se han propuesto varias causas
para explicar este evento, las que incluyen el vulcanismo, el impacto de un asteroide o un cometa, la anoxia
ocenica y el cambio ambiental. No obstante, es aparente
en la actualidad que las gigantescas erupciones volcnicas, que tuvieron lugar durante un intervalo de tiempo
de slo unos pocos cientos de miles de aos, fueron la
causa principal de la catstrofe de la biosfera durante el
Prmico tardo.[285] El lmite Cretcico-Terciario registra el segundo mayor evento de extincin masivo. Esta
catstrofe mundial acab con el 70% de todas las especies, entre las cuales los dinosaurios son el ejemplo ms
popularmente conocido. Los pequeos mamferos sobrevivieron para heredar los nichos ecolgicos vacantes, lo
que permiti el ascenso y la radiacin adaptativa de los
linajes que en ltima instancia se convertiran en Homo
sapiens.[268] Los paleontlogos han propuesto numerosas
hiptesis para explicar este evento, las ms aceptadas en
la actualidad son las del impacto de un asteroide[286] y la
de fenmenos de vulcanismo.[268]
En resumen, la hiptesis de los trastornos ambientales como causas de las extinciones masivas ha sido conrmada,
lo cual indica que si bien gran parte de historia de la evolucin puede ser gradual, de vez en cuando ciertos acontecimientos catastrcos han marcado su ritmo de fondo.
Es evidente que los pocos afortunados sobrevivientes
determinan los subsecuentes patrones de evolucin en la

20

4 AMPLIACIN DE LA SNTESIS MODERNA

historia de la vida.[2][252]

4.3

Seleccin sexual y altruismo

se congregan, y los machos, sucesivamente,

despliegan sus magncos plumajes y realizan
extraos movimientos ante las hembras que,
colocadas como espectadoras, eligen nalmente el compaero ms atractivo
Darwin 1859:136-137)

En su libro The Descent of Man describi numerosos

ejemplos, tales como la cola del pavo real y de la melena del len. Darwin argument que la competencia entre
los machos es el resultado de la seleccin de los rasgos
que incrementan el xito del apareamiento de los machos
competidores, rasgos que podran, sin embargo, disminuir las posibilidades de supervivencia del individuo. De
hecho, los colores brillantes hacen a los animales ms visibles a los depredadores, el plumaje largo de los machos
de pavo real y de las aves del paraso, o la enorme cornamenta de los ciervos son cargas incmodas en el mejor de
casos. Darwin saba que no era esperable que la seleccin
Pavo real macho con todo su plumaje desplegado.
natural favoreciera la evolucin de tales rasgos claramenDeterminadas caractersticas en una especie son te desventajosos, y propuso que los mismos surgieron por
sexualmente atractivas aunque carezcan de otro signi- seleccin sexual,
cado adaptativo. Por ejemplo, en algunas especies de aves
los machos pueden hinchar sus cuellos en una medida
la cual depende no de una lucha por la exisextraordinaria lo cual resulta atractivo para las hembras,
tencia en relacin con otros seres orgnicos o
por lo que en el transcurso de las generaciones se
condiciones externas, sino de una lucha entre
seleccionan machos que pueden hinchar exageradamente
los individuos de un sexo, generalmente los
sus cuellos. Darwin concluy que si bien la seleccin
machos, por la posesin del otro sexo. Darwin,
natural gua el curso de la evolucin, la seleccin sexual
1871.
inuye su curso aunque no parezca existir ninguna razn
evidente para ello. Los argumentos de Darwin a favor
de la seleccin sexual aparecen en el captulo cuarto de Para Darwin, la seleccin sexual inclua fundamentalEl origen de las especies y, muy especialmente, en The mente dos fenmenos: la preferencia de las hembras por
Descent of Man, and Selection in Relation to Sex de 1871. ciertos machos seleccin intersexual, femenina, o epiEn ambos casos, se esgrime la analoga con el mundo gmica y, en las especies polgamas, las batallas de
los machos por el harn ms grande seleccin intrasearticial:
xual. En este ltimo caso, el tamao corporal grande
y la musculatura proporcionan ventajas en el combate,
[La seleccin sexual] no depende de una
mientras que en el primero, son otros rasgos masculinos,
lucha por la existencia sino de una lucha entre
como el plumaje colorido y el complejo comportamiento
los machos por la posesin de las hembras;
de cortejo los que se seleccionan a favor para aumentar
el resultado no es la muerte del competidor
la atencin de las hembras. Las ideas de Darwin en este
que no ha tenido xito, sino el tener poca o
sentido no fueron ampliamente aceptadas y los defensoninguna descendencia. La seleccin sexual es,
res de la teora sinttica (Dobzhansky, Mayr y Huxley) en
por lo tanto, menos rigurosa que la seleccin
gran medida ignoraron el concepto de seleccin sexual.
natural. Generalmente, los machos ms vigorosos, aquellos que estn mejor adaptados
a los lugares que ocupan en la naturaleza,
dejarn mayor progenie. Pero en muchos
casos la victoria no depender del vigor sino
de las armas especiales exclusivas del sexo
masculino[...] Entre las aves, la pugna es
habitualmente de carcter ms pacco. Todos
los que se han ocupado del asunto creen que
existe una profunda rivalidad entre los machos
de muchas especies para atraer por medio
del canto a las hembras. El tordo rupestre de
Guayana, las aves del paraso y algunas otras

El estudio de la seleccin sexual slo cobr impulso en la

era postsntesis.[287] Se ha argumentado que Wallace (y
no Darwin) propuso por primera vez que los machos con
plumaje brillante demostraban de ese modo su buena salud y su alta calidad como parejas sexuales. De acuerdo
con esta hiptesis de la seleccin sexual de los buenos
genes la eleccin de pareja masculina por parte de las
hembras ofrece una ventaja evolutiva.[76] Esta perspectiva ha recibido apoyo emprico en las ltimas dcadas. Por
ejemplo, se ha hallado una asociacin, aunque pequea,
entre la supervivencia de la descendencia y los caracteres
sexuales secundarios masculinos en un gran nmero de

4.4

Macroevolucin, monstruos prometedores y equilibrio puntuado

taxones, tales como aves, anbios, peces e insectos).[288]

Adems, las investigaciones con mirlos han proporcionado la primera evidencia emprica de que existe una correlacin entre un carcter sexual secundario y un rasgo que
incrementa la supervivencia ya que los machos con los
ms brillantes colores presentan un sistema inmune ms
fuerte.[289] As, la seleccin femenina podra promover la
salud general de las poblaciones en esta especie. Estos y
otros datos son coherentes con el concepto de que la eleccin de la hembra inuye en los rasgos de los machos e,
incluso, que puede ser beneciosa para la especie en formas que no tienen ninguna relacin directa con el xito
del apareamiento.[287]

21

nismo aislado en una poblacin: el individuo aislado ya

no parece tener una importancia central desde el punto
de vista evolutivo, sino como parte de una compleja red
familiar.[295][296][297]

4.4 Macroevolucin, monstruos prometedores y equilibrio puntuado

Cuando se dene macroevolucin como el proceso responsable del surgimiento de los taxones de rango superior, se est utilizando un lenguaje metafrico. De hecho, slo nuevas especies surgen, ya que la especie es
el nico taxn que posee estatus ontolgico.[298] La macroevolucin da cuenta de la emergencia de discontinuidades morfolgicas importantes entre las especies, razn
por la cual se las clasica como grupos marcadamente diferenciados, es decir, pertenecientes a unidades taxonmicas distintas y de alto rango. En los mecanismos que
explican el surgimiento de estas discontinuidades que las
diferentes concepciones y aproximaciones disciplinarias
se contraponen.

Insectos eusociales.

En el mismo contexto y desde la publicacin del Origen

de las especies, se ha argumentado que el comportamiento
altruista, los actos abnegados realizados en benecio de
los dems, es incompatible con el principio de la seleccin natural. Sin embargo, el comportamiento altruista, como el cuidado de las cras por los padres y el
mutualismo, se ha observado y documentado en todo
el reino animal, desde los invertebrados hasta en los
mamferos.[290][291][292][293] Una de las formas ms notorias de altruismo se produce en ciertos insectos eusociales, como las hormigas, abejas y avispas, que tienen
una clase de trabajadoras estriles. La cuestin general
de la evolucin del altruismo, de la sociabilidad de ciertos insectos o de la existencia de abejas u hormigas obreras que no dejan descendientes ha sido contestada por
la teora de la aptitud inclusiva, tambin llamada teora
de seleccin familiar.[294] De acuerdo con el principio de
Darwin/Wallace la seleccin natural acta sobre las diferencias en el xito reproductivo (ER) de cada individuo, donde ER es el nmero de descendientes vivos producidos por ese individuo durante toda la vida. Hamilton (1972) ampli esta idea e incluy los efectos de ER
de los familiares del individuo: la aptitud inclusiva es el
ER de cada individuo, ms el ER de sus familiares, cada
uno devaluado por el correspondiente grado de parentesco. Numerosos estudios en una gran variedad de especies animales han demostrado que el altruismo no est en
conicto con la teora evolutiva. Por esta razn, es necesario realizar una modicacin y ampliacin de la visin
tradicional de que la seleccin opera sobre un solo orga-

Representacin grca de las diferencias conceptuales entre el

gradualismo y el equilibrio puntuado con relacin a la divergencia morfolgica a travs del tiempo.

El gradualismo es el modelo macroevolucionista ortodoxo. Explica la macroevolucin como el producto de un

cambio lento, de la acumulacin de muchos pequeos
cambios en el transcurso del tiempo. Este cambio gradual debera reejarse en el registro fsil con la aparicin de numerosas formas de transicin entre los grupos
de organismos. Sin embargo, el registro no es abundante en formas intermedias. Los gradualistas atribuyen esta
discrepancia entre su modelo y las pruebas halladas a la
imperfeccin del propio registro geolgico (segn expresiones de Darwin, el registro geolgico es una narracin
de la que se han perdido algunos volmenes y muchas
pginas). El modelo del equilibrio puntuado propuesto en 1972 por N. Eldredge y S. J. Gould sostiene en
cambio que el registro fsil es un el reejo de lo que en
realidad ocurri. Las especies aparecen repentinamente
en los estratos geolgicos, se las encuentra en ellos por 5
a 10 millones de aos sin grandes cambios morfolgicos y

22
luego desaparecen abruptamente del registro, sustituidas
por otra especie emparentada, pero distinta. Eldredge y
Gould utilizan los trminos estasis e interrupcin, respectivamente, para designar estos perodos. Segn su modelo, las interrupciones abruptas en el registro fsil de una
especie reejaran el momento en que sta fue reemplazada por una pequea poblacin perifrica en la cual el
ritmo de evolucin habra sido ms rpido que compiti con la especie originaria y termin por sustituirla. De
acuerdo con este patrn, la seleccin natural no slo opera dentro de la poblacin, sino tambin entre especies, y
los cambios cualitativamente importantes en los organismos ocurriran en perodos relativamente breves desde
el punto de vista geolgico separados por largos perodos de equilibrio.

4 AMPLIACIN DE LA SNTESIS MODERNA

dra desalentar a aquellos naturalistas que crean que los
cataclismos y los grandes saltos evolutivos jugaban un papel signicativo en la historia de la vida. En este sentido,
Gould escribi:
Como un darwinista, deseo defender el
postulado de Goldschmidt de que la macroevolucin no es simplemente la microevolucin extrapolada y que las grandes transiciones estructurales pueden ocurrir rpidamente sin una serie de suaves estados intermedios... En su libro de 1940, Goldschmidt especcamente invoca los genes para el desarrollo como potenciales hacedores de monstruos
prometedores.[302]

En biologa evolutiva, un monstruo prometedor es un organismo con un fenotipo profundamente mutante que tie- 4.5
ne el potencial para establecer un nuevo linaje evolutivo. El trmino se utiliza para describir un evento de
especiacin saltacional, el cual puede contribuir a la produccin de nuevos grupos de organismos. La frase fue
acuada por el genetista alemn Richard Goldschmidt
quien pensaba que los cambios pequeos y graduales, que
explican satisfactoriamente los cambios microevolutivos,
no pueden explicar la macroevolucin. La relevancia evolutiva de los monstruos prometedores ha sido rechazada o puesta en duda por muchos cientcos que deenden la Teora sinttica de evolucin biolgica.[299] En su
obra The material basis of evolution (La base material de
la evolucin), Goldschmidt escribi que el cambio desde una especie a otra no es un cambio que no involucra
ms y ms cambios atomsticos, sino una modicacin
completa del patrn principal o del sistema de reaccin
principal en uno nuevo, el que, ms tarde puede nuevamente producir variacin intraespecca por medio de
micromutaciones.[300]

La sntesis de la biologa del desarrollo

y la teora de la evolucin

La tesis de Goldschmidt fue universalmente rechazada y

ampliamente ridiculizada dentro la comunidad cientca,
quien favoreca las explicaciones neodarwinianas de R. A.
Fisher, J. B. S. Haldane y Sewall Wright.[301]
Genes HOX en ratones.
No obstante, varias lneas de evidencia sugieren que los
monstruos prometedores juegan un papel signicativo
durante el origen de innovaciones clave y de planes corporales noveles por evolucin saltacional, ms que por evolucin gradual.[299] Stephen Jay Gould expuso en 1977
que los genes o secuencias reguladoras ofrecan cierto
apoyo a los postulados de Goldschmidt. De hecho, arguy que los ejemplos de evolucin rpida no minan el darwinismo como Goldscmidt supona pero tampoco
merecen un descrdito inmediato, como muchos neodarwinistas pensaban.[302] Gould insisti que la creencia de
Charles Darwin en el gradualismo no fue jams un componente esencial de su teora de evolucin por seleccin
natural. Thomas Henry Huxley tambin advirti a Darwin que haba sobrecargado su trabajo con una innecesaria dicultad al adoptar sin reservas el principio Natura
non facit saltum.[303] Huxley tema que ese supuesto po-

Desde hace mucho tiempo los historiadores de la ciencia han sealado que una de las principales disciplinas biolgicas, la biologa del desarrollo (antes llamada
embriologa), no form parte de la sntesis evolutiva, aunque esta rama de la biologa fue discutida en detalle por
Darwin. Ernst Mayr en su ensayo What was the evolutionary synthesis? (Qu fue la sntesis evolutiva?)[13] describi que varios de los embrilogos del perodo en que se
estaba construyendo la sntesis moderna tenan una postura contraria a la teora evolutiva y seal que:
Los representantes de algunas disciplinas
biolgicas, por ejemplo, de la biologa del desarrollo, ofrecieron una fuerte resistencia a la sntesis. No fueron dejados afuera de la sntesis,
como algunos de ellos ahora reclaman, simplemente no queran unirse.

4.7

Endosimbiosis y el origen de las clulas eucariotas

En las dos ltimas dcadas, sin embargo, esa falta se participacin de la embriologa dentro de la teora sinttica
ha sido subsanada. De hecho, la biologa del desarrollo y
la biologa evolutiva se han unido para formar una nueva rama de la investigacin biolgica llamada Biologa
evolutiva del desarrollo o, coloquialmente, Evo-devo,
que explora el modo en que han evolucionado los procesos del desarrollo y cmo, en ltima instancia, se han
logrado los planes de desarrollo de las diversas partes del
cuerpo de los organismos del pasado y de los organismos
actuales.[304]
El factor ms importante responsable de la sntesis de
la biologa del desarrollo con la teora de la evolucin fue el descubrimiento de un grupo de genes reguladores llamado familia de genes hometicos (genes
HOX). Estos genes codican protenas de unin al ADN
(factores de transcripcin) que inuyen profundamente
en el desarrollo embrionario.[305] Por ejemplo, la supresin de las extremidades abdominales de los insectos est
determinada por los cambios funcionales en una protena llamada Ultrabithorax, que es codicada por un gen
Hox.[306] Es importante destacar que la familia de genes Hox ha sido identicada en los artrpodos (insectos,
crustceos, quelicerados, miripodos), cordados (peces,
anbios, reptiles, aves, mamferos), y hay anlogos entre las especies de plantas y hongos.[305] Los genes HOX
desempean un papel muy importante en la morfognesis
de los embriones de los vertebrados, ya que proveen informacin regional a lo largo del eje anteroposterior del
cuerpo. Esta familia de genes es homloga tanto funcional
como estructuralmente al complejo hometico (HOMC) de Drosophila melanogaster. Sobre la base de la comparacin de genes de varios taxones, se ha logrado reconstruir la evolucin de los grupos de genes HOX en
vertebrados. Los 39 genes que comprenden la familia de
genes HOX en humanos y ratones, por ejemplo, estn
organizados en cuatro complejos genmicos localizados
en diferentes cromosomas, HOXA en el brazo corto del
cromosoma 7, HOXB en el 17, HOXC en el 12 y HOXD
en el 2, y cada uno de ellos comprende de 9 a 11 genes
acomodados en una secuencia homloga a la que tienen
en el genoma de D. melanogaster.[307] Aunque el ancestro comn del ratn y del humano vivi hace alrededor de
75 millones de aos, la distribucin y arquitectura de sus
genes HOX son idnticas.[308] Por lo tanto, la familia de
genes HOX es muy antigua y aparentemente muy conservada, lo que tiene profundas implicaciones para la evolucin de los patrones y procesos de desarrollo.[308][304][305]

4.6

Microbiologa y transferencia horizontal de genes

La microbiologa fue prcticamente ignorada por las primeras teoras evolucionistas. Esto se deba a la escasez de
rasgos morfolgicos y la falta de un concepto de especie
particularmente entre los procariotas.[309] Ahora, los investigadores evolucionistas estn aprovechando su mayor

23
comprensin de la siologa y ecologa, ofrecida por la relativa facilidad de la genmica microbiana, para explorar
la taxonoma y evolucin de estos organismos.[310] Estos
estudios estn revelando niveles totalmente inesperados
de diversidad entre los microbios.[311][312]
Un resultado particularmente importante en los estudios
sobre la evolucin de los microbios fue el descubrimiento de la transferencia horizontal de genes en 1959 en
Japn.[313] Esta transferencia de material gentico entre diferentes especies de bacterias ha jugado un papel importante en la propagacin de la resistencia a los
antibiticos.[314] Ms recientemente, a medida que se ha
ampliado el conocimiento de los genomas, se ha sugerido que la transferencia horizontal de material gentico ha
jugado un papel importante en la evolucin de todos los
organismos.[315] Estos altos niveles de transferencia horizontal de genes han llevado a cuestionar el rbol genealgico de los organismos.[19][20] En efecto, como parte de
la teora endosimbitica del origen de los orgnulos, la
transferencia horizontal de genes fue un paso crtico en
la evolucin de eucariotas como los hongos, las plantas y
los animales.[316][43]

4.7 Endosimbiosis y el origen de las clulas

eucariotas
La evolucin de los primeros eucariontes desde la condicin antecedente procariota ha recibido una considerable atencin por parte de los cientcos.[317] Este acontecimiento clave en la historia de la vida se produjo hace alrededor de 2000 a 1400 millones de aos durante el Proterozoico temprano. Dos hiptesis mutuamente no excluyentes se han enunciado para explicar el origen de los eucariotas: la endosimbiosis y la autognesis.
La hiptesis (tambin llamada teora) de la endosimbiosis indica que la evolucin de las primeras clulas eucariotas es el resultado de la incorporacin permanente
de lo que alguna vez fueron clulas procariotas siolgicamente diferentes y autnomas, dentro de una arquea
como clula hospedadora. De acuerdo con este concepto, las mitocondrias han evolucionado de una cierta forma de antigua proteobacteria aerobia, mientras que los
cloroplastos evolucionaron de alguna forma de procariota del tipo de las cianobacterias.
La explicacin de estos procesos simbiogenticos seguira estos pasos: en un principio, un individuo entrara en
contacto con una bacteria, al comienzo esa relacin podra ser parasitaria, pero con el tiempo ambos individuos
podran llegar a una relacin mutualista, el hospedador
encontrara ventajas en las caractersticas y especialidades del hospedado. De no llegar a este punto la seleccin
natural penalizara esta relacin, disminuyendo paulatinamente el nmero de estos individuos en el conjunto de
la poblacin; por el contrario, una relacin fructfera, se
vera favorecida por la seleccin natural y los individuos
implicados proliferaran. Finalmente la estrecha relacin

24

5 EXPERIMENTOS Y ESTUDIOS SOBRE EL PROCESO EVOLUTIVO

de ambos se vera plasmada en la herencia gentica del individuo resultante; este individuo portara parte o el conjunto de los dos genomas originales.[318][319] En contraste, la hiptesis autognica sostiene que las mitocondrias
y los cloroplastos as como otros orgnulos eucariotas
tales como el retculo endoplasmtico se desarrollaron
como consecuencia de las presiones de seleccin para la
especializacin siolgica dentro de una antigua clula
procariota. Segn esta hiptesis, la membrana de la clula hospedadora se habra invaginado para encapsular porciones siolgicamente diferentes de la clula ancestral.
Con el transcurso del tiempo, estas regiones unidas a la
membrana se convirtieron en estructuras cada vez ms
especializadas hasta conformar los diferentes orgnulos
que actualmente denen la clula eucariota.[320] No obstante, numerosos hechos, tales como la estructura de la
membrana, el tipo de reproduccin, la secuencia de ADN
y la susceptibilidad a los antibiticos de los cloroplastos y de las mitocondrias tienden a sustentar la hiptesis
simbiogentica.[321]

4.8

Variaciones en la expresin de los genes

involucrados en la herencia

Tambin existen formas de variacin hereditaria que no

estn basadas en cambios de la informacin gentica; pero s en el proceso de decodicacin de ella. El proceso que produce estas variaciones deja intacta la informacin gentica y es con frecuencia reversible. Este proceso
es llamado herencia epigentica que resulta de la trasmisin de secuencias de informacin no-ADN a travs de
la meiosis o mitosis; y puede incluir fenmenos como la
metilacin del ADN o la herencia estructural. Se sigue
investigando si estos mecanismos permiten la produccin
de variaciones especcas beneciosas en respuesta a seales ambientales. De ser ste el caso, algunas instancias
de la evolucin podran ocurrir fuera del cuadro tpicamente darwiniano, que evitara cualquier conexin entre las seales ambientales y la produccin de variaciones hereditarias; aunque recordando que indirectamente
el origen del proceso en s mismo, si estaran involucrados
genes, como por ejemplo los genes de la enzima ADNmetiltransferasa, histonas, etc.

5
5.1

Experimentos y estudios sobre el

proceso evolutivo
Observacin directa del proceso evolutivo en bacterias

una cepa de Escherichia coli; con el objetivo de observar si se producia alguna diferencia entre la cepa original y sus descendientes. En el experimento se estableci
subcultivos, los cuales son siempre cultivados en las mismas condiciones, y de los cuales cada 75 das se procede
a tomar una muestra de cada uno de ellos y congelarla;
procediendo del mismo modo para subcultivos de estos
subcultivos. Cada 75 das transcurre unas 500 generaciones desde el comienzo del experimento, por lo que actualmente ya han pasado ms de 40 000 generaciones desde
la cepa original.
Tras 10 000 generaciones las bacterias ya mostraron bastantes diferencias con su ancestro. Las bacterias evolucionadas al compararlas con la cepa original, eran ahora
ms grandes y se dividan mucho ms rpidamente en
medio DM (medio de cultivo utilizado para el experimento). El cambio evolutivo ms importante observado
hasta el momento consisti en que uno de los subcultivos
en la generacin 31 500 de la E. Coli (que son citrato negativo) comenzaron a metabolizar el citrato, por lo que
aprovechaban mucho mejor el medio DM y por ello pueden crecer ms en este medio. As, las E. coli de ese subcultivo evolucionaron en mutantes Citrato positivas. Otro
cambio evolutivo importante es que un subcultivo, despus de pasadas 20 000 generaciones, sufri un cambio
en su velocidad de mutacin, provocando que estas mutaciones se incrementaran y se acumularan en su genoma
(fenotipo hipermutable). Al crecer en un medio ambiente
constante, la mayor parte de las nuevas mutaciones fueron de carcter neutral (mutaciones neutrales), pero tambin se comenz a notar un incremento de las mutaciones
beneciosas en los descendientes de este subcultivo.[322]
Los resultados de Lenski propiciaron que se establecieran
otros experimentos parecidos pero con diferentes condiciones: temperatura, otras fuentes de carbono, presencia
de antibiticos; o con diferentes microorganismos: Pseudomonas uorescens, Myxococcus xanthus, e incluso levaduras; y en todos ellos se encontraban resultados parecidos. Los microorganismos cambiaban, evolucionaban y
se adaptaban a las condiciones del cultivo.

5.2 Simulacin computarizada del proceso

de evolucin biolgica
Salvo excepciones, la evolucin biolgica es un proceso demasiado lento para ser observado directamente. Para ello se recurre a disciplinas como la Paleontologa,
Biologa evolutiva o Filogenia, entre otras reas, para lo
observacin y el estudio indirecto de la evolucin. Por
ello en 1990 el eclogo Thomas Ray enfrent el problema desde otra vertiente; consciente de que era imposible observar en un corto periodo de tiempo los cambios
evolutivos ms complejos de los organismos vivos, decidi crear una herramienta informtica capaz de simularla.
Este programa informtico se denomina Tierra.

Al respecto, Richard Lenski, Profesor de la Michigan

State University, lleva a cabo desde 1989 un experimento sobre evolucin utilizando bacterias; debido a la rpida
reproduccin de estos microorganismos. En 1989, Lenski tom de un congelador de 80 C un vial que contena Tierra es una simulacin computarizada de la evolucin

25
biolgica. La idea es simple: crear organismos digitales
que vivan en un ambiente digital con recursos digitales.
Los organismos son programas a los que se les conere
la caracterstica principal de los organismos vivos: utilizar los recursos disponibles en su ambiente con el objetivo de reproducirse. El ambiente sera la memoria de la
computadora y los recursos para proliferar el tiempo en
el procesador. Por tanto estos organismos digitales competirn por un espacio en la memoria del ordenador y
por un tiempo en el procesador que les capacita para la
replicacin.[323]

Impactos de la teora de la evolucin

reconciliado sus creencias con la evolucin por medio

de diversos conceptos de evolucin testa, hay muchos
creacionistas que creen que la evolucin se contradice
con el mito de creacin en su religin.[326][327][328] Como fuera reconocido por el propio Darwin, el aspecto
ms controvertido de la biologa evolutiva son sus implicaciones respecto a los orgenes del hombre.[78] En algunos pases notoriamente en los Estados Unidos
esta tensin entre la ciencia y la religin ha alimentado
la controversia creacinevolucin, un conicto religioso que an dura centrado en la poltica y la educacin
pblica.[329] Mientras que otros campos de la ciencia como la cosmologa,[330] y las ciencias de la Tierra[331] tambin se contradicen con interpretaciones literales de muchos textos religiosos, la biologa evolutiva se encuentra
con una oposicin signicativamente mayor de muchos
creyentes religiosos.
La evolucin ha sido utilizada para apoyar posiciones loscas que promueven la discriminacin y el racismo. Por
ejemplo, las ideas eugensicas de Francis Galton fueron
desarrolladas para argumentar que el patrimonio gnico
humano debera ser mejorado a travs de polticas de
mejoramiento gentico, incluyendo incentivos para que
se reproduzcan aquellos que son considerados con buenos genes, y la esterilizacin forzosa, pruebas prenatales, contracepcin e, incluso, la eliminacin de las personas consideradas con malos genes.[332] Otro ejemplo
de una extensin de la teora de la evolucin que actualmente es considerada infundada es el darwinismo social,
un trmino referido a la teora malthusiana del partido
Whig, desarrollada por Herbert Spencer en frases publicitarias tales como la supervivencia del ms apto y por
otras armaciones acerca de que la desigualdad social, el
racismo y el imperialismo se encuentran justicados por
la teora evolutiva. Sin embargo, los cientcos y lsofos
contemporneos consideran que estas ideas no se hallan
implcitas en la teora evolutiva ni estn respaldadas por
la informacin disponible.[333][334][335]

A medida que el darwinismo lograba una amplia aceptacin en

la dcada de 1870, se hicieron caricaturas de Charles Darwin
con un cuerpo de simio o mono como una forma de argumento
ad hominem para desacreditar la teora de la evolucin.[324]

En el siglo XIX, especialmente tras la publicacin de El

origen de las especies, la idea de que la vida haba evolucionado fue un tema de intenso debate acadmico centrado en las implicaciones loscas, sociales y religiosas
de la evolucin. Hoy en da, el hecho de que los organismos evolucionan es indiscutible en la literatura cientca,
y la sntesis evolutiva moderna tiene una amplia aceptacin entre los cientcos.[2] Sin embargo, la evolucin sigue siendo un concepto controvertido por algunos grupos
religiosos.[325]
Mientras que muchas religiones y grupos religiosos han

A medida que se ha ido desarrollando la comprensin

de los fenmenos evolutivos, ciertas posturas y creencias
bien arraigadas se han visto revisadas, vulneradas o por
lo menos cuestionadas. La aparicin de la teora evolutiva
marc un hito, no solo en su campo de pertinencia, al explicar los procesos que originan la diversidad del mundo
vivo; sino tambin ms all del mbito de las ciencias biolgicas. Naturalmente, este concepto biolgico choca con
las explicaciones tradicionalmente creacionistas y jistas
de algunas posturas religiosas y msticas y de hecho
aspectos como el de la descendencia de un ancestro comn, an suscitan reacciones en algunas personas.[58] El
impacto ms importante de la teora evolutiva se da a nivel de la historia del pensamiento moderno y la relacin
de este con la sociedad. Este profundo impacto se debe,
en denitiva, a la naturaleza no teleolgica de los mecanismos evolutivos: la evolucin no sigue un n u objetivo.
Las estructuras y especies no aparecen por necesidad
ni por designio divino sino que a partir de la variedad de

26

6 IMPACTOS DE LA TEORA DE LA EVOLUCIN

formas existentes solo las ms adaptadas se conservan en

el tiempo.[336] Este mecanismo ciego, independiente
de un plan, de una voluntad divina o de una fuerza sobrenatural ha sido en consecuencia explorado en otras ramas
del saber. La adopcin de la perspectiva evolutiva para
abordar problemas en otros campos se ha mostrado enriquecedora y muy vigente; sin embargo en el proceso tambin se han dado abusos atribuir un valor biolgico a las
diferencias culturales y cognitivas o deformaciones de
la misma como justicativo de posturas eugenticas
las cuales han sido usadas como Argumentum ad consequentiam a travs de la historia de las objeciones a la
teora de la evolucin.[337]

6.1

Evolucin y religin

Antes de que la geologa se convirtiera en una ciencia, a

principios del siglo XIX, tanto las religiones occidentales
como los cientcos descontaban o condenaban de manera dogmtica y casi unnime cualquier propuesta que
implicara que la vida es el resultado de un proceso evolutivo. Sin embargo, a medida que la evidencia geolgica
empez a acumularse en todo el mundo, un grupo de cientcos comenz a cuestionar si una interpretacin literal
de la creacin relatada en la Biblia judeo-cristiana poda
reconciliarse con sus descubrimientos (y sus implicaciones). Algunos gelogos religiosos, como Dean William
Auckland en Inglaterra, Edward Hitchcock en Estados
Unidos y Hugo Millar en Escocia siguieron justicando la
evidencia geolgica y fsil slo en trminos de un Diluvio
universal; pero una vez que Charles Darwin publicara su
Origen de las especies en 1859 la opinin cientca comenz a alejarse rpidamente de la interpretacin literal
de la Biblia. Este debate temprano acerca de la validez literal de la Biblia no se llev a cabo tras puertas cerradas, y
desestabiliz la opinin educativa en ambos continentes.
Eventualmente, instig una contrarreforma que tom la
forma de un renacimiento religioso en ambos continentes entre 1857 y 1860.[338]
En los pases o regiones en las que la mayora de la poblacin mantiene fuertes creencias religiosas, el creacionismo posee un atractivo mucho mayor que en los pases
donde la mayora de la gente posee creencias seculares.
Desde los aos 1920 hasta el presente en los Estados Unidos, han ocurrido varios ataques religiosos a la enseanza de la teora evolutiva, particularmente por parte de
cristianos fundamentalistas evanglicos o pentecostales.
A pesar de las abrumadoras evidencias que avalan la teora de la evolucin,[339] algunos grupos interpretan en la
Biblia que un ser divino cre directamente a los seres humanos, y a cada una de las otras especies, como especies separadas y acabadas. Este punto de vista es comnmente llamado creacionismo, y sigue siendo defendido
por algunos grupos integristas religiosos, particularmente
los protestantes estadounidenses; principalmente a travs
de una forma de creacionismo llamada diseo inteligente. Los lobbies religiosos-creacionistas desean excluir

la enseanza de la evolucin biolgica de la educacin

pblica de ese pas; aunque actualmente es un fenmeno
ms bien local, ya que la enseanza de base en ciencias es
obligatoria dentro de los currculos, las encuestas revelan
una gran sensibilidad del pblico estadounidense a este
mensaje, lo que no tiene equivalente en ninguna otra parte del mundo. Uno de los episodios ms conocidos de este
enfrentamiento se produjo a nales de 2005 en Kansas,
donde el Consejo de Educacin del Estado de Kansas (en
ingls: Kansas State Board of Education) decidi permitir que se ensearan las doctrinas creacionistas como una
alternativa de la teora cientca de la evolucin.[340] Tras
esta decisin se produjo una fuerte respuesta ciudadana,
que tuvo una de sus consecuencias ms conocidas en la
creacin de una parodia de religin, el pastafarismo, una
invencin de Bobby Henderson, licenciado en Fsica de
la Universidad Estatal de Oregn, para demostrar irnicamente que no corresponde y es equivocado ensear el
diseo inteligente como teora cientca. Posteriormente, el Consejo de Educacin del Estado de Kansas revoc
su decisin en agosto de 2006.[341] Este conicto educativo tambin ha afectado a otros pases; por ejemplo, en
el ao 2005 en Italia hubo un intento de suspensin de la
enseanza de la teora de la evolucin.[342][343]
En respuesta a la aceptacin cientca de la teora de la
evolucin, muchos religiosos y lsofos han tratado de
unicar los puntos de vista cientco y religioso, ya sea
de manera formal o informal; a travs de un creacionismo pro-evolucin. As por ejemplo algunos religiosos
han adoptado un enfoque creacionista desde la evolucin
testa o el creacionismo evolutivo, y deenden que Dios
provee una chispa divina que inicia el proceso de la evolucin, y (o) donde Dios cre el curso de la evolucin.
A partir de 1950 la Iglesia catlica romana tom una posicin neutral con respecto a la evolucin con la encclica
Humani generis del papa Po XII.[344] En ella se distingue
entre el alma, tal como fue creada por Dios, y el cuerpo fsico, cuyo desarrollo puede ser objeto de un estudio
emprico:
...el Magisterio de la Iglesia no prohbe el
que segn el estado actual de las ciencias y
la teologa en las investigaciones y disputas,
entre los hombres ms competentes de entrambos campos, sea objeto de estudio la doctrina
del evolucionismo, en cuanto busca el origen
del cuerpo humano en una materia viva preexistente pero la fe catlica manda defender
que las almas son creadas inmediatamente por
Dios. Mas todo ello ha de hacerse de manera
que las razones de una y otra opinin es decir
la defensora y la contraria al evolucionismo
sean examinadas y juzgadas seria, moderada y
templadamente; y con tal que todos se muestren dispuestos a someterse al juicio de la Iglesia, a quien Cristo conri el encargo de interpretar autnticamente las Sagradas Escrituras

6.2

Otras teoras de la evolucin y crticas cientcas de la teora sinttica

y defender los dogmas de la fe.[345]

Por otro lado, la encclica no respalda ni rechaza la creencia general en la evolucin debido a que se consider que
la evidencia en aquel momento no era convincente. Permite, sin embargo, la posibilidad de aceptarla en el futuro:
No pocos ruegan con insistencia que la fe
catlica tenga muy en cuenta tales ciencias; y
ello ciertamente es digno de alabanza, siempre que se trate de hechos realmente demostrados; pero es necesario andar con mucha cautela
cuando ms bien se trate slo de hiptesis, que,
aun apoyadas en la ciencia humana, rozan con
la doctrina contenida en la Sagrada Escritura o
en la tradicin.[346]
En 1996, Juan Pablo II arm que la teora de la evolucin es ms que una hiptesis y record que El Magisterio de la Iglesia est interesado directamente en la
cuestin de la evolucin, porque inuye en la concepcin
del hombre.[347] El papa Benedicto XVI ha armado que
existen muchas pruebas cientcas en favor de la evolucin, que se presenta como una realidad que debemos ver
y que enriquece nuestro conocimiento de la vida y del ser
como tal. Pero la doctrina de la evolucin no responde a
todos los interrogantes y sobre todo no responde al gran
interrogante losco: de dnde viene todo esto y cmo todo toma un camino que desemboca nalmente en
el hombre?.[348]

27

las ideas de la evolucin testa se presentaron de modo de

indicar que la evolucin es una causa secundaria abierta
a la investigacin cientca, al tiempo que mantenan la
creencia en Dios como causa primera, con un rol no especicado en la orientacin de la evolucin y en la creacin
de los seres humanos.[351]

6.2 Otras teoras de la evolucin y crticas

cientcas de la teora sinttica
Richard Dawkins, en su obra El gen egosta de 1976, hizo
la siguiente armacin:
Hoy la teora de la evolucin est tan sujeta
a la duda como la teora de que la Tierra gira
alrededor del Sol.[352]

Es evidente que tal armacin indica que para Dawkins

que la teora que explica la evolucin biolgica es incuestionable, y que solo puede ser rechazada por quienes estn
sujetos a dogmas de origen religioso. Al darle tal estatus
a una teora cientca, Dawkins sin embargo, la estara
rodeando de una intencionalidad aparentemente no cientca; ya que estara intentando proteger la actual teora
de cualquier debate (cientco o no cientco) que cuestione su validez; tildndolo como negacin de lo obvio.
As, aunque la evolucin biolgica es un hecho aceptado desde el siglo XVIII, la teora que explica tal hecho
no
puede ser confundida con el hecho de la evolucin;
La reaccin musulmana a la teora de la evolucin fue
y
por
consiguiente, s puede estar sujeta a ser debatida
sumamente variada, desde aquellos que crean en una in[353]
cientcamente.
terpretacin literal de la creacin segn el Corn, hasta la
de muchos musulmanes educados que suscribieron a una La teora vigente que explica la evolucin biolgica,
versin de evolucin testa o guiada, en la que el Corn denominada teora de la sntesis evolutiva moderna (o
reforzaba ms que contradeca a la ciencia. Esta ltima simplemente teora sinttica), es el modelo actualmente
reaccin se vio favorecida debido a que Al-Jahiz, un eru- aceptado por la comunidad cientca para describir los
dito musulmn del siglo IX, haba propuesto un concepto fenmenos evolutivos; y aunque no existe hoy una slida
similar al de la seleccin natural. [349] Sin embargo, la teora alternativa desarrollada, algunos cientcos han reaceptacin de la evolucin sigue siendo baja en el mundo clamado la necesidad de realizar una reforma, ampliacin
musulmn ya que guras prominentes rechazan la teo- o sustitucin de la teora sinttica, con nuevos modelos
ra evolutiva como una negacin de Dios y como poco capaces de integrar por ejemplo la biologa del desarroable para explicar el origen de los seres humanos.[349] llo o incorporar dentro de la teora actual una serie de
Otras objeciones de los eruditos y escritores musulma- descubrimientos biolgicos cuyo papel evolutivo se est
nes reejan en gran medida las presentadas en el mundo debatiendo; tales como ciertos mecanismos hereditarios
epigenticos, la transferencia horizontal de genes, o prooccidental.[350]
puestas
como la existencia de mltiples niveles jerrquiIndependientemente de su aceptacin por las principales
cos
de
seleccin
o la plausibilidad de los fenmenos de
jerarquas religiosas, las mismas objeciones iniciales a la
asimilacin
genmica
para explicar procesos macroevoteora de Darwin siguen siendo utilizadas en contra de la
lutivos.
teora evolutiva actual. Las ideas de que las especies cambian con el tiempo a travs de procesos naturales y que
distintas especies comparten sus ancestros parece contradecir el relato del Gnesis de la Creacin. Los creyentes
en la infalibilidad bblica atacaron al darwinismo como
una hereja. La teologa natural del siglo XIX se caracteriz por la analoga del relojero de William Paley, un
argumento de diseo todava utilizado por el movimiento creacionista. Cuando la teora de Darwin se public,

Los aspectos ms criticados y debatidos de la teora de la

sntesis evolutiva moderna son: el gradualismo, que ha obtenido como respuesta el modelo del equilibrio puntuado
de Niles Eldredge y Stephen Jay Gould;[354] la preponderancia de la seleccin natural frente a los motivos puramente estocsticos; la explicacin al comportamiento del
altruismo y el reduccionismo geneticista que evitara las
implicaciones holsticas y las propiedades emergentes a

28

cualquier sistema biolgico complejo.[355] A pesar de lo

indicado, sin embargo, hay que considerar que el actual
consenso cientco es que la teora misma (en sus fundamentos) no ha sido rebatida en el campo de la biologa
evolutiva, siendo solo perfeccionada; y por ello se la sigue considerando como la piedra angular de la biologa
moderna.[356][357]

6.2.1

Otras hiptesis minoritarias

Entre otras hiptesis minoritarias, destaca la de la biloga

estadounidense Lynn Margulis, quin consider que del
mismo modo que las clulas eucariotas surgieron a travs
de la interaccin simbiogentica de varias clulas procariotas, muchas otras caractersticas de los organismos y
el fenmeno de especiacin seran la consecuencia de interacciones simbiogenticas similares. En su obra Captando Genomas. Una teora sobre el origen de las especies
Margulis argument que la simbiognesis sera la fuerza
principal en la evolucin. Segn su teora, la adquisicin
y acumulacin de mutaciones al azar no seran sucientes para explicar cmo se producen variaciones hereditarias, sino que ella postulo que las organelas, los organismos y las especies surgiran como el resultado de la
simbiognesis.[319] Mientras que la sntesis evolutiva moderna hace hincapi en la competencia como la principal fuerza detrs de la evolucin, Margulis postulo a la
cooperacin como el motor del cambio evolutivo.[358] Argumenta que las bacterias, junto con otros microorganismos, ayudaron a crear las condiciones que se requieren
para la vida, tales como el oxgeno. Margulis sostuvo que
estos microorganismos constituiran un componente importante de la biomasa de la Tierra y que constituiran
la principal razn por la que las condiciones actuales se
mantienen. Arm, asimismo, que las bacterias son capaces de intercambiar genes con mayor rapidez y facilidad
que los eucariotas, y debido a esto, son ms verstiles, por
lo que stas seran las artces de la complejidad de los
seres vivos.[319]
Igualmente, Mximo Sandn, por otra parte, rechaz
vehementemente cualquiera de las versiones del darwinismo presentes en la actual teora y propuso una hiptesis alternativa para explicar el hecho de la evolucin. En primer lugar, justiprecia la obra de Lamarck,
revisando las hiptesis o predicciones (conocidas como Lamarckismo) que fueran realizadas por este bilogo; y que actualmente segn Sandn, se veran corroboradas por los hechos.[359][360] Por ejemplo, Sandn formul su hipteis a partir del hecho que las
circunstancias ambientales pueden condicionar, no slo la expresin de la informacin gentica (fenmenos
epigenticos, control del splicing alternativo, estrs genmico), sino la dinmica del proceso de desarrollo
embrionario,[361][362][363][364] y postula que el cimiento
fundamental de los ecosistemas es el equilibrio y no la
competencia.[365][366] Conforme a sus ideas, l postula
que se puede apreciar la tendencia de las formas orgni-

REFERENCIAS

cas a una mayor complejidad,[367][368] y ello sera por la

existencia de unas leyes (es decir, no el azar) que gobiernan la variabilidad de los organismos;[369][370] y que
la capacidad de estos cambios estn, de alguna manera,
inscritas en los organismos.[371][372] Habida cuenta que
el 98,5% del genoma humano, por ejemplo, est compuesto por secuencias repetidas con funcin reguladora
as como una notable cantidad de virus endgenos; y a
partir de ello, Sandn propone en su hiptesis que esa
conformacin del genoma no puede ser el resultado del
azar y de la seleccin natural. Rechazando adems la tesis del ADN egosta de Dawkins, Sandn sugiere que
ello se producira por la presin del medio ambiente, lo
que provocara que ciertos virus se inserten en el genoma
o determinadas secuencias gnicas se modiquen y, como consecuencia, se generen organismos completamente
nuevos; con sustanciales diferencias con respecto a sus
predecesores. Segn esta teora, entonces, el mecanismo
fundamental del cambio evolutivo no es la seleccin natural ni la mutacin aleatoria; sino solo la capacidad de integracin de los virus (en genomas ya existentes (mediante
la transferencia horizontalde sus genes). Adems, Sandn
seala que el medio ambiente, y no las mutaciones aleatorias, provocaran que determinados grupos de seres vivos asuman muevas caractersticas, las que por otro lado no seran cambios graduales sino cambios bruscos,
en episodios especcos y sin fases intermedias.[373][353]
Segn Abdalla, la hiptesis sostenida por Sandn estara
fundamentada por una gran cantidad de datos cientcos
y abrra una nueva rea de investigacin en el campo de
la biologa.[353]

7 Vase tambin
Evolucin humana
Evolucin convergente
Sociedad Espaola de Biologa Evolutiva (SESBE)
Transhumanismo

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10 Enlaces externos

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En espaol:
La evolucin es un hecho y una teora, artculo en
el sitio web Chile Skeptic.
La evolucin biolgica como un hecho y como una
teora, artculo de Stephen Jay Gould en el sitio web
Sin Dioses.
La evolucin biolgica, artculo de Antonio Barbadilla donde expone los conceptos de evolucin y
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Comprendiendo la evolucin.
En ingls:
Un estudio para saber de dnde venimos y adnde
vamos (en ingls)

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11
11.1

Texto e imgenes de origen, colaboradores y licencias

Texto

Evolucin biolgica Fuente: https://es.wikipedia.org/wiki/Evoluci%C3%B3n_biol%C3%B3gica?oldid=84551729 Colaboradores: Maveric149, Joseaperez, 4lex, Oblongo, Moriel, Sauron, Ricardo Oliveros Ramos, Zwobot, Comae, Escheinvar, Interwiki, Rosarino, Ejmeza,
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11.2

Imgenes

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11 TEXTO E IMGENES DE ORIGEN, COLABORADORES Y LICENCIAS

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11.3

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