Antecedentes biolgicos de hormigas presentes en Chile

publicados
en revistas cientficas nacionales y extranjeras durante el
siglo XX
Biological background of ants found in Chile published in
national
and foreign scientific journals during the XX century
HUGO TORRES-CONTRERAS
Departamento de Ciencias Ecolgicas, Facultad de Ciencias, Universidad de Chile, Casilla 653, Santiago, Chile,
e-mail: htoresco@icaro.dic.uchile.cl

RESUMEN
Se revisa la informacin sobre biologa de hormigas presentes en Chile publicada en
revistas cientficas nacionales y extranjeras durante el perodo 1900-1999. Se
evalan estos antecedentes en trminos de: (i) la dinmica temporal de la
produccin de publicaciones, (ii) las principales temticas de estudio, y (iii) los
gneros de formcidos en los cules se ha concentrado la investigacin. Los datos
recolectados muestran que slo a partir de la dcada del 60' se produce un
marcado crecimiento del nmero de artculos sobre hormigas, lo cual alcanza su
mxima expresin durante la dcada del 90'. Los principales tpicos de
investigacin han sido, en orden decreciente, aspectos sobre taxonoma, uso del
hbitat, perodos de actividad, conductas trficas y de reconocimiento entre
individuos. Los gneros de formcidos en los que se han centrado estos estudios
corresponden
a Camponotus, Solenopsis, Pogonomyrmex, Brachymyrmex, Conomyrma y Linepith
ema. Estos resultados son discutidos a la luz de acontecimientos histricos que
habran determinado el curso de las investigaciones. Finalmente, se proponen lneas
de investigacin que en el futuro podran desarrollar los estudios sobre hormigas en
Chile.
Palabras clave: hormigas, Chile, ecologa, taxonoma, Camponotus, Solenopsis.
ABSTRACT
Information is reviewed on the biology of ants found in Chile published in national
and foreign scientific journals during the period 1900-1999. The information is
evaluated in terms of: (i) temporal dynamics of publication production, (ii) main
themes of study, and (iii) formicid groups in which the investigation has been
concentrated. The collected data show that in the decade the 60's, the number of
articles on ants grew, reaching a peack during the 90's. The main topics of
investigation have been, in decreasing order, aspects of taxonomy, habitat use,
periods of activity, trofic behavior and inter-individuals recognition. The formicid
groups in which these studies have been focused correspond
to Camponotus, Solenopsis, Pogonomyrmex, Brachymyrmex,Conomyrma and Linep
ithema. These results are discussed in the light of historical events that may have
determined the course of research. Finally, future lines of investigation for the
studies of ants in Chile are proposed.
Key words: ants, Chile, ecology, taxonomy, Camponotus, Solenopsis.

INTRODUCCIN
Existen aproximadamente 8.800 especies conocidas de hormigas en el mundo, las
cuales dominan una variedad de hbitats y ambientes ecolgicos, donde alcanzan
una gran abundancia (Holldobler & Wilson 1990). Las hormigas constituyen el
principal grupo de insectos eusociales, los cules se caracterizan por presentar: (i)
individuos adultos que cooperan en la construccin del nido y el cuidado de la
progenie, (ii) divisin de la labor reproductiva, con individuos estriles que trabajan
a favor de la fecundidad del nido, y (iii) sobreposicin de generaciones, las cules
son capaces de contribuir a las tareas de la colonia (Seger 1991, Bourke 1997).
Una caracterstica distintiva de las hormigas es que presentan tres castas
morfolgicas de sexo femenino - obreras, soldados y reinas y una casta de
individuos machos que cumple una breve funcin reproductiva durante el vuelo
nupcial (Wilson 1971, Oster & Wilson 1978). En una colonia, la casta obrera es la
que desempea una mayor variedad de tareas como por ejemplo, forrajeo, cuidado
de progenie y construccin de nidos (Wilson 1985, Gordon 1996).
Otra caracterstica importante de las hormigas es su haplodiploida, debido a lo cual
los huevos no fertilizados se desarrollan en machos haploides y los huevos
fertilizados en hembras diploides (Heinrich 1978, Brockman 1984). El modo en que
se determina el sexo favorece la seleccin por parentesco, en la cual la proporcin
de genes compartidos por las obreras condiciona el cuidado de la progenie de sus
hermanas (altruismo reproductivo), de forma tal que aseguran indirectamente a
travs de sus parientes una mayor representacin o inversin futura de sus genes
en la poblacin (fitness inclusivo), en comparacin a si estos individuos produjeran
su propia descendencia (Hamilton 1964, Trivers & Hare 1976, Krebs & Davies
1993). Existen adems una serie de atributos como por ejemplo, fundacin de
colonias a partir de una o ms reinas, comunicacin qumica (feromonas) entre
obreras, movimientos de forrajeo en solitario y/o en columna, y relaciones
simbiticas con otras especies de hormigas, insectos y plantas, que convierten a las
hormigas en interesantes objetos de estudio (Holldobler & Wilson 1990).
En Chile existen 62 especies de hormigas, las cules se distribuyen en 22 gneros,
los que a su vez estn adscritos a cinco subfamilias (Ponerinae, Pseudomyrmecinae,
Myrmicinae, Dolichoderinae, Formicinae) (Snelling & Hunt 1975, Rojas & Elgueta
1995). La riqueza de formcidos en Chile es pobre en comparacin a la fauna
mirmecolgica de Sudamrica, incluye 10 especies consideradas como hormigas
introducidas, cuatro con distribucin neotropical, 14 con distribucin patagnica, y
34 especies endmicas (modificado de Snelling & Hunt 1975). Slo en las ltimas
dos dcadas se han realizado trabajos que han abordado en profundidad aspectos
de la ecologa de las hormigas presentes en Chile; sin embargo, existe una escasez
de conocimiento en muchas temticas. El objetivo de este trabajo fue recopilar
informacin relevante sobre la biologa de hormigas en Chile presente en revistas
cientficas extranjeras y especialmente nacionales durante el perodo 1900-1999.
Se analiza esta informacin en trminos de: (i) la dinmica temporal de la
produccin de publicaciones, (ii) las principales temticas de estudio, y (iii) los
gneros de formcidos en los cules se ha concentrado la investigacin. Los
resultados son discutidos a la luz de acontecimientos histricos que habran
determinado el curso de las investigaciones. Finalmente, se proponen lneas de
investigacin que en el futuro podran desarrollar los estudios sobre hormigas
presentes en Chile.
MATERIALES Y MTODOS
Se revisaron los catlogos de revistas cientficas nacionales publicados por M.
Etcheverry en la Revista Chilena de Historia Natural a partir de 1985, y se actualiz

y complet la bsqueda bibliogrfica hasta el ao 1999 inclusive. Las principales

revistas consultadas fueron: (1) Acta Entomolgica (1985-1999), (2) Actas de la
Societ Scientifique du Chili (1891-1971), (3) Anales de la Academia Chilena de
Ciencias Naturales (1926-1968), (4) Anales del Museo de Historia Natural de
Valparaso (1968-1999), (5) Anales del Instituto de la Patagonia (Ciencias
Naturales) (1970-1999), (6) Anales del Museo Nacional de Historia Natural (18911910), (7) Anales de Zoologa Aplicada (1914-1922), (8) Boletn del Museo Nacional
de Historia Natural (1908-1999), (9) Boletn del Museo Regional de Concepcin
(1926-1999), (10) Boletn de la Sociedad de Biologa de Concepcin (1927-1999),
(11) Bosque (1975-1998), (12) Gayana (Zoologa) (1961-1999), (13)
Investigaciones Zoolgicas Chilenas (1950-1964), (14) Medio Ambiente (19751996), (15) Noticiario Mensual del Museo Nacional de Historia Natural (1956-1999),
(16) Publicaciones del Centro de Estudios Entomolgicos (1960-1974), (17)
Publicacin Ocasional del Museo Nacional de Historia Natural (1963-1992), (18)
Revista Chilena de Entomologa (1951-1999), y (19) Revista Chilena de Historia
Natural (1897-1999).
En relacin a las publicaciones sobre hormigas en Chile presentes en revistas
cientficas extranjeras, se realiz una bsqueda bibliogrfica en la base de datos
BIOSIS durante el perodo comprendido entre 1985-2000. En forma paralela, esta
bsqueda fue complementada con la base de datos CAB Abstracts (INIA), lo cual
permiti cubrir los aos 1972-2000. En ambos casos se utilizaron como palabras
claves, trminos lo ms amplios y generales posibles (e.g., Hymenoptera, ant(s),
Chile). Es importante mencionar que tanto en el caso de publicaciones nacionales y
extranjeras, parte de la informacin en especial aquella referida a trabajos
anteriores a la dcada del 70' - fue obtenida a partir de una minuciosa revisin de
la bibliografa y/o referencias citada en los trabajos de que se dispona. Los
nombres taxonmicos de las especies de hormigas mencionadas en la seccin
resultados y discusin han sido actualizados segn el catlogo de Snelling & Hunt
(1975) y corroborados con la reciente revisin de Rojas & Elgueta (1995); entre
este lapso de tiempo destaca la nueva sinonimia del gnero Conomyrma Forel
(= Araucomyrmex Gallardo) propuesta por Snelling (1981) y la nueva combinacin
de Linepithema humile (Mayr) (= Iridomyrmex humilis) propuesta por Shattuk
(1992). En resultados y discusin me referir en forma general a hormigas
chilenas; este trmino agrupa tanto a las especies nativas como a las introducidas
(estas ltimas sern destacadas con un asterisco (*) en el texto, figuras y tabla).
RESULTADOS
Las primeras informaciones respecto a hormigas chilenas, se remontan a mediados
del siglo XIX y corresponden esencialmente a antecedentes taxonmicos. El trabajo
pionero de Spinola (1851) publicado en la clsica obra "Historia fsica y poltica de
Chile" de C. Gay documenta la existencia de siete especies de formcidos
(Camponotus distinguendus, C. chilensis, C. ovaticeps, Lasiophanes
nigriventris, Pseudomyrmex lynceus, Solenopsis gayi, y Pogonomyrmex
bispinosus). Posteriormente, el trabajo de Berg (1890) recopila antecedentes
documentados por autores como A. Forel, F. Smith, J. Roger y esencialmente G.
Mayr, reportando la presencia de 23 especies as como algunos comentarios sobre
la biologa de estas especies. A similar resultado llega un trabajo de Emery
(1894) donde se describen dos nuevas especies (Brachymyrmex giardii y B. laevis),
posteriormente este mismo autor (Emery 1895) documenta a cinco nuevas especies
(Nothidris latastei,Solenopsis germaini, S. helena, S. latastei, y Conomyrma
minutus) y sus lugares de recoleccin.
Dinmica temporal de produccin de publicaciones

Durante el siglo XX existen 58 publicaciones que entregan antecedentes biolgicos

sobre la fauna mirmecolgica de Chile. A continuacin se detalla de manera
parcelada el curso seguido por la produccin de artculos sobre hormigas chilenas
durante las diferentes dcadas (Fig. 1). En esta cuantificacin no se incluyen
trabajos referentes a biologa de hormigas chilenas presentes en islas ocenicas,
debido a la escasa informacin existente respecto al tema (Wheeler 1923, Kuschel
1957, Campos & Pea 1973, Pea 1987). Por otra parte, cuando es pertinente se
hace mencin a antecedentes sobre hormigas forneas publicados en revistas
cientficas nacionales.

Fig. 1: Dinmica temporal de la produccin de publicaciones sobre

formcidos chilenos durante el siglo XX. La barra blanca
corresponde a informacin sobre hormigas forneas divulgada en
revistas cientficas nacionales, y la barra oscura a antecedentes
sobre especies presentes en Chile publicados tanto en revistas
nacionales como extranjeras; la suma de ambas barras representa el
total de publicaciones por dcada.
Temporal dynamics of the publication production on Chilean
formicids during the XX century. The white bar corresponds to
information on foreign ants published in national journals, and the
dark bar to information of species found in Chile published both in
national and foreign journals; the sum of both bars represents the
total of publications for decade.

Perodo 1900-1909. En este perodo no existe informacin sobre hormigas chilenas.

Sin embargo, Gallardo (1908) publica un artculo en la Revista Chilena de Historia
Natural sobre la fundacin de colonias de "hormigas sauv y negra" (Atta sp.), y su
alimentacin y mantencin a partir de cultivo de hongos.
Perodo 1910-1919. En este perodo tampoco existe informacin sobre hormigas
chilenas. A pesar de esto, se publican en revistas nacionales tres pequeas notas
sobre cultivo de hongos, dao a cultivos agrcolas y vida en simbiosis con orugas,
por parte de hormigas forneas (Porter 1910, La Redaccin 1914, Porter 1915).

Perodo 1920-1929. Durante este perodo existen dos artculos en los que se hace
mencin a hormigas chilenas. Una publicacin se refiere a la presencia de
formcidos (Tetramorium caespitum*, Lasiophanes valdiviensis,Brachymyrmex
giardii) en la regin mediterrnea y sur de Chile (Santschi 1922), y la otra a la
diagnosis de especies (Solenopsis gayi, S. patagonica, Tapinoma antarcticum)
reportadas tambin por Santschi en estas mismas regiones (Porter 1923b). En
forma paralela, se publican en revistas nacionales tres pequeas notas sobre
parasitismo de colmenas de abejas, coexistencia con bracnidos y depredacin de
piojos, por parte de hormigas forneas (Wolffsohn 1920, Porter 1923a, 1926).
Perodo 1930-1939. Durante este perodo se produjeron cinco artculos sobre
hormigas chilenas. Un par de publicaciones analiza la comunicacin qumica y
conductas asociadas de exploracin y orientacin del movimiento en obreras
de Solenopsis gayi y Pogonomyrmex bispinosus (Goetsch 1930a, 1930b). Por otra
parte, tres trabajos entregan antecedentes taxonmicos sobre el nmero de
formcidos presentes en Chile. Es as como Goetsch (1933) documenta la existencia
aproximada de 34 especies, y el trabajo de Menozzi (1935) y su posterior
traduccin al alemn por parte de Goetsch & Menozzi (1935) reportan la existencia
de 56 especies, destacando el registro de tres nuevas especies
(Conomyrma goetschi, Myrmelachista goetschi y Camponotus hellmichi).
Finalmente, un artculo publicado en los Anales de la Academia Chilena de Ciencias
Naturales documenta procedimientos para exterminar hormigas y evitar as los
daos provocados en la agricultura (Prez-Canto 1937).
Perodo 1940-1949. De acuerdo a la bsqueda y revisin efectuada en este trabajo,
durante esta dcada no se registran publicaciones que contengan informacin
relevante sobre hormigas chilenas, ni tampoco antecedentes generales sobre
formcidos forneos que hayan sido documentados en revistas cientficas
nacionales.
Perodo 1950-1959. El trabajo de Kusnezov (1959) corresponde al nico
antecedente publicado durante esta dcada, que hace mencin a hormigas chilenas.
Este artculo trata aspectos taxonmicos de formcidos que se distribuyen en el
oeste de la Patagonia y Tierra del Fuego, e incluye importantes comentarios acerca
de la biologa de estas especies. Especficamente, este autor documenta para esta
regin hormigas pertenecientes a los gneros Solenopsis (S.
patagonica), Antichthonidris (A. bidentatus, A. denticulatus), Pogonomyrmex (P.
angustus, P. laevigatus, P. odoratus), Conomyrma (C. antarcticus, C.
tener), Lasiophanes (L. nigriventris, L. picinus) y Camponotus (C. chilensis, C.
distinguendus), los cules se presentan esencialmente asociados a bosques
de Nothofagus, conferas (araucarias, cipreces de las guaitecas), alerces y maios.
Perodo 1960-1969. En este perodo se producen cuatro trabajos sobre hormigas de
Chile. De stos, tres corresponden a temticas taxonmicas, destacando el trabajo
sobre zoogeografa de hormigas Sudamericanas de Kusnezov (1963), quien basado
en el trabajo de Goetsch & Menozzi (1935) y colecciones de T. Cekalovic en el
extremo sur del pas (provincia de Magallanes), dedica una seccin a la fauna
mirmecolgica de Chile. En este trabajo el autor determina un total aproximado de
43 especies, entrega antecedentes sobre las localidades de recoleccin, compara su
diversidad y riqueza con las faunas de Norte Amrica, Patagonia, Australia y Nueva
Zelandia, y discute los tiempos de evolucin y posibles centros de origen de las
especies. El otro par de publicaciones abordan aspectos taxonmicos de los
gneros Pogonomyrmex (especficamente de P. vermiculatus en la regin de
Magallanes, Cekalovic 1964), y Nothidris (esencialmente de N. bicolor en la regin
de Coquimbo, Ettershank 1965). Finalmente, Ipinza-Regla (1969) discute el papel
de Solenopsis gayi como modificador del paisaje correspondiente a la sabana
espinosa chilena.

Perodo 1970-1979. Durante este perodo se publicaron 11 artculos sobre hormigas

chilenas. Entre stos, destacan el trabajo de Kempf (1970, 1972) que corresponde
a la elaboracin de un catlogo de formcidos chilenos en el cual se reportan 52
especies, y el documento de Snelling & Hunt (1975) el cual consiste en una clave
taxonmica para la identificacin de 62 especies de hormigas presentes en Chile, y
contiene adems valiosos datos sobre sus rangos de distribucin y comentarios
acerca de su biologa. Previo a este documento, un par de trabajos haba
documentado el patrn temporal de actividad en las especies
competidorasConomyrma antarcticus y Tapinoma antarcticum (Hunt 1974), y el
reporte de las siguientes nuevas especies:Nothidris cekalovici, Solenopsis
dysderces, Dorymyrmex agallardoi, Conomyrma hunti, C. hypocritus, C.
incomptus, C. pappodes, y C. pogonius (Snelling 1975). Finalmente, durante estos
aos tambin se publicaron algunos artculos sobre la generacin de cuadros
anafilcticos por la "picadura" de Heteroponera carinifrons(Ipinza & Capurro
1972, Ipinza & Schenone 1972), abundancia de formcidos en la sabana espinosa
en relacin a variables abiticas (Ipinza-Regla 1971a, 1971b), y la presencia
de Solenopsis gayi en la dieta de Pitius pitius(Ave, Picidae) (Moroni 1977) y de
especies de Camponotus en la dieta de Liolaemus monticola (Reptilia, Iguanidae)
(Fuentes & Ipinza 1979).
Perodo 1980-1989. Durante esta dcada tambin se produjeron 11 artculos sobre
hormigas chilenas, pero adems se publicaron en revistas nacionales dos trabajos
sobre formcidos forneos, uno relacionado con hormigas cortadoras de hojas
paraguayas y el otro referente a comunidades de hormigas del mato grosso
brasileo (Fowler 1981, 1988). En lo que respecta a la informacin nacional,
destacan los trabajos sobre distribucin de especies de formcidos - de las
subfamilias Mirmicinae y Dolichoderinae - en relacin a los tipos de hbitats y
condiciones bioclimticas que ocupan (Ipinza-Regla & Covarrubias 1982, 1989), y
distribucin espacial de nidos de hormigas en gradientes altitudinales de sectores
precordilleranos de Chile central (Ipinza-Regla et al. 1983, 1986, Covarrubias et al.
1987). Por otra parte, en este perodo tambin se document informacin sobre el
efecto de depredadores, conductas trficas y perodos de actividad de Camponotus
morosus (Ipinza-Regla 1985, Grez et al. 1986, Ipinza-Regla et al. 1988), as como
el rol desempeado como vector de infecciones bacteriolgicas intrahospitalarias y
vector de contaminacin microbiana en industrias de alimentos, por parte
de Linepithema humile* (Ipinza-Regla et al. 1981, 1984). Finalmente, un trabajo
discute el efecto perjudicial indirecto que Linepithema humile* ocasiona a cultivos
agrcolas (Ripa 1987).
Perodo 1990-1999. Esta dcada constituye sin duda la etapa ms productiva de
publicaciones sobre hormigas chilenas, registrndose un total de 24 artculos. Entre
estos trabajos destacan los estudios sobre ensambles de hormigas granvoras
(Conomyrma goetschi, Brachymyrmex giardii, Solenopsis gayi, y Pogonomyrmex
vermiculatus), donde se discute su efecto en la generacin de patrones y procesos
a nivel comunitario (Medel & Vsquez 1994, Medel 1995, Medel & Fuentes
1995, Vsquez et al. 1995, Fuentes et al. 1996). Durante este perodo tambin se
analiz el nivel de "hermetismo" que presentan sociedades homo y/o
heteroespecficas de hormigas (Camponotus morosus, C. chilensis, Brachymyrmex
giardii, Solenopsis gayi), determinndose el tiempo de latencia y orden en que se
presentan ciertas unidades conductuales (e.g., exploracin antenal, abertura
mandibular, flexin del abdomen) que permiten el reconocimiento y aceptacin
entre individuos (Ipinza-Regla et al. 1991, 1993b, 1994, 1996, 1998, Ipinza-Regla
& Morales 1998). En un siguiente orden de importancia, destacan los trabajos
relacionados con problemticas de uso del hbitat por parte de distintas especies de
hormigas; especficamente asociacin a diferentes tipos de hbitats (Solervicens et
al. 1991, Lewis & Peredo 1993), capacidad de recuperacin poblacional frente a una
perturbacin del hbitat (Saiz & Carvajal 1990), y distribucin espacial de nidos

(Ipinza-Regla et al. 1990). Por otra parte, algunos artculos documentan el efecto
negativo de Linepithema humile* y Solenopsis gayi sobre rboles frutales (Ripa et
al. 1993a, 1993b,Larran et al. 1995, Ripa et al. 1998). Adems, un trabajo evalu
la conducta de "atencin" de fidos por parte de Linepithema humile* cuando sta
es expuesta a compuestos voltiles (semioqumicos) involucrados en la conducta de
espaciamiento de estos fidos (Crdova-Yamauchi et al. 1998). Finalmente, para
especies pertenecientes al gnero cosmopolita Camponotus se documentan
antecedentes acerca de sus conductas trficas (Ros-Aramayo & Jimnez 2000),
mbito de hogar (Ipinza-Regla et al. 1993a), gentica de colonias (Eaton & Medel
1994), y notas tcnicas (Ipinza-Regla et al. 1992).
Principales temticas de estudio
Los principales tpicos de investigacin sobre hormigas chilenas desarrollados
durante el siglo XX se muestran en la Fig. 2 y Tabla 1. Es importante mencionar que
una publicacin puede haber analizado ms de una temtica, y por ende sta fue
considerada un aporte de antecedentes en varias categoras de estudio. Entre la
totalidad de artculos, destacan claramente los trabajos sobre taxonoma, los cules
registraron una produccin de 10 publicaciones durante el perodo 1900-1999
(Porter 1923, Goetsch 1933, Kusnezov 1959, 1963, Cekalovic 1964, Ettershank
1965, Kempf 1970, 1972, Snelling 1975, Snelling & Hunt 1975).

Fig. 2: Principales temticas de estudio sobre hormigas chilenas,

aparecidas en publicaciones nacionales y extranjeras durante el
perodo 1900-1999.
Main themes of study on Chilean ants, published in national and
foreign journals during the period 1900-1999.

TABLA 1
Principales trabajos sobre biologa de hormigas chilenas. Para cada artculo
se detalla la lnea de investigacin analizada, los gneros de hormigas
estudiados, y un comentario sobre su contenido. Se excluyen seis trabajos
sobre taxonoma que corresponden a listas y/o catlogos de especies
(Goetsch 1933, Kusnezov 1959, 1962, Kempf 1970, 1972, Snelling & Hunt
1975). Los smbolos corresponden a especies: *= introducidas, N= con
distribucin neotropical, P= con distribucin patagnica, E= endmicas
Main studies about the biology of Chilean ants. For each article, I show the
theme of investigation, the ant genera studied, and comments on the
results. Six papers on taxonomy that correspond to lists and/or catalogues
of species have been excluded (Goetsch 1933, Kusnezov 1959, 1962, Kempf
1970, 1972, Snelling & Hunt 1975). The symbols represent species: *=
introduced, N= with distribution neotropical, P= with distribution
patagonica, E= endemics
Referencia

Temtica estudiada

Especie analizada

Observaciones

Cekalovic (1964) Taxonoma

Pogonomyrmex
vermiculatusP

CrdovaYamauchi et al.
(1998)

Linepithema humile*

Se documenta la presencia de
esta especie en la regin de
Magallanes
Se evalu la conducta de
"atencin" de fidos por parte
de esta especie, cuando es
expuesta a compuestos
voltiles (semioqumicos)
involucrados en la conducta
de espaciamiento de estos
fidos
Se establecen correlaciones
entre gradiente altitudinal,
cobertuta vegetal, pH suelo, y
nmero de especies, nmero
de nidos de hormigas

Comunicacin qumica

Covarrubias et al. Uso del hbitat

(1987)

Camponotus chilensisP,C.
hellmichiE, C. morosusE,
Brachymyrmex giardiiE,
Pogonomyrmex odoratusP,
Solenopsis latasteiN, S.
germainiE, Conomyrma
pogoniusE, C. antarcticusP

Eaton & Medel

(1994)

Gentica de colonias

Camponotus chilensisP

Ettershank
(1965)

Taxonoma

Nothidris bicolorE

Fuentes & Ipinza Depredacin/Perturbacin

(1979)
Camponotus
chilensisPC.morosusE, C.
hellmichiE,C. ovaticepsE

Se infiere la estructura
reproductiva (fundacin
monognica y/o polignica del
nido) y el grado de parentesco
en obreras de diferentes
colonias
Se realiza el diagnstico de
esta especie en la regin de
Coquimbo
Se analiza la presencia de
formicdos en el contenido
estomacal de
Liolaemusmonticola (Reptilia)

Fuentes et al.
(1996)

Perodos de actividad,
conductas trficas,
patrones comunitarios

Goetsch (1930a, Trayectorias de

1930b)
movimiento

Solenopsis gayiE,
Conomyrma goetschiE,
Brachymyrmex giardiiE

Solenopsis gayiE,
Pogonomyrmex bispinosusE

Grez et al. (1986) Conductas trficas

Camponotus morosusE

Hunt (1974)

Perodos de actividad

Conomyrma antarcticusP,
Tapinoma antarcticumE

Ipinza-Regla
(1969, 1971a)

Perodos de actividad

Solenopsis gayiE, y
formcidos en general

Ipinza-Regla
(1971b)

Uso del hbitat

Linepithema*,
DorymyrmexE, TapinomaE,
Solenopsis,Pogonomyrmex,
BrachymyrmexE,
Myrmelachista, Camponotus

Ipinza-Regla
(1985)

Depredacin/Perturbacin
Camponotus morosusE, C.
chilensisP,
Brachymyrmex giardiiE,
Myrmelachista hoffmanniE,
Pogomoyrmex bispinosusE,
P. angustusP, Tetramorium
caespitum*, Linepithema
humile*

Ipinza & Capurro Transmisin de

(1972), Ipinza & enfermedades
Schenone (1972
Ipinza-Regla &
Covarrubias
(1982)

Uso del hbitat

Heteroponera carinifronsE

En localidades de la regin
rida y semirida de Chile, se
analizan: actividad de
hormigas en el rango diario de
temperaturas del suelo,
sobreposicin en utilizacin
de cebos, y correlaciones entre
precipitaciones y abundancias
relativas de las especies
Se estudian las conductas de
exploracin y orientacin de
los movimientos exhibidos
por obreras entre el nido y una
fuente de alimento
Se estudia la dieta de esta
especie en el matorral de
Chile central durante la
estacin de verano
Se analiza el efecto de la
temperatura superficial
Tapinoma antarcticumE del
suelo sobre las actividades de
forrajeo, y la coexistencia de
estas especies
Se analiza el efecto de la
temperatura y humedad
relativa, sobre la abundancia y
perodo de actividad de las
hormigas
Se documenta la abundancia
de la fauna mirmecolgica en
el estrato rboreo-arbustivo de
la sabana espinosa central
(Curacav, V regin)
Se determina la presencia de
formcidos en el contenido
gstrico de Liolaemus
monticola (Reptilia)

Se documentan cuadros
anafilcticos en la regin I de
Antofagasta provocados por la
"picadura" de esta especie
Se analiza la distribucin de
estas especies (subfamilia
Solenopsis gayiE, S.
Myrmicinae), en relacin al
latasteiN,
S. germainiE, S. helenaE, S. tipo de hbitat y condicin
bioclimtica que utilizan
dysdercesE,
S. patagonicaP,
Pogonomyrmex
vermiculatusP, P.
bispinosusE, P. angustusP, P.

odoratusP, P. laevigatusP,
Nothidris latasteiE, N.
bicolorE, N. cekaloviciE,
Antichthonidris
denticulatusP, A.
bidentatusP, Tetramorium
guineense*, T. caespitum*,
Pheidole chilensisN,
Monomorium floricola*
Ipinza-Regla &
Covarrubias
(1989)

Uso del hbitat

Ipinza-Regla &
Morales (1998)

Reconocimiento entre
individuos

Camponotus morosusE

Ipinza-Regla et
al. (1981)

Transmisin de
enfermedades

Linepithema humile*

Conomyrma antarcticusP, C.
chilensisE,
C. goetschiE, C. huntiE, C.
hypocritusE,
C. incomptusE, C. minutusP,
C. pappodesE, C.
pogoniusE, C. tenerP,
Dorymyrmex agallardoiE,
Linepithema humile*, L.
oblonga*, Tapinoma
antarcticumE

Se analiza la distribucin de
estas especies (subfamilia
Dolichoderinae) de acuerdo a
su presencia en diferentes
regiones bioclimticas

Se compara el nivel de
reconocimiento entre obreras
pertenecientes a colonias
artificiales (laboratorio) y
naturales (terreno)
Se documenta el potencial
efecto de esta especie como
vector intrahospitalario de
bacterias mesfilas

TABLA 1 (continuacin)
Referencia
Ipinza-Regla et
al. (1983)

Temtica estudiada
Uso del hbitat

Ipinza-Regla et
al. (1984)

Transmisin de
enfermedades

Especie analizada
Camponotus chilensisP, C.
hellmichiE, C. morosusE,
Brachymyrmex giardiiE,
Pogonomyrmex odoratusP,
Solenopsis
latasteiN, S. germainiE,
Conomyrma
pogoniusE, C. antarcticusP

Observaciones
En un gradiente altitudinal del
sector precordillerano de
Chile central, se estudia la
abundancia y distribucin
espacial de especies y nidos
de hormigas

Linepithema humile*
Se documenta el potencial
efecto de esta especie como
vector de microorganismos
enteropatgenos en industrias
de alimentos

Camponotus morosusE

Ipinza-Regla et
al. (1986)

Uso del hbitat

Ipinza-Regla et
al. (1988)

Perodos de actividad

Ipinza-Regla et
al. (1990)

Uso del hbitat

Ipinza-Regla et
al. (1991)

Reconocimiento entre
individuos

Camponotus morosusE

Ipinza-Regla et
al. (1992)

Nota tcnica

Camponotus morosusE

Ipinza-Regla et
al. (1993a)

Trayectorias de
movimiento

Camponotus morosusE

Ipinza-Regla et
al. (1993b)

Reconocimiento entre
individuos

Camponotus morosusE

Ipinza-Regla et
al. (1994)

Reconocimiento entre
individuos

Camponotus morosusE,
Brachymyrmex giardiiE

En un sector precordillerano
de Chile central, se estudia la
distribucin espacial de nidos
de esta especie
Camponotus morosusE
En una localidad
precordillerana de Chile
central, se estudia la actividad
diaria de obreras exploradoras, durante las estaciones de
primavera y verano

Brachymyrmex giardiiE,
CamponotusmorosusE,
Solenopsis
gayiE,Conomyrma
hypocritusE

En un rea precordillerana de
Chile central, se analiza la
distribucin espacial,
asociacin interespecfica y
asociacin con arbustos, de
los nidos de estas especies

Se estudia el reconocimiento
entre individuos
conespecficos, en nidos
artificiales

Se analiza una tcnica de

revelado fotogrfico para
marcaje de individuos

En un rea precordillerana de
Chile central, se determinan la
distancia recorrida, forma de
movimiento y mbito de
hogar de esta especie

Se estudia el efecto de la
distancia geogrfica entre
colonias sobre la conducta de
reconocimiento entre obreras
de esta especie

Se analiza el nivel de
"hermetismo" presente en las
conductas de reconocimiento
entre individuos homo y
hetero especficos

Ipinza-Regla et
al. (1996)

Reconocimiento entre
individuos

Camponotus morosusE, C.
chilensisP, Solenopsis gayiE

Ipinza-Regla et
al. (1998)

Reconocimiento entre
indivduos

Camponotus morosusE

Larran et al.
(1995)

Dao agrcola

Solenopsis gayiE

Se determina la influencia de
la distancia filogentica sobre
las conductas de
reconocimiento entre los
individuos de estas especies

Se analiza en terreno la
conducta "hermetica" de nidos
de esta especie, frente a
individuos intrusos
homoespecficos dispuestos a
diferentes distancias de la
entrada del nido

Se documenta el dao
producido por esta especie, a
rboles nuevos de mandarinos
y plantas de pepino dulce

Lewis & Peredo Uso del hbitat

(1993)

Medel &
Perodos de actividad,
Vsquez (1994) conductas trficas,
patrones comunitarios

Camponotus morosusE
Se documenta la presencia de
esta especie en galeras
abandonadas del "taladrador
de la madera" (Lepidoptera)
en bosques de raul

Conomyrma goetschiE,
Brachymyrmex giardiiE,
Solenopsis gayiE

Estudio comparativo entre

ensambles de hormigas
gravvoras presentes en zonas
ridas de Chile y desierto del
Monte en Argentina, donde se
analizan: actividad de
hormigas en el rango diario de
temperaturas del suelo,
distancia y tipo de forrajeo
(individual o columnar)

Conomyrma goetschiE,
Brachymyrmex giardiiE,
Solenopsis gayiE

Se examina el efecto de
procesos histricos y de
convergencia, sobre los
patrones ecolgicos de
ensambles de hormigas
granvoras presentes en
Australia, Norte Amrica y
Sur Amrica; se analizan
factores como: abundancia de
hormigas en cebos, distancia y
tipo de forrajeo

Medel (1995)
Conductas trficas,
patrones comunitarios

Medel & Fuentes Perodos de actividad,

(1995)
conductas trficas,
patrones comunitarios,
trayectorias de
movimiento

Moroni (1977)

Pogonomyrmex
vermiculatusP,
Solenopsis gayiE

En una localidad semirida

del norte de Chile, se
documenta la actividad y
forma de movimiento
individual, dieta, y abundancia
poblacional de estas especies

Depredacin/Perturbacin Solenopsis gayiE

Se documenta la presencia de
esta hormiga en estmagos
dePitius pitius (Ave)

TABLA 1 (continuacin)
Referencia
Porter (1923b)

Temtica estudiada
Taxonoma

Ros-Aramayo &
Jimnez (2000) Perodos de actividad,

Especie analizada
Solenopsis gayiE, S.
patagonicaP,Tapinoma
antarcticumE

Dao agrcola

Se documenta el diagnstico
de estas especies efectuado por
parte de Santschi

Camponotus hellmichiE
Se estudia el nmero de visitas
y la conducta de alimentacin
de estas hormigas, en cactus
(Echinopsis chilensis) sin
infestacin e infestados por
murdagos (Tristerix aphyllus)
y/o conchuelas (Saissetia
oleae)

conductas trficas

Ripa (1987)

Observaciones

Linepithema humile*
Se discute el efecto protector
de esta hormiga hacia insectos
plagas (pulgones, conchuelas,
chanchitos y mosquitas
blancas) de rboles frutales

Ripa et al.
(1993a)

Dao agrcola

Ripa et al. (1993b Dao agrcola

Linepithema humile*
Se evalua la accin de
diferentes tratamientos con
insecticidas para controlar la
"hormiga argentina", lo cual
permite el manejo del
"chanchito blanco" en cultivos
de vid
Linepithema humile*
Se analizan distintas tcnicas
de exclusin de esta especie a
ctricos, y de esta forma el
manejo de insectos plagas

Ripa et al. (1998) Dao agrcola

Saiz & Carvajal

(1990)

Depredacin/Perturbacin

Snelling (1975)

Taxonoma

Se revisa los daos directos e

indirectos producidos por estas
especies a la agricultura, y se
discute la eficiencia de
diferentes mtodos de control
de estas hormigas

Solenopsis gayiE, Nothidris En el sector de Ocoa (V

latasteiE,
regin), se evala el efecto
Pogonomyrmex
inmediato -y durante los dos
bispinosusE,
aos siguientes - de una
P. angustusP, Pseudomyrmex perturbacin de fuego, sobre la
lynceusE,Tapinoma
abundancia poblacional y
antarcticumE,
capacidad de recuperacin de
Dorymyrmex sp.E,
estos formcidos
Camponotus distinguendusP

Solervicens et al. Uso del hbitat

(1991)

Vsquez et al.
1995

Linepithema humile*,
Solenopsis gayiE

Patrones comunitarios

Nothidris cekaloviciE,
Solenopsis dysdercesE,
Dorymyrmex agallardoiE,
Conomyrma huntiE, C.
hypocritusE,
C. incomptusE, C.
pappodesE, C. pogoniusE

Se documenta la descripcin
de estas nuevas especies

Camponotus morosusE, C.
ovaticepsE,
Pogonomyrmex odoratusP,
P. angustusP,Pseudomyrmex
lynceusE,
ConomyrmachilensisE,
Brachymyrmex
laevisE,Lasiophanes
valdiviensisE,
Myrmelachista hoffmaniiE,
Solenopsis gayiE,
Tapinoma antarcticumE

Durante la estacin de
primavera y en laderas de
exposicin norte y sur, se
estudia la entomofauna de
follaje y de superficie de suelo
en la Reserva Ro Clarillo
(regin Metropolitana)

Formcidos en general
En el matorral de Chile central
y durante cuatro estaciones, se
estudia la intensidad de
granivora en hbitats abiertos
y cerrados en vegetacin

En otro mbito, sobresalen trabajos relacionados con ejes que definen el nicho
ecolgico en animales; esencialmente stos corresponden a nueve artculos
referidos al uso del hbitat (Ipinza 1971b, Ipinza-Regla & Covarrubias 1982, IpinzaRegla et al. 1983, 1986, Covarrubias et al. 1987, Ipinza-Regla & Covarrubias
1989,Ipinza-Regla et al. 1990, Solervicens et al. 1991, Lewis & Peredo 1993); ocho
estudios sobre perodos de actividad (Ipinza-Regla 1969, 1971a, Hunt 1974, Ipinza-

Regla et al. 1988, Medel & Vsquez 1994, Medel & Fuentes 1995, Fuentes et al.
1996, Ros-Aramayo & Jimnez 2000); y siete publicaciones relacionadas a
conductas trficas de las hormigas (Grez et al. 1986, Medel & Vsquez 1994, Medel
1995, Medel & Fuentes 1995, Vsquez et al. 1995, Fuentes et al. 1996, RosAramayo & Jimnez 2000). Muy relacionado al ltimo tpico, figuran cinco estudios
comunitarios sobre patrones ecolgicos de ensambles de hormigas granvoras
(Medel & Vsquez 1994, Medel 1995, Medel & Fuentes 1995, Vsquez et al.
1995, Fuentes et al. 1996), y cuatro trabajos que analizan la trayectoria de los
movimientos de forrajeo exhibidos por obreras entre el nido de la colonia y sus
fuentes de alimento (Goetsch 1930a, 1930b, Ipinza-Regla et al. 1993a, Medel &
Fuentes 1995).
Por otra parte, tambin se publicaron seis artculos sobre conductas de
reconocimiento entre individuos (Ipinza-Regla et al.
1991, 1993b, 1994, 1996, 1998, Ipinza-Regla & Morales 1998), cinco trabajos
sobre daos producidos a rboles frutales (Ripa 1987, Ripa et al.
1993a, 1993b, Larran et al. 1995, Ripa et al. 1998), y cuatro artculos sobre el
efecto de la depredacin y/o perturbacin sobre distintas especies de formcidos
(Moroni 1977, Fuentes & Ipinza 1979, Ipinza-Regla 1985, Siz & Carvajal 1990).
Finalmente, cuatro trabajos analizaron el papel de las hormigas como vectores de
enfermedades y/o productores de cuadros anafilcticos (Ipinza & Capurro
1972, Ipinza & Schenone 1972, Ipinza-Regla et al. 1981, 1984), y tres artculos
fueron clasificados en la categora de varios (Ipinza-Regla et al. 1992, Eaton &
Medel 1994, Crdova-Yamauchi et al. 1998).
Gneros de formcidos en los que se ha concentrado la investigacin
Los principales gneros de hormigas chilenas en los cules se realizaron estudios
durante el siglo pasado se muestran en la Fig. 3 y Tabla 1. En este catastro no se
incluyeron los trabajos que constituyen claves y/o listas taxonmicas de especies de
formcidos (i.e., Goetsch 1933, Kusnezov 1959, 1963, Kempf 1970, 1972, Snelling
& Hunt 1975). Los resultados muestran que en 22 artculos existe informacin
referida al gnero cosmopolitaCamponotus (Ipinza 1971b, Fuentes & Ipinza
1979, Ipinza-Regla et al. 1983, Ipinza-Regla 1985, Grez et al. 1986, Ipinza-Regla et
al. 1986, Covarrubias et al. 1987, Ipinza-Regla et al. 1988, 1990, Siz & Carvajal
1990,Ipinza-Regla et al. 1991, 1992, 1993a, 1993b, Solervicens et al. 1991, Lewis
& Peredo 1993, Eaton & Medel 1994, Ipinza-Regla et al. 1994, 1996, 1998, IpinzaRegla & Morales 1998, Ros-Aramayo & Jimnez 2000), y que en 20 trabajos se
abordan aspectos biolgicos del gnero Solenopsis (Porter 1923, Goetsch
1930a, 1930b,Ipinza-Regla 1969, 1971b, Snelling 1975, Moroni 1977, Ipinza-Regla
& Covarrubias 1982, Ipinza-Regla et al. 1983, Covarrubias et al. 1987, Ipinza-Regla
et al. 1990, Siz & Carvajal 1990, Solervicens et al. 1991, Medel & Vsquez
1994, Medel 1995, Medel & Fuentes 1995, Larran et al. 1995, Fuentes et al.
1996, Ipinza-Regla et al. 1996, Ripa et al. 1998); constituyendo stos los dos
principales gneros de hormigas en los cuales se ha concentrado la investigacin.

Fig. 3: Gneros de hormigas chilenas en los cules se ha

concentrado la investigacin durante los ltimos cien aos. El
smbolo (*) identifica gneros cuyas especies son introducidas.
Chilean ant genera on which investigation has been concentrated
during the last hundred years. The (*) symbol indicates genera with
introduced species.

En una siguiente categora de importancia, aparecen el gnero Pogonomyrmex con

11 publicaciones (Goetsch 1930a, 1930b, Cekalovic 1964, Ipinza 1971b, IpinzaRegla & Covarrubias 1982, Ipinza-Regla et al. 1983, Ipinza-Regla 1985, Covarrubias
et al. 1987, Siz & Carvajal 1990, Solervicens et al. 1991, Medel & Fuentes 1995),
el gnero Brachymyrmex con 10 artculos (Ipinza 1971b, Ipinza-Regla et al.
1983, Ipinza-Regla 1985, Covarrubias et al. 1987, Ipinza-Regla et al.
1990, Solervicens et al. 1991, Ipinza-Regla et al. 1994, Medel & Vsquez
1994,Medel 1995, Fuentes et al. 1996), y el gnero Conomyrma tambin con 10
trabajos (Hunt 1974, Snelling 1975,Ipinza-Regla et al. 1983, Covarrubias et al.
1987, Ipinza-Regla & Covarrubias 1989, Ipinza-Regla et al. 1990,Solervicens et al.
1991, Medel & Vsquez 1994, Medel 1995, Fuentes et al. 1996). En otro orden,
existe informacin del gnero Linepithema* en 10 artculos (Ipinza 1971b, IpinzaRegla et al. 1981, 1984, Ipinza-Regla 1985, Ripa 1987, Ipinza-Regla & Covarrubias
1989, Ripa et al. 1993a, 1993b, 1998, Crdova-Yamauchi et al. 1998),
antecedentes del gnero Tapinoma en seis publicaciones (Porter 1923, Ipinza
1971b, Hunt 1974, Ipinza-Regla & Covarrubias 1989, Siz & Carvajal
1990, Solervicens et al. 1991), datos sobre el gnero Nothidris en cuatro trabajos
(Ettershank 1965, Snelling 1975, Ipinza-Regla & Covarrubias 1982, Siz & Carvajal
1990), e informacin sobre el gnero Dorymyrmex tambin en cuatro artculos
(Ipinza 1971b, Snelling 1975, Ipinza-Regla & Covarrubias 1989, Siz & Carvajal
1990).

Finalmente, existen antecedentes biolgicos en tres publicaciones para el

gnero Myrmelachista (Ipinza 1971b,Ipinza-Regla 1985, Solervicens et al. 1991),
datos en un par de trabajos para los gneros Antichthonidris(Snelling 1975, IpinzaRegla & Covarrubias 1982), Heteroponera (Ipinza & Capurro 1972, Ipinza &
Schenone 1972), Pseudomyrmex (Siz & Carvajal 1990, Solervicens et al. 1991),
y Tetramorium* (Ipinza-Regla & Covarrubias 1982, Ipinza-Regla 1985); y alguna
informacin traza presente en un artculo para los gnerosLasiophanes (Solervicens
et al. 1991), Monomorium* (Ipinza-Regla & Covarrubias 1982), y Pheidole (IpinzaRegla & Covarrubias 1982).
DISCUSIN
Durante los primeros tres perodos del siglo XX (1900-1929) la informacin
existente respecto a hormigas estuvo basada principalmente en el reporte de
pequeas notas sobre la vida de hormigas forneas. La Revista Chilena de Historia
Natural fue el principal rgano de difusin de este tipo de informacin, lo cual fue
promovido esencialmente a travs de su editor C. Porter, el cual tendra adems
una fuerte injerencia en el impulso y desarrollo de la ciencia y entomologa en Chile
(Gonzlez 1983, Etcheverry 1992). A pesar de los avances conseguidos durante
estos aos en el cultivo de las ciencias naturales (Gonzlez 1983), la nula
productividad nacional respecto a la temtica aqu tratada puede haber estado
ligada a una visin de poca en que "la ciencia slo se adquiere a travs del
discurso o los libros" y/o la existencia de "una reverenciosa sumisin ante la
abrumadora presencia de la capacidad creadora de la ciencia europea, unida a una
pesimista apreciacin del vuelo intelectual o inventivo de los chilenos" (Croxatto
1982). Otra razn que ha sido sugerida como causa de esta baja produccin en las
ciencias naturales, son las restricciones presupuestarias y una reduccin de la
planta de investigadores que afect al Museo Nacional de Historia Natural durante
esta poca (Veloso 1982).
En la dcada del 30' se produce un importante auge en la generacin de
informacin sobre hormigas chilenas, lo cual esta ligado esencialmente al nombre
de W. Goetsch, el cual elabor en solitario y en coautora con C. Menozzi catlogos
y listas de especies de los formcidos presentes en Chile. Adems, este investigador
desarroll una serie de experimentos destacados e ingeniosos para su poca, en los
cules analizaba el rol de la comunicacin qumica sobre las conductas de
movimientos exhibidas por obreras entre el nido y una fuente de alimento, aspectos
que estn plenamente vigentes en lneas de investigacin desarrolladas en la
actualidad (Holldobler & Wilson 1990). Posteriormente, las dcadas del 40' y 50'
son percibidas como un perodo de nula productividad en la temtica tratada, lo
cual puede haber estado determinado por el cese de C. Porter en sus funciones de
editor de la Revista Chilena de Historia Natural en 1940 y su posterior fallecimiento
en 1942 (Gonzlez 1983), lo cual habra tenido un profundo impacto en el auge que
vena experimentando la entomologa en el pas. A esto hay que agregar, que hasta
fines de los aos 40' el cultivo de las ciencias naturales en Chile segua siendo de
orden clsico, es decir, una disciplina descriptiva y comparativa, mientras que a
nivel mundial lo que imperaba era la formacin de cientficos especializados en
investigar las distintas disciplinas en que se subdividan las ciencias naturales; todo
lo cual generaba el siguiente escenario "exista en Chile un perodo de suspenso en
cuanto al rumbo a seguir y los museos se preocupaban ms de conservar que de
investigar" (Gonzlez 1983).
A partir de la dcada de los 60' se produce una revitalizacin de la produccin
cientfica en el tema tratado, lo cual parece estar ligado a una canalizacin de la
enseanza e investigacin de las ciencias naturales en el ambiente de la
universidad. Especficamente las actividades desarrolladas por J. Herrera en el
Centro de Estudios Entomolgicos, G. Mann en el Centro de Investigaciones

Zoolgicas, y la creacin por parte de J. Gmez Millas de la Facultad de Ciencias de

la Universidad de Chile, dieron un fuerte impulso al cultivo de disciplinas como la
zoologa y ecologa (Croxatto 1982, Hajek 1982, Veloso 1982, Gonzlez 1983).
Durante la dcada del 70' la elaboracin de la tesis doctoral de J.H. Hunt (1973) inmersa en un estudio de convergencia ecolgica entre ecosistemas mediterrneos
de Chile y California, dependiente del "International Biological Program" (IBP) constituye un hito destacado en el que se analiza y compara la ecologa de
comunidades de hormigas en estas regiones, recopilndose informacin bsica
sobre la biologa de varias especies de formcidos. La importancia de este tipo de
informacin alcanza su mxima expresin con la publicacin del valioso catlogo
acerca de las hormigas de Chile por parte de Snelling & Hunt (1975), el cual es
utilizado en la actualidad para la identificacin y determinacin de organismos
obreras a nivel de subfamilias, gneros y especies. Paralelamente, durante estos
aos aparecen textos clsicos (Wilson 1971, Oster & Wilson 1978) que incentivarn
y fomentarn a nivel nacional el estudio biolgico de estos insectos sociales.
En la dcada de los 80', sobresalen los trabajos de Ipinza-Regla y colaboradores,
los cules se concentran en estudiar especies del gnero Camponotus abordando
una serie de temticas ecolgicas. La aparicin continuada de la Revista Chilena de
Entomologa y la edicin de una nueva revista - Acta Entomolgica Chilena durante estos aos, juegan un papel primordial en la divulgacin de esta
informacin. A pesar que el ao 1983 se comienza a reeditar la Revista Chilena de
Historia Natural, la aparicin de informacin sobre hormigas chilenas ha sido
prcticamente nula en esta publicacin. En el libro "Introduccin a los insectos de
Chile" de Pea (1986)se hace una breve mencin de dos pginas a las hormigas
chilenas que presentan un amplio rango de distribucin y resultan ser ms comunes
y/o abundantes; por otra parte, en la segunda edicin en lengua castellana de la
obra "La vida social de las hormigas" de Goetsch (1987) se documentan varios
aspectos acerca de la biologa de hormigas chilenas; adicionalmente, en otro texto
(Gonzlez 1989) se menciona la importancia econmica de la "hormiga argentina"
(Linepithema humile*) como plaga primaria. Finalmente, durante la dcada de los
90' se continan y mejoran los aspectos desarrollados durante los aos 80'; es as
como a la produccin continuada de Ipinza-Regla, se suman y destacan los trabajos
de Medel y colaboradores sobre aspectos comunitarios de ensambles de hormigas
granvoras. Adems, durante este perodo en una serie de libros se entregan
antecedentes acerca de las especies de hormigas que constituyen plagas
secundarias (Prado 1991) y/o presentan algn inters econmico (Artigas 1994), el
estado del conocimiento de los formcidos chilenos (Rojas & Elgueta 1995), y el
dao producido por ciertas especies en ctricos (Ripa & Rodrguez 1999). Por ltimo,
es importante mencionar que a comienzos de esta dcada se public por parte
de Holldobler & Wilson (1990) la monumental obra "The ants" texto de consulta
obligada para cualquier interesado en el tema - en la cual existe alguna informacin
traza sobre Chile y sus hormigas.
En relacin a las principales temticas estudiadas, se puede afirmar que a partir de
la dcada del 20' los trabajos sobre taxonoma fueron preponderantes y tuvieron
una aparicin peridica (salvo durante la dcada del 40'), culminando con la
publicacin del trabajo de Snelling & Hunt (1975). Este fenmeno puede deberse a
que cuando se comienza el estudio de un taxn, un primer e importante paso es
conocer cuntas y qu tipo de especies existen. Sin embargo, en los ltimos 25
aos no se han publicado trabajos taxonmicos en hormigas chilenas, lo cual esta
asociado a un patrn general de disminucin de especialistas interesados en
trabajar actualmente en esta temtica (Simonetti 1995). De hecho, en Chile existen
slo cinco entomlogos nacionales que trabajan en forma regular en aspectos
taxonmicos de Hymenoptera (Solervicens 1995), de los cules slo uno (J. IpinzaRegla) se especializa en Formicidae (Solervicens, comunicacin personal). Un
segundo y necesario paso en el estudio de un taxn, consiste en analizar aspectos

bsicos de la biologa de los organismos; lo cual se corresponde con lo sucedido

durante la dcada del 80' y 90', donde han tenido una fuerte preponderancia
artculos sobre la ecologa (e.g., uso del hbitat, perodos de actividad, conductas
trficas) de las hormigas chilenas (e.g., trabajos de Ipinza-Regla, Medel y
colaboradores).
Respecto a los gneros de formcidos que han concentrado el inters de las
investigaciones, no constituye un hecho sorprendente que los estudios se hayan
focalizado principalmente en Camponotus y Solenopsis, debido a que estos gneros
corresponden a hormigas que poseen un amplio rango de distribucin y se
presentan en forma comn y abundante en el pas (Snelling & Hunt 1975, Pea
1986, Artigas 1994). Por otra parte, destacan los trabajos que se han centrado en
gneros de hormigas granvoras (Conomyrma, Brachymyrmex,Pogonomyrmex), as
como informacin reciente referida a los efectos y consecuencias como plaga que
tendra la especie Linepithema humile* (Gonzlez 1989, Prado 1991, Artigas
1994, Ripa & Rodrguez 1999). Algunas caractersticas conspicuas de estas especies
como su tamao corporal, coloracin, tipo de nido, nivel de actividad, forma de
movimiento, y conducta de alimentacin, sumado al hecho de su presencia en Chile
central (donde se ha concentrado la investigacin), las convierten en objetos
preferidos de estudio.
Es posible que existan datos marginales sobre biologa de hormigas chilenas en
otros artculos; sin embargo, los antecedentes aqu revisados corresponden a los
trabajos ms representativos y que de alguna forma dan cuenta del estado del
conocimiento de este grupo de organismos. Se espera que esta informacin pueda
contribuir a bilogos interesados en estudiar a las hormigas y su vida social, as
como ayude a fomentar la publicacin de datos y tesis de investigadores que han
trabajado en el tema. Algunas carencias generales que han sido detectadas en el
conocimiento de los insectos de Chile, se proyectan en el estudio de estos
organismos. Es as como se hace necesario fomentar la formacin de taxnomos y
sistemticos especializados en este grupo, complementar y enriquecer las
colecciones taxonmicas, incentivar su estudio no slo en localidades de Chile
central sino tambin en regiones del norte y sur del pas (i.e., anlisis
biogeogrficos), y acceder a informacin bsica referente a los ciclos de vida y
ecologa de estos organismos (Solervicens 1995). El nfasis de estas tareas debiera
ser puesto en las hormigas endmicas, debido a su importancia e implicancia en
problemas de biodiversidad y conservacin de especies. Las hormigas chilenas
constituyen un excelente modelo de estudio para desarrollar varias lneas de
investigacin. En el mbito de la ecologa conductual de individuos, sera posible la
complementacin de cuerpos de conocimiento tan diversos como: forrajeo social o
en grupo, navegacin espacial, uso de informacin, y comunicacin qumica entre
obreras. Los anlisis de proporcin de sexos y castas, sobrevivencia y reproduccin
de nidos, estructura y variabilidad gentica de las colonias, permitiran abordar
problemticas de la biologa de poblaciones. El estudio de las interacciones entre
especies de hormigas y con otros insectos y plantas, as como la particin del
hbitat y de la actividad temporal por parte de formcidos, incrementara la
comprensin de la estructura comunitaria de los ensambles de hormigas.
Finalmente, el anlisis de la remocin y mezcla de sustrato por parte de la fauna
mirmecolgica, permitira determinar su rol e impacto en funciones y procesos
ecosistmicos. La recopilacin de toda esta informacin posibilitara abordar
preguntas como existen diferentes y complejas estrategias adaptativas cuando
obreras y/o colonias se ven confrontadas a ambientes espacial y temporalmente
variables?, y evaluar sus implicancias en el mbito de la ecologa y biologa
evolutiva de insectos sociales.
AGRADECIMIENTOS

Considero importante destacar la enorme utilidad de los catlogos sobre revistas

cientficas nacionales elaborados y publicados por M. Etcheverry en la Revista
Chilena de Historia Natural, los cules incentivaron y guiaron el comienzo de esta
revisin. Por otra parte, agradezco a J. Solervicens del Instituto de Entomologa de
la Universidad Metropolitana de Ciencias de la Educacin, a F. Rojas, A.
Camousseight y M. Elgueta de la Seccin Entomologa del Museo Nacional de
Historia Natural, y al bibliotecario jefe de este museo L. Hidalgo, quienes
permitieron el acceso a la coleccin de revistas en las bibliotecas de ambas
instituciones. Javier Simonetti facilit literatura que enriqueci la discusin de este
trabajo, y J. Ipinza-Regla provey de artculos de difcil disponibilidad. Agradezco
especialmente a R. Vsquez y R. Medel por la lectura crtica de una versin
preliminar de este manuscrito. Finalmente, destac los comentarios y la fluidez con
que este artculo fue revisado por parte de dos revisores annimos y por el editor
asociado a este trabajo. Hugo Torres-Contreras es becario doctoral CONICYT. Este
trabajo fue financiado parcialmente por Proyecto FONDECYT Doctorado 2010001.
LITERATURA CITADA
ARTIGAS JN (1994) Entomologa Econmica: insectos de inters agrcola, forestal,
mdico y veterinario. Volumen 1. Ediciones Universidad de Concepcin, Concepcin,
Chile. 1126 pp.
[ Links ]
BERG C (1890) Enumeracin sistemtica y synonimica de los Formicidos argentinos,
chilenos y uruguayos. Anales de la Sociedad Cientfica Argentina (Buenos Aires) 29:
5-43.
[ Links ]
BOURKE AFG (1997) Sociality and kin selection in insects. En: Krebs JR & NB
Davies (eds) Behavioural ecology: an evolutionary approach: 203-227. Blackwell
Science Ltd., Oxford, United Kingdom.
[ Links ]
BROCKMANN HJ (1984) The evolution of social behaviour in insects. En: Krebs JR &
NB Davies (eds) Behavioural ecology: an evolutionary approach: 340-361.
Blackwell Scientific Publications, Oxford, United Kingdom.
[ Links ]
CAMPOS L & L PEA (1973) Los insectos de Isla de Pascua. Revista Chilena de
Entomologa 7: 217-229.
[ Links ]
CEKALOVIC T (1964) Las hormigas chilenas del gnero Pogonomyrmex Mayr
(Hymenoptera Formicidae) y su hallazgo en Magallanes (Chile). Noticiario Mensual
del Museo Nacional de Historia Natural (Chile) 100 (noviembre): s/p.
[ Links ]
CORDOVA-YAMAUCHI L, E GIANOLI, A QUIRZ & H NIEMEYER (1998) The
argentine ant, Linepithema humile(Hymenoptera: Formicidae: Dolichoderinae) is
sensitive to semiochemicals involved in the spacing behaviour in the bird cherry-oat
aphid Rhopalosiphum padi (Sternorrhyncha: Aphididae). European Journal of
Entomology 95: 501-508.
[ Links ]
COVARRUBIAS R, R FUEYO & J IPINZA (1987) Algunos factores ecolgicos que
influencian la distribucin espacial de nidos de hormigas. Acta Entomolgica Chilena
14: 117-126.
[ Links ]
CROXATTO HR (1982) Las ciencias biolgicas en Chile. En: Academia de Ciencias,
Instituto de Chile & Corporacin de Promocin Universitaria (eds) Una visin de la
comunidad cientfica nacional; las actividades de investigacin y desarrollo en Chile:
83-107. Santiago, Chile.
[ Links ]

EATON LC & RG MEDEL (1994) Allozyme variation and genetic relatedness in a

population of Camponotus chilensis (Hymenoptera: Formicidae) in Chile. Revista
Chilena de Historia Natural 67: 157-161.
[ Links ]
EMERY C (1894) Notes sur les fourmis du Chili. Avec descriptions de duex espces
nouvelles. Actas de la Societ Scientifique du Chili 4: 213-216.
[ Links ]
EMERY C (1895) Duexieme note sur les fourmis de Chili. Actas de la Societ
Scientifique du Chili 5: 10-18.
[ Links ]
ETTERSHANK G (1965) A new species of Megalomyrmex from the Chilean Andes
(Formicidae, Hymenoptera). Psyche 72: 55-58.
[ Links ]
FOWLER HG (1981) Behavior of two myrmecophiles of paraguayan leaf-cutting
ants. Revista Chilena de Entomologa 11: 69-72.
[ Links ]
FOWLER HG (1988) A organizacao das comunidades de formigas no estado de mato
grosso, Brasil. Anales del Museo de Historia Natural de Valparaso (Chile) 19: 3542.
[ Links ]
FUENTES ER & J IPINZA (1979) A note on the diet of Liolaemus monticola (Reptilia,
Lacertilia, Iguanidae). Journal of Herpetology 13: 121-123.
[ Links ]
FUENTES JE, S HERRERA & RG MEDEL (1996) Observaciones preliminares sobre uso
de recursos y temperatura de actividad en ensambles de hormigas granvoras del
norte de Chile. Acta Entomolgica Chilena 20: 13-17.
[ Links ]
GALLARDO A (1908) De como se fundan los nuevos hormigueros de hormiga negra.
Revista Chilena de Historia Natural 12: 27-31.
[ Links ]
GOETSCH W (1930a) Como se entienden entre si las hormigas. Revista del Instituto
Bacteriolgico de Chile 1: 11-19.
[ Links ]
GOETSCH W (1930b) Observaciones y experimentos con animales chilenos: medios
de comunicacin entre los socios y divisin del trabajo en los nidos de las hormigas.
Anales de la Universidad de Chile 8: 979-1018.
[ Links ]
GOETSCH W (1933) Formicidae chilensis (Hormigas chilenas). Boletn de la
Sociedad de Biologa de Concepcin (Chile) 7: 11-28.
[ Links ]
GOETSCH W (1987) La vida social de las hormigas. Segunda edicin. Editorial
Labor/Punto Omega, Barcelona, Espaa. 218 pp.
[ Links ]
GOETSCH W & C MENOZZI (1935) Die ameisen Chiles. Konowia 14: 95-102.
[ Links ]
GONZLEZ RH (1983) Desarrollo de las Ciencias Naturales en Chile. En: Cuadernos
de la Universidad de Chile No. 2. Conferencias del ciclo: el desarrollo de la ciencia
en Chile y sus perspectivas futuras: 87-110. Editorial Universitaria, Santiago, Chile.
[ Links ]
GONZLEZ RH (1989) Insectos y caros de importancia agrcola y cuarentenaria en
Chile. Editorial Ograma, Santiago, Chile. 310 pp.
[ Links ]

GORDON DM (1996) The organization of work in social insects colonies. Nature

380: 121-124.
[ Links ]
GREZ AA, JA SIMONETTI & JH IPINZA-REGLA (1986) Hbitos alimenticios
de Camponotus morosus (Smith, 1858) (Hymenoptera: Formicidae) en Chile
central. Revista Chilena de Entomologa 13: 51-54.
[ Links ]
HAJEK ER (1982) La ecologa en Chile. En: Academia de Ciencias, Instituto de Chile
& Corporacin de Promocin Universitaria (eds) Una visin de la comunidad
cientfica nacional; las actividades de investigacin y desarrollo en Chile: 138-150.
Santiago, Chile.
[ Links ]
HAMILTON WD (1964) The genetical evolution of social behaviour. Journal of
Theoretical Biology 7: 1-52.
[ Links ]
HEINRICH B (1978) The economics of insect sociality. En: Krebs JR & NB Davies
(eds) Behavioural ecology: an evolutionary approach: 97-128. Blackwell Scientific
Publications, Oxford, United Kingdom.
[ Links ]
HOLLDOBLER B & EO WILSON (1990) The ants. The Belknap Press of Harvard
University Press, Cambridge, Massachusetts. 732 pp.
[ Links ]
HUNT JH (1973) Comparative ecology of ant communities in mediterranean regions
of California and Chile. Ph.D. Dissertation, University of California, Berkeley. 131
pp.
HUNT JH (1974) Temporal activity patterns in two competing ant species
(Hymenoptera: Formicidae). Psyche 81: 237-242.
[ Links ]
IPINZA-REGLA J (1969) Las hormigas como organismos recuperadores en la sabana
espinosa chilena. Noticiario Mensual del Museo Nacional de Historia Natural (Chile)
153: 13-14.
[ Links ]
IPINZA-REGLA J (1971a) Presencia de Formicoidea en la sabana climax espinosa de
Chile (estrato arbreo-arbustivo). Revista Peruana de Entomologa 14: 346-351.
[ Links ]
IPINZA-REGLA J (1971b) Importancia de formcidos en sabana espinosa central de
Chile (estrato arbreo-arbustivo. Curacav). Boletn de la Universidad de Chile 113:
25-31.
[ Links ]
IPINZA-REGLA JH (1985) Formcidos en el contenido gstrico de Liolaemus
monticola (Reptilia). Revista Chilena de Entomologa 12: 165-168.
[ Links ]
IPINZA J & L CAPURRO (1972) Heteroponera carinifrons en Antofagasta. Noticiario
Mensual del Museo Nacional de Historia Natural (Chile) 192: 7.
[ Links ]
IPINZA J & H SCHENONE (1972) Heteroponera carinifrons, hormiga causante de
cuadros anafilcticos en Chile. Boletn Chileno de Parasitologa 27: 57-58.
[ Links ]
IPINZA-REGLA JH & R COVARRUBIAS (1982) Distribucin de especies de la
subfamilia Myrmicinae Formicidae en Chile. Revista Espaola de Entomologa 58:
135-141.
[ Links ]

IPINZA-REGLA J & R COVARRUBIAS (1989) Rpartition des espces de

Dolichoderinae (Hymenoptera: Formicidae) au Chili. Annales de la Societ
Entomologique de France 25: 377-379.
[ Links ]
IPINZA-REGLA J & MA MORALES (1998) Hermetismo en laboratorio y condiciones
naturales para Camponotus morosus Smith, 1858 (Hymenoptera, Formicidae).
Gayana Zoologa (Chile) 62: 177-181.
[ Links ]
IPINZA-REGLA J, G FIGUEROA & J OSORIO (1981) Iridomyrmex humilis "hormiga
argentina" como vector de infecciones intrahospitalarias. I.- Estudio Bacteriolgico.
Folia Entomolgica Mexicana 50: 81-96.
[ Links ]
IPINZA-REGLA JH, R COVARRUBIAS & R FUEYO (1983) Distribucin altitudinal de
Formicidae en los andes de Chile central. Folia Entomolgica Mexicana 55: 103-128.
[ Links ]
IPINZA-REGLA J, G FIGUEROA & I MORENO (1984) Iridomyrmex
humilis (Formicidae) y su papel como posible vector de contaminacin microbiana
en industrias de alimentos. Folia Entomolgica Mexicana 62: 111-124.
[ Links ]
IPINZA-REGLA JH, MA MORALES, A LUCERO, P PL, L VALENCIA & J MARTNEZ
(1986) Distribucin espacial de nidos de Camponotus morosus (Smith, 1858)
Formicidae, en un ambiente precordillerano de Chile central. Boletn de la Sociedad
de Biologa de Concepcin (Chile) 57: 75-79.
[ Links ]
IPINZA-REGLA JH, R COVARRUBIAS, MA MORALES, A MANN, J MARTNEZ, P PL &
A RIVERA (1988) Perodos de actividad de Camponotus morosus (Smith, 1858),
(Formicidae). Medio Ambiente (Chile) 9: 57-64.
[ Links ]
IPINZA-REGLA JH, R COVARRUBIAS, MA MORALES (1990) Distribucin espacial de
nidos de hormigas en un rea precordillerana de Chile central. Folia Entomolgica
Mexicana 79: 163-174.
[ Links ]
IPINZA-REGLA JH, A LUCERO & MA MORALES (1991) Hermetismo en sociedades
de Camponotus morosus Smith, 1858 (Hymenoptera, Formicidae) en nidos
artificiales. Revista Chilena de Entomologa 19: 29-38.
[ Links ]
IPINZA-REGLA J, J MARTNEZ & J SOLORZA (1992) Marcaje de Camponotus
morosus Smith, 1858 (Hymenoptera: Formicidae) segn la tcnica de Fresneau y
Charpin. Acta Entomolgica Chilena 17: 237-239.
[ Links ]
IPINZA-REGLA J, A GALANO & MA MORALES (1993a) Ambito de hogar
de Camponotus morosus Smith, 1858 (Hymenoptera, Formicidae). Revista Chilena
de Entomologa 20: 23-30.
[ Links ]
IPINZA-REGLA JH, MA MORALES & S SEPLVEDA (1993b) Hermetismo y distancia
geogrfica en sociedades deCamponotus morosus Smith, 1858 (Hymenoptera:
Formicidae). Acta Entomolgica Chilena 18: 127-132.
[ Links ]
IPINZA-REGLA JH, C CARBONELL & MA MORALES (1994) Hermetismo en
sociedades mixtas de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) en nidos artificiales.
Revista Chilena de Entomologa 21: 41-45.
[ Links ]

IPINZA-REGLA JH, MA MORALES & V AROS (1996) Hermetismo entre tres especies
de hormigas. Boletn de la Sociedad de Biologa de Concepcin (Chile) 67: 33-36.
[ Links ]
IPINZA-REGLA J, C NEZ & MA MORALES (1998) Hermetismo de Camponotus
morosus Smith, 1858 (Hymenoptera: Formicidae) en terreno. Folia Entomolgica
Mexicana 103: 55-61.
[ Links ]
KEMPF WW (1970) Catlogo das formigas do Chile. Papis Avulsos de Zoologia 23:
17-43.
[ Links ]
KEMPF WW (1972) Correcao par o "Catalogo das formigas do Chile". Studia
Entomolgica 15: 448.
[ Links ]
KREBS JR & NB DAVIES (1993) Behavioral ecology: an introduction to behavioural
ecology. Blackwell Scientific Publications, Oxford, United Kingdom. 420 pp.
[ Links ]
KUSCHEL G (1952) Introduccin a "Los insectos de las islas Juan Fernndez".
Revista Chilena de Entomologa 2: 3-6.
[ Links ]
KUSNEZOV N (1959) La fauna de hormigas en el oeste de la Patagonia y Tierra del
Fuego. Acta Zoolgica Lilloana (Argentina) 17: 321-401.
[ Links ]
KUSNEZOV N (1963) Zoogeografa de las hormigas en Sudamerica. Acta Zoologica
Lilloana (Argentina) 19: 25-186.
[ Links ]
LA REDACCIN (1914) Contra las hormigas. Anales de Zoologa Aplicada 1: 87-88.
[ Links ]
LARRAN P, J IPINZA-REGLA & L LVAREZ (1995) Dao de la hormiga Solenopsis
gayi (Spinola) (Hymenoptera: Formicidae) a mandarinos (Citrus reticulata Blanco) y
pepino dulce (Solanim muricatum Ait.) en la IV regin. Agricultura Tcnica (Chile)
55: 164-166.
[ Links ]
LEWIS PD & AA PEREDO (1993) Camponotus morosus (Smith) (Hymenoptera,
Formicidae) en galeras abandonadas de Chilecomadia valdiviana (Philippi)
(Lepidoptera, Cossidae) en Nothofagus alpina (Poepp. et Endl.) Oerst. Boletn de la
Sociedad de Biologa de Concepcin (Chile) 64: 97-98.
[ Links ]
MEDEL RG (1995) Convergence and historical effects in harvester ant assemblages
of Australia, North America, and South America. Biological Journal of the Linnean
Society 55: 29-44.
[ Links ]
MEDEL RG & RA VSQUEZ (1994) Comparative analysis of harvester ant
assemblages of Argentinian and Chilean arid zones. Journal of Arid Environments
26: 363-371.
[ Links ]
MEDEL RG & JE FUENTES (1995) Notes on the individual activity, diet, and
abundance of the antsPogonomyrmex vermiculatus and Solenopsis
gayi (Hymenoptera: Formicidae) in a semiarid ecosystem of northern Chile. Revista
Chilena de Entomologa 22: 81-84.
[ Links ]
MENOZZI C (1935) La formiche del Chile. Zoologische Jahrbucher 67: 319-336.
[ Links ]

MORONI J (1977) Solenopsis gayi (Hymenoptera, Formicidae) en la dieta de Pitius

pitius (Aves, Picidae). Boletin del Museo Nacional de Historia Natural (Chile) 35: 8385.
[ Links ]
OSTER G & EO WILSON (1978) Caste and ecology in the social insects. Princeton
University Press, Princeton, New Jersey. 352 pp.
[ Links ]
PEA LE (1986) Introduccin a los insectos de Chile. Editorial Universitaria,
Santiago, Chile. 256 pp.
[ Links ]
PEA LE (1987) Consideraciones sobre la fauna de artrpodos terrestres de las
Islas Ocenicas Chilenas. En: Castilla JC (ed) Islas ocenicas chilenas; conocimiento
cientfico y necesidades de investigacin: 217-223. Ediciones Universidad Catlica
de Chile, Santiago, Chile.
[ Links ]
PREZ-CANTO J (1937) La destruccin de las hormigas. Anales de la Academia
Chilena de Ciencias Naturales 22: 125-126.
[ Links ]
PORTER CE (1910) Hongos cultivados por hormigas. Revista Chilena de Historia
Natural 14: 111.
[ Links ]
PORTER CE (1915) Larva que vive en simbiosis con hormigas. Revista Chilena de
Historia Natural 19: 50.
[ Links ]
PORTER CE (1923a) Bracnidos de los nidos de hormigas. Revista Chilena de
Historia Natural 27: 194.
[ Links ]
PORTER CE (1923b) Hormigas nuevas chilenas. Revista Chilena de Historia Natural
27: 196-197.
[ Links ]
PORTER CE (1926) Hormigas contra piojos. Revista Chilena de Historia Natural 30:
401-402.
[ Links ]
PRADO E (1991) Artrpodos y sus enemigos naturales asociados a plantas
cultivadas en Chile. Instituto de Investigaciones Agropecuarias, Serie Boletn
Tcnico N 169, Santiago, Chile. 207 pp.
[ Links ]
ROS-ARAMAYO R & M JIMNEZ (2000) Do armored scale insects influence visit rate
and feeding activity of ants on Echinopsis chilensis. Revista Chilena de Entomologa
26: 65-68.
[ Links ]
RIPA R (1987) Las hormigas y el hombre. Investigacin y Progreso Agropecuario,
La Platina (Chile) 44: 52-54.
[ Links ]
RIPA R & F RODRGUEZ (1999) Plagas de ctricos, sus enemigos naturales y
manejo. Coleccin Libros Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias N 3.
151 pp.
[ Links ]
RIPA R, F RODRGUEZ & F ROJAS (1993a) Nuevos avances en el manejo del
chanchito blanco de la vid: control de la hormiga y manejo de la canopia.
Investigacin y Progreso Agropecuario, La Platina (Chile) 76: 28-30.
[ Links ]
RIPA R, S ROJAS & F RODRGUEZ (1993b) Plagas ms importantes de los ctricos y
su manejo. II.- Acaro de la yema, escama roja, conchuela acanalada, pulgones,

caracol de las vias, control de hormigas, manejo de la poda. Investigacin y

Progreso Agropecuario, La Platina (Chile) 79: 5-11.
[ Links ]
RIPA R, F RODRGUEZ & M RUST (1998) Las hormigas y su relacin con la
agricultura. Revista Frutcola 19: 85-92.
[ Links ]
ROJAS F & M ELGUETA (1995) Hymenoptera. En: Simonetti JA, MTK Arroyo, AE
Spotorno & E Lozada (eds) Diversidad biolgica de Chile: 280-298. Comisin
Nacional de Ciencia y Tecnologa, Santiago, Chile.
[ Links ]
SAIZ F & C CARVAJAL (1990) Incendios forestales en el parque nacional La
Campana, sector Ocoa, V regin, Chile. V.- Blattodea, Formicidae y Mutillidae.
Impacto y recuperacin. Anales del Museo de Historia Natural de Valparaso (Chile)
21: 51-61.
[ Links ]
SANTSCHI F (1922) Descriptions de nouvelles fourmis de l' Argentine et pays
limitrophes. Anales de la Sociedad Cientfica Argentina (Buenos Aires) 94: 241-262.
[ Links ]
SEGER J (1991) Cooperation and conflict in social insects. En: Krebs JR & NB Davies
(eds) Behavioural ecology: an evolutionary approach: 338-373. Blackwell Scientific
Publications, Oxford, United Kingdom.
[ Links ]
SHATTUCK SO (1992) Review of the Dolichoderine ant genus Iridomyrmex Mayr
with descriptions of three new genera (Hymenoptera: Formicidae). Journal of the
Australian Entomological Society 31: 13-18.
[ Links ]
SIMONETTI JA (1995) Diversidad biolgica: algo ms que nombres, algo ms que
nmeros. En: Simonetti JA, MTK Arroyo, AE Spotorno & E Lozada (eds) Diversidad
biolgica de Chile: 1-4. Comisin Nacional de Ciencia y Tecnologa, Santiago, Chile.
[ Links ]
SNELLING RR (1975) Descriptions of new Chilean ant taxa (Hymenoptera:
Formicidae). Los Angeles County, California Museum of Natural History,
Contributions in Science 294: 1-19.
[ Links ]
SNELLING RR (1981) Systematics of social Hymenoptera. En: Hermann HR (ed)
Social insects: 369-474. Academic Press, New York, New York.
[ Links ]
SNELLING RR & JH HUNT (1975) The ants of Chile (Hymenoptera: Formicidae).
Revista Chilena de Entomologa 9: 63-129.
[ Links ]
SOLERVICENS J (1995) Consideraciones generales sobre los insectos, el estado de
su conocimiento y las colecciones. En: Simonetti JA, MTK Arroyo, AE Spotorno & E
Lozada (eds) Diversidad biolgica de Chile: 198-210. Comisin Nacional de Ciencia
y Tecnologa, Santiago, Chile.
[ Links ]
SOLERVICENS J, P ESTRADA & M MRQUEZ (1991) Observaciones sobre
entomofauna de suelo y follaje en la Reserva Nacional Ro Clarillo, regin
metropolitana, Chile. Acta Entomolgica Chilena 16: 161-182.
[ Links ]
SPINOLA M (1851) Formicidae. En: Gay C (ed) Historia fsica y poltica de Chile,
Zoologa 6: 232-246. Imprenta de Maulde et Renou, Paris, Francia.
[ Links ]

TRIVERS RL & H HARE (1976) Haplodiploidy and the evolution of the social insects.
Science 191: 249-263.
[ Links ]
VSQUEZ RA, RO BUSTAMANTE & JA SIMONETTI (1995) Granivory in the Chilean
matorral: extending the information on arid zones of South America. Ecography 18:
403-409.
[ Links ]
VELOSO A (1982) La zoologa terrestre. En: Academia de Ciencias, Instituto de
Chile y Corporacin de Promocin Universitaria (eds) Una visin de la comunidad
cientfica nacional; las actividades de investigacin y desarrollo en Chile: 190-204.
Santiago, Chile.
[ Links ]
WHEELER WM (1923) Formicidae from Easter Island and Juan Fernandez. En:
Skosttberg C (ed) The Natural History of the Juan Fernndez and Easter Island,
Zoology 3: 317-319. Almqvist & Wiksells Boktryckeri AB, Upsala, Sweden.
[ Links ]
WILSON EO (1971) The insect societies. The Belknap Press of Harvard University
Press, Cambridge, Massachusetts. 548 pp.
[ Links ]
WILSON EO (1985) The sociogenesis of insect colonies. Science 228: 1489-1495.
[ Links ]
WOLFFSOHN JA (1920) Las hormigas como huspedes en las colmenas. Anales de
Zoologa Aplicada 7: 43.
[ Links ]