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Enrique Soto, Rosario Vega, Hortencia Chvez y Ada Ortega

Fisiologa de la audicin: la cclea


Enrique Soto, Rosario Vega, Hortencia Chvez y Ada Ortega
Instituto de Fisiologa
Universidad Autnoma de Puebla

XI.1.1. Caractersticas fsicas del sonido


(longitud de onda, amplitud y frecuencia).
XI.1.2.
Caractersticas
subjetivas
de
intensidad, tonalidad y timbre, y sus unidades
de medida.
XI.1.3. Estructura del odo humano.
XI.1.4. Estructura del odo externo.
XI.1.5. Anatoma funcional del odo medio,
funcin del odo medio (conduccin osicular).
XI.1.6. Estructura y funcin de la trompa de
Eustaquio.
XI.1.7. Anatoma funcional de la cclea.
XI.1.8. No linealidades en la respuesta
coclear.
XI.1.9. Composicin de la endolinfa y la
perilinfa
XI.1.10. Clulas ciliadas internas.
XI.1.11. Clulas ciliadas externas.
XI.1.12. Transduccin mecanoelctrica.
XI.1.13. Potencial receptor en la clula ciliada
XI.1.14. La va aferente.
XI.1.15. La va eferente.
XI.1.16. Discriminacin de tonos.
XI.1.17.
Procesamiento
auditivo
en
vertebrados inferiores.
XI.1.18. Vas auditivas centrales.
XI.1.19. Ncleos cocleares.
XI.1.20. Localizacin de la fuente sonora.
XI.1.21.Corteza auditiva
XI.1.22 Hipoacusias de conduccin y
neurosensorial.
Sitios de internet recomendados.
Lecturas recomendadas.
Desde el punto de vista mecnico la cclea
es sorprendente. Est formada por miles de
diminutas partes mviles que, actuando de forma
ordenada y en interaccin con las ondas

sonoras, permiten la fina discriminacin y el


amplio rango dinmico de la audicin en los
vertebrados. La audicin juega un papel central
en la vida social y cultural del hombre, ya que es
con base en esta modalidad sensorial que se
desarrolla el lenguaje hablado.
La funcin primaria del odo es la de convertir
un patrn de vibracin temporal, que se produce
en el tmpano, en una configuracin de
movimiento ondulatorio en el espacio, que se
genera en la membrana basilar y ste, a su vez,
en una serie de potenciales de accin de las
neuronas aferentes cocleares. Para un sonido,
su frecuencia est representada por el sitio de la
cclea donde se originan las neuronas que ste
excita, y su amplitud por la intensidad de la
descarga de estas neuronas y tambin por el
nmero total de neuronas que se activan. La
actividad de las neuronas aferentes es entonces
una funcin de la intensidad y de las magnitudes
relativas de las diferentes frecuencias que
componen un sonido.
En el procesamiento de la informacin
auditiva podemos distinguir al menos tres
niveles: uno perifrico, que hace referencia a la
deteccin de vibraciones sonoras y que se
relaciona con el procesamiento al nivel del odo
interno que da origen a las sensaciones
primarias como el tono y la intensidad. Un
segundo nivel de procesamiento intermedio, que
permite detectar las variaciones transitorias en el
sonido y su origen, y provee elementos
adicionales para la percepcin de la cualidad, la
identificacin del tono y la discriminacin de los
sonidos. Este procesamiento se lleva a cabo a
nivel del tallo cerebral. Finalmente, un ltimo
nivel de anlisis fino, en el cual los cambios
temporales se procesan en los centros
cerebrales superiores de la corteza cerebral,

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permitiendo detectar los atributos de la


informacin auditiva y, en ltima instancia, lo que
denominamos mensaje auditivo.
XI.1.1. Caractersticas fsicas del sonido
(longitud de onda, amplitud y frecuencia).
El sonido es una onda mecnica. La
velocidad del sonido vara de acuerdo al medio
en que se propague, la velocidad del sonido en el
aire es de 340 m/s, en el agua 1500 m/s. Desde
el punto de vista fsico, el sonido se caracteriza
por la longitud de onda, su amplitud y su
frecuencia (Figura 1).

Recomendamos ver:
http://www.uam.es/personal_pdi/medicina/algvilla
/audicion/audicion.html
XI.1.2.
Caractersticas
subjetivas
de
intensidad, tonalidad y timbre, y sus unidades
de medida.
Desde el punto de vista psicofsico el sonido
se caracteriza por su volumen (que corresponde
a la intensidad), su tono (que corresponde a la
longitud de onda o frecuencia) y por el timbre
(que corresponde al conjunto de frecuencias que
forman el sonido).
Intensidad
La intensidad o volumen del sonido depende
de la energa en la onda sonora. La intensidad de

una onda sonora es proporcional al cuadrado de


su frecuencia y al cuadrado de su amplitud y
disminuye con la distancia al foco. El odo
humano es capaz de percibir un gran intervalo de
intensidades de sonido; la diferencia entre un
sonido apenas audible y un sonido que produce
dolor puede ser de hasta 1014 veces en su
ampliud. Debido a la extensin de este intervalo
de audibilidad, para expresar intensidades
sonoras se emplea una escala cuyas divisiones
son potencias de diez y cuya unidad de medida

es el decibelio (dB). Ello significa que una


intensidad acstica de 10 decibelios corresponde
a una energa diez veces mayor que una
intensidad de cero decibelios; una intensidad de
20 dB representa una energa 100 veces mayor
que la que corresponde a 0 decibelios y as
sucesivamente.
El nivel de referencia de presin acstica Ps,
adoptado universalmente, es el correspondiente
al umbral de audicin humano, es decir, 2 x 10-4
bar, equivalente a 0db SPL (Sound Pressure
Level o Nivel de Presin Sonora).
Con todos estos datos podemos crear una
tabla aproximada para ver la magnitud de todos
estos valores.
Intensidad sonora de diversas fuentes

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Estudio de grabacin vaco 0 db


Murmullo a tres metros 10 db
Paso de las hojas de un libro 10 db
Susurro a un metro 20 db
Dormitorio tranquilo de da 25 db
Calle sin trfico 30 db
Conversacin a tres metros 45 db
Orquesta de cuerda y viento 60 db
Despertador a 40 cm 80 db
Calle con mucho trfico 90 db
Maquinaria industrial ruidosa 100 db
Umbral del dolor 120 db
Tono
La longitud de onda se refiere al nmero de
oscilaciones de la onda sonora por unidad de
tiempo. Entre mayor nmero de veces oscila la
onda por segundo decimos que tiene una
frecuencia mayor, y entre mayor sea la
frecuencia ms agudo ser el tono que
percibimos. El tono es entonces la cualidad del
sonido mediante la cual le asignamos un lugar en
la escala musical, permitiendo, por tanto,
distinguir entre los tonos graves y los agudos.
Por ejemplo, el sonido de un timbal es un tono
grave (tambin denominado como bajo) en
comparacin con el de las cuerdas delgadas del
violn que produce tonos tpicamente agudos. El
tono que percibimos est relacionado con la
frecuencia del sonido y se mide en Hertz (Hz).
Un Hz equivale a una frecuencia de uno por
segundo. Nuestro odo es capaz de detectar
frecuencias desde 20 Hz hastacerca de 22,000
Hz. Como veremos adelante, la percepcin del
tono no depende
nicamente de la frecuencia sino tambin de la
intensidad y de las posibles combinaciones de
tonos que se dan a nivel coclear.
Timbre
El timbre es una propiedad ms compleja,
permite identificar al generador de un sonido; por
ejemplo, un violn y un piano pueden tocar la
misma nota, sin embargo, distinguimos
claramente la diferencia entre ellos. El timbre se
debe a que la frecuencia fundamental de un
sonido va acompaada de otras frecuencias que
son mltiplos de la misma y que se denominan
armnicos. El timbre es la cualidad del sonido
que nos permite distinguir claramente la voz de
una persona o identificar el sonido de un
instrumento musical.
El timbre, como ya mencionamos, resulta del
hecho de que los sonidos estn compuestos por
conjuntos de ondas con diferentes frecuencias
que son caractersticos de cada fuente sonora.

XI.1.3 Estructura del odo humano.


El odo en el humano est formado por tres
partes: el odo externo, el odo medio y el odo
interno (Figura 2). Brevemente podemos decir
que el odo externo, formado por la oreja y el
conducto auditivo externo, juega un papel
determinante en los rangos de frecuencias
audibles y en la deteccin de la fuente de un
sonido. Mucho se ha discutido acerca del hecho
de que las personas que tienen una deteccin
perfecta del tono1 tienen una estructura peculiar
de la oreja. En algunos animales, como el bho,
las orejas juegan un papel primordial en su
capacidad para detectar su posicin en relacin
con un animal que se mueve.
El odo medio est formado por una cmara
de resonancia y un conjunto de huesecillos que
acoplan el tmpano con la ventana oval. La
funcin del odo interno es transformar las
vibraciones que el sonido produce en el tmpano
en desplazamientos del lquido que llena el odo
interno.
XI.1.4. Estructura del odo externo.
El odo externo est formado por el pabelln
auricular y el conducto auditivo externo. El
pabelln auricular est formado por un cartlago
recubierto por piel fina y en el cual se incluye una
cavidad resonante denominada concha. El
conducto auditivo externo posee un esqueleto
cartilaginoso en su tercio perifrico y seo en su
porcin profunda. La piel del conducto posee
glndulas ceruminosas (Figura 3).
Nuestra habilidad para discriminar la fuente
de un sonido depende de la intensidad relativa y
dela fase de los sonidos que alcanzan el odo. La
estructura de la oreja con sus mltiples lbulos y
pliegues es fundamental en este proceso de
discriminacin de las fuentes sonoras.
XI.1.5. Anatoma funcional del odo medio,
funcin del odo medio (conduccin osicular).
El odo medio es una cavidad localizada
entre el odo externo y el odo interno. Su interior
est normalmente lleno de aire y en l se
encuentra el sistema de huesecillos conocidos
como el martillo, el yunque y el estribo, los cuales
conectan la membrana timpnica con la ventana
oval (Figura 2).

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El tmpano es una membrana bajo tensin


que colecta la energa sonora y la transmite al
sistema de huecesillos del odo medio. La forma
cnica del tmpano lo hace ms sensible a las
altas frecuencias. El sistema de huesecillos con
su gran brazo de palanca magnifica la fuerza y
reduce el movimiento; esto permite acoplar la
impedancia del tmpano con la de la membrana
oval debido esencialmente a la incompresibilidad
de los fluidos del odo interno comparados con el
aire. Este arreglo permite una transmisin
mxima del sonido que de otra manera sera
reflejado, perdindose as la mayor parte de la
energa sonora. En esencia, la funcin del
sistema de huesecillos del odo medio es la de
hacer un acople de impedancias entre la
membrana timpnica y la ventana oval en la
cclea. Por su parte la ventana redonda, en la
parte ms basal de la cclea permite liberar la
energa hidrulica producida por la vibracin del
estribo en la membrana oval. Los elementos ms
importantes que definen las propiedades
funcionales del odo medio son: el rea del
tmpano en relacin con el rea de la ventana
oval; el brazo de palanca del martillo y del
yunque y, finalmente, la forma cnica de la
membrana timpnica. Estos tres elementos
definen las propiedades del sistema y su
capacidad de acoplamiento de impedancias
aumentando la presin que se ejerce sobre la
ventana oval y el rango de frecuencias a que
responde el sistema.
Se ha pensado en algn momento que los
reflejos del msculo estapedio pudieran servir
como un mecanismo de proteccin contra

sonidos intensos, sin embargo ahora se sabe


que este reflejo es muy lento; sin embargo s es
adecuado para atenuar ruidos de baja frecuencia
y puede participar en la sintonizacin dinmica
que permite distinguir un sonido de otro.
XI.1.6. Estructura y funcin de la trompa de
Eustaquio.
En la estructura del odo medio destaca la
trompa de Eustaquio, que es una estructura
tubular que se extiende entre el odo medio y la
faringe. Su funcin es la de regular la presin en
la caja timpnica. La funcin de la trompa de
Eustaquio se hace evidente cuando viajamos en
avin o buceamos. En ambos casos se producen
cambios rpidos de presin en el medio
ambiente y es indispensable deglutir saliva a fin
de activar el mecanismo de apertura de la trompa
de Eustaquio e igualar la presin ambiental con
la del odo medio. En caso de que el mecanismo
de apertura de la trompa de Eustaquio no
funcione correctamente, se produce una
deformacin del tmpano que resulta inicialmente
molesta, con sensacin de tener "los odos
tapados"; en casos ms graves puede producir
dolor y, eventualmente, en caso de gran
diferencia de presin entre el odo medio y el
ambiente, puede llegar hasta la ruptura del
tmpano.
La funcin anormal de la trompa de
Eustaquio es el factor ms importante en la
patognesis de las enfermedades del odo
medio. La obstruccin de la trompa puede ser
ocasionada por un proceso inflamatorio
secundario a una infeccin o a una alergia.
Asimismo, la obstruccin de la trompa es

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frecuentemente debida a la inflamacin aguda o


crnica del recubrimiento mucoso. Tambin se
ha asociado la disfuncin de la trompa de
Eustaquio con diversas lesiones traumticas (ej.
por tubos nasogstricos)
XI.1.7 Anatoma funcional de la cclea.
El odo interno es donde se ubica
propiamente el rgano de la audicin; est
formado por la cclea, que es una estructura de
forma espiral formada por las clulas sensoriales
y las clulas de soporte (Figura 4). Las clulas
sensoriales especializadas en la deteccin de las
vibraciones mecnicas que constituyen el sonido
son las clulas ciliadas. La cclea en el adulto
humano tiene una longitud de aproximadamente
treinta y cuatro milmetros; las clulas
sensoriales forman parte del rgano de Corti, el
cual est constituido por alrededor de diecisis
mil clulas sensoriales ordenadas en una fila de
clulas cocleares internas y tres de clulas

cocleares externas (Figura 4). El rgano de Corti


se apoya sobre la membrana basilar, la cual
presenta un cambio gradual en sus dimensiones,
aumentando progresivamente su ancho y grosor
desde la base hasta el pex de la cclea (en la
base mide 100 m y en el pex 500 m). Esta
modificacin en la estructura de la membrana
basilar es la que le confiere sus propiedades
como analizador de frecuencias, ya que produce
un decremento de diez mil veces en su rigidez
desde la base hasta el pex. As, cuando la
vibracin de un sonido se transmite a travs de
los huesecillos del odo medio hasta la ventana
oval, se genera una diferencia de presin entre la
rampa
timpnica
y
la
vestibular.
En
consecuencia, la endolinfa se desplaza
produciendo una onda que se propaga a lo largo
de la membrana basilar: es lo que se ha
denominado onda viajera; en una regin
especfica, esta onda tiene un mximo en su
amplitud que depende de la frecuencia del

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sonido y posteriormente tiende a disminuir


rpidamente hacia el pex de la cclea (Figura
5). Los desplazamientos de la membrana basilar
hacen que las clulas ciliadas se muevan con
relacin a la membrana tectoria y, como
resultado,
sean
excitadas
o
inhibidas
dependiendo de la direccin del movimiento. La
membrana tectoria acta nicamente como una
masa,
produciendo
una
fuerza
de
desplazamiento horizontal sobre los cilios. Entre
menor es la frecuencia de vibracin del sonido,
ms cerca del pex se produce el mximo
desplazamiento de la membrana basilar. Para
frecuencias mayores, el mximo desplazamiento
se localiza ms cerca de la base de la cclea
(Figura 6).

diferencia absoluta entre las frecuencias de la


octava, por ejemplo entre 220 y 440, entre 1760 y
3520 o entre 5000 y 10000; entonces, siempre
que la frecuencia se multiplica, la posicin de
resonancia en la cclea no se multiplica,
simplemente se desplaza una cierta distancia; en
otras palabras, son las proporciones de
frecuencia y no sus diferencias las que
determinan el desplazamiento de la regin de
resonancia en la cclea. Una relacin de esta
clase es obviamente una relacin de tipo
logartmico.
Conforme un sonido incrementa su amplitud,
aumenta la amplitud de la onda viajera en la
membrana basilar incrementndose tanto el
nmero de clulas ciliadas que se excitan, como

Dependiendo entonces de la regin de la


membrana basilar que oscila con mayor
amplitud, las clulas ciliadas de esa rea se
activan en mayor proporcin que sus vecinas,
excitando subsecuentemente a las neuronas
aferentes que hacen sinapsis con ellas. Este
proceso ha dado origen al concepto de
frecuencia caracterstica para describir la forma
en que las neuronas de la va auditiva responden
con un umbral especialmente bajo para los
sonidos de cierta frecuencia, y tiene un papel
fundamental en la discriminacin de los tonos de
un sonido. Cuando cualquier tono se duplica en
frecuencia, es decir, se desplaza una octava, la
regin que resuena de la cclea se desplaza
alrededor de 3.5 a 4 milmetros, sin importar la

la cantidad de potenciales de accin que generan


en la va aferente. Los centros cerebrales
superiores categorizan los tonos con base en la
regin de la cclea que se excita, y las
amplitudes segn el nmero de neuronas activas
y la intensidad con que stas descargan.
La forma antes descrita de respuesta de la
cclea ante el sonido se conoce como teora del
anlisis espectral del sonido. En su forma ms
general fue propuesta en el siglo XIX por el fsico
alemn Hermann von Helmholtz quien, inspirado
en los descubrimientos anatmicos de Alfonso
Corti, estableci que en la cclea existen una
serie de resonadores capaces de descomponer
sonidos complejos en sus diversas frecuencias.

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Luego de analizar con detalle la estructura del


odo, l identific a los resonadores como las
fibras que atraviesan de lado a lado la membrana
basilar. Estas fibras varan en su longitud de
manera anloga a las cuerdas de un piano,
incrementando progresivamente su longitud
desde la base hasta el pex de la cclea.
Aunque esta teora de la resonancia ya no se
acepta debido principalmente a que no permite
explicar las interacciones entre tonos, la idea de
que los sonidos de diferentes frecuencias activan
diferentes regiones de la membrana basilar es
correcta.
Estudios posteriores realizados por el
fisilogo hngaro Georg von Bksy (Premio
Nobel de Fisiologa y Medicina en el ao de 1961
por sus descubrimientos acerca de la fisiologa
de la audicin), demostraron que, en la cclea,
los tonos se distinguen no con base en una serie
de resonadores separados, sino debido a las
propiedades fsicas de la membrana basilar, cuya
rigidez se decrementa gradualmente desde la
base hasta el pex de la cclea, determinando
que, ante los desplazamientos del estribo, se
produzca una onda que recorre la cclea y que
produce un desplazamiento mximo en una
regin especfica de la misma.
XI.1.8 No linealidades en la respuesta coclear.
Cabe destacar que, a pesar de que
posteriormente al trabajo de von Bksy se han
realizado mediciones ms precisas del
movimiento de la membrana basilar usando la
tcnica
de
Mosbauer
y
mediante
la
interferometra de lser, existe an un cierto
grado de incertidumbre acerca de la forma en
que se propaga la onda viajera y de la precisin
con que, hasta ahora, se han realizado las
mediciones del movimiento de la membrana
basilar. Como veremos adelante, las clulas
ciliadas externas (CCE) tienen la capacidad de
contraerse activamente. Dependiendo de las
relaciones de fase entre la contraccin de las
CCE y el desplazamiento de la membrana
basilar, la membrana tectoria y la lmina
reticular, las CCE pueden aumentar o disminuir
la fuerza efectiva de desplazamiento que se
ejerce a nivel de los cilios, aumentando o
disipando energa en el movimiento de la
membrana basilar. La energa con que
contribuyen las CCE incrementa la sensibilidad
de la cclea para las bajas intensidades de
sonido (menores a 40 dB). sta es la base de lo
que se ha denominado como amplificador
coclear, concepto que indica que este es un
proceso que depende del gasto de energa

derivada del metabolismo y es, por lo tanto, muy


susceptible a todo tipo de alteraciones. El
amplificador coclear determina que el cociente
del desplazamiento del estribo con respecto al
desplazamiento de la membrana basilar, a la
frecuencia caracterstica, sea mayor para bajas
que para altas intensidades de estimulacin. Este
proceso se ha denominado no linealidad
compresiva y desaparece cuando hay un dao
metablico, por trauma acstico, por drogas
ototxicas o por cualquier otro proceso que
lesione o altere la respuesta de las CCE.
Adicionalmente, se ha encontrado que
existen importantes no linealidades en la
respuesta de la cclea a los estmulos sonoros.
La no linealidad implica que la respuesta a un
sonido complejo no es igual a la suma de las
respuestas individuales de cada uno de sus
componentes. Por ejemplo, al adicionar un tono a
otro se puede suprimir la respuesta al primero y
percibir nuevos tonos que son combinaciones de
las frecuencias que componen los sonidos con
que se estimula. Existen dos clases de efectos
de superposicin de tonos: de primer orden y de
segundo orden. Los efectos de primer orden se
producen a nivel mecnico en la cclea; los de
segundo orden resultan del procesamiento
neuronal y son mucho ms complejos. En el
canal auditivo externo, as como en el tmpano, la
superposicin de tonos es lineal. En la cclea se
producen combinaciones complejas que se han
denominado tonos de combinacin, en el caso de
estmulos en que estn presentes nicamente
dos tonos, o productos de distorsin, cuando hay
varios tonos. Los tonos de combinacin son,
generalmente, combinaciones enteras de los
tonos originales: f2-f1, 2f1-f2, 2f2-f1... etctera,
donde f1 y f2 son dos tonos cualquiera.
Frecuentemente se produce confusin por el
hecho de que algunas neuronas descargan en
sincrona con la frecuencia del estmulo sonoro.
Se piensa entonces que las clulas descargan a
la frecuencia del sonido. Esto es factible
nicamente para sonidos con una frecuencia
relativamente baja (menor a 1000 Hz), ya que la
gran mayora de neuronas no pueden descargar
ms de 1000 potenciales de accin por segundo.
Sin embargo, el proceso de sintonizacin con la
frecuencia, particularmente el llamado enganche
de fases (phase locking), puede ser importante
en la determinacin del umbral auditivo y es muy
importante para discriminar la fuente de un
sonido y su desplazamiento, ya que porta
informacin referente a la temporalidad del
sonido.

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XI.1.9 Composicin de la endolinfa y la


perilinfa.
La endolinfa y la perilinfa difieren en su
composicin inica. La endolinfa, a diferencia de
otros lquidos extracelulares del organismo, tiene
un alto contenido relativo de K+ y muy baja
concentracin de Na+ y de Ca2+. En contraste, la
perilinfa tiene una composicin semejante a la
del medio extracelular, esto es; una baja
concentracin
relativa
de
K+
y
altas
+
2+
concentraciones de Na y Ca (Tabla I).
TABLA I. Composicin inica de la endolinfa y la
perilinfa (valores expresados en milimoles/l).

Na
K+
ClCa2+

PERILINFA
154
3
128
1-2

ENDOLINFA
1
161
131
0.03

Un hecho relevante acerca de las diferencias


de concentracin inica entre endolinfa y
perilinfa, es que determinan una tendencia
constante de los iones a moverse de un sitio al
otro, generando una diferencia de potencial
elctrico entre ambos compartimentos. Este
potencial de alrededor de +80 mV se ha
denominado potencial endococlear y es
fundamental en la transduccin mecanoelctrica.
Si, por cualquier motivo (hipoxia, por ejemplo),
decrece o desaparece el potencial endococlear,
la tendencia de los diferentes iones a moverse se
pierde y, con ello, la posibilidad de acarrear la
corriente de mecanotransduccin.

Existe consenso en la idea de que la


endolinfa se produce esencialmente a nivel de la
stria vascularis, estructura que desde el punto de
vista morfolgico y funcional presenta las
caractersticas adecuadas para realizar tal
funcin. En el transporte de K+ de la perilinfa a la
endolinfa juegan un papel muy importante las
clulas marginales de la stria vascularis. Se
piensa que, gracias a la accin conjunta de la
ATPasa de Na+-K+, del cotransportador Na+-K+2Cl- y a la presencia de canales de potasio
rectificantes activados por ATP, es que se
produce un flujo neto de K+ de la perilinfa a la
endolinfa en contra de su gradiente de
concentracin (Figura 7).
La relevancia de estos sistemas de
cotransporte y canales inicos se pone en
evidencia en el caso de un ratn mutante con
prdida auditiva total debida a que no expresa
los canales de K+ rectificantes en la regin
basolateral de las clulas marginales. Estos

canales inicos son los que permiten que el K+


que es acumulado en las clulas marginales por
los sistemas de transporte activo, salga de estas
clulas hacia la endolinfa siguiendo su gradiente
electroqumico, que en este caso es favorable a
mover el K+ de la clula a la endolinfa, ya que
las clulas marginales tienen un potencial de
membrana de +90 mV (Figura 7).
Debido al potencial positivo de la endolinfa,
los hidrogeniones tienden a fluir hacia la perilinfa,
razn por la cual el pH de la endolinfa debe
regularse activamente. Esta regulacin se realiza
mediante una bomba de hidrogeniones
(H/ATPasa), localizada en la membrana apical de
las clulas, y un sistema cotransportador cloro-

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bicarbonato (Cl-/HCO3-) ubicado en la membrana
basolateral. En la regulacin del pH participa,
adems de las clulas marginales, el epitelio del
saco endolinftico.
La concentracin de K+ endolinftico est
regulada por el sistema nervioso simptico y
parasimptico. La activacin de receptores
adrenrgicos beta-1 aumenta la secrecin de K+,
y la estimulacin de receptores muscarnicos del
subtipo M3 inhibe la secrecin de K+ por las
clulas marginales de la stria vascularis. La
resorcin de cationes de la endolinfa parece ser
tambin susceptible de modulacin por agonistas
purinrgicos que actan sobre receptores del
subtipo P2X.
En conjunto, es evidente que la homeostasis
del lquido endolinftico es sumamente compleja
y que se encuentra sujeta a una fina regulacin.
Es por ello que una gran diversidad de frmacos,
desde los diurticos y diversos bloqueadores de
sistemas
de
transporte
inico,
hasta
neurotransmisores y algunas hormonas, pueden
afectar la produccin, composicin y absorcin
de endolinfa, constituyendo as un importante
arsenal para el tratamiento clnico del sndrome
de Meniere.
El alto contenido de K+ endolinftico
representa, desde
un
punto de vista
termodinmico,
una
situacin
de
gran
desequilibrio. El organismo gasta energa para
mantener la alta concentracin de K+ aun contra
su gradiente de concentracin. La pregunta es:
cul es el sentido fisiolgico de la alta
concentracin de K+ endolinftico? Se sabe que
es una condicin esencial para mantener la
notable sensibilidad del proceso de transduccin.
El organismo crea un importante desequilibrio
con un alto gasto energtico al acumular K+ en la
endolinfa; se trata de una situacin como ya
mencionamos muy inestable que, ante una
mnima perturbacin, desencadena una cascada
de eventos. La situacin es anloga al gasto de
energa que realizamos en nuestras casas para

10

subir agua a la azotea.


Posteriormente,
al
abrir
una
llave,
desencadenamos un proceso que tiende a
disipar la energa que hemos acumulado
previamente. Si subimos agua a gran altura y le
permitimos fluir por un sistema de baja
resistencia, el flujo ser de una magnitud tal que
es capaz, por ejemplo, de impulsar las turbinas
de una planta de energa elctrica. No es de
extraar entonces que el organismo use una
estrategia similar para amplificar los pequeos
desplazamientos de los cilios, desencadenando
una serie de eventos que llevan finalmente a la
activacin de la va aferente.
XI.1.10 Clulas ciliadas internas.
Las clulas cocleares internas (CCI) tienen
forma redondeada, de matraz, con el ncleo
localizado en su parte media y las mitocondrias
dispersas por todo el citoplasma. Presentan un
conjunto de estereocilios ordenados en forma de
una V, con el mayor de ellos orientado hacia la
parte externa de la cclea. Tienen una forma y
tamao homogneo a lo largo de toda la cclea.
Destacan los mltiples contactos sinpticos que
estas clulas realizan con las fibras aferentes
(Figura 8). Las neuronas aferentes que inervan a
las CCI son el 95% de todas las que constituyen
el ganglio espiral. Estas neuronas son del tipo I,
grandes clulas mielinizadas bipolares con una
dendrita radial que establece contacto sinptico
con una CCI.
Por lo general, cada CCI hace contacto
sinptico con cerca de diez neuronas aferentes.
En algunos casos, como en la fvea de los
murcilagos (regin de la cclea en que las
clulas estn sintonizadas alrededor de la
frecuencia del sonar), se encuentran hasta
cincuenta botones haciendo contacto con una
sola clula ciliada. La rica inervacin aferente de
las CCI produce una gran divergencia de la
informacin, indicando que las aferentes
provenientes de las CCI tienen un papel

Enrique Soto, Rosario Vega, Hortencia Chvez y Ada Ortega

fundamental en la codificacin de la informacin


auditiva.
XI.1.11 Clulas ciliadas externas.
Las clulas cocleares externas tienen una
forma cilndrica muy regular; su ncleo se
localiza en la parte basal de las clulas. Un
conjunto de cisternas laterales que corren a lo
largo de toda la pared lateral son bastante
evidentes; estas cisternas parecen estar
relacionadas con los procesos de motilidad de
las CCE. Alineadas con las cisternas se
encuentran tambin un buen nmero de
mitocondrias (Figura 8). El haz de cilios en estas
clulas presentan una forma tpica semejando
una W.
Es fundamental destacar el hecho de que las
CCE aumentan su tamao en funcin de su
distancia a la ventana oval. En la cclea del
humano,
por ejemplo, las clulas basales,
sintonizadas para frecuencias cercanas a los 20
KHz, tienen una longitud de alrededor de 25 m;
en cambio, aquellas que tienen su frecuencia
caracterstica por debajo de 100 Hz, digamos
CCE apicales, miden cerca de 70 m de largo.
Es notable tambin que las corrientes de potasio
en la membrana basolateral de estas clulas
presentan variaciones que dependen del sitio
donde se localizan: las clulas de la regin basal
tienen corrientes inicas mayores, en tanto que
las de la zona apical presentan corrientes de
potasio de menor magnitud, a pesar de que estas
ltimas son clulas de mayor tamao.
Las CCE reciben una escasa inervacin
aferente, por lo general formando un nico botn
sinptico, y una misma neurona puede inervar
varias CCE. Las neuronas aferentes que inervan
a las CCE representan el 5% del total de
neuronas del ganglio espiral y son del tipo II, esto
es, neuronas pequeas y no mielinizadas, con
numerosas dendritas que hacen contacto
sinptico con 10 a 30 CCE.
En contraposicin, las CCE reciben un
nmero significativo de contactos sinpticos
provenientes de neuronas eferentes. Con base
en el tipo de inervacin que reciben estas clulas
es que inicialmente se sugiri la posibilidad de
que, ms que actuar como clulas receptoras
sensoriales, las CCE pudieran tener una funcin
como efectores, modificando la entrada sensorial
en funcin de la influencia que, por las vas
eferentes, reciben del sistema nervioso central.
En 1985, Brownell y colaboradores
encontraron que las CCE presentan una
motilidad dependiente de voltaje, dando bases al
concepto de amplificador coclear que permite

11

explicar la aguda selectividad de frecuencia que


se observa en algunas neuronas aferentes, y que
es altamente sensible a diversas sustancias
ototxicas
(furosemida,
salicilatos,
aminoglucsidos) y a alteraciones metablicas.
Se piensa que la capacidad contrctil o
electromotricidad de las CCE introduce energa
en el movimiento de la membrana basilar,
contribuyendo con ello a focalizar el mximo en
la amplitud de la onda viajera.
El desplazamiento mximo que se ha
observado en las CCE aisladas es de un 10% de
la longitud total de la clula. Se ha reportado que
los salicilatos reducen y llegan a bloquear la
motilidad de las CCE, al mismo tiempo que
producen vesiculaciones y dilatacin de las
cisternas laterales. Este efecto es reversible y
dependiente de la dosis de salicilatos y pudiera
relacionarse con las alteraciones auditivas
(prdida auditiva y tinnitus) que se producen en
la intoxicacin por tales sustancias.
La electromotricidad de las CCE, adems de
su papel en el amplificador coclear, parece ser
fundamental en la produccin de sonido que,
bajo diversas circunstancias, puede generarse en
la cclea, originando lo que se conoce como
emisiones
otoacsticas.
Las
emisiones
otoacsticas son sonidos de muy baja intensidad
que se generan en la propia cclea, ya sea de
forma espontnea o en respuesta a estmulos
sonoros, caso este ltimo en que se denominan
emisiones otoacsticas evocadas. En los ratones
mutantes del tipo bronx waltzer (bv/bv), en los
que las CCI estn ausentes, no se registran
potenciales de accin en las vas aferentes; a
pesar de ello se producen emisiones
otoacsticas, confirmando la integridad de las
CCE y su participacin activa en este proceso.
Por la va de las neuronas eferentes, el
sistema nervioso central puede controlar en
cierta medida la longitud y la rigidez de las CCE,
influyendo en el proceso de sintonizacin, en la
ganancia global de la cclea y en la generacin
de emisiones otoacsticas. Por ejemplo, se ha
demostrado que durante la anestesia disminuye
la actividad de la va eferente y, paralelamente,
se incrementan notablemente las emisiones
otoacsticas. Es claro entonces que la cclea no
slo recibe y detecta estmulos mecnicos, sino
que es capaz, por s misma, de producir
desplazamientos mecnicos.
XI.1.12 Transduccin mecanoelctrica.
El proceso de transduccin en las clulas
ciliadas ha sido objeto de un anlisis intenso en
los ltimos diez aos. El modelo actual de la

Enrique Soto, Rosario Vega, Hortencia Chvez y Ada Ortega

12

transduccin mecanoelctrica se basa en el


descubrimiento que, en 1984, realizaron Pickles,
Comis y Osborne quienes, mediante el uso de la
microscopa electrnica de barrido, encontraron
las uniones de punta (tip links) entre los cilios
(Figura 9).

los cilios, las uniones de punta se tensan,


induciendo as un cambio molecular que lleva a
la apertura de canales inicos acoplados a ellas.
La hiptesis de la transduccin mecanoelctrica
basada en las uniones de punta permite explicar
la sensibilidad direccional de las clulas ciliadas,
ya
que

Las uniones de punta son filamentos muy


finos que unen el pice de un cilio con la pared
lateral del que le sigue en magnitud. Se ha
encontrado que en el extremo de dichas uniones
hay canales inicos mecanosensibles o canales
mecanotransductores que se activan por la
traccin que ejerce la unin de punta cuando los
estereocilios se desplazan en direccin a los ms
grandes (Figura 10).

desplazamientos de los cilios en direccin al


estereocilio de mayor tamao, producen un
aumento en la tensin de las uniones de punta,
incrementando entonces la probabilidad de
apertura de los canales mecanotransductores.
Desplazamientos
en
sentido
contrario
disminuyen la tensin de las uniones de punta,
decrementando la probabilidad de apertura de
los canales mecanotransductores.

Existen evidencias de que las uniones de


punta se comportan, desde el punto de vista
fsico, como verdaderos resortes. Al desplazarse

Como ya mencionamos, entre la endolinfa y


el interior de las clulas ciliadas hay un notable
gradiente electroqumico para los iones de

Enrique Soto, Rosario Vega, Hortencia Chvez y Ada Ortega

13

potasio, lo que determina que stos tiendan a


fluir por los canales mecanotransductores al
interior celular acarreando, as, la corriente de
transduccin.
A travs de los canales mecanotransductores
pasan tambin iones de calcio que interactan en
el interior de los cilios con molculas de miosina,
induciendo deslizamientos de los canales inicos
mecanosensibles, con lo cual, aunque el
desplazamiento de los cilios se mantenga, la
tensin sobre las uniones de punta disminuye y
se cierran los canales inicos a ellas acoplados.
Este proceso da origen a un fenmeno comn
en los rganos sensoriales conocido como
adaptacin, que determina que ante un estmulo
constante la respuesta del sistema tienda a
disminuir (Figura 11).

mutacin en el gen de miosina VIIa (MYO7A).


Alteraciones en este mismo gen se han
encontrado en un alto nmero de pacientes con
sordera asociada al sndrome de Usher tipo 1b,
hecho que corrobora la importante participacin
de la miosina en la fisiologa auditiva. Por otra
parte, el cisplatino, la dihidroestreptomicina y la
amilorida, drogas que poseen una alta
ototoxicidad, bloquean los movimientos de iones
a travs de los canales mecanotransductores.

Evidentemente, un proceso como el que


hemos descrito es sumamente lbil. No cabe
duda de que ciertas formas de deficiencia
auditiva gentica tienen su origen en alteraciones
de algunos de los complejos macromoleculares
que intervienen en la transduccin. De hecho, en
una cepa de ratas shaker con disfunciones
auditivas y vestibulares, se ha encontrado una

liberacin del neurotransmisor aferente y la


subsecuente activacin de las neuronas del
ganglio espiral que constituyen la va auditiva
aferente y que, junto con las neuronas que
inervan el vestbulo, forman el octavo par
craneal.
La entrada de cationes (K+ y Ca2+) a
travs de los canales mecanotransductores

XI.1.13 Potencial receptor en la clula ciliada.


La activacin del sistema mecanotransductor
produce un cambio de potencial elctrico en la
clula sensorial el cual, a su vez, determina la

Enrique Soto, Rosario Vega, Hortencia Chvez y Ada Ortega

14

produce un cambio en el potencial de membrana


de la clula ciliada.
Cuando los cilios se flexionan en la direccin
excitadora (es decir, en direccin a los
estreocilios de mayor tamao), aumenta la
tensin de las uniones de punta y,
consecuentemente, se abren los canales
mecanotransductores, depolarizando a la clula.
En el caso contrario se produce una
hiperpolarizacin, esto es, una inhibicin de la
clula. La capacidad de las clulas ciliadas para
responder
diferencialmente
a
los
desplazamientos de los cilios en una u otra
direccin ha dado origen al concepto de
polarizacin funcional de las clulas ciliadas, el
cual tiene gran importancia en la fisiologa
vestibular y una importancia menor en la
fisiologa coclear, ya que todas las clulas
ciliadas de la cclea tienen la misma orientacin.

nivel de reposo. Con un estmulo inhibitorio, en el


que los cilios se dirigen en direccin contraria al
de
mayor
tamao,
los
canales
mecanotransductores se cierran y
la clula se hiperpolariza, disminuyendo la
permeabilidad basolateral al potasio con lo que el
potencial de membrana de la clula retorna a los
niveles de reposo.
Los desplazamientos de iones y los cambios
en la resistencia elctrica del epitelio sensorial de
la cclea dan origen a los potenciales que,
histricamente,
se
han
conocido
como
microfnicos cocleares. Estos potenciales
microfnicos se producen como consecuencia de
los desplazamientos de iones entre la endolinfa y
la perilinfa, y constituyen una medida indirecta
del potencial de receptor del conjunto de clulas
ciliadas. Las CCE tienen normalmente un
potencial ms negativo (-70 mV) que las CCI (-40

Ante
un estmulo excitador, la entrada de iones
potasio por el canal mecanotransductor
despolariza a la clula ciliada en la regin apical;
ello determina que, en la regin basolateral de la
clula, se abran canales inicos de potasio
sensibles al voltaje. Debido a que la
concentracin de potasio en la perilinfa es baja y
no alta como en la endolinfa, el gradiente
electroqumico del potasio hace que este ion
tienda a salir y no a entrar al interior celular,
como
sucede
en
el
caso
de
la
mecanotransduccin que se realiza del lado
endolinftico. De esta forma, cuando el potasio
sale por los canales inicos de la membrana
basolateral, la clula se repolariza retornando al

mV). Existe consenso acerca de que, en gran


parte, los potenciales microfnicos son debidos a
la activacin de las CCE, en tanto lo que se ha
denominado como potencial sumado tiene su
origen principalmente en las CCI, cuya respuesta
tiene un importante componente de corriente
directa.
Cabe hacer notar que, adems de los
canales de potasio, en la membrana basolateral
existen tambin canales para el calcio y canales
para el potasio dependientes de la concentracin
de calcio intracelular
IK,Ca. As, una
despolarizacin de la clula ciliada produce un
incremento en la probabilidad de apertura de los
canales de calcio y lo contrario en caso de una

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hiperpolarizacin. Los canales de calcio son


fundamentales, ya que provocan la liberacin del
neurotransmisor (Figura 12).
Los canales de Ca2+ acoplados a la liberacin
de neurotransmisor corresponden al subtipo de
canales de Ca2+ dependientes de voltaje tipo L,
los cuales se caracterizan por tener una cintica
extraordinariamente rpida; su activacin media
ocurre alrededor de los -20 a -40 mV y son
bloqueados por dihidropiridinas del tipo de la
nifedipina, y la nimodipina.
XI.1.14 La va aferente.
Las clulas ciliadas internas hacen contacto
sinptico con 10 a 30 dendritas de neuronas
aferentes. Las neuronas aferentes son de tipo
bipolar y tienen su cuerpo ubicado en el ganglio
espiral. Sus dendritas distales hacen contacto
sinptico con las clulas ciliadas. A nivel central,
estas neuronas proyectan hacia los ncleos
cocleares. La mayor parte (95%) son neuronas
mielinizadas y se han denominado tipo I. Estas
neuronas reciben informacin de las CCI. El 5%
restante son neuronas no mielinizadas o tipo II;
son las que hacen sinapsis con las CCE (Figura
13).

15

Las neuronas aferentes reciben informacin


de las clulas ciliadas por una sinapsis de tipo
qumico que utiliza como neurotransmisor a un
aminocido excitador del tipo del glutamato. Esto
determina que esta sinapsis tenga propiedades
comunes a las sinapsis mediadas por
aminocidos excitadores. Entre otras destaca su
alta susceptibilidad a la hipoxia, la cual produce
una liberacin masiva de glutamato que activa
los receptores postsinpticos produciendo, en las
neuronas aferentes, un efecto citotxico por
desbalance osmtico debido a la entrada masiva
de Na+ y Ca2+ al interior celular. La liberacin
masiva de glutamato pudiera tambin ser un
factor importante en el trauma acstico.
Las neuronas aferentes presentan una
descarga basal cercana a 60-80 potenciales de
accin por segundo. Aproximadamente una
cuarta parte de las neuronas descarga a una
frecuencia menor y su media se ubica alrededor
de 0.5 potenciales de accin por segundo.
Registros de la actividad elctrica de estas
neuronas muestran que responden con un
umbral especialmente bajo para estmulos a
ciertas frecuencias. Esto ha dado origen al
concepto de frecuencia caracterstica e indica el
hecho de que las neuronas reciben informacin

Enrique Soto, Rosario Vega, Hortencia Chvez y Ada Ortega

de un rea especfica de la cclea y, por lo tanto,


son estimuladas por sonidos cuya frecuencia
produce un mximo en la amplitud de la onda
viajera en el sitio donde se encuentran las
clulas ciliadas conectadas con esa neurona en
particular. El estudio de la frecuencia
caracterstica de las neuronas se hace mediante
las curvas de sintonizacin, que son grficas de
la amplitud que el estmulo debe tener para
activar a la neurona, contra la frecuencia del
estmulo (Figura 14).

Las curvas de sintonizacin son un


importante indicador de la funcin de la cclea,
ya que permiten obtener una informacin de
salida directa sin necesidad de abrir la cclea,
evitando as daos a su mecnica. Las curvas de
sintonizacin tienen una forma simtrica en el
caso de las neuronas que responden a bajas
frecuencias (< 1000 Hz). En aquellas cuya
frecuencia caracterstica es para sonidos ms
agudos, la curva de sintonizacin es asimtrica,
con una pendiente marcada en el lado de las
altas frecuencias y menor en el lado de las bajas
frecuencias. Se produce, as, una punta de
altsima sensibilidad para una frecuencia
especfica, y una meseta de sensibilidad
intermedia decreciente para las frecuencias
menores a la caracterstica (Figura 14).
La sensibilidad de las neuronas aferentes
para una frecuencia caracterstica se deriva de
las clulas ciliadas que la activan. Sin embargo,
algunos autores han reportado que no bastan las
propiedades mecnicas de la
cclea para
explicar la agudeza de las curvas de
sintonizacin. Este es uno de los elementos que
ha contribuido a la idea de que existe un filtro
activo que permite aumentar la sintonizacin de

16

la respuesta de las clulas aferentes ms all de


lo que sera posible tomando en cuenta slo las
propiedades de la cclea. Esto resulta evidente
cuando se estudia el efecto de algunas drogas
ototxicas como la kanamicina, que en
condiciones experimentales particulares puede
destruir exclusivamente las CCE. Se puede
demostrar entonces que las curvas de
sintonizacin de las neuronas aferentes pierden
su agudeza, desapareciendo el pico mximo de
sensibilidad a la frecuencia caracterstica.

XI.1.15 La va eferente.
La va eferente coclear es sumamente
compleja. En la actualidad, el desarrollo de
nuestro conocimiento de las vas sensoriales ha
permitido asentar claramente la idea de que,
entre los rganos sensoriales y los centros
superiores de anlisis, existe un verdadero
dilogo. Lasneuronas de lo que llamamos vas
sensoriales no son simplemente un conjunto de
cables que transmiten datos al cerebro, sino
que forman parte de una red neuronal, un circuito
que incluye al rgano sensorial, las vas
aferentes, los ncleos de relevo, la corteza
cerebral, el cerebelo, los ncleos del tallo y las
vas eferentes. La actividad sensorial se
desarrolla entonces de forma continua y, ms
que como un canal de entrada de informacin,
los rganos sensoriales deben ser concebidos
como un sitio de interfase en donde el sistema
nervioso interacciona activamente con el medio
ambiente. Un ejemplo de esta interaccin activa
lo es el aprendizaje. Un caso peculiar que atae
a la audicin es el hecho de que, en los msicos,
la supresin de emisiones otoacsticas por

Enrique Soto, Rosario Vega, Hortencia Chvez y Ada Ortega

17

estimulacin contralateral es mucho mayor que


en los sujetos que no tienen esta profesin,
indicando un nivel completamente diferente de
actividad del haz olivococlear ante estmulos
semejantes.
La va eferente coclear tiene su origen en
conjuntos de clulas que se localizan en torno a
los ncleos medial y lateral de la oliva superior.
Los conjuntos de axones que surgen de estas
regiones forman el haz olivococlear (Figura 15).

las CCI, la sinapsis eferente se realiza sobre las


neuronas aferentes en el botn postsinptico
(sinapsis axo-dendrtica). Esto tiene un
importante significado funcional ya que implica
que la interaccin y los procesos involucrados
son completamente diferentes para unas y otras.
De hecho, la actividad eferente produce en las
CCE una inhibicin presinptica que modifica la
liberacin
de
neurotransmisor,
independientemente del efecto que la activacin

Desde el punto de vista estructural se pueden


diferenciar dos grandes haces: el haz
olivococlear medial y el lateral.
El
haz
olivococlear
lateral
inerva
principalmente las CCI. Las neuronas que lo
forman se encuentran en torno al ncleo lateral
de la oliva superior y proyectan, de forma
ipsilateral, esencialmente hacia las CCI. El haz
olivococlear medial inerva principalmente las
CCE, se origina a nivel del ncleo olivar medial y
proyecta hacia la cclea, tanto ipsi como
contralateralmente.
Es importante notar que las fibras eferentes
hacen sinapsis directamente sobre el cuerpo de
las CCE (sinapsis axo-somtica) en tanto que, en

de las eferentes ejerce sobre el mecanismo


contrctil de las CCE. En contraste, la actividad
eferente modifica el potencial elctrico de las
neuronas aferentes que inervan las CCI,
produciendo cambios complejos, an no
completamente dilucidados, en el patrn de
descarga de estas neuronas.
Desde el punto de vista funcional, se sabe
que la estimulacin del haz olivococlear produce
una reduccin en la onda N1 de los
potencialesevocados
del
tallo
cerebral,
equivalente a una reduccin en el sonido de
alrededor de 20 dB. La reduccin en la respuesta
de las aferentes desplaza hacia la derecha las
curvas de frecuencia contra intensidad,

Enrique Soto, Rosario Vega, Hortencia Chvez y Ada Ortega

produciendo una reduccin mayor en la


sensibilidad para las frecuencias cercanas a la
frecuencia caracterstica (Figura 16).
La pregunta es qu activa en condiciones
fisiolgicas a las neuronas eferentes? Se sabe
que todas ellas responden al sonido, algunas
responden con una alta sincronizacin para
ciertas frecuencias semejante a las neuronas
aferentes. Otras no tienen selectividad de
frecuencias y responden a todos los sonidos.

Aparentemente, la intensidad de un sonido y


su modulacin en amplitud son importantes para
determinar la activacin de las neuronas
eferentes. El papel funcional del sistema eferente
es mucho ms complejo del que tradicionalmente
se le atribuy como un simple filtro de proteccin
ante
estmulos
intensos.
Su
funcin
probablemente se relaciona con la atencin y con
la discriminacin auditiva ms fina. Se sabe que
lesiones de este sistema impiden, por ejemplo,
comprender una conversacin en un ambiente
donde hay ruido. Pensemos que entender lo que
alguien nos dice en una discoteca, implica que el
sistema auditivo haga un anlisis muy complejo
del
sonido,
ya
que
la
conversacin
frecuentemente es de mucho menor intensidad
que el sonido del medio ambiente rocanrolero.
El sistema eferente juega tambin un pape
en las emisiones otoacsticas evocadas (EOAE).
Debido a las propiedades de las CCE, la

18

activacin del sistema eferente produce una


modificacin de su longitud capaz de controlar la
ganancia y el grado de sintonizacin de la
cclea, mediante la modificacin secundaria de
la cintica de la membrana basilar. De hecho, la
activacin del haz olivococlear por estimulacin
contralateral suprime las EOAE, efecto que es
ms pronunciado si la estimulacin se realiza a
frecuencias cercanas a la frecuencia de las
EOAE. Estos elementos han llevado a pensar
que el haz olivococlear tiene un papel
fundamental en la discriminacin de tonos en
presencia de ruido de fondo, ya que tendra un

efecto de anti-enmascaramiento de las


respuestas a ciertas frecuencias. La supresin de
las EOAE por la estimulacin contralateral ha
permitido disear pruebas de funcionalidad del
sistema auditivo en las que, precisamente, se
pone en juego este mecanismo de supresin
como elemento diagnstico.
XI.1.16 Discriminacin de tonos.
En principio, la membrana basilar y el
mecanismo mediante el cual excita a las clulas
es bastante lineal. Existen, sin embargo,
relaciones mucho ms complejas y los sonidos
de gran intensidad, o compuestos por varios
tonos,
pueden
producir
importantes
no
linealidades en la mecnica coclear, con las
consecuentes alteraciones en la respuesta y la
percepcin del sonido.

Enrique Soto, Rosario Vega, Hortencia Chvez y Ada Ortega

19

Una caracterstica importante del sistema


auditivo es su capacidad para diferenciar tonos,
la que se pone en evidencia por medio de las
llamadas diferencias apenas detectables. A bajas
frecuencias se requieren cambios de hasta tres
por ciento en un tono de 100 Hz para que un
individuo pueda notar la diferencia. En cambio,
para un tono de 2000 Hz, basta una variacin de
0.5% (10 Hz) para que los sujetos reporten que
dos tonos son diferentes. Esta capacidad para
distinguir diferencias entre tonos depende
tambin de la duracin del sonido y es ms o
menos independiente de su amplitud.
Cabe hacer una distincin entre lo que es la
diferencia mnima que puede discriminarse
cuando dos tonos se presentan de forma
independiente y lo que es la superposicin de
dos o ms tonos, ya que como veremos
adelante, en este ltimo caso se requieren
diferencias de frecuencia mucho mayores para
distinguir los tonos.

tonos originales. Cuando dos tonos son de la


misma amplitud, pero difieren ligeramente en su
frecuencia, se escucha un tono nico intermedio
entre ambos, con amplitud que se modula de
forma creciente y decreciente. Si las frecuencias
de los tonos estn suficientemente separadas,
entonces somos capaces de discriminarlas.
Cuando, por ejemplo, se presenta un tono de
frecuencia constante F1 y un segundo tono F2
que vara su frecuencia de forma creciente
respecto del primero, hay un valor de frecuencia
a partir del cual el sonido se oye batir, es decir,
aparentemente su amplitud crece y decrece. Este
efecto aumenta en funcin del incremento de F2
y hay un cierto valor de diferencia entre los dos
tonos para el cual se escucha un batido notable
(el sonido es rugoso, por usar una analoga)
poco placentero. Si F2 contina modificando su
frecuencia, hay un lmite a partir del cual se
disciernen los dos tonos con frecuencias
correspondientes a los tonos F1

Cuando dos tonos son de la misma


frecuencia, independientemente de su fase o
amplitud, se percibe un tono nico, cuya amplitud
es una funcin de las amplitudes y fases de los

y F2. El lmite de la discriminacin de tonos y lo


que se llama la banda crtica, que es cuando se
oyen batir, depende de la frecuencia media de

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ambos tonos: F1 + F2 / 2. Es lo que se llama la


frecuencia central, que es relativamente
independiente de la amplitud, aunque puede
variar considerablemente entre individuos (Figura
17). Por lo general, dos tonos en la vecindad de
2000 Hz deben estar separados 200 Hz para
discriminarse claramente, y ms de 300 Hz para
sonar suavemente. En msica, estos efectos de
superposicin constituyen lo que se llaman las
consonancias y disonancias, dependiendo de la
gama de frecuencias en que se desarrolla el
sonido.
Otro fenmeno debido a interacciones entre
tonos y que tiene un alto potencial en el
tratamiento clnico del tinnitus es el de la
supresin de tonos. En las curvas de sensibilidad
de las neuronas aferentes cocleares se puede
demostrar que si se estimula con un tono, ya sea
inmediatamente por arriba o por debajo del valor
de otro tono, se produce una disminucin de
hasta 20% en la frecuencia de descarga inducida
por el tono de prueba. A este fenmeno se le ha
denominado supresin por dos tonos (two tone
supression), y se ha utilizado exitosamente en
algunos casos de tinnitus para eliminar la
sensacin de sonido, estimulando de forma
continua al sujeto con sonido de frecuencia muy
cercana a la frecuencia de la sensacin anormal
(Figura 18).

Los fenmenos auditivos que tienen su


origen a nivel perifrico, se deben a que la
membrana basilar y el conjunto de estructuras
del rgano de Corti tienen propiedades
mecnicas complejas que determinan que, ante
ciertos conjuntos de frecuencias, la onda viajera
tenga varios mximos, o que existan
interacciones de tipo constructivo o destructivo

20

entre las ondas de movimiento de la membrana


basilar.
XI.1.17
Procesamiento
auditivo
en
vertebrados inferiores.
El odo en el hombre y en los mamferos
superiores tiene un rango muy amplio de
operacin que abarca de tres a cuatro rdenes
de magnitud en el conjunto de frecuencias que
son audibles (desde alrededor de 20 a 20,000 Hz
en el hombre). Esto indica que el odo funciona
como un detector de amplio espectro que permite
sensar el sonido proveniente de muy diversas
fuentes. Se requiere por ende de un
procesamiento avanzado de est informacin
para identificar su origen y sus cualidades. En
contraste, cuando se estudia el odo de animales
inferiores puede observarse que su rango de
operacin coincide con el tipo de sonidos que
emiten sus predadores, sus presas y sus
congneres. En los animales inferiores, la
audicin no requiere de un procesamiento muy
avanzado, excepto el necesario para determinar
la ubicacin de la fuente del sonido y eliminar
sonidos interfirientes, porque el odo mismo se
comporta como un filtro que responde
nicamente a ciertos patrones sonoros con
caractersticas muy especficas.
Un ejemplo fascinante de esta sintonizacin

entre emisor y receptor lo constituye el de las


ranas en el Parque del Yunque en Puerto Rico.
En esta regin conviven ms de diez especies de
ranas, todas las cuales deben encontrar a la
pareja correcta para aparearse, ya que si una
rana de una especie responde al croar de una
rana de otra especie, el apareamiento, en caso
de que llegue a darse, sera improductivo.
Entonces, si no hubiera un mecanismo altamente

Enrique Soto, Rosario Vega, Hortencia Chvez y Ada Ortega

preciso de seleccin, que permita identificar sin


duda el croar "correcto", y los apareamientos
ocurrieran al azar, slo uno de cada diez podra
llevar a la fertilizacin de los huevos. El odo
juega un papel fundamental en este proceso de
eleccin de las parejas por su canto; el odo de la
hembra est sintonizado a la frecuencia y los
patrones sonoros del croar del macho; por lo
tanto, las hembras tienen un sistema auditivo
que, por la presin de la seleccin natural,
responde a un patrn de sonido caracterstico y
les permite copular con la certidumbre de que
han elegido la pareja adecuada2. Estos
fenmenos no son exclusivos de las ranas, en
las aves existen mecanismos ms desarrollados,
pero que operan bajo los mismos principios.
XI.1.18 Vas auditivas centrales.
Las neuronas aferentes de la va auditiva,
son neuronas bipolares que como ya
mencionamos tienen sus cuerpos neuronales en
el ganglio espiral. Conjuntamente con las vas
vestibulares forman el VIII par craneal. Las
neuronas auditivas hacen sinapsis a nivel del
tallo cerebral en los ncleos cocleares (Figura
19).

Las ranas coqu responden a un sonido caracterizado


por un "co" de baja frecuencia seguido de un "qu" de
alta frecuencia. El nombre les viene del croar
caracterstico; la alta intensidad del sonido que
producen stos pequeos animales alcanza los 90 db.

21

De ah, la informacin auditiva se divide en


dos vas principales (de forma anloga a lo que
sucede con la informacin visual que se divide en
una va magnocelular relacionada con la
percepcin delmovimiento y una parvocelular que
se relaciona con el procesamiento fino de las
formas visuales). Las fibras auditivas que van al
ncleo coclear ventral hacen sinapsis a travs de
las sinapsis gigantes en forma de cliz. Esta va
con una sinapsis altamente especializada
preserva la informacin temporal de las seales
auditivas. Las clulas del ncleo coclear ventral
proyectan a la oliva superior en donde las ms
diminutas diferencias temporales y de tono
provenientes de cada odo se comparan,
permitiendo de esta forma discriminar la
ubicacin de la fuente sonora. Las neuronas de
la oliva superior proyectan al colculo inferior a
travs del tracto del lemnisco lateral. Del colculo
inferior la informacin proyecta a tlamo y
corteza.
La segunda va parte del ncleo coclear
dorsal, y su funcin est relacionada con el
anlisis de las cualidades del sonido. A nivel del

ncleo coclear dorsal, una compleja circuitera


neuronal, permite separar las frecuencias que
componen el sonido. Las neuronas del ncleo
coclear dorsal tambin proyectan al colculo
inferior a travs del lemnisco lateral.

Enrique Soto, Rosario Vega, Hortencia Chvez y Ada Ortega

Desde el colculo inferior ambas vas


proyectan haca el tlamo a nivel del ncleo
geniculado medial el cual a su vez releva la
informacin a la corteza auditiva localizada en el
lbulo temporal en las circunvoluciones
temporales media y superior y en el planum
temporale circunvolucin de Heschl y en el
lbulo de la nsula.
Vale la pena destacar que las vas auditivas
son bilaterales, esto es tienen proyecciones
ipsilaterales y contralaterales, por lo que lesiones
en estas vas no producen un dao auditivo
evidente.

XI.1.19 Ncleos cocleares.


Los ncleos cocleares son el anteroventral, el
posteroventral y el dorsal. Prcticamente todas
las neuronas aferentes proyectan a los tres
ncleos cocleares de forma ordenada de tal
manera que en estos ncleos existe una
organizacin tonotpica que refleja un estricto
orden en el arribo de las neuronas a los ncleos
y en sus proyecciones. Las neuronas de los tres
ncleos presentan patrones de respuesta tpicos
ante estimulacin auditiva. Las neuronas del
ncleo anteroventral presentan respuestas muy
similares a las de las neuronas aferentes y
parecen funcionar como una simple estacin de
relevo de la informacin aferente. En contraste,
las neuronas del ncleo dorsal tienen patrones
de respuesta mucho ms complejos. Sus axones
de salida proyectan directamente al colculo
inferior saltando los ncleos de la oliva, y como
ya anotamos, su actividad se relaciona con el
anlisis de las cualidades del sonido.
En los ncleos cocleares se han descrito al
menos 9 tipos de neuronas (Figura 20): esfricas

22

grandes y pequeas, globulares, multipolares,


clulas octopus (por su forma de pulpo),
gigantes, granulares, pequeas y piramidales.
Desde el punto de vista funcional se han
identificado cuatro tipos de descarga de las
neuronas de los ncleos cocleares: clulas con
descarga de tipo primario (primary-like cells),
clulas con descarga al inicio (onset cells),
clulas con descarga rtmica repetitiva (chopper
cells), clulas con pausa (pauser and buildup
cells). En la figura 21 se muestran los
histogramas de descarga de estos tipos
celulares.
XI.1.20. Localizacin de la fuente sonora.
La distancia entre los dos conductos
auditivos, as como la estructura de la oreja y la
direccin del conducto auditivo juegan un papel
importante en la deteccin de la fuente sonora,
ya que determinan diferencias en el tono y
diferencias en el tiempo en que un sonido arriba
al sistema nervioso.
La diferencia interaural si bien es sumamente
pequea, en el orden de microsegundos, permite
detectar adecuadamente la fuente de un sonido
en relacin a la cabeza. El mecanismo neural
que permite este proceso se localiza en el ncleo
medial de la oliva superior; se basa en un circuito
neuronal en el que las neuronas de uno y otro
odo convergen en otro conjunto neuronal
incidiendo en cada elemento de la red a
diferentes tiempos, gracias a las diferentes
ongitudes de sus ramificaciones dendrticas,
formando as un circuito que se denomina
detector de coincidencia temporal (Figura 22).

Enrique Soto, Rosario Vega, Hortencia Chvez y Ada Ortega

23

Enrique Soto, Rosario Vega, Hortencia Chvez y Ada Ortega

En este proceso de deteccin de


coincidencias juega un papel importante el
proceso de sintonizacin con la frecuencia,
particularmente el llamado enganche de fases
(phase locking), ya que porta informacin
referente a la temporalidad del sonido. Esto
permite ubicar con todo detalle la fuente del
sonido. Un caso extremo lo constituyen los bhos
que adems de tener odos en ambos lados
estos son asimtricos con un conducto auditivo
apuntando haca arriba y otro hacia abajo, esto
les permite no solo detectar la fuente de un
sonido en el plano horizontal, sino tambin en el
vertical, informacin que utilizan para sus
caceras nocturnas y que les permite saber haca
adonde se mueve un animal y a que altura
respecto del mismo se encuentran.
XI.1.21 Corteza auditiva.
A diferencia de otras estructuras del
organismo que estn preservadas y son
semejantes en diferentes especies, la corteza
cerebral es substancialmente diferente en los
primates respecto a todo el resto de animales.
La corteza auditiva primaria abarca las reas
ventrales y laterales del lbulo temporal. La
corteza auditiva secundaria recibe proyecciones
de la corteza primaria y abarca la parte superior
del lbulo temporal rodeando el cortex primario.
La corteza auditiva parece tener una
organizacin tonotpica. La parte basal de la
cclea est representada en la parte medial, en
tanto la parte apical de la cclea est
representada en la porcin lateral del cortex
auditivo. Por ende, las frecuencias ms altas
localizan medialmente. Tambin parece haber
una distribucin espaciotpica siendo los sonidos
del lado contralateral los que producen una
mayor respuesta en algunas reas. Se han
encontrado tambin regiones sensibles a la
percepcin del timbre.
El dao extenso de la corteza auditiva
frecuentemente produce un sndrome de agnosia
auditiva caracterizado por la incapacidad de
identificar el significado de sonidos verbales y no
verbales.
XI.1.22 Hipoacusias de conduccin y
neurosensorial.
Segn su localizacin, existen dos tipos
principales
de
hipoacusia:
sorderas
de
conduccin y sorderas neurosensitivas.
Las hipoacusias de conduccin se deben a
alteraciones de la estructura normal del odo
medio que reducen la transmisin del sonido
disminuyendo su intensidad; esta reduccin en la

24

intensidad vara con las diferentes frecuencias.


Las hipoacusias de conduccin pueden
presentarse por atresia del canal auditivo en el
desarrollo
prenatal,
alteraciones
en
el
nacimiento, colapso del canal, traumas
(perforacin de la membrana timpnica,
interrupcin en la cadena osicular) y por
procesos degenerativos como la otoesclerosis.
Existen dos formas especialmente frecuentes:
1. Desarrollo de tejido cicatricial como
consecuencia de una infeccin del odo medio
(otitis media) en la cual puede presentarse
inmovilizacin del tmpano y de los huesecillos
del odo medio.
2. Proliferacin de hueso en las uniones
ligamentosas de los huesecillos (otoesclerosis,
fijacin de la cadena osicular, con reas de
reblandecimiento y reas de endurecimiento en
los huesos del odo, este proceso se puede
difundir al odo interno), lo que puede impedir su
movimiento normal. Este es un cuadro crnico de
causa desconocida que puede provocar una
sordera grave.
La mayora de las sorderas de conduccin
pueden ser corregidas; algunas, con tratamiento
quirrgico. La prueba de Rinn permite explorar
la hipoacusia de conduccin. Consiste en pedirle
al paciente que compare la intensidad de sonido
de un diapasn que se mantiene en el aire cerca
del odo afectado, con la intensidad que percibe
cuando el diapasn se coloca sobre su cabeza
(por ejemplo, detrs de la oreja). Si el sonido se
percibe mejor en este segundo caso, la va de
conduccin del paciente podra estar alterada,
pero el odo interno podra estar intacto. Por el
contrario, si la conduccin sea no resulta ms
eficaz que la estimulacin por va area, el
paciente podra tener una lesin del odo interno,
es decir una hipoacusia neurosensitiva.
La mayor parte de las hipoacusias, tanto
leves como profundas, entran en la categora de
hipoacusias neurosensitivas. stas pueden
presentarse por alteracin de las vas nerviosas
auditivas (por ejemplo, deprivacin de estmulos
sonoros, lesin del VIII par craneal por
neurinoma del acstico), en cuyo caso se
denominan hipoacusias retrococleares, otros
tipos de hipoacusia son debidas a alteraciones
en la cclea, denominadas tambin hipoacusias
cocleares (por ejemplo, prdida de clulas
ciliadas del caracol por ototoxicidad producida
por aminoglucsidos, agentes antineoplsicos,
salicilatos, diurticos y otros compuestos,
incluyendo la quinina y la eritromicina). En este
tipo de patologa el problema ms comn es la
alteracin de las
clulas ciliadas externas

Enrique Soto, Rosario Vega, Hortencia Chvez y Ada Ortega

seguida de las alteraciones en clulas ciliadas


internas.
La prdida de la audicin asociada con
alteraciones detectables en las vas auditivas
centrales es extremadamente rara. Existen
estudios que demuestran la prdida de la
audicin debida a cambios funcionales en las
vas nerviosas auditivas como resultado de la
carencia de entradas auditivas o de alteraciones
en las vas. Los cambios que ocurren
comnmente son en la eficacia sinptica, aunque
tambin podemos encontrar degeneracin de las
conexiones existentes o la formacin de nuevas
conexiones. Estas alteraciones pueden revertirse
de manera espontnea o permanecer despus
de que la causa del proceso inicial ha sido
eliminada. Los desrdenes auditivos debidos a
alteraciones en las regiones centrales de las vas
nerviosas auditivas producen signos y sntomas
muy complejos.
La sordera neurosensitiva se encuentra
asociada
con
hiperacusia
y
tinnitus.
Recientemente se ha hecho evidente que la
hiperacusia, el tinnitus, y algunos grados de
deterioro en la discriminacin del lenguaje
asociados con la sordera neurosensitiva pueden
ser causados por alteraciones en la funcin de
las vas nerviosas auditivas centrales, como
resultado de la plasticidad neuronal secundaria a
un decremento, ausencia o alteracin en las
entradas auditivas. Se cree que estos cambios
en la plasticos ocurren sin cambios morfolgicos
y pueden ser tratados con la estimulacin
auditiva.
Sitios de internet recomendados.
Laboratorio de mecnica auditiva, McGill
University en Canada:
http://audilab.bmed.mcgill.ca/~funnell/AudiLab/
Otro sitio de Internet muy interesante por el
nivel con que trata el problema de la mecnica
coclear es: www.boystown.org/cel/cochmech.htm
Promenade
around
the
cochlea,
implementado por Pujol, R., Blatrix, S., Pujol, T y
Bertrand, D., INSERM unit 254 Montpellier,
Francia, es un sitio excelente para aquellos
realmente interesados en problemas de audicin:
www.iurc.montp.inserm.fr/cric/audition

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En Espaol:
Un sitio muy interesante es el desarrollado
por ngel Luis Garca Villaln:
http://www.uam.es/personal_pdi/medicina/algvilla
/audicion/audicion.html
Marisa Pedemonte y Peter M. Narins:
http://www.rau.edu.uy/universidad/medicina/actas
5/coclea/coclea.htm
Lecturas recomendadas
Pickles J.O. An introduction to the physiology
of hearing (2a ed.). Academic Press.
London.1988. En mi opinin, esta monografa
constituye un ejemplo de libro cientfico serio,
que trata a fondo un problema y, sobre todo, es
claro y bien escrito; razones por las cuales no
tengo duda en recomendarlo a todos los
interesados en la fisiologa de la audicin.
Dallos, P., Popper, A.N., Fay, R.R. The
cochlea. Springer Handbook of Auditory
Research Vol. 8, Springer Verlag, New York.
1996. Este texto constituye parte de una
importante coleccin que la editorial ha dedicado
al estudio de la audicin. Son ya 10 tomos, todos
ellos relacionados con la estructura y funcin del
odo interno y los procesos auditivos.
Engstrom, H., Ades, H.W. y Hawkins, J.E.
Cellular pattern, nerve structure and fluid spaces
of the organ of Corti. En Contributions to sensory
Physiology, Vol. 1. De. W.D. Neff. pp. 1-37.
Academic Press, New York. 1965.