Respiracin Externa

Conceptos bsicos de la respiracin externa

En todos los animales siempre hay una membrana de intercambio de gases o

membrana respiratoria de intercambio que separa los tejidos internos del animal del
medio ambiente (aire o agua).
La respiracin externa es aquella donde el intercambio gaseoso (O2- CO2) se realiza
directamente a nivel de la membrana plasmtica, es decir, no intervienen estructuras
respiratorias internas, el O2 disuelto en el agua entra por Difusin simple y el CO2 sale
por el mismo mecanismo fisiolgico, por ej. Todos los Protozoos (ameba, paramecio,
etc.) y otros microorganismos como las bacterias anaerobios facultativas y aerobias
poseen este tipo de respiracin.

La respiracin externa utiliza como medio para el intercambio de gases entre medio e
individuo una superficie, generalmente cubierta por una fina pelcula de agua en su
cara externa (para los animales acuticos, estar inmersos en agua constantemente
supone una ventaja ya que facilita la difusin de los gases).
En su cara interna cumple con la funcin de llevar los gases hasta la sangre, que los
distribuye por todo el organismo, ya sea por difusin directa o sirvindose de
mecanismos como el aparato circulatorio.
La superficie sobre la que tiene lugar el intercambio debe ser fina y estar siempre
hmeda.
El proceso de respiracin es simple: el oxgeno entra y se difunde hacia el interior
mientras que el anhdrido carbnico sigue el curso opuesto.

Alveolo pulmonar, superficie de intercambio en el caso del ser humano, observado al microscopio
electrnico

rganos Respiratorios
Aunque muchos tienen rganos respiratorios especficos como por ejemplo pulmones
en los mamferos y las branquias en los atunes. No obstante en la mayora de las
ranas adultas la piel es bastante permeable a los gases y por ende los pulmones no
son los nicos rganos respiratorios. De la misma manera en algunos peces respiran
con sus estmagos adems de las branquias y las estrellas de mar respiran con sus
pies ambulacrales adems de con las ppulas branquiales.

Respiracin pulmonar

Los pulmones son invaginaciones de las superficies respiratorias rodeadas de capilares

sanguneos. Son bolsas de finas paredes, que sirven para realizar el intercambio
gaseoso, para lo que se conectan con el exterior mediante una serie de conductos.

Sistema Respiratorio de los Reptiles

Respiran exclusivamente por medio de pulmones, su piel seca y gruesa no permite
intercambio de gases. Sus pulmones estn un poco ms desarrollados que los de los
anfibios. En los reptiles, como la iguana, el aire entra y sale de los pulmones mediante
movimiento musculares corporales. Los msculos del trax dilatan la cavidad torcica y

dentro de ella disminuye la presin. De esta forma el aire pasa desde la atmsfera,
dnde hay mayor presin, a la cavidad torcica, donde la presin es menor.
Las aves tienen pulmones con sacos areos que les permiten aumentar el recambio de
los gases y rellenar parte del cuerpo del ave disminuyendo su peso corporal.
Los pulmones de los mamferos son los ms desarrollados, porque mediante los
alvolos (ramificaciones del pulmn) han logrado obtener una enorme superficie de
intercambio de gases.
Sistema Respiratorio de Mamferos
Tienen un sistema de pulmones muy complejo, formado por los finos conductos que
desembocan en pequeos sacos areos, los alvolos, donde se realiza el intercambio
de gases. Este sistema permite que el pulmn tenga una gran superficie de
intercambio. El aire entra y sale mediante la contraccin de msculos especiales, el
diafragma, los intercostales y otros. La ballena es un mamfero que respira aire. Sus
pulmones son capaces de mantener una gran cantidad de oxgeno lo que le permite
sumergirse por media hora o ms sin salir a respirar. La ballena muere si queda varada
en la playa porque no puede realizar los movimientos respiratorios por su enorme peso
que la aplasta
La respiracin branquial
Las branquias son las estructuras respiratorias ms eficaces del medio acutico. De
estructura laminada filiforme, surgen de la pared corporal del animal, pudindose
proyectar fuera del cuerpo (branquias externas), o quedar alojadas en una cavidad
comunicada al exterior (internas).

Las branquias externas: son las ms antiguas evolutivamente. Estn formadas

por expansiones de la superficie corporal y se presentan comnmente en algunos
moluscos, larvas acuticas de insectos y anfibios y en multitud de moluscos inferiores.

Presentan desventajas que radican principalmente en su delicadeza, as como la

dificultad que aaden al desplazamiento del animal, e incluso a su supervivencia ya
que son llamativas para los depredadores.

Adems, los animales con este tipo de branquias carece de sistema de

ventilacin por lo que deben estar continuamente en movimiento, mover el agua ellos
mismos, o quedar a merced de las corrientes que se originaran a su alrededor, siendo
estas las que hicieran circular el agua por las branquias

Las branquias internas presentan una estructura ms compleja, gracias a su

presencia dentro de una cavidad, que favoreci la aparicin de un sistema de
ventilacin y adems signific una mejora de la proteccin de la superficie respiratoria
adems de un mayor hidrodinamismo en los cuerpos de los animales. Se extienden
entre gasterpodos marinos, bivalvos, cefalpodos, los crustceos decpodos y los
peces.

Estas se ubican en la cavidad paleal.

En estos casos, el agua entra por la parte posterior ventral del cuerpo, a travs
de las valvas, asciende por la zona anterior gracias a la accin ciliar de las branquias y
palpos bucales, y tras atravesar las lminas branquiales, sale a travs del ojal.

Este sistema permite a los bivalvos, adems de realizar el intercambio gaseoso,

filtrar el alimento presente en el lquido que circula por ellos.

Los
utilizan

filos:

Estos
toda su
corporal

animales
que
la piel como
superficie
de
intercambio, se
agrupan en tres
esponjas,
cnidarios
y
platelmintos:

animales utilizan
superficie
para
la
respiracin y, en
el caso de la difusin directa, solo se presenta en animales cuyo dimetro sea de un
milmetro, ya que las distancias que tienen que recorrer son muy cortas y el volumen de
su cuerpo no es mayor que la superficie de captacin de gases.
Conforme el tamao del animal aumenta, se hace ms necesario un sistema
circulatorio que lleve a cabo la difusin.
Un ejemplo de animal con respiracin cutnea y aparato circulatorio son los anlidos
oligoquetos, como la lombriz de tierra.

Diagrama que explica cmo el moco que secretan las glndulas epidrmicas de la
lombriz disuelven el mantiene hmeda toda la superficie corporal y disuelve el
oxgeno, que pasa, a travs de la pared corporal, a la sangre, y de ah a la clulas. El
anhdrido carbnico sigue el camino opuesto, siendo expulsado por las clulas, de
dnde pasa al torrente sanguneo, y de ah a la epidermis, a travs de la cual sale al
medio.
Los anfibios combinan este tipo de respiracin con la pulmonar o branquial, debido a
que no es lo suficientemente eficiente como para mantener organismos tan grandes.
La ventilacin de los pulmones, branquias u otras membranas respiratorias de
intercambio de gases pueden ser
Ventilacin Activa: si el animal produce las corrientes ventilatorias de aire o de agua
que fluyen desde y hacia la membrana respiratoria de intercambio de gases por medio
de fuerzas de succin o de presin positiva que requieren el uso de energa
metablica.
Ventilacin Pasiva: si las corrientes de aire o de agua ambiental inducen el flujo desde
y hacia la membrana respiratoria de intercambio de gases en forma directa o indirecta.

Los respiradores duales o binominales:

Son animales que pueden respirar tanto en el aire como en el agua, como por ejemplo
ciertos anfibios y peces que respiraran en el aire. A menudo los respiradores duales
tienen por lo menos dos estructuras respiratorias diferentes (p. ej., tanto pulmones
como branquias), que emplean cuando respiran en uno de los dos medios.

Principios del intercambio respiratorio de gases por ventilacin activa

La ventilacin activa es muy frecuente y su anlisis implica varios conceptos
especializados que se aplican a una gran diversidad de animales. Por ende, hay una
buena razn que nos condice a comentar los principios de la ventilacin antes de
introducirnos en los detalles de la respiracin en los distintos grupos de animales.
En un animal que ventila a travs de branquias o pulmones en forma direccional, se
observa una sola corriente de agua o aire que fluye desde y hacia la membrana
respiratoria de intercambio de gases. Por tanto, para lgico considerar que la tasa de
captacin de O2 a travs del rgano encargado de la respiracin depende del volumen
de aire o agua que se introduce y sale y de la cantidad de O2 captada por unidad de
volumen:

Entre estos hay una relacin denominada: coeficiente de utilizacin del oxgeno o
coeficiente de extraccin del oxgeno y se expresa si la capacidad del animal para
utilizar el O2 presente en el aire o el agua que atraviesa sus pulmones o sus branquias.

Tipos de Intercambio Respiratorio de Gases

Transferencia de oxigeno desde el medio ambiente hacia la sangre por

intercambio de gases concurrente y contracorriente.
transferencia de oxigeno desde el medio ambiente hacia la sangre por
intercambio gaseoso de corrientes cruzadas

El coeficiente de utilizacin el oxgeno es el porcentaje del oxgeno en el medio que un

animal absorbe antes de exhalarlo hacia el medio ambiente.
De los tipos de intercambio respiratorio de gases que pueden producirse durante la
ventilacin direccional se clasifican de acuerdo con sus capacidades intrnsecas para
establecer una presin parcial de O2 elevada en la sangre que sale del rgano
respiratorio. El intercambio respiratorio de gases a contracorriente es el superior, el de
corrientes cruzadas se ubica en segundo lugar y los intercambios de gases
concurrentes y corriente ocurrente ocupan el tercero y cuarto lugar.

Introduccin a la respiracin en los vertebrados

En las especies que forman cualquier grupo de vertebrados relacionados desde el

punto de vista filogentico, la superficie total de la membrana respiratoria de
intercambio de gases en una especie es una funcin alomtrica del tamao corporal.
No obstante la relacin alometrica es diferente en los distintos grupos filogenticos.
Como se observa en la figura. La mayora de los grupos de anfibios, peces y reptiles
tienen relaciones alomtricas bastante similares.
Por ejemplo esto implica que la superficie total de las branquias de un pez con un
tamao corporal especfico es bastante similar a la superficie pulmonar total de un
anfibio o un reptil del mismo tamao, lo que sugiere que cuando los vertebrados
colonizaron la tierra no se produjo un cambio significativo inmediato en la superficie
respiratoria de intercambio de gases en los rganos respiratorios.
No obstante, los mamferos y las aves, sufrieron un aumento significativo de esta
superficie en sus pulmones. Estos grupos de animales evolucionaron en forma
independiente; por ende, desarrollaron pulmones diferentes con reas respiratorias
para el intercambio de gases bastante ms grandes que la de los dems animales. Hay
muchas razones que indican que el aumento de la superficie respiratoria de
intercambio de gases en los pulmones de los mamferos y las aves se asoci con la
evolucin de la homotermia. La homotermia aumenta el ndice metablico de un animal
entre 5 y 10 veces. En consecuencia los animales homeotermos necesitan pulmones
con mayor capacidad para absorber oxgeno y de eliminar dixido de carbono. Es
importante sealar, que el atn, este animal tan activo, tiene superficies branquiales
que se aproximan a las superficies pulmonares de los mamferos y las aves de
tamaos similares.
En la mayora de los peces la capa de tejido branquial que separa la sangre del agua
solo mide entre 5 y 10 micrmetros de espesor. Los pulmones de los vertebrados se
caracterizan por tener una barrera ms pequea entre la sangre y el agua (21.7b). El
atn que est ms especializado en captar oxgeno, posee una barrera de grosor que
se acerca ms a la de los mamferos.
En cuanto a la respiracin cutnea, los mamferos y los peces la utilizan poco. La piel
puede ser responsable de una tercera parte o ms del intercambio de gases en peces
y reptiles y muchos anfibios. Algunos grupos como las ranas y las salamandras tienden
a desarrollar una respiracin cutnea significativa.
El control de la ventilacin activa a travs de branquias o pulmones es el ltimo tema
importante cuando se estudia la respiracin de los vertebrados. Un aspecto importante
en este contexto es el control de las relaciones rtmicas de los msculos que producen
los movimientos respiratorios como por ejemplo los movimientos propios de inhalacin
y exhalacin. En todos los vertebrados, los msculos responsables de los movimientos
respiratorios son esquelticos, por tanto estos msculos deben estar estimulados por
neuronas motoras para desarrollar cada contraccin.
Casi toda la evidencia sugiere que los generadores centrales de patrones para la
respiracin en todos los vertebrados se localizan dentro del tronco enceflico en el
bulbo raqudeo y a veces en otras partes asociadas al cerebro.

Respiracin en los Invertebrados Acuticos y grupos afines

Muchos invertebrados acuticos pequeos y algunos grandes que tienen ndices

metablicos bajos especficos del peso no tienen rganos respiratorios especializados.
Estos animales intercambian los gases a travs de las superficies corporales
generales, que a veces desarrollan la ventilacin gracias a la accin de corrientes de
agua producidas por cilios o flagelos o por su movimiento en el agua. Muchas larvas y
algunos adultos tambin carecen de aparato circulatorio. Por tanto, los gases se
mueven dentro del cuerpo por difusin o por el movimiento de los lquidos corporales
de un sitio a otro. Para la comprensin humana estos tipos de sistemas de intercambio
de gases son limitados y solo son suficientes si los animales son muy pequeos o si se
adhieren a planes corporales especializados, como por ejemplo la disposicin de la
medusa, en la que la mayora de las clulas estn muy cerca de una superficie corporal
en forma independiente del grosor de las partes gelatinosas.
En la mayora de los animales adultos de los filos relativamente avanzados hay algunas
clases de branquias. Por lo general las branquias de los principales grupos
filogenticos evolucionaron en forma independiente. Por tanto, si bien son estructuras
evaginadas que se proyectan en el agua (y por en pueden definirse como branquias),
poseen estructuras y formas de ventilacin muy variadas.
Los moluscos poseen una gran diversidad
desarrollados a partir de una estructura comn

de

rganos

respiratorios

El filo de los moluscos ilustra de manera adecuada el hecho de que dentro de un solo
grupo una forma bsica de aparato respiratorio puede sufrir una diversificacin amplia.
En los moluscos el plegamiento de la pared corporal dorsal hacia afuera produce una
lmina de tejido, el manto, que suele sobresalir o rodear todo o parte del resto del
cuerpo y que es responsable de la formacin de concha. El manto cubre el resto del
cuerpo y limita una cavidad corporal externa que se denomina cavidad del manto. Las
branquias de los moluscos tpicos estn suspendidas en esta cavidad y, por tanto, son
internas. Algunos caracoles acuticos representan un ejemplo simple de este caso. En
estos caracoles hay una serie de hojas branquiales que cuelgan en la cavidad del
manto y desarrollan una ventilacin unidireccional a travs de corrientes ciliares. En
ocasiones, la sangre que fluye a travs de las hojas sigue una direccin contraria al
flujo del agua y se desarrollan un intercambio de gases contracorriente.
Una de las modificaciones principales de las branquias dentro del filo de los msculos
en la evolucin de branquias laminares extensas en las almejas, los mejillones, las
ostras y otros lamelibranquios. El mismo nombre de estos animales lamelibranquios
significa con branquias laminares. Estos animales se caracterizan por cuatro capas o
laminillas de branquias compuestas de filamentos fucionados o semifuncionados que
sobresalen de manera prominente dentro de la cavidad del manto (Fig. 21.26b). Los
cilios presentes en las lminas de las branquias conducen el agua que ingresa a travs
de poros en las superficies de las branquias en direccin a canales de agua que
transcurren dentro de

Las lminas branquiales; los canales de agua transportan el agua hacia vas
respiratorias. La direccin del flujo de agua dentro de los canales es opuesta a la del
flujo de sangre en los vasos sanguneos principales de las branquias, lo que significa
que puede desarrollarse un intercambio de gases a contracorriente. En los
lamelibranquios las branquias laminares especializadas representan en parte una
adaptacin para la alimentacin: a medida que ingresa el flujo abundante de agua y
atraviesa los poros hacia los canales acuticos interiores de las lminas de las
branquias, las partculas alimenticias suspendidas en el agua quedan retenidas para
ser trasportadas hacia la boca (tipo de alimentacin en suspensin). En algunos (no
todos) moluscos lamelibranquios la funcin de recoleccin de alimentos es muy
importante; se puede desarrollar un intercambio respiratorio de gases suficiente a
travs de toda la superficie corporal para cubrir las necesidades metablicas. En
consecuencia las branquias se trasformaron en rganos dedicados sobre todo a la
alimentacin.
En los moluscos cefalpodos, el calamar, la jibia y el pulpo, las branquias no estn
especializadas, pero si lo est el mecanismo ventilatorio. Las branquias son estructuras
plumosas que respetan la estructura corporal habitual de los moluscos (se ubican en la
cavidad del manto (fig.21.26c). Sin embargo, estas estructuras desarrollan la
ventilacin gracias al desarrollo de contracciones musculares y no del movimiento ciliar.
Los calamares y las jibias (y a menudo los pulpos) nadan gracias a las contracciones
musculares del manto; succionan agua dentro de la cavidad del manto atreves de
orificios grandes y, luego la conducen hacia el exterior a travs de un embudo ventral
en forma alternada por medio de la contraccin del manto, lo que determina el
desarrollo de una fuerza propulsiva a chorro. Las branquias se ventilan (a
contracorriente) gracias al flujo de agua potente usado para la propulsin. Algunas
especies movilizan tanta agua a travs de sus cavidades del manto con fines
propulsivos que solo usan entre el 5 y el 10% de O 2 en el agua. En consecuencia, estos
animales son muy Inusuales en comparacin con la mayora de los animales acuticos
activos porque el 02 que reciben a partir de la respiracin no disminuye debido a la
escasa solubilidad del 02 en el agua del medio ambiente.
Una especializacin final digna de comentarse en los moluscos es la evolucin de la
cavidad del manto para transformarse en un pulmn en el grupo dominante de
caracoles y babosas que viven en tierra, grupo conocido como gastrpodos
pulmonados. En los pulmonados terrestres las branquias desaparecieron pero las
paredes de la cavidad del manto como un pulmn de difusin, pero que otras la
ventilan por medio de la elevacin y el descenso del piso de esta cavidad.

Fig. 21.27 Branquias y ventilacin en el cangrejo de ro

Los crustceos decpodos incluyen muchos animales que respiran en el agua y

otros que respiran en el aire

En los crustceos decpodos -que abarcan muchos cangrejos de mar, camarones,

langostas y cangrejos de rio importantes desde el punto de vista ecolgico y comercial la cabeza y el trax estn cubiertos por una lmina continua de exoesqueleto, la
concha, que sobresale del trax a los lados y se adapta en formas ms o menos
estrecha alrededor de la base de las patas torcicas. La concha limita dos cmaras
branquiales laterales en las cuales se encuentran las branquias.
Las branquias se originan cerca de las bases de las patas torcicas y cada una est
compuesta de un eje central al que se unen muchas placas laminares, filamentos o
penachos ramificados en forma dendrtica con gran vascularizacin. Las superficies de
las branquias como todas las superficies externas de los crustceos estn cubiertas
por una cutcula de quitina. No obstante, la cutcula sobre las branquias es delgada y
permeable a los gases.
En los crustceos la ventilacin siempre depende de contracciones musculares; al igual
que todos los artrpodos los crustceos carecen de cilios externos que produzcan
corrientes ventilatorias. En los decpodos cada cmara branquial es ventilada por un
apndice especializado que se encuentra hacia el extremo anterior y se denomina
escafognatito. El batido de este apndice controlado por impulsos nerviosos
provenientes de un generador central de patrones ubicado en el sistema nervioso
central suele conducir el agua hacia el exterior a travs de un orificio de salida anterior.
Esto determina el desarrollo de presin negativa dentro de la cmara branquial, lo que
produce el ingreso de agua a travs de otros orificios, cuya ubicacin vara segn la
especie, la ventilacin es unidireccional y puede desarrollarse intercambio a
contracorriente.
Algunos cangrejos de mar y de rio colonizaron la tierra, en especial en los trpicos. Las
especies semi terrestres conservan las branquias que se sostienen en parte por su
cubierta cuticular. Se observaron dos tendencias en los cangrejos de mar semiterrestre
y terrestre: que las branquias tienden a presentar un tamao y una cantidad reducidos
en comparacin con los de los cangrejos acuticos y que las cmaras branquiales
tienden a ser ms grandes (ovolizacion). Adems, el tejido que cubre las cmaras
branquiales de estos cangrejos tiende a estar especializado, con una vascularizacin
rica y delgada que desarrolla un patrn de invaginaciones o evaginaciones. Estas
tendencias hacia la reduccin de las branquias y el desarrollo de cmaras branquiales
similares a pulmones permiten realizar un paralelismo interesante con lo ya comentado
sobre los caracoles pulmonados y los peces que respiran en el aire. Las cmaras
branquiales de los cangrejos terrestres tpicos reciben aire gracias al batido de sus
escafognatitos. En las semiterrestres (anfibias) las branquias permanecen hmedas
porque el animal realiza inmersiones frecuentes en el agua. Hay evidencias recientes
que sugieren que en estos cangrejos el O 2 se absorbe sobre todo a travs del epitelio
de la cmara branquial, mientras que el CO 2 se elimina sobre todo a travs de las
branquias. No obstante, en las especies de cangrejos totalmente terrestres el agua no
se transporta hacia cmaras branquiales y el epitelio de estas cmaras puede ser
responsable principal del intercambio tanto de O 2 como de O2.

Respiracin en los peces

La respiracin consiste en la absorcin y expulsin de aire. Una vez que el aire ingresa
al organismo de un ser vivo, ste toma ciertas sustancias y luego lo expulsa ya
modificado debido al proceso.
Los seres vivos inspiran aire para recibir oxgeno que se fija en la sangre y luego
exhalan para eliminar dixido de carbono. Este proceso de intercambio de gases se
conoce como hematosis y se desarrolla con diferentes rganos de acuerdo a la
especie.
La respiracin branquial es aquella que se lleva a cabo a travs de las branquias. Una
gran cantidad de animales acuticos dispone de estos rganos que permiten absorber
el oxgeno que se encuentra en el agua y eliminar el dixido de carbono.
La cavidad bucal de los peces telesteos se comunica con el medio ambiente no solo a
travs de la boca sino adems por medio de aberturas farngeas laterales, las
hendiduras branquiales. Las branquias del pez adulto y del pez joven ya maduro se
desarrollan en estas aberturas laterales. El oprculo, que es un colgajo protector
externo, cubre las branquias a cada lado de la cabeza.

Si se examina en forma

detallada la estructura del aparato branquial, se observa cuatro arcos branquiales que
transcurren en direccin dorsoventral entre las hendiduras branquiales sobre ambos
lados de la cabeza; estos estn reforzados por elementos esquelticos y proporcionan
un sostn apropiados para las branquias. Cada arco branquial posee dos hileras de
filamentos branquiales que se disponen en los costados en forma de V; en conjunto
los filamentos forman una estructura corrugada que separa la cavidad bucal por dentro
de la cavidad opercular por fuera. Cada filamento branquial posee una serie de
pliegues denominados laminillas secundarias en la superficies superior e inferior; las
laminillas transcurren perpendiculares al eje longitudinal del filamento y hay entre 10 y
40 por milmetro de filamento a cada lado. Toda la estructura de filamentos y sus
laminillas secundarias forma una disposicin cribiforme entre las cavidades bucal y
opercular. Las laminillas secundarias, que reciben una vascularizacin sangunea rica y
tienen paredes delgadas, son los sitios principales donde se desarroll el intercambio
respiratorio de gases.
El agua fluye a travs de los orificios de las branquias de un pez desde la cavidad bucal
hasta la opercular. La sangre fluye a travs de las laminillas secundarias en direccin
contraria. Por ende, puede producirse un intercambio respiratorio de gases a
contracorriente a lo largo de las membranas de intercambio respiratorio de gases. Se
ha informado que el porcentaje de oxigeno extrado del agua ventilada por los
telesteos en reposo oscila desde valores muy elevados de entre el 80%- 85% hasta

ms bajo del 30% o menores; los ltimos valores cuestionan la naturaleza exacta del
intercambio respiratorio de gases en los peces comprometidos porque los valores son
ms bajos de los que se esperara si el intercambio contracorriente fuera efectivo.

La Bomba Buco-opercular suele dirigir la ventilacin de las branquias

En general el flujo de agua a travs de las branquias de un pez telesteo se mantienen

en forma casi continua gracias a la sincronizacin de dos bombas: una bomba de
presin bucal, que desarrolla presin positiva en la cavidad bucal y de esta manera
estimula el pasaje de agua desde la cavidad bucal hacia la opercular a travs de las
branquias, y una bomba de succin opercular que desarrolla presin negativa en la
cavidad opercular y de esta manera succiona el agua de la cavidad hacia la opercular.
Bomba de Presin Bucal
La bomba de presin bucal esta lista para funcionar cuando el pez llena su cavidad
bucal con agua mediante la presin de su piso con la boca abierta, el descenso del
piso de la boca aumenta el volumen de esta cavidad y de esta manera disminuye la
presin en la boca por debajo de la presin ambiental y produce un ingreso de agua.
Luego se cierra la boca y la bomba bucal desarrolla su fase de presin positiva.
Durante esta fase el pez eleva el piso de la cavidad bucal; esta accin incrementa la
presin bucal por encima de la ambiental y conduce el agua desde la cavidad bucal
hacia las cavidades operculares a travs de las branquias.
Bomba de Succin Opercular
Un pez telesteo es capaz de expandir y contraer sus cavidades operculares
mediantes movimientos laterales de sus operculares y de otras acciones musculares.
Alrededor del borde de cada oprculo hay una lmina delgada de tejido que acta
como vlvula pasiva capaz de sellar la abertura en forma de hendidura entre la cavidad
opercular del lado interno y el agua del lado externo. La presin negativa o fase de
succin de la bomba opercular se desarrolla cuando la cavidad opercular se expande.
En ese momento la presin de la cavidad disminuye por debajo de las presiones en la
cavidad bucal y en el agua ambiental. La presin negativa en la cavidad opercular
succiona el agua de la cavidad bucal a travs de los orificios de las branquias. Si no
fuera por la accin de las vlvulas en el borde del oprculo tambin se succionara el
agua del medio ambiente; dado que la presin en la cavidad opercular es menor que la
ambiental durante la fase de succin.

Despus de la fase de succin la bomba

opercular desarrolla la fase de descarga, que consiste en la contraccin de la cavidad

opercular, lo que eleva la presin interna por encima de la ambiental y obliga a la
vlvula del borde a abrirse y eliminar el agua de la cavidad opercular a travs de su
abertura.

La Integracin de las dos Bombas produce un flujo unidireccional casi continuo

La integracin temporal de las bombas bucal y opercular se ilustra en la figura 2. En el
estadio 1 la cavidad bucal se vuelve a llenar; su expansin produce una presin inferior
a la ambiental; en consecuencia, si la bomba bucal fuera la nica el agua no fluira
desde el lado bucal a travs de las branquias en ese momento y, en realidad se
desarrollara un flujo retrogrado a travs de las branquias hacia la cavidad bucal debido
a la disminucin de la presin bucal. Sin embrago durante el estadio 1 la bomba
opercular se encuentra en su fase de succin. La presin en la cavidad opercular
disminuye bastante por debajo de la presin bucal y el agua se moviliza desde la
cavidad bucal a travs de las branquias. El estadio 2 es un periodo de transicin breve
en el cual la bomba opercular completa su fase de succin y la bomba bucal comienza
su fase de presin; en el estadio 3 la bomba opercular desarrolla la fase de descarga y
la presin en la cavidad opercular aumenta. Sin embargo, como la bomba bucal
desarrolla la fase de presin en forma simultanea, la presin bucal aumenta hasta un
grado todava mayor y el agua vuelve a fluir a travs de las branquias desde la cavidad
bucal solo en el estadio 4, que se ocupa una pequea fraccin del ciclo respiratorio, se
desarrolla un gradiente de presin que favorece el flujo retrogrado del agua a travs de
las branquias. Por tanto, en forma global las dos bombas estn integradas para
producir un flujo unidireccional casi continuo a travs de las branquias: la bomba
opercular succiona mientras la bomba bucal se llena y la bomba bucal desarrolla
presin positiva mientras la bomba opercular se vaca.

Varios Cientos de Peces seos son Capaces de respirar en el aire

Muchas especies de peces seos desarrollan mecanismos para utilizar las fuentes
ricas en oxigeno del aire se conoce casi cerca de 400 especies de peces seos que
respiran en el aire, sobre todo peces de agua dulce. La mayora de estos animales
conservan branquias funcionales y respiran en los dos medios, lo que implica que
pueden captar oxgeno tanto del agua como del aire. La magnitud de la dependencia
de estos peces de la atmosfera depende de varios factores. Los animales tpicos de
esta clase aumentan la respiracin en el aire cuando el nivel de oxgeno disuelto en el
ambiente acutico disminuye. Adems estos animales tienden a recurrir ms a la
respiracin en el aire cuando aumenta la temperatura porque las temperaturas
elevadas incrementan las necesidades de oxgeno.
Es interesante sealar que los peces tpicos que respiran en el aire eliminan la mayor
parte de CO2 en el agua a travs de sus branquias o la piel- incluso aunque
dependan de la atmosfera para captar la mayor parte del oxgeno. El punto de vista
tradicional sobre la importancia adaptativa de la respiracin en el aire es que se
desarroll en peces que vivan en aguas deficientes en oxgeno y que adquirieron este
mecanismo para resolver el problema de la escasez del oxgeno en el agua.
En la mayora de peces que respiran en el aire hay una parte o una rama de la canal
alimenticia especializada como rgano respiratorio areo. La regin especializada
siempre est muy vascularizadas y sus paredes pueden desarrollar patrones extensos
con evaginaciones o invaginaciones.
Muchas especies que respiran en el aire emplean las denominadas cmaras
subranquiales, situadas en la regin dorsal encima de las branquias; una
especializacin llamativa de esta clase de rganos se observa en algunos bagres.
Algunos peces que respiran en el aire emplean porciones vascularizadas del estmago
para respirar. Ciertas especies de bagres utilizan el intestino; en ellos, la mitad de la
longitud intestinal o un segmento mayor est muy vascularizado y se emplea para
respiracin en el aire que se traga y luego se expulsa por el ano. Muchos peces usan la
vejiga natatoria (vejiga gaseosa) como rgano para respirar en el aire en estas
especies la pared de la vejiga natatoria puede presentar patrones de plegamiento muy
elaborados.
Los rganos de los peces que respiran en el aire suelen insuflarse gracias a bombas
bucales. El pez introduce aire en su cavidad bucal, luego cierra su boca y comprime la
cavidad bucal. De esta manera el aire se traslada al estomago, a la vejiga natatoria o a
otra estructura respiratoria.

De todos los peces que respiran en el aire las seis especies de peces pulmonados
(dipneos) recibieron quizs la mayor atencin porque se cree que son los
descendientes modernos del grupo de peces que origino a los vertebrados terrestres.
Las paredes de los pulmones de los dipneos desarrollaron patrones complejos de
crestas y tabiques que se asemejan a las paredes de los pulmones de muchos anfibios.
El pez pulmonado australiano (genero Neoceratodus) tiene un solo pulmn y respira
tanto en el aire como en el agua con branquias bien desarrolladas. En cambio, las
cuatro especies de peces pulmonados africanos (Protopterus)
sudamericano (Lepidosiren)

y el pez pulmonado

tienen pulmones bilobulados y en general tienen

branquias mucho ms pequeas sin laminillas secundarias. Estos peces respiran en el

aire en forma obligatoria y, por ende, como las anguilas elctricas se mueren sino
pueden acceder al aire.
Con frecuencia los rganos para respirar en el aire de los peces pulmonados se
consideran homlogos a los pulmones de los vertebrados terrestres. Este punto de
vista explica la razn por la cual estos rganos se denominaron pulmones y los peces
se conocen como peces pulmonados. Muchos expertos contemporneos afirman que
las vejigas natatorias y los pulmones de los peces pulmones derivan de rganos
primitivos que originaron los pulmones de los tetrpodos. En consecuencia, si se
rebautizaran los rganos para respirar en el aire se debera estableces que las vejigas
natatorias de los animales que respiran en el aire tienen tanto derecho a llamarse
pulmones como los rganos respiratorios de los dipneos.

Respiracin de los anfibios

De todos los grupos de vertebrados los anfibios lograron la mejor combinacin entre la
respiracin en el agua y la respiracin en el aire. Muchos de estos animales se mueven
desde un ambiente acutico hacia uno terrestre durante su desarrollo y muchos
respiran en ambos ambientes durante la adultez.
Las branquias de las larvas de los anfibios acuticos (renacuajos) tienen orgenes y
estructuras diferentes de las branquias de los peces adultos. Estas branquias se
desarrollan como evaginaciones del epitelio de la regin farngea y se proyectan desde
la pared corporal hacia el agua. En todas las larvas de los anfibios jvenes las
branquias son externas; en las larvas de salamandra las branquias permanecen en
este sitio, mientras que en las ranas y los sapos (anuros) una evaginacin del epitelio
denominada oprculo (diferente del oprculo seo de os peces) rodea a las branquias
dentro de una cmara que se abre al exterior en la parte posterior, por lo general a
travs de un solo orificio. La ventilacin de las branquias dentro de la cavidad opercular
se desarrolla por medio de una bomba bucal. Las branquias de los anfibios suelen
perderse durante la metamorfosis pero en algunas salamandras acuticas, por ejemplo
necturus, persisten branquias externas durante toda la vida. Estas salamandras
acuticas ventilan sus branquias realizando movimientos hacia adelante y atrs en el
agua y aumentan la frecuencia de estos movimientos en respuesta a la disminucin de
oxigeno o al aumento de la temperatura.
En la mayora de los anfibios se desarrolla un par de pulmones a partir de la pared
ventral de la faringe cerca del momento de la metamorfosis. Los pulmones de muchos
anfibios adultos son sacos simples bien vascularizados; su superficie interna aumenta
poco o nada debido a la presencia de algunos pliegues que estn menos desarrollados
que en los pulmones de los peces pulmonados modernos. En las ranas y los sapos las
paredes internas de los pulmones suelen ser ms elaboradas; pueden presentar un
patrn complejo de pliegues y tabiques que le dan el aspecto de un panal de abejas.
Sin embargo, estos pulmones todava conforman su forma sacular bsica. La cavidad
central de cada pulmn permanece abierta y permite acceder a los diversos
compartimientos laterales formados por los pliegues en las paredes.
Los anfibios pulmonados llaman sus pulmones gracias al desarrollo de presin
bucofarngea. Es probable que este mecanismo bsico se haya originado en sus
ancestros peces y, como se mencion con anterioridad, con frecuencia se observa en
las larvas de anfibios para ventilar sus branquias. La mayora de los estudios sobre
ventilacin pulmonar se realizaron en ranas y aunque se informaron varios patrones
con detalles diferentes, los elementos esenciales de la bomba de presin bucofarngea
con bastantes uniformes. El aire ingresa en la cavidad bucal a travs de las fosas
nasales o de la boca cuando la presin en la cavidad disminuye debido al descenso de
su piso. Luego se eleva el piso de la cavidad bucal con la boca cerrada y las narinas
selladas por lo menos en forma parcial gracias a la presencia de vlvulas y el aumento
de la presin obliga al aire a ingresar a los pulmones. La insuflacin de los pulmones

eleva la presin del aire dentro de ellos. Esto significa que si no fuera por la glotis los
pulmones eliminaran el aire cuando se abre la boca o las fosas nasales, que se cierra
despus de la inhalacin por medio de la contraccin de los msculos. Luego se
produce un periodo de ausencia de respiracin con los pulmones insuflados (es decir,
la respiracin es intermitente). Las fosas nasales se abren durante el periodo de apnea
y en ese momento la rana suele bombear aire dentro y fuera de la cavidad bucal a
travs de las fosas nasales por medio del descenso y elevacin el piso de cavidad
bucal, proceso denominado bombeo bucofarngeo. Despus de un intervalo glotis se
abre y el aire se exhala de los pulmones, la exhalacin se debe en parte a la retraccin
elstica de los pulmones. La exhalacin se debe en parte a la retraccin elstica de los
pulmones expandidos y tambin puede ser estimulada por la contraccin de los
msculos de las paredes de los pulmones y del cuerpo. En consecuencia se describen
componentes pasivos y activos de la exhalacin. En este contexto, pasivo representa
las fuerzas desarrolladas por el rebote elstico simple (que no implica la contraccin de
los msculos), mientras que activo corresponde a las fuerzas desarrolladas por la
contraccin muscular.
La rana toro representa un ejemplo especfico bien evaluado del ciclo de respiracin
pulmonar. La rana toro llena su cavidad bucal como preparacin para insuflar sus
pulmones antes de vaciarlos; con la glotis cerrada el animal inhala que se dirige sobre
todo a la depresin posterior del piso de la cavidad bucal( paso 1, fig.21.14). Luego
(paso 2) la glotis se abre y el aire pulmonar exhalado pasa como una corriente uniforme
a travs de la parte dorsal de la cavidad bucofarngea para eliminarse a travs de las
fosas nasales. El aire fresco en la depresin del piso de la cavidad bucal transporta a
los pulmones cuando se eleve el piso de la cavidad bucal con las fosas nasales
cerradas (paso 3). Un efecto importante de la bomba bucofarngea que se desarrolla
entre las respiraciones es que elimina el aire pulmonar residual de la cavidad bucal, de
manera que cuando comienza el siguiente ciclo de ventilacin pulmonar la cavidad
bucal est llena de una mescla relativamente fresca.

Las branquias, los pulmones y la piel se emplean en diversas combinaciones

para lograr el intercambio respiratorio de gases
Una cuestin central en la fisiologa respiratoria de los anfibios es la forma en que el
intercambio total de gases de un individuo depende de los distintos sitios disponibles:
branquias, pulmones y piel. Para continuar con el ejemplo anterior diremos que las
ranas toro comienzan sus vidas sin pulmones y que cuando viven a 20 C como
renacuajos acuticos sus branquias y su piel son responsables cada una de la mitad
del intercambio de 02 y co2. Cuando los renacuajos maduran y sus pulmones
comienzan a funcionar, asumen en forma gradual la responsabilidad principal en la
captacin de o2. Como se podra esperar, durante los adultos los pulmones absorben
la mayor parte del o2. Sin embargo, los pulmones de las ranas toro no desempean un
papel demasiado importante en el intercambio de co2 en cualquiera de los estadios; en
cambio, cuando se pierden las branquias durante la metamorfosis la piel adquiere el
control sobre la eliminacin del CO2.

El patrn observado en las ranas toro adultas a 20 C que los pulmones son los
responsables principales de la absorcin de O 2, mientras que la piel elimina la mayor
parte del CO2 tambin se detecta en adultos de varias otras especies de ranas, sapos y
salamandras pulmonadas cuando estn en tierra en reposo a temperaturas similares.
Algunas especies de ranas que viven en regiones templadas hibernan en los fondos de
los estanques y los lagos durante el invierno. Todo el intercambio de O 2 y CO2 lo
realizan a travs de la piel. Una razn por la cual la piel puede ser suficiente en estas
circunstancias es que los animales que hibernan revelan necesidades relativamente
bajas de O2 y CO2 debido a sus temperaturas corporales bajas y a la depresin metablica
estacional. La permeabilidad relativamente elevada de la piel tambin es importante;
aunque aumenta la tasa de deshidratacin en la tierra, posibilita la respiracin debajo
del agua.

Respiracin en los Reptiles

Los reptiles respiran a travs de los pulmones, presentando modificaciones en las
estructuras del aparato respiratorio dependiendo de los diferentes grupos, en cuanto a
los ofidios estos presentan diferentes grados de reduccin del pulmn izquierdo, que
en algunos casos particulares puede desaparecer; las pitones y boas son especies
primitivas que presentan el pulmn izquierdo muy grande al contrario de los colbridos
y viperidos en los que solo persiste el derecho como saco de aire y el intercambio
gaseoso se realiza en el pulmn traqueal que se genera a expensas de la pared dorsal
de la trquea (Meneghel, M. 2008).
El aparato respiratorio conserva una estructura relativamente primitiva en el caso
particular de los quelonios que presentan costillas no mviles, la zona gular bombea el
aire y as los pulmones se expanden, estos poseen vinculados los bronquios y trqueas
alargados gracias a su morfologa de cuello largo y articulado, teniendo los pulmones
junto a la pared dorsal interna bien desarrollada del caparazn, siendo esta bien
separada en bronquios y alveolos, ocurriendo un intercambio gaseoso en diferentes
lugares como en los pulmones, sacos cloacales por su alta vascularidad, faringe o a
nivel cutneo en el caso de quelonios de caparazn blando (Reinoso, M., Lopez, M.,
Martos, J. 2005).
Los reptiles acuticos pueden flotar con ayuda de los pulmones, en algunos
escamados se puede realizar un intercambio gaseoso a travs de mucosa bucal y en
las tortugas presentan una vascularizacin en la cloaca donde desarrollan el epitelio
respiratorio, en cuanto a los lacertilios tambin hay variaciones, estos presentan una

proyeccin llamada glotis que se abre en la base de la lengua la cual facilita el

intercambio gaseoso mientras el animal retiene a una presa en la cavidad bucal,
mientras los cocodrilos presentan un paladar secundario, el cual divide la cavidad bucal
de las vas respiratorias (Meneghel, M. 2008).
En reptiles como los ofidios el pulmn presenta unos favolos, cada uno de estos
subdividido por pequeos tabiques internos, los favolos de la pared posterior del
pulmn en algunos casos estn reducidos, siendo esta regin no apta para realizar el
intercambio gaseoso; la cmara area central presenta divisiones hasta las que llega el
aire de la trquea, ventilndose por movimientos respiratorios, al contrario de la
difusin que se da entre el intercambio gaseoso y dichas cmaras. Se presenta un
fenmeno de bomba de aspiracin, el cual consiste en el llenado de pulmones, la
bomba de aspiracin acta sobre las paredes causando un cambio en su forma
haciendo que el aire entre y salga de ellos, haciendo que las costillas con su
movimiento compriman la cavidad en la que estn los pulmones, ocasionando la
expulsin del aire. (Kardong, k. 2006)
Respiracin de los reptiles durante la alimentacin y el movimiento
La mayora de los reptiles debe contener la respiracin cuando traga, pero los
cocodrilos y los eslizones tienen un segundo paladar hecho de hueso que les permite
respirar bajo el agua. Las serpientes extienden su trquea para no sofocarse durante el
proceso de deglucin. La respiracin de las tortugas mientras estn en movimiento
vara entre las especies. Las tortugas verdes de mar no respiran cuando se mueven a
lo largo de las playas de anidacin, informa la New World Encyclopedia, pero la tortuga
de caja de Amrica del Norte respira continuamente en movimiento, y esta respiracin
no coincide con el movimiento de las extremidades. Los deslizadores de orejas rojas
toman respiraciones ms pequeas mientras se mueven que en reposo, y las tortugas
de caja pueden respirar sin extender sus extremidades.

Respiracin de los Mamferos

Los mamferos marinos evolucionaron hacia la vida acutica luego que sus ancestros
se haban adaptado al medio terrestre. La mayora de las caractersticas morfolgicas y
fisiolgicas de estos mamferos se desarrollaron a partir de un plan de organizacin
adaptado a la vida terrestre. Durante este proceso se sumaron innovaciones o
adquisiciones particulares que surgieron exclusivamente durante la adaptacin al
nuevo ambiente. Debido a que conservaron la respiracin area, la ventilacin del aire
y el intercambio de gases se convirtieron en los protagonistas de muchos ajustes
morfolgicos; ms an si se tiene en cuenta el incremento de la presin extrema
durante los buceos profundos. El objetivo general de la presente tesis es llevar a cabo
un estudio comparado de la anatoma e histologa del rbol traqueo bronquial y
parnquima pulmonar en seis especies de mamferos marinos. Debido a las diferencias
halladas en distintas partes de la arquitectura del sistema respiratorio en las especies
estudiadas, como ser: en la ramificacin de las vas extra pulmonares, en el patrn de
ramificacin del rbol bronquial, en la histologa de las vas areas, en la distribucin
del cartlago en las vas areas terminales, en la presencia de esfnteres musculares en
las vas areas terminales y en la morfometra alveolar; se propone un anlisis
comparado que permita plantear distintas hiptesis funcionales para estas
adquisiciones estructurales, como as tambin comprender las distintas presiones
ambientales que influyeron en el diseo del sistema respiratorio en los mamferos
marinos.
En los mamferos el intercambio de gases se da por dos sistemas respiratorio y
circulatorio.
Los mamferos son un grupo muy heterogenia de animales la nica caracterstica que
comparten los mamferos adems de glndulas mamarias es la de la respiracin
pulmonar
La funcin principal del sistema respiratorio es el intercambio de gases y su
subsistencia

Tambin relacionado con la regulacin de temperatura en el organismo como resultado

producir calor.
rganos

Cavidades (bucal, nasal)

Senos (maxilares, superiores, inferiores y frontales)
Faringe
Laringe
Trquea
Bronquios
Alveolos
Pulmones
Diafragma

Los pulmones
Los pulmones se alojan en la cavidad pleural. El diafragma que es un musculo que
interviene en la entrada y salida de gases. El intercambio de gases (hematosis) se
realiza a nivel de los alveolos que estn rodeados de capilares sanguneos.
Como elementos caractersticos de su respiracin pulmonar presenta los alveolos, que
es el lugar donde se produce el intercambio gaseoso con la sangre, y el diafragma, que
separa la cavidad torcica de la cavidad abdominal y que sirve para realizar los
movimientos respiratorios con el objetivo de introducir el aire en los pulmones o
expulsarlo.

Mamferos Acuticos
Los mamferos acuticos respiran por la piel o los pulmones, esto hace no que tengan
necesidad de estar dentro del agua para respirar.
Al contrario, si viven en el agua, necesitan coger e oxigeno desde fuera de ella. Muchos
mamferos se han adaptado tanto a vivir dentro del agua que a primera vista parecen
peces.
Ellos no necesitan salir a la superficie para respirar. Entre estos tenemos a la ballena o
los delfines.
Tienen un sistema respiratorio adaptado a la vida del agua. Para respirara necesitan
ascender a la superficie del mar, haciendo un acopio de aire que les permite
permanecer sumergidos hasta 50 minutos y an ms. Durante su permanencia en el
agua sus rganos respiratorios permanecen cerrados, de modo que aunque abran la
boca y puedan ingerir alimentos el agua no penetra a sus bronquios.
Todos los mamferos respiran a travs de unos pulmones esponjosos, incluidos los
cetceos.
Orificios nasales: o aberturas nasales. Tienen la funcin de hacer entrar el aire al
cuerpo del animal. En los cetceos est modificado en espirculo, situado en la parte
posterior de la cabeza.

Mamferos Voladores
Los nicos mamferos de esta especie son los murcilagos con el nombre de
Chiroptera de un sistema muy parecido a los rumiantes.
Al volumen de los pulmones es ms tres veces mayor que el de las especies terrestres
Caractersticas de los mamferos

Respiracin pulmonar
Regulacin de temperatura por medio de la respiracin
Facilitan el intercambio de gases
Mayor cantidad de oxgeno en los pulmones
Presentan diafragma que sirve como sostn de los pulmones

Respiracin de las aves

La anatoma de las aves, incluyendo su fisiologa, muestra muchas adaptaciones
nicas encaminadas, la mayora, para la obtencin de la capacidad de volar.
Las aves han evolucionado hasta poseer un sistema esqueltico y muscular ligero y
potente que, junto con los sistemas circulatorio y respiratorio, les hace capaces de
desarrollar una oxigenacin y actividad metablica muy altas, y con ello conseguir la
suficiente energa para conquistar el medio areo. El desarrollo del pico ha
condicionado la evolucin de un sistema digestivo especialmente adaptado. Estas
especializaciones anatmicas han sido la causa de que a las aves hasta recientemente
se les asignara en la clasificacin a una clase propia en el Filo de los cordados. Los
siguientes aspectos los guiar en el tema.

Sistema respiratorio

A causa de la alta tasa metablica requerida para el

vuelo, las aves tienen una alta demanda de oxgeno. El
desarrollo de un sistema respiratorio eficiente permiti la
evolucin del vuelo en las aves. Las aves ventilan sus
pulmones por medio de sacos areos, estructuras que
slo tienen las aves (y por lo tanto quiz tambin los
dinosaurios). Estos sacos no juegan un papel en el
intercambio de gases, pero almacenan aire y actan
como fuelles, permitiendo a los pulmones mantener un
volumen fijo de aire fresco constantemente fluyendo en su interior.
Tres juegos distintos de rganos realizan la respiracin. Los sacos areos anteriores
(interclavicular, cervical, y torcicos anteriores), los pulmones, y los sacos areos
posteriores (torcicos posteriores, y abdominales). Los sacos areos posteriores y
anteriores, tpicamente nueve, se expanden durante la inhalacin. El aire entra al ave,
recorre la trquea, la mitad del aire inhalado entra a los sacos areos posteriores, la
otra mitad pasa por los pulmones y a los sacos areos anteriores. Los sacos areos se
contraen durante la exhalacin. El aire de los sacos areos anteriores se vaca
directamente en la trquea y es expulsado por la boca o las fosas nasales. Los sacos
areos posteriores se vacan en los pulmones. El aire que pasa por los pulmones
cuando el ave exhala es expulsado por la trquea. Debido a que el aire fresco fluye a
travs de los pulmones en una sola direccin, no existe mezcla del aire rico
en oxgeno y el aire pobre en oxgeno y rico en dixido de carbono, como ocurre en los
pulmones de mamferos. Por lo tanto la presin parcial de oxgeno en los pulmones de
un ave es la misma que la del ambiente, y as las aves tienen un intercambio de gases
ms eficiente, tanto de oxgeno como de dixido de carbono, que el que ocurre en los
mamferos.

Los pulmones de las aves no tienen alveolos, como los pulmones

de mamferos, pero en su lugar contienen millones de pequeos
pasajes conocidos como para bronquios. El aire fluye por las
paredes con forma de panal de abejas de los para bronquios
hacia vesculas llamadas atrios, las cuales se proyectan
radialmente desde los para bronquios. Estos atrios dan lugar
a capilares areos, donde el oxgeno y el dixido de carbono
migran por difusin desde y hacia la sangre que fluye a travs de
los capilares sanguneos. Las aves tambin carecen de diafragma. Toda la cavidad del
cuerpo acta como un fuelle para mover el aire a travs de los pulmones. La fase
activa de la respiracin en las aves es la exhalacin, la que requiere la contraccin
muscular. La siringe es el rgano vocal productor de sonido en las aves, localizado en
la base de la trquea. Como en la laringe de los mamferos, el sonido es producido por
la vibracin del aire que fluye a travs del rgano. La siringe permite a algunas
especies de aves producir vocalizaciones extremadamente complejas, incluso imitar el
habla humana. En algunas aves canoras, la siringe puede producir ms de un sonido al
mismo tiempo.
Las aves, al igual que los seres humanos, necesitan respirar para introducir oxgeno
en sus cuerpos y desechar el dixido de carbono. Su sistema respiratorio est bien
adaptado para el vuelo, que demanda una gran ventilacin del organismo.
La frecuencia de respiraciones vara segn el tamao del ave. As, un colibr en reposo
puede respirar hasta ms de 200 veces por minuto, mientras que un pavo respira
alrededor de unas 10 veces por minuto. Al volar, la tasa de respiracin del
ave aumenta entre 12 y 20 veces ms.

Una de las caractersticas ms notorias del sistema respiratorio de las aves es la

presencia de sacos areos. Estas estructuras son una especie de prolongaciones
delos pulmones que penetran algunos huesos y rganos. Segn la especie,
el nmero de sacos areos oscila entre seis y doce. Los sacos tambin ayudan a
reducir el calor producido al volar.

Una de las caractersticas ms notorias del sistema respiratorio de las aves es la

presencia de sacos areos. Estas estructuras son una especie de prolongaciones
delos pulmones que penetran algunos huesos y rganos. Segn la especie,
el nmero de sacos areos oscila entre seis y doce. Los sacos tambin ayudan a
reducir el calor producido al volar.

Los sacos areos del ave, forman parte del aparato respiratorio, se localizan fuera de
los pulmones y ocupan una porcin considerable de las cavidades corporales torcica y
abdominal.

Ventilador por accin de fuelle

Los pulmones de las aves son estructuras compactas y rgidas y se diferencian en
forma significativa de los pulmones de los mamferos porque sufren cambios mnimos
en el volumen durante el ciclo respiratorio. En cambio, los sacos areos se expanden y
contraen en forma notable, durante la ventilacin. Al igual que fuelles, los sacos areos

succionan y expulsan gases a travs de las vas areas relativamente rgidas de los
pulmones. En comparacin con la ventilacin en los mamferos este proceso de las
aves resulta una forma de movilizacin del aire que ahorra energa.
El aire fluye en forma unidireccional a travs de los parabronquios
El aire fluye en forma unidireccional a travs de los parabronquios del sistema
paleopulmonar. Para establecer manera en que se desarrollan este proceso debemos
describir el movimiento del aire tanto durante se expanden grupos de sacos areos.