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Ultraestructura

Camilo Golgi descubri en 1898 el aparato de Golgi.


Impregn clulas de un cerebelo de lechuza con tetraxido de osmio.
Vio que se haban formado unas redecillas alrededor del ncleo. Le nombr como sistema reticular
interno.
En 1950, ya con el M.E.T. se vio que era un aparato formado por cisternas y vesculas laminares. Se le cambi
el nombre a aparato de Golgi.
Se perdi la idea de un nico orgnulo. Se pensaba que eran dictiosomas sueltos.
Actualmente, con el microscopio electrnico de alto voltaje se ha descubierto que, efectivamente, es slo un
orgnulo, tal y como lo describi Golgi.
Las vesculas del retculo endoplsmico llegan al aparato de Golgi, donde son maduradas y transformadas.
La protena del retculo endoplsmico, generalmente, no es activa y tiene que ser transformada en el aparato
de Golgi.
DICTIOSOMAS: cisternas colocadas de forma apilada con extremos dilatados y rodeadas de vesculas.
Hay clulas con un solo dictiosoma, otras poseen cientos de ellos, pero slo tienen un aparato de Golgi.
Las vesculas que van al Golgi miden aproximadamente 50 nm de dimetro. Estas se fusionan entre s
formando una estructura irregular agregado tbulo-vesicular.
Este agregado recibe nuevas vesculas y entra en contacto con la primera cisterna del Golgi que se
llama red cis-Golgi.
NOTA: el aparato de Golgi est polarizado. Posee dos caras: una de formacin o cis y otra de secrecin o
trans.
La primera cisterna se conecta con la siguiente, la cisterna cis. Encontramos otras cisternas, en nmero
variable, que son las llamadas cisternas medianas. Encontramos la cisterna trans que est unida a una
cisterna muy heterognea: red trans-Golgi.
El aparato de Golgi est rodeado de vesculas. Cerca de los extremos dilatados o entre las cisternas. Presenta
grandes cisternas en su cara madura.

El Golgi se localiza generalmente cerca del ncleo celular, prximo al centrosoma. Algunas clulas como los
hepatocitos pueden tener dictiosomas dispersos por el citosol.

Funciones
Se pueden resumir en dos:
Modificacin de protenas del retculo endoplsmico
Clasificacin de los productos de secrecin y envo a sus destinos.
Modificacin de protenas
Glicosilaciones
La protena reticular glicosilada llega al Golgi y sus aminocidos glicosilados pueden sufrir
modificaciones.
Hay dos tipos de oligosacridos en las protenas modificadas
Ricos en manosa: no se les modifica los azcares en el Golgi.
Oligosacridos complejos: modificados en el Golgi.
Una misma protena puede tener varios tipos de oligacasridos segn la posicin
del oligosacrido en la protena se modifica o no:
En el interior de la protena no se modifica
En el exterior se modifica

En cada una de las cisternas se realizan reacciones. Estas reacciones y las modificaciones
dependen de las enzimas del aparato de Golgi.
Cuando entran los oligosacridos, el aparato de Golgi elimina manosas. La manosidasa tipo
I las elimina en la cisterna cis.
En la cisterna mediana se aade a diferentes restos de manosa N-acetilglucosamina y se
siguen eliminando manosas.
Esta protena pasa a la siguiente cisterna y se aade galactosa y posteriormente cido
silico (NANA).
Regin principal: formada por 2 N-acetilglucosaminas y 3 manosas. TODAS las protenas
presentan esta regin.
Cada cisterna tiene un conjunto de enzimas. Si no ocurre la primera reaccin no pasa la
siguiente.
Ocurre a veces que pueden eliminarse el NANA o galactosa y NANA, introduciendo
variabilidad.
Las protenas de membrana, si es glucosilada, presentar el grupo azucarada en
el interior de las vesculas liberadas.
Funciones de los azcares:
Protegen las protenas
Permiten la comunicacin celular

Sulfataciones
En las membranas del aparato de Golgi hay sulfotransferasas (enzimas que permiten la
sulfatacin de numerosos sustratos).
Lo ms comn es que se aadan sulfatos a los restos de tirosina. Frecuentemente se
encuentran tirosinas sulfatadas en protenas segregadas por la clula.
La sulfatacin ocurre en la red trans-Golgi.
Este proceso ocurre, generalmente, en dos etapas:
Activacin del sulfato por el ATP.
Transferencia del sulfato activo sobre el receptor.
Secrecin de protenas
En el aparato de Golgi se forman vesculas que salen de la red trans-Golgi y estn
destinadas a fusionarse con la membrana plasmtica.

Existen dos tipos de secrecin que reciben el nombre de secrecin regulada y


constitutiva.
SECRECIN CONSTITUTIVA: salen todas las protenas que no estn sealizadas.
Secrecin por defecto presente en todos los tipos celulares. Siempre se genera.
Las vesculas estn cubiertas por protenas. Se conocen con el nombre COP-I.
En clulas polarizadas (como las epiteliales) debe existir alguna seal que indique
a las vesculas del Golgi que se dirijan al dominio apical o al basolateral. Este
mecanismo es desconocido.
Los lipid raft salen del aparato de Golgi por secrecin constitutiva y se funden con
la membrana plasmtica.
SECRECIN REGULADA:
Realizada por clulas especializadas, no por todas las clulas. Antes de salir al
exterior las protenas se acumulan en grnulos de secrecin.
En estos las protenas quedan almacenadas.
En respuesta a una seal extracelular se dirigen a la membrana
plasmtica, se fusionan y vierten su contenido al exterior.
De esta forma se segregan la mayora de proteoglicanos y
glicoprotenas de la matriz extracelular. Tambin muchas hormonas y
protenas como la histamina.
La vescula sale de la red trans-Golgi a travs de vesculas cubiertas de
clatrina. En cuanto se ha formado la vescula, clatrina se despolimeriza y
desaparece.
Las protenas son empaquetadas selectivamente en un proceso
parecido a la fagocitosis.
Estas protenas quedan en grnulos de secrecin inmaduros y sufren
transformaciones.
El interior vesicular se va acidificando porque la membrana de la
vescula tiene bombas de protones y porque fragmentos de la
membrana vesicular vuelven a la red trans-Golgi y son recuperados.
Por tanto, las protenas se condensan has 200 veces.
La protena puede sufrir tambin otras modificaciones, dependiendo de
la protena, como la proteolisis.
Clasificacin de protenas
Las protenas se clasifican desde el aparato de Golgi a tres destinos diferentes:
Enzimas lisosomales: a los lisosomas
Fuera de la clula mediante vesculas (membrana nueva para la membrana
plasmtica).
Secrecin constitutiva
Secrecin regulada.
Reciclaje de las membranas celulares
Las vesculas de secrecin (ambos tipos de secrecin) acaban fusionndose con la
membrana plasmtica y le aportan nuevos componentes.
Lpidos nuevos y protenas nuevas.
Este aumento de la superficie membranaria es compensada por la disminucin que se
produce al formarse vesculas de endocitosis.
Formacin de lisosomas
Ver biognesis del Lisosoma. Tema 17.
Transporte vesicular
El aparato de Golgi es una estructura dinmica que constantemente forma y recibe
vesculas.
Las cisternas se observan rodeadas de vesculas.
El transporte de vesculas est controlado:
Una vescula surge de una cisterna y va a fusionarse a otra.
Normalmente, las vesculas salen de una cisterna rodeadas de una cubierta vesculas
revestidas.
Se conocen tres tipos de cubiertas distintas.
Las ms conocidas son las cubiertas de clatrina:

La clatrina recubre vesculas que median entre el aparato de


Golgi y la membrana plasmtica, en ambas direcciones.
Tambin encontramos la clatrina en las vesculas que irn del
aparato de Golgi al lisosoma.
Se puede decir que la clatrina interviene en el transporte
regulado.
La clatrina es una estructura proteica. Se forma alrededor de
una regin y colabora en la generacin y liberacin de la
vescula.
La cubierta se estructura a travs de monmeros llamados
triskelion (formado spor 3 cadenas pesadas y 3 cadenas
ligeras). Tres triskelion se unen para formar una estructura de
hexgonos y pentgonos: la clatrina.
Existen tres tipos de clatrina que parecen intervenir en
transporte de molculas distintas. En la envoltura se asocia a
otras protenas: la adaptina (interviene en la selectividad del
transporte) y la dinamina (acta de forma activa en la
contraccin y separacin de la vescula).
Es un transporte selectivo porque la clatrina tiene una zona
selectiva especfica.
Cubierta COP-I
Vesculas cubiertas que se mueven entre cisternas del Golgi y
tambin en vesculas que por secrecin constitutiva van a
fusionarse con la membrana plasmtica.
Intervienen tambin en el transporte retrgrado desde el
aparato de Golgi al retculo endoplsmico.
Cubierta COP-II
Envoltura muy selectiva que se forma en las vesculas que
emergen del elemento transicional del retculo endoplsmico
cargados de vesculas y se fusionan en el agregado tbulovesicular y posteriormente a la red cis-Golgi.
El transporte se realiza tambin en largs tbulos. As pasan
muchas protenas de secrecin que forman vesculas de
secrecin o vuelven del aparato del Golgi al retculo
endoplsmico.
Existe gran selectividad en las protenas que captura.
Enfermedad en el que uno de los factores de coagulacin tiene
un defecto de sealizacin, por lo que no sale en la
concentracin adecuada y existen alteraciones en la
coagulacin.

Transporte asociado a microtbulos


Si se despolimerizan los microtbulos (colchicina) el aparato de Golgi desaparece.
El transporte retrgrado no est asociado a los microtbulos.

Recuperacin de protenas
Protenas del retculo endoplsmico escapan y son recuperadas mediante receptores que
reconocen la seal de captacin y son devueltas al retculo endoplsmico en vesculas
COP-I.
Estos receptores se encuentran tambin en gran cantidad en el agregado tbulo-vesicular y
la red cis-Golgi, tambin en las vesculas medianas y la red trans-Golgi y concentracin
menor.

Biognesis
No est claro
Existen dos hiptesis
1 Vesculas que surgen del retculo endoplsmico y forman el agregado tbulo-vesicular. Estas
vesculas van a llevar protenas de una cisterna a la siguiente.
Las cisternas son estables, las molculas viajan por vesculas.
2 Se forma un agregado tbulo vesicular. Las cisternas se transformarn desde la red cis-Golgi a
cisterna cis, medianas, trans y red trans-Golgi.
La prdida y el cambio de los enzimas de cada cisterna se justifica por el transporte
retrgrado.
Existen unas protenas que ayudan a mantener cada cisterna en su sitio (protenas de la matriz de las cisternas
del aparato de Golgi).
Cuando la clula entra en divisin el aparato de Golgi desaparece porque las protenas se fosforilan.
Al acabar la divisin, la protena se defosforila y vuelven a estabilizarse.
El aparato de Golgi aumenta de tamao por el aporte del retculo endoplsmico.