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BIOSNTESIS

DE
POLIINSATURADOS

CIDOS

GRASOS

ALGUNOS CIDOS GRASOS NO PUEDEN SINTETIZARSE


EN MAMIFEROS Y SON ESENCIALES DESDE EL PUNTO
DE VISTA NUTRICIONAL

La anterior figura muestra ciertos cidos grasos insaturados de cadena


larga de importancia metablica en mamferos. Otros cidos grasos
polienoicos C20 , C22 y C24 se derivan de los cidos oleico, linoleico
y -linolnico mediante alargamientos de cadena. Los cidos
palmitoleico y oleico no son esenciales en la dieta porque los tejidos
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pueden introducir un doble enlace en la posicin de un cido graso
saturado. Los cidos linoleico y -linolnico son los nicos cidos grasos
que se sabe que son esenciales para la nutricin completa de muchas
especies de animales, incluso seres humanos, y se conocen como los
cidos grasos esenciales en el aspecto nutricional. En casi todos los

mamferos, el cido araquidnico puede formarse a partir de cido


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linoleico. Pueden introducirse dobles enlaces en las posiciones ,
5 , 6 y 15
posicin

en la mayora de los animales, pero nunca ms all de la


. En contraste, los vegetales tienen la capacidad para

sintetizar los cidos grasos esenciales desde el punto de vista nutricional


12
15
al introducir dobles enlaces en las posiciones
y .

LOS

CIDOS

SINTETIZAN POR
DESATURASA

GRASOS
MEDIO

MONOINSATURADOS
DE

UN

SISTEMA

DE

SE

Varios tejidos, entre ellos el hgado, se encargan de la formacin de


cidos grasos monoinsaturados no esenciales a partir de cidos grasos
saturados. En un cido graso saturado el primer doble enlace casi
9
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siempre se introduce en la posicin . Un sistema de enzima
desaturasa en el retculo endoplsmico cataliza la conversin de
palmitoil-CoA o estearoilCoA en palmitoleoil-CoA u oleoil-CoA,
respectivamente. Se necesitan oxgeno y NADH o NADPH para la
reaccin. Las enzimas parecen ser similares a un sistema de
monooxigenasa que incluye el citocromo b5 .

LA SNTESIS DE CIDOS GRASOS POLIINSATURADOS


COMPRENDE SISTEMAS DE ENZIMAS DE DESATURASA Y
ELONGASA

Los dobles enlaces adicionales introducidos en cidos grasos


monoinsaturados existentes siempre estn separados entre s por un
grupo metileno (estn interrumpidos por metileno) salvo en bacterias.
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Puesto que los animales tienen una desaturasa, tienen capacidad
de sintetizar la familia de cidos grasos insaturados 9 (cido oleico)
por completo mediante una combinacin de alargamiento y
desaturacin de cadena (figura. Aun as, como se mencion, los cidos
linoleico (6) o -linolnico (3) necesarios para la ntesis de los otros
miembros de las familias 6 u 3 deben obtenerse a partir de la dieta.
El linoleato se convierte en araquidonato por medio del linolenatomediante la va que se muestra en la. As, el requerimiento
nutricional de araquidonato puede surtirse si hay linoleato adecuado en
la dieta. Hay un gran decremento del sistema de desaturacin y
alargamiento de cadena en estado de inanicin como respuesta a
administracin de glucagn y epinefrina, y en ausencia de insulina,
como en la diabetes tipo 1.

SE PRODUCE SNTOMAS DE DEFICIENCIA CUANDO HAY


CARENCIA DE CIDOS GRASOS ESENCIALES EN LA
DIETA
Las ratas alimentadas con una dieta sin lpidos purificada, que contiene
vitaminas A y D, muestran ndice de crecimiento reducido, y deficiencia
reproductiva, los cuales pueden curarse al aadir cidos linoleico, linolnicoy araquidnicoa la dieta; dichos cidos grasos se encuentran
en concentraciones altas en aceites vegetales y en pequeas cantidades
en cadveres de animales. Los cidos grasos esenciales son
indispensables para la formacin de prostaglandina, tromboxano,
leucotrieno y lipoxina (vase ms adelante), y tienen varias otras
funciones menos bien definidas. Se encuentran en los lpidos
estructurales de la clula, a menudo en la posicin 2 de fosfolpidos y
estn relacionados con la integridad estructural de la membrana
mitocondrial.
El cido araquidnico est presente en membranas y explica 5 a 15% de
los cidos grasos en fosfolpidos. El cido docosahexaenoico (DHA; 3,
22:6), que se sintetiza en un grado limitado a partir del cido linolnico, o que se obtiene de manera directa a partir de aceites de
pescado, est presente en concentraciones altas en la retina, la corteza
cerebral, los testculos y el semen. El DHA es en particular necesario
para el desarrollo del cerebro y la retina, y se proporciona mediante la
placenta y la leche. Se informa que los pacientes con retinitis
pigmentosatienen concentraciones bajas de DHA. En la deficiencia de

cidos grasos esenciales, los cidos polienoicos no esenciales de la


5,8,11 -eicosatrienoico (9 20:3),
familia 9, en particular cido
remplazan a los cidos grasos esenciales en fosfolpidos, otros lpidos
complejos, y membranas. Es posible emplear la proporcin
trieno:tetraeno en lpidos plasmticos para diagnosticar la magnitud de
la deficiencia de cidos grasos esenciales.

La desaturacin de cidos grasos necesita una oxidasa


de funcin mixta
El palmitato y el estearato son los precursores de los dos cidos grasos
monoinsaturados
ms abundantes en los tejidos animales, el
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plamitoleato, 16:1( ) y el oleato, 18:1( ). Estos cidos grasos
tienen un nico doble enlaces cis entre C-9 y C-10. El doble enlaces es
introducido en la cadena del cido graso mediante una reaccin
oxidativa catalizada por la acil graso-CoA desaturasa, una oxidasa
de funcin mixta. Dos sustratos diferentes, el cido graso y el NADH o
el NADPH, experimentan simultneamente oxidaciones de dos
electrones. La ruta del flujo electrnico incluye un citocromo (citocromo
b5 ) y una flavoprotena (citocromo b5 reductasa) que, al igual que la
acil

graso-

CoA

desaturasa,

estn

presentes

en el retculo
endoplasmtico liso. Las bacterias tienen dos citocromo b5 reductasas,
una dependiente de NADH y la otra de NADPH; no est claro cul de las
dos es el principal dador in vivo. En las plantas, el oleato es producido en
el estroma del cloroplasto por una estearil-APC desaturasa que utiliza
ferredoxina como dador de electrones.
Tanto las plantas como las bacterias deben sintetizar cidos grasos
poliinsaturados para asegurar la fluidez de la membrana a bajas
temperaturas.
Debido a que son precursores necesarios para la sntesis de otros
productos, el linoleato linolenato son cidos grasos esenciales para los
mamferos; deben ser obtenidos de materiales vegetales en la dieta.
Una vez ingerido, el linoleato puede ser convertido en otros cidos
grasos poliinsaturados especialmente el -linolenato, icosatrienoato y
araquidonato, que slo pueden producirse a partir del linoleato. El
5,8,11, 14
araquidonato, 20:4 (
) es un precursor esencial de un grupo de
lpidos reguladores, los icosanoides. Los cidos grasos de 20 carbonos se
sintetizan a partir del linoleato y del linolenato mediante reacciones de

alargamiento de cidos grasos anlogas como se muestra en la imagen


siguiente.

ESQUEMA DE LA BIOSNTESIS DE CIDOS GRASOS


POLIINSATURADOS

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