Leccin 6.

Digestin, absorcin y metabolismo de las materias

nitrogenadas en monogstricos y rumiantes.
Introduccin.
Las protenas son compuestos altamente polimerizados, que estn formados por aminocidos.
Tambin se unen a componentes no proteicos. Las protenas se encuentran entre los nutrientes
ms importantes, junto con los lpidos y los carbohidratos. Adems de su funcin energtica (1
g de protena proporciona 4,1 Kcal al organismo), dada su naturaleza nitrogenada, son
necesarias para la sntesis de compuestos propios del organismo implicados en la estructura
de las membranas junto con los lpidos, como glicoproteidos en funciones de lubrificacin y
como nucleidos que posibilitan la sntesis de las protenas propias del organismo, as como la
formacin de los cromosomas y la divisin celular.
El valor nutritivo de las protenas depende de su digestibilidad, que depende a su vez de la
estructura, es decir, de su composicin aminoacdica. El contenido de aminocidos esenciales
determina el valor biolgico, es decir, el mayor aprovechamiento fisiolgico de una protena por
parte del organismo. Rige la ley del mnimo, esto es, si la oferta de aminocidos esenciales es
demasiado limitada, el conjunto del rendimiento de las reacciones de sntesis depender del
aminocido que est presente en menor cantidad (aminocido limitante). Los aminocidos
limitantes ms importantes son la lisina (cereales y patatas) y la metionina (carne y leche).
Para el anlisis de la protena, el mtodo de Kjeldahl que data de 1883 es el que ha alcanzado
mayor importancia. Como consecuencia de su estructura a base de aminocidos individuales,
el contenido de nitrgeno de las protenas vara slo entre unos lmites muy estrechos (15 a
18% y como promedio 16%). Para el clculo de la protena total o protena bruta de un
alimento, se determina en principio el contenido de nitrgeno tras eliminar la materia orgnica
con cido sulfrico, calculndose finalmente el contenido de protena con ayuda de un factor
(en general 6,25).
La degradacin oxidativa de compuestos orgnicos con cido sulfrico a temperaturas
comprendidas entre 360 y 410C es la base del tratamiento Kjeldahl en el que no se
determinan slo protenas o aminocidos libres, sino tambin cidos nucleicos y sales de
amonio. Tambin se determina el nitrgeno ligado de compuestos aromticos, como pirazina,
ciclopentapirazina, pirrol y oxazol, as como el nitrgeno orgnico ligado de las vitaminas, tales
como la B1 (tiamina), la B2 (riboflavina) y la nicotinamida.
No obstante, como por lo general los alimentos slo contienen cantidades traza de
compuestosaromticos nitrogenados y de vitaminas, el error as cometido se considera
despreciable. Adems, por este mtodo no se determinan el nitrgeno ntrico, el cianhdrico, el
de la hidracina, ni el del grupo azo, por lo cual el mtodo es particularmente interesante y
relativamente especfico para la determinacin de las protenas.
Las protenas constituyen la fraccin ms importante de la racin. Son componentes
fundamentales en los tejidos animales y requeridas para el mantenimiento de las funciones
vitales como renovacin de tejidos, reproduccin, crecimiento y lactacin. En los vegetales se
encuentran en cantidades discretas salvo en algunos casos como en las semillas de
leguminosas que tiene una riqueza aproximada del 20%. Los granos de cereal contienen
aproximadamente un 10% de protena y otro fruto importante en la alimentacin del porcino
como es la bellota tiene alrededor del 6% lo que puede considerarse como una tasa proteica
pobre.
Qumicamente son compuestos orgnicos complejos con peso molecular entre 5000 y
1000000. Constituidas por aminocidos cuya presencia en la dieta en algunas ocasiones es
indispensable. En este sentido, los monogstricos necesitan aminocidos pre-formados en su
dieta para fabricar con ellos sus protenas corporales, mientras que los rumiantes pueden
utilizar otras fuentes de nitrgeno porque tienen la habilidad especial de sintetizar aminocidos
y de formar protena a partir de nitrgeno no proteico. Esta capacidad depende de los
microorganismos ruminales. Adems los rumiantes posean un mecanismo para ahorrar

nitrgeno. Cuando el contenido de nitrgeno en la dieta es bajo, la urea, un producto final del
metabolismo proteico puede ser reciclada al rumen en grandes cantidades. En cambio en los
monogstricos, la urea siempre se pierde en la orina.
Considerando estas adaptaciones del metabolismo de nitrgeno, es posible alimentar
rumiantes con fuentes de nitrgeno no proteico y obtener una protena de alta calidad.
Aminocidos.
Los aminocidos son molculas orgnicas pequeas con un grupo amino (NH2) y un grupo
carboxilo (COOH). La gran cantidad de protenas que se conocen estn formadas nicamente
por 20 aminocidos diferentes. Se conocen otros 150 que no forman parte de las protenas.
Generalmente, el nmero de aminocidos que forman una protena oscila entre 100 y 300. Los
enlaces que participan en la estructura primaria de una protena son los enlaces peptdicos que
es un enlace amida que se forma entre el grupo carboxilo de una aminocido con el grupo
amino de otro y la eliminacin de una molcula de agua. Independientemente de la longitud de
la cadena polipeptdica, siempre hay un extremo amino terminal y un extremo carboxilo terminal
que permanecen intactos.
Para cada protena, la secuencia, es decir el orden en que van ordenados los aminocidos, es
diferente. El nmero de secuencias posibles es tan grande que se explica la gran cantidad de
protenas diferentes. Al tener un tomo de carbono asimtrico pueden presentar isomera. Los
de la serie L son los que utilizan los animales. Los sintticos se encuentran en las dos formas
mezcladas (series L y D), por lo que adicionados a la racin no son tan eficaces como los
naturales.
Cada especie animal puede sintetizar slo algunos de los aminocidos que necesita para
formar protenas y, por lo tanto, depende de la dieta para incorporar aquellos que no puede
sintetizar. Esos aminocidos se los considera esenciales y no porque sean los nicos
necesarios para la vida de la especie, sino porque deben estar incluidos en la dieta. Cada
especie, tiene su grupo de aminocidos esenciales propios. Los organismos hetertrofos
pueden sintetizar la mayora de los aminocidos esenciales.
Todos los aminocidos tiene la misma formula general:
Los aminocidos esenciales son:

Protenas.
Son las sustancias que componen las estructuras celulares y las herramientas que hacen
posible las reacciones qumicas del metabolismo celular. En la mayora de los seres vivos (a
excepcin de las plantas que tienen ms celulosa) representan ms de un 50% de su peso en
seco. Una bacteria puede tener cerca de 1000 protenas diferentes, en una clula humana
puede haber 10.000 clases de protenas distintas.
Qumicamente son macromolculas, polmeros de aminocidos (ms de 100) dispuestos en
una secuencia lineal, sin ramificaciones. Una secuencia de menos de 100 aminocidos se
considera pptido.

Clasificacin de las protenas.

Digestin y absorcin de protenas.

Los animales no precisan las protenas como tales sino los aminocidos que las componen
para sintetizar sus propias protenas. La mayora de los aminocidos se ingieren en forma de
protenas, y slo ellos pueden incorporarse a las diferentes rutas metablicas. Para ello, las
protenas y pptidos ingeridos sufren un proceso de degradacin hidroltica por medio de
enzimas proteolticas (secretadas por el estmago, pncreas e intestino delgado) en el tracto
gastrointestinal. Despus de la accin de las enzimas los aminocidos quedan libres y son
absorbidos y transportados a la corriente sangunea por medio de la que llegan al hgado
donde transcurre parte de su metabolismo y luego se distribuyen.
Las protenas endgenas tambin se degradan despus de un tiempo y adquieren unas
seales que van a indicar a las enzimas de degradacin cuando deben comenzar su proceso.
Los aminocidos libres que provienen de este proceso de digestin de las protenas son
absorbidos por las paredes del intestino y conducidos por medio del sistema porta-heptico.
Una vez que llegan al hgado, a travs de la corriente sangunea, son distribuidos por las
clulas para su posterior utilizacin.

Protenas vegetales
Tejidos
AMINOACIDOS
PROTEINAS ANIMALES
enzimas
Mucosa
Sangre
Esquema de transformacin de la protena vegetal en protena animal

Las enzimas que intervienen en la digestin proteica estn presentes en los respectivos rganos
en forma de unos precursores inactivos denominados zimgenos que por accin del cido
clorhdrico estomacal pierden parte de su molcula transformndose en la enzima propiamente
activa. As, por ejemplo el pepsinogno, precursor de la pepsina es un pptido con un peso
molecular aproximado de 42000, que por la accin del ClH se transforma en pepsina que tiene
un peso molecular de 34000.

A nivel estomacal, en un medio muy cido (pH 1,8-2), acta la pepsina que es eficaz en la
liberacin de triptfano, fenilalanina, tirosina, metionina y leucina.

Ya en el intestino delgado a pH alcalino (7-8-9) actan los enzimas pancreticos: Tripsina con
actividad sobre arginina y lisina, quimiotripsina con accin sobre metionina y aminocidos
aromticos, elastasa que libera preferentemente aminocidos alifticos y las carboxipeptidasas
A y B que actan a nivel de aminocidos aromticos y arginina y lisina respectivamente.
Tambin en el intestino actan las aminopeptidasas sobre los aminocidos que tienen un grupo
NH2 libre.

La absorcin se realiza a nivel de la mucosa intestinal gracias a las peptidasas que absorben
pptidos y liberan aminocidos. Colaboran activamente en el transporte a travs de las
membranas los iones sodio y la vitamina B 6 (piridoxina). Unicamente los aminocidos libres de
la mucosa intestinal pasan a la sangre portal hasta recalar en el hgado.

Estos procesos se ven favorecidos por el tratamiento trmico y por la cantidad de protena que
contiene el alimento que estimula a las proteasas. Si bien un tratamiento trmico excesivo
reduce el valor de las protenas de la racin por la reaccin de Maillard por la cual los grupos
aldehdicos de los azcares se unen a los grupos amino de los aminocidos formando
complejos inutilizables. Tambin existen inhibidores de las proteasas que estn presentes en
las protenas de determinadas semillas crudas como en el caso de la soja, las ms importantes
inhiben la actividad de la tripsina y quimotripsina. Suele tratarse de protenas termolbiles por lo
que tratamiento trmico moderado hace que desaparezcan.

Metabolismo proteico en monogstricos.

Los procesos de sntesis y degradacin de protena en el organismo animal son simultneos.
Se puede considerar que existe un pool de aminocidos en el organismo que est en constante
renovacin y que responde al esquema siguiente:

Metabolismo proteico en rumiantes.

As como en los monogstricos la pieza clave son los aminocidos en los rumiantes el
compuesto clave es el amoniaco. Las protenas de los alimentos son degradadas por los
microorganismos del rumen va aminocidos para formar amoniaco y cidos orgnicos (cidos
grasos con cadenas mltiples). El amoniaco tambin viene de las fuentes de nitrgeno no
proteico en los alimentos y de la urea reciclada de la saliva y a travs de la pared del rumen.
Niveles demasiado bajos de amoniaco causan una escasez de nitrgeno para las bacterias y
reduce la digestibilidad de los alimentos. Demasiado amoniaco en el rumen produce una
perdida de peso, toxicidad por amoniaco y en casos extremos, muerte del animal.

El nivel de utilizacin de amoniaco para sintetizar protena microbiana depende principalmente

de la disponibilidad de energa generada por la fermentacin de carbohidratos. En promedio, 20
g de protena bacteriana es sintetizada a partir de 100 g materia orgnica fermentada en el
rumen. La sntesis de protena bacteriana puede variar de 400 g/da a 1500 g/da segn la
digestibilidad de la dieta. El porcentaje de protena en las bacterias vara entre el 38 y 55%. En
general, las bacterias contienen ms protena cuando los animales consumen ms alimentos y
las bacterias pasan ms rpidamente del rumen al abomaso pegadas a las partculas de
alimento.
La composicin de los aminocidos en la protena bacteriana es relativamente constante,
respecto de la composicin de la protena en la dieta. Todos los aminocidos, incluyendo los
esenciales, estn presentes en la protena bacteriana en una proporcin que se aproxima a las
proporciones de aminocidos requeridos por la glndula mamaria para la sntesis de leche. As
la conversin de protena de los alimentos a protena bacteriana es usualmente un proceso
beneficioso. La excepcin es cuando se alimenta con protena de alta calidad y el amoniaco
producido en el rumen no puede ser utilizado debido a una falta de energa para producir su
fermencin.

Protena en las heces.

Casi el 80% de la protena que alcanza el intestino delgado es digerida, el resto se excreta con
las heces. Otra fuente importante de nitrgeno en las heces son las enzimas digestivas
secretadas en el intestino y el reemplazo rpido de las clulas del intestino (protena metablica
de las heces). En promedio, por cada incremento de 1kg de materia seca ingerida por la vaca,
hay un aumento de 33g de protena corporal perdido en el intestino y eliminado en las heces.
Las heces de rumiantes son un buen fertilizante porque son ricas en materia orgnica y
especialmente ricas en nitrgeno comparado con las heces de monogstricos.

Metabolismo en el hgado y reciclaje de urea.

Cuando hay falta de energa para la fermentacin o cuando la protena en la dieta es excesiva,
no todo el amoniaco producido en el rumen puede ser convertido a protena microbiana. Un
exceso de amoniaco pasa la pared del rumen y es transportado al hgado. El hgado lo
convierte en urea que se libera en la sangre. La urea en la sangre puede seguir dos caminos:

Volver al rumen va la saliva o a travs de la pared del rumen.

Excrecin en la orina por los riones.

Cuando la urea vuelve al rumen reconvertida en amoniaco puede servir como una fuente de
nitrgeno para el crecimiento bacteriano. La urea excretada en la orina se pierde. Cuando las
raciones son bajas en protena, la mayora de la urea se recicla y se pierde poco en la orina.
Sin embargo, cuando se incrementa el contenido de protena de la racin, se recicla menos
urea y se excreta ms cantidad por la orina.

Sntesis de la protena de la leche.

Durante la lactancia, la glndula mamaria tiene una alta prioridad para utilizar aminocidos. El
metabolismo de aminocidos en la glndula mamaria es sumamente complejo. Los
aminocidos pueden ser convertidos en otros aminocidos o bien ser oxidados para producir
energa. La mayora de los aminocidos absorbidos por la glndula mamaria se utilizan para
sintetizar las protenas de leche. La leche contiene aproximadamente 30g de protena por kg,
pero hay diferencias importantes entre razas y dentro la misma raza. La protena principal es la
casena que constituye el 90% de la protena en la leche. Las casenas contribuyen al alto valor
nutritivo que tienen muchos productos lcteos. Las protenas del suero lcteo tambin son
sintetizadas a partir de aminocidos en la glndula mamaria. Algunas protenas encontradas en
la leche (inmunoglobulinas) juegan un papel importante en la prevencin de las enfermedades
de las cras. Las inmunoglobulinas son absorbidas directamente de la sangre y al no ser
sintetizadas dentro la glndula mamaria su concentracin en el calostro no es alta. La leche
contiene complejos de nitrgeno no proteico en cantidades muy pequeas (por ejemplo urea:
0,08 g/kg).

Protenas y nitrgeno no proteico en la racin de rumiantes.

Las recomendaciones para la concentracin de protena bruta en las raciones de vacas

lecheras vara entre el 12% para una vaca seca hasta 18% para una vaca en plena lactacin.
Si la dieta de vacas que producen 20 a 25 kg de leche contiene aproximadamente un 16% de
protena bruta, la mayora de forrajes y concentrados tienen la protena adecuada. Sin
embargo, si la produccin de leche aumenta, la generacin de protena microbiana en el rumen
puede resultar insuficiente por lo que pueden ser necesarias otras fuentes de nitrgeno para
que se genere la cantidad requerida de aminocidos.

El nitrgeno no proteico puede ser especialmente utilizado cuando la racin contiene menor de
12-13% de protena bruta. La urea es probablemente la fuente ms popular de nitrgeno no

proteico en las raciones de rumiantes. Sin embargo debe ser utilizado con cautela porque en
exceso lleva rpidamente a intoxicacin con amoniaco. Los alimentos que estn ms indicados
para ser suplementados con urea son altos en energa, bajos en protena y bajos en fuentes
naturales de nitrgeno no proteico. Una lista parcial de tales alimentos incluyen granos de
cereales, melaza, pulpa de remolacha azucarera, heno maduro, pajas y ensilaje de maz. La
urea no debe ser utilizada para suplementar alimentos ricos en nitrgeno altamente disponible.
Tales alimentos incluyen harinas de semillas oleaginosas, forrajes de leguminosas y gramneas
jvenes. Adems la urea debe limitarse a 150-200 g/vaca/da como mximo, bien mezclada con
otros alimentos para mejorar la palatabilidad y agregada progresivamente a la racin para
permitir la adaptacin.

Digestin
y
absorcin
de
las
protenas
La digestin de las protenas comienza en el estmago, con la intervencin de su componente
cido, que tiene en este caso dos funciones. La primera es la de activar la pepsina de su forma
zimgeno, la segunda , la de favorecer la desnaturalizacin de las protenas.
La pepsina es una enzima clave que inicia el proceso de hidrlisis proteica. Las clulas de la
mucosa segregan pepsingeno, y el HCl del estmago estimula la conversin de pepsingeno en
pepsina. Esta enzima desdobla protenas y pptidos, en sitios especficos de la unin peptdica,
como el grupo carboxilo de algunos aminocidos, fenilalanina, triptfano y tirosina, y quizs,
leucina
y
otros
aminocidos
acdicos.
Cuando la protena, parcialmente fraccionada, pasa al intestino delgado, las enzimas
pancreticastripsina, quimotripsina y carboxipeptidasas A y B son las responsables de continuar su
digestin. Tripsingeno, quimotripsingeno y procarboxipeptidasas A y B son las formas zimgeno
de tripsina, quimotripsina y carboxipeptidasas A y B, respectivamente. Clulas de la mucosa
intestinal segregan la enzima enteroquinasa, que desdoblar un hexapptido del tripsingeno para
formar tripsina activa. Una vez formada, la tripsina puede tambin realizar una divisin
hexapptidica del tripsingeno, proporcionando ms tripsina. Esta enzima, a su vez, convierte
otras formas inactivas de enzimas pancreticas en sus formas activas. La tripsina acta sobre las

uniones de pptidos que afectan los grupos carboxilo de arginina y lisina. Es tambien una
endopeptidasa puesto que escinde pptidos en el interior de la cadena proteica.
Quimotripsingeno es una endopetidasa. Carboxipeptidasas A y B son consideradas exopeptidasas
en cuanto que escinden aminocidos del carboxilo final de polipptidos. Las aminopeptidasas, que
son consideradas unas exopeptidasas, escinden los pptidos en aminocidos y oligopptidos.
La hidrlisis final de los pptidos producidos por las enzimas pancreticas tiene lugar en la
superficie de las membranas de los microvilli de las clulas de la mucosa intestinal. Y en resumen,
el resultado final de la digestin luminal de las proteinas en el intestino delgado es la obtencin de
fragmentos
de
oligopptidos,
dipptidos
y
aminocidos.
La absorcin de la protena es principalmente en forma de aminocidos individuales, y en la parte
ileal del intestino delgado. Se realiza por un mecanismo que utiliza transportadores dependientes
de energa, los cuales se encuentran en la membrana de los microvilli. Estos transportadores, lo
son para cuatro grupos distintos de aminocidos: I) Neutros: a) aromticos (tirosina, triptfano,
fenilalanina, b) alifticos (alanina, serina, treonina, valina, leucina, isoleucina, glicina), y
metionina, histidina, glutamina, asparagina, cistena, II) Bsicos (lisina, arginina, ornitina, cistina),
III) Dicarboxlicos (cidos glutmico y asprtico), IV) Aminocidos: prolina, hidroxiprolina, glicina
puede utilizar este portador adems del utilizado por los aminocidos neutros, otros aminocidos
(taurina,
D-alanina,
cido
gamma-aminobutrico.
Los humanos pueden absorber, tambin, dipptidos, tripptidos y tetrapptidos, y este mecanismo
puede ser ms rpido que el utilizado individualmente por cada uno de los aminocidos. Adems,
se han detectado, tetrapptidasas en el borde en cepillo de la membrana de los microvilli, las
cuales hidrolizan tetrapptidos en tripptidos y aminocidos libres, y tambin, tripeptidasas y
dipeptidasas en la membrana y en el citoplasma de las clulas de la mucosa intestinal.
En fracciones de citosol de clulas de la mucosa intestinal se han aislado dipeptidasas y
aminopeptidasas, lo que sugiere que la parte final de la hidrolisis de los pptidos puede tener lugar
en
el
interior
de
las
clulas.
Referencias:
- BRODY T.: Nutritional Biochemistry. (2 ed),
Academic Press, San Diego, 1999
- CHESHIRE A.: Lo Esencial en Aparato Digestivo.
Ed Harcourt-Brace, , 1998
- GUYTON A.C.: Tratado de Fisiologia Mdica. (10 ed), Ed. McGraw-Hill Interamericana, , 2001
MACKENA
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CALLANDER
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Ilustrada.
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- WILDMAN, REC. MEDEIROS, DM.: Advanced Human Nutrition. Boca Ratn, , 2000