FOTOTRANSDUO

Os fotorreceptores so os responsveis pela converso da energia luminosa em

alteraes do potencial de membrana. Antes de falar sobre o processo de transduo,
precisamos falar uma peculiaridade dos fotorreceptores: encontram-se despolarizados
quando em completa escurido. Essa despolarizao ocorre devido ao influxo constante
de sdio atravs de canais especiais de sdio presentes na membrana. Esse influxo
constante de sdio chamado de corrente de escuro. A partir desse conhecimento,
podemos explicar o processo de fototransduo nos bastonetes e cones.
A abertura desses canais de sdio estimulada por um segundo mensageiro, o
GMPc, produzido nos fotorreceptores pela guanilato ciclase. A energia luminosa ativa a
rodopsina (fotopigmento responsvel pela absoro da energia luminosa) que por sua
vez estimula a protena G transducina. Essa protena G ativa uma enzima efetora, a
fosfodiesterase (PDE). A PDE hidroliza o GMPc. Essa hidrolizao reduz a
concentrao do GMPc, causando o fechamento dos canais de sdio e uma conseqente
hiperpolarizao da membrana dos fotorreceptores.
Quando eu e meu grupo de vias pticas estvamos estudando esse assunto pro
seminrio de anatomia, a gente teve uma dvida, que eu acho que deve ser a mesma de
vocs. Como uma clula hiperpolarizada (na claridade) pode responder ao estmulo?
Isso a gente s vai entender se pensarmos em nvel de clulas ganglionares (no sei se
vocs lembram, mas o sentido do estmulo : fotorreceptor clulas bipolares
clulas ganglionares).
Os fotorreceptores, quando despolarizados, liberam glutamato. Quando esto
hiperpolarizados, eles liberam menos ou no liberam glutamato. Para entender a ao do
glutamato sobre as clulas bipolares, a gente precisa entender que h dois tipos de
clulas bipolares: as do tipo ON e as do tipo OFF. As clulas bipolares do tipo ON so
inibidas pelo glutamato. J as do tipo OFF so excitadas. Se chega luz nos
fotorreceptores. Esses fotorreceptores se hiperpolarizam e deixam de liberar glutamato
na sinapse com as clulas bipolares do tipo ON, o que vai acontecer? Essas clulas vo
deixar de ser inibidas pelo glutamato e vo transmitir o PA para as clulas ganglionares.
Agora vamos pensar nas tipo OFF: chega a luz, hiperpolariza os fotorreceptores, que
vo deixar de liberar glutamato para as clulas bipolares tipo OFF. Essas clulas vo
deixar de ser estmuladas pelo glutmato, no enviando resposta para as clulas bipolares.
Conclumos que as clulas tipo ON so ativadas em resposta a luz e as tipo OFF
so inativadas.
Agora vamos pensar de forma diferente: quando no chega luz nos
fotorreceptores, ou seja, quando h presena de sombra. A sombra incide nos
fotorreceptores, que so despolarizados. Como esto despolarizados, vo liberar
glutamato. O glutamato liberado na sinapse com clulas bipolares do tipo ON vo inibir
essa clula, fazendo com que a mesma no envie resposta s clulas ganglionares.
Porm, se o glutamato for liberado na sinapse com as clulas tipo OFF, essas vo ser
estimuladas, gerando uma resposta que segue para as clulas ganglionares. Conclumos
ento que na presena de sombra, as bipolares ON so inibidas e as OFF so
excitadas. Agora deu pra entender como os fotorreceptores hiperpolarizados respondem
ao estmulo, n?
As clulas bipolares esto organizadas em campos, os campos receptivos. Esses
campos so formados por duas regies: o centro e a periferia. No centro, as clulas
bipolares esto ligadas diretamente s clulas ganglionares. J na periferia, as clulas
bipolares esto ligadas s clulas ganglionares atravs das clulas horizontais.

O paradsio diz que os campos receptivos so organizados como centroperiferia, com centro e periferia antagnicos entre si. Quando ele disse que so
antagnicos entre si, ele quis dizer que se o centro formado por clulas ON, a periferia
vai ser formada por clulas OFF e vice-versa. Essa organizao em centro-periferia
passa das clulas bipolares para as clulas ganglionares.
Na organizao desses campos receptivos h a presena das clulas horizontais
na periferia. Essas clulas funcionam como interneurnios inibitrios, liberando GABA.
Elas ficam localizadas entre dois fotorreceptores.

Centro

Periferia

Aqui em cima tem um esquema pra explicar com as clulas horizontais funcionam:
chega luz num cone localizado na periferia. Esse cone vai hiperpolarizar e parar de
liberar glutamato nas clulas horizontais. Como as clulas horizontais vo parar de
receber glutamato, elas vo deixar de ser estimuladas e, consequentemente, no vo
mais liberar GABA nos cones localizados no centro do campo. Como vo parar de
liberar gaba, as clulas horizontais no vo mais bloquear os cones centrais, fazendo
com que estes liberem glutamato nas sinapses com as clulas bipolares do tipo ON,
inibindo-as. Essas clulas horizontais funcionam nos dois sentidos, tanto periferiacentro (o exemplo da figura), quanto centro-periferia. (essa parte do funcionamento das
clulas horizontais foi o que eu entendi da aula de Dolores, por que no tem nada sobre
isso no paradsio).
Sabendo o funcionamento das clulas horizontais e como as diferentes clulas
bipolares (ON e OFF) funcionam, d pra saber como responde os diferentes tipos de
campos (de centro-ON e de centro-OFF) ao estmulo luminoso. Por exemplo, se eu
tenho um campo de centro-ON e incido luz no centro, esse centro vai responder com
potenciais de ao. Se eu incido luz na periferia desse campo (a periferia OFF), ela vai
ser inibida.
Espero que esse resumo tenha dado uma ajudinha. Acho que depois que vocs
lerem isso, vai ficar mais fcil de entender o paradso e a aula transcrita. Qualquer
dvida, mandem um e-mail pra mim ou pro pessoal de vias pticas que a gente pode
tentar ajudar!
Bons estudos!
Rassa.