1 CARACTERSTICAS
Captulo 3
47
TATIANA MONTANARI
T. Montanari
Figura 3.1 - Mesnquima que derivar o tecido conjuntivo
da pele em feto de camundongo. HE. Objetiva de 100x
(1.373x).
T. Montanari
Figura 3.2 - Fibroblastos. HE. Objetiva de 100x (1.373x).
3.2 Fibroblastos
So as clulas mais comuns no tecido conjuntivo
propriamente dito. Os fibroblastos so alongados ou
estrelados, com longos prolongamentos, ncleo
eucromtico e um ou dois nuclolos proeminentes
(Figura 3.2).16 O retculo endoplasmtico rugoso e o
complexo de Golgi so bem desenvolvidos, pois
sintetizam os componentes da matriz extracelular: as
fibras colgenas, as fibras reticulares, as fibras
elsticas e a substncia fundamental (Figura 3.3).
Produzem tambm fatores de crescimento que
controlam a proliferao e a diferenciao celular.17
18
13
48
HISTOLOGIA
3.3 Macrfagos
O processo de fagocitose (do grego phagen, comer;
osis, processo) foi observado pela primeira vez pelo
zologo e anatomista russo Elie Metchnikoff, em 1882.
Ele cravou espinhos de rosa em larvas de estrelas-do-mar
e visualizou, no segundo dia, clulas mveis ao redor do
material estranho. Descobriu que os vertebrados
possuam dois tipos de clulas capazes de reagir contra
micro-organismos: os micrfagos (neutrfilos) e os
macrfagos.28,29
22
49
TATIANA MONTANARI
T. Montanari
Figura 3.5 - Macrfago do fgado (clula de Kupffer) que
fagocitou partculas de nanquim. HE. Objetiva de 100x
(1.373x).
3.4 Plasmcitos
So mais numerosos no tecido conjuntivo do tubo
digestrio, nos rgos linfoides e em reas de
inflamao crnica. Originam-se dos linfcitos B aps
entrarem em contato com o antgeno e produzem
anticorpos, que so as imunoglobulinas (Ig), tambm
denominadas gamaglobulinas.40
So clulas grandes (10 a 20m de dimetro),
ovoides, com ncleo esfrico e excntrico. O ncleo
apresenta nuclolo bem desenvolvido e reas de
heterocromatina alternadas com eucromatina,
lembrando raios de roda de carroa. O citoplasma
basfilo devido grande quantidade de retculo
endoplasmtico rugoso. A regio justanuclear com o
Golgi clara ao microscpio de luz (Figuras 3.7 e
3.8).41
T. Montanari
Figura 3.7 - Plasmcito (
(1.373x).
37
40
41
50
HISTOLOGIA
3.5 Mastcitos
Os precursores dos mastcitos originam-se na
medula ssea, circulam no sangue por um curto
perodo e entram no tecido conjuntivo, onde se
diferenciam e duram alguns meses.43
Os mastcitos so numerosos no tecido conjuntivo
da pele, dos sistemas digestrio e respiratrio e da
cpsula dos rgos, localizando-se preferencialmente
na vizinhana dos vasos sanguneos.44,45
So clulas grandes (20 a 30m de dimetro),
ovoides, com ncleo esfrico e central e citoplasma
preenchido com grnulos basfilos, de 0,3 a 0,8m,
que contm os mediadores qumicos da reao
alrgica e do processo inflamatrio (Figura 3.9).46,47
T. Montanari
Figura 3.9 - Mastcitos. Resorcina-fucsina. Objetiva de
100x (1.373x).
49
51
TATIANA MONTANARI
choque hipovolmico.62
O edema da mucosa nasal, promovido pela liberao
de histamina na rinite alrgica, responsvel pela
dificuldade respiratria. Essa substncia ainda estimula a
secreo de muco no trato respiratrio e, nas crises
asmticas, a contrao da musculatura lisa dos brnquios
e dos bronquolos.63
Os leucotrienos so muito mais potentes do que a
histamina nos efeitos vasodilatador e bronquioconstritor.
As prostaglandinas, alm de causar broncoespasmo,
aumentam a secreo de muco pelo epitlio respiratrio.
O tromboxano A2 causa agregao plaquetria e
vasoconstritor.64
A histamina, os fatores quimiotticos e as proteases
ficam ligados aos glicosaminoglicanos nas vesculas e,
depois da exocitose, so imobilizados por essas
substncias, tendo a sua ao restringida e regulada. A
imobilizao dos fatores quimiotticos na superfcie dos
vasos sanguneos importante para estimular os
leuccitos a deixarem a corrente sangunea e entrarem no
tecido conjuntivo.65 A heparina conhecida pelo seu
efeito anticoagulante por se ligar antitrombina III e ao
fator plaquetrio IV, que inibem determinados fatores de
coagulao.66 Entretanto, ao ser liberada dos mastcitos,
logo inativada, e a coagulao sangunea permanece
normal na reao anafiltica.67
O fator quimiottico de neutrfilos atrai esses
leuccitos, e eles sintetizam leucotrienos, contribuindo
para o processo inflamatrio, e realizam a fagocitose de
micro-organismos se estiverem presentes. A histamina e
o fator quimiottico de eosinfilos atraem essas clulas
para o local, onde secretam substncias que inativam a
histamina e os leucotrienos. A aril-sulfatase, liberada dos
grnulos dos mastcitos e dos basfilos, tambm inativa
os leucotrienos, limitando a resposta inflamatria. 68
No tratamento da reao anafiltica, so usados antihistamnicos, que se ligam aos receptores para histamina,
impedindo a sua ao, e, no caso do choque anafiltico,
vasoconstritores como a epinefrina. 69
T. Montanari
Figura 3.10 - Clula adiposa. HE. Objetiva de 100x.
3.7 Leuccitos
A presena dessas clulas de defesa (Figura 3.11)
maior naqueles locais sujeitos entrada de agentes
patognicos e substncias estranhas, como os sistemas
digestrio e respiratrio. Essas clulas sero descritas
posteriormente nos tecidos mieloide e sanguneo.
T. Montanari
62
72
73
52
HISTOLOGIA
74
53
TATIANA MONTANARI
T. Montanari
87
54
HISTOLOGIA
T. Montanari
Figura 3.15 - Distenso do mesentrio, mostrando as fibras
elsticas e, no especificamente coradas, as fibras colgenas
( ). Resorcina-fucsina. Objetiva de 40x (550x).
E
M
101
104
55
TATIANA MONTANARI
composta
pelos
glicosaminoglicanos,
proteoglicanas e glicoprotenas secretados pelos
fibroblastos.120
Os glicosaminoglicanos so acares no
ramificados, compostos por duas unidades que se
repetem: um aminoacar (N-acetilglicosamina ou Nacetilgalactosamina), geralmente sulfatado (-OSO3-), e
um cido urnico (glicurnico ou idurnico), que
apresenta um grupo carboxila (-COO-). As proteoglicanas
consistem em um eixo central proteico com
glicosaminoglicanos ligados covalentemente, como
cerdas de uma escova.121
122
113
56
HISTOLOGIA
T. Montanari
Figura 3.18 - Tecido conjuntivo frouxo do intestino. HE.
Objetiva de 40x (550x).
4.1.1 Componentes
137
133
57
TATIANA MONTANARI
4.2.1 Componentes
Este tecido rico em fibras colgenas. Fibras
elsticas e substncia fundamental esto tambm
presentes, porm em quantidades menores. As clulas
so esparsas, e o principal tipo existente o
fibroblasto, produtor das fibras.144
T. Montanari
Figura 3.20 - Corte do tecido conjuntivo denso no
modelado da derme, onde so observados os feixes de
fibras colgenas em diferentes direes e ncleos de
fibroblastos. HE. Objetiva de 40x (550x).
4.2.4 Nutrio
Enquanto o tecido conjuntivo denso no modelado
vascularizado, o tecido conjuntivo denso modelado
do tendo no possui vasos sanguneos e recebe os
nutrientes por difuso do tecido conjuntivo denso no
modelado que o penetra e o circunda.151
T. Montanari
Figura 3.19 - Corte do tecido conjuntivo denso modelado
do tendo, onde so visualizados fibrcitos e fibras
colgenas abundantes e paralelas. HE. Objetiva de 40x
(550x).
4.2.3 Funes
149
144
58
HISTOLOGIA
T. Montanari
Figura 3.22 - Tecido reticular do linfonodo. DRH. Objetiva
de 4x (55x).
4.4.2 Funo
O tecido reticular constitui o arcabouo de rgos
que variam no volume, como os rgos linfoides e
hematopoticos, graas ao pequeno dimetro e ao
arranjo frouxo das fibras reticulares. A estrutura
trabeculada formada permite a circulao de clulas e
fluido pelos espaos.164
T. Montanari
Figura 3.21 - Tecido elstico da aorta. Orcena. Objetiva de
10x (137x).
4.3.2 Funo
Confere elasticidade a esses ligamentos e s
artrias, cedendo fora aplicada (no caso das
artrias, a presso do sangue proveniente do corao)
e depois retornando sua forma original.161
162
59
TATIANA MONTANARI
4.6.1 Componentes
composto pelas clulas adiposas (Figura 3.10) e
pela matriz extracelular, que consiste na lmina
externa e nas fibras reticulares.168
4.6.2 Classificao, funes e ocorrncia
Tecido adiposo unilocular
Suas clulas so muito grandes. Seu dimetro de
cerca de 70m em pessoas magras e pode atingir 170
a 200m em pessoas obesas. So esfricas quando
isoladas, mas tornam-se polidricas pela compresso
recproca. As vrias gotculas lipdicas coalescem em
uma grande vescula que comprime o ncleo contra a
periferia da clula (Figuras 3.10 e 3.24).169
T. Montanari
Figura 3.24 - Tecido adiposo unilocular. HE. Objetiva de
40x (550x).
168
169
60
HISTOLOGIA
180
189
61
TATIANA MONTANARI
4.7.1 Componentes
203
197
62
HISTOLOGIA
T. Montanari
Figura 3.26 - Cartilagem hialina da traqueia, onde se
observam o pericndrio (P) com fibroblastos, os
condroblastos (
), os condrcitos (
), os grupos
isgenos (I) e a matriz cartilaginosa. HE. Objetiva de 40x
(550x).
213
219
63
TATIANA MONTANARI
T. Montanari, UNICAMP
Cartilagem elstica
A cartilagem elstica tambm possui pericndrio.
Alm das fibrilas de colgeno (colgeno do tipo II) e
da substncia fundamental, a matriz cartilaginosa
contm fibras elsticas, o que lhe d mais
flexibilidade. Est presente na orelha (no pavilho
auricular, na parede do canal auditivo externo e na
tuba auditiva) e na laringe (epiglote, cartilagens
corniculata e cuneiforme) (Figuras 3.28 e 3.29).234,235
T. Montanari
T. Montanari
Figura 3.28 - Cartilagem elstica do pavilho auditivo. H
pericndrio (P). Orcena. Objetiva de 40x (550x).
223
231
64
HISTOLOGIA
T. Montanari, UNICAMP
Cartilagem fibrosa
Como est associada ao tecido conjuntivo denso,
no h pericndrio. Os condrcitos originam-se dos
fibroblastos. A matriz contm fibras colgenas
(colgeno do tipo I), alm das fibrilas colgenas
(colgeno do tipo II) e da substncia fundamental. Os
condrcitos podem estar enfileirados entre as fibras
colgenas (Figura 3.30).240
T. Montanari
Figura 3.30 - Cartilagem fibrosa da insero do tendo no
osso. HE. Objetiva de 40x (550x).
236
242
GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 133, 135, 137, 138.
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 210-212, 222.
244
Ibid. p. 211.
245
JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., p. 126.
243
65
TATIANA MONTANARI
diferenciao das
condroblastos.246
clulas
mesenquimais
em
4.8.2 Componentes
As clulas do tecido sseo so: as clulas
osteoprogenitoras, os osteoblastos, os ostecitos e os
osteoclastos.251 As clulas osteoprogenitoras, os
osteoblastos e os ostecitos so variaes funcionais
do mesmo tipo celular.
As clulas osteoprogenitoras so derivadas das
clulas mesenquimais e do origem aos osteoblastos.
So fusiformes, com ncleo ovoide ou alongado,
eucromtico e com nuclolo(s) proeminente(s). Elas
se situam na superfcie da matriz ssea (Figuras 3.31 e
3.32).252,253
254
246
66
HISTOLOGIA
264
T. Montanari
Figura 3.31 - Corte da mandbula em formao a partir do
mesnquima (M). As clulas osteoprogenitoras (
)
diferenciam-se em osteoblastos (
), que produzem a
matriz ssea. Circundados por ela, so os ostecitos (
).
Dois osteoclastos realizam reabsoro ssea. HE. Objetiva
de 40x (550x).
67
TATIANA MONTANARI
ssea,
os
281
274
68
HISTOLOGIA
290
296
289
69
TATIANA MONTANARI
306
314
307
315
Ibid.
Ibid. p. 257.
308
HAM & CORMACK. Op. cit., pp. 402-403.
309
JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., pp. 141-142.
310
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 257-258.
311
ARROTIA, K. F.; PEREIRA, L. A. V. Osteoblastos. In:
CARVALHO, H. F.; COLLARES-BUZATO, C. B. Clulas: uma
abordagem multidisciplinar. Barueri: Manole, 2005. p. 38.
312
GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 152-153.
313
JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., p. 145.
70
HISTOLOGIA
T. Montanari
T. Montanari
Figura 3.32 - Corte de osso esponjoso descalcificado. O
endsteo (
), constitudo por clulas osteoprogenitoras e
osteoblastos, reveste a superfcie interna das trabculas
sseas. Os ostecitos (
) so observados nas lacunas,
circundados pela matriz ssea, e o osteoclasto encontra-se
na cavidade medular, adjacente matriz. HE. Objetiva de
40x (550x).
324
TATIANA MONTANARI
externas, na periferia
peristeo.327,328
do
osso,
prximas
ao
T. Montanari
SH
H
v
Figura 3.34 - Fragmento de osso compacto, mostrando
sistemas de Havers (SH), canais de Havers (H), canais de
Volkmann (V) e lacunas ( ). Mtodo de Shmorl. Objetiva
de 10x (137x).
T. Montanari
Figura 3.35 - Sistema de Havers. possvel observar os
canalculos irradiando-se das lacunas para as vizinhas e
para o canal de Havers. Mtodo de Shmorl. Objetiva de 40x
(550x).
Ibid. p. 229.
GENESER. Op. cit., pp. 213, 218.
331
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 155.
332
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 249.
333
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 156.
334
Ibid. pp. 138, 156.
335
Ibid. p. 139.
330
4.8.5 Nutrio
327
328
72
HISTOLOGIA
336
73
TATIANA MONTANARI
4.9.2 Componentes
As clulas do tecido mieloide so: clulas
hematopoticas, clulas mesenquimais, fibroblastos,
clulas reticulares, clulas adiposas, macrfagos,
plasmcitos e mastcitos. As clulas hematopoticas
derivam as clulas sanguneas. As clulas
mesenquimais, os fibroblastos e as clulas reticulares
compem o estroma da medula ssea. As clulas
mesenquimais so clulas-tronco no hematopoticas.
Os fibroblastos produzem as fibras colgenas que
sustentam os vasos sanguneos. As clulas reticulares
sintetizam as fibras reticulares, as quais junto com os
prolongamentos das clulas formam uma rede de
sustentao para as clulas hematopoticas. Pelo
acmulo de lipdios, elas se transformam nas clulas
adiposas. As clulas reticulares so responsveis
ainda, juntamente com os macrfagos e outras clulas
do estroma do tecido mieloide, pela secreo de
fatores que estimulam a proliferao e a diferenciao
das clulas hematopoticas.350,351,352,353,354
4.9.3 Hematopoese
As clulas sanguneas surgem de um antecessor
comum, a clula-tronco hematopotica pluripotente.
364
349
359
350
360
74
HISTOLOGIA
368
Eritropoese
380
Ibid. p. 302.
Ibid. pp. 300, 307.
382
GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 247, 252.
383
Ibid. pp. 247, 254.
384
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 304.
385
JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., pp. 238, 249.
386
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 308.
387
JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., p. 240.
381
75
TATIANA MONTANARI
389
397
398
76
HISTOLOGIA
Granulocitopoese
A CFU-Eo, a CFU-Ba e a CFU-G originam os
mieloblastos, com 12 a 18m de dimetro, citoplasma
escasso, basfilo, devido aos ribossomos, corando-se
em azul-escuro, e ncleo grande, esfrico, com
cromatina frouxa e um ou dois nuclolos. Ao sofrer a
mitose, resultam nos promielcitos, os quais tm 15 a
25m, citoplasma basfilo, com alguns grnulos
azurfilos, e ncleo esfrico ou com uma reentrncia.
Os promielcitos dividem-se nos mielcitos, com 15 a
T. Montanari
Figura 3.38 - Entre as diversas clulas hematopoticas,
destacam-se pelo grande tamanho dois megacaricitos.
indicado o prolongamento de um deles penetrando o capilar
para a liberao das plaquetas. HE. Objetiva de 40x (550x).
405
399
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 279, 282, 298, 304.
400
JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., pp. 247-248.
401
GENESER. Op. cit., p. 202.
402
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 120-121.
403
GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 238, 255.
404
GENESER. Op. cit., p. 202.
Ibid. p. 187.
JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., pp. 237, 241-245.
407
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 119-120.
408
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 161, 171.
409
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 278-279, 283, 290-291, 302, 316317.
410
Ibid. p. 306.
406
77
TATIANA MONTANARI
Monocitopoese
411
Linfopoese
A CFU-L divide-se na medula ssea para formar
as clulas progenitoras dos linfcitos B (CFU-LiB) ou
dos linfcitos T (CFU-LiT). Nas aves, a CFU-LiB
migra para um divertculo anexo ao intestino, a bursa
de Fabricius (ou bolsa de Fabrcio), onde se divide
vrias vezes, originando os linfcitos B (B de bursa).
Nos mamferos, isso ocorre na prpria medula ssea.
A CFU-LiT sofre mitoses, formando linfcitos T
417
78
HISTOLOGIA
Eritrcitos
Plaquetas
Leuccitos
Neutrfilos
Linfcitos
Moncitos
Eosinfilos
50 - 500 /mm3
Basfilos
0 - 100 /mm3
426
420
79
TATIANA MONTANARI
432
T. Montanari
Figura 3.41 - Hemcias e plaquetas ( ) em um esfregao
sanguneo. Giemsa. Objetiva de 100x (1.373x).
80
HISTOLOGIA
T. Montanari
Figura 3.43 - Neutrfilo com cromatina sexual (
Giemsa. Objetiva de 100x (1.373x).
).
458
448
81
TATIANA MONTANARI
T. Montanari
Figura 3.44 - Eosinfilo. Giemsa. Objetiva de 100x
(1.373x).
467
480
82
HISTOLOGIA
T. Montanari
Figura 3.45 - Ilustrao da ultraestrutura do eosinfilo.
Baseado em Junqueira & Carneiro, 2013. p. 34.
489
498
83
TATIANA MONTANARI
T. Montanari
Figura 3.47 - Moncito. Giemsa. Objetiva de 100x
(1.373x).
T. Montanari
Figura 3.48 - Linfcito. Giemsa. Objetiva de 100x
(1.373x).
512
505
GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 238, 279-282, 286-289, 291-294.
JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., pp. 255-257.
514
Ibid. p. 219.
515
GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 226-227.
516
JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., p. 219.
517
Ibid. p. 232.
518
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 295-296.
519
GENESER. Op. cit., p. 193.
513
84
HISTOLOGIA
5 QUESTIONRIO
85