Vernalizacin y estratificacin

Vernalizacin
Algunas plantas requieren de un perodo fro a determinada edad, seguido de un
fotoperodo correcto, para poder florecer. Sin embargo, el perodo fro no es
suficiente para producir la floracin en estas plantas, sino ms bien constituye un
complemento que las prepara para que reciban posteriormente el estmulo
fotoperodo. Entre las plantas que requieren del estmulo fro para florecer, o sea,
de la vernalizacin, se hallan muchas plantas [bienales], algunas que presentan
hbitos de crecimiento del [follaje] en roseta y otras que requieren de este
estmulo en estado de [semilla].
Mecanismos de la vernalizacin
La vernalizacin induce una seria de reacciones bioqumicas que conducen a la
floracin.Las reacciones bioqumicas que ocurren en este proceso estn
intimamente relacionadas con el fotoperodo y la produccin de giberelina. El fro
acelera la transformacin de una determinada sustancia(A), que puede
encontrarse en el [embrin] o en la planta en estado vegetativo, en otra sustancia
(B) que se acumula en la planta, incluso en condiciones normales y de luz
contnua. Sin embargo, la influencia de las bajas temperaturas induce el
incremento de la sustancia B que, una vez que ha alcanzado un determinado
valor, se transformar en diferentes sustancias de acuerdo con el [fotoperodo]. Si
la planta es sometida a la influencia de das cortos, la sustancia B se transformar
en C,en mayor proporcin; si se mantienen las condiciones de fro, la sustancia B
se transformar en una sustancia formadora de hojas (D), que no est influida por
las condiciones de luz y que tiene lugar en un mayor grado cuando las dems
reacciones de B a C estn inhibidas.
Las plantas que creen en roseta, generalmente requieren de la vernalizacin,
permanecen en estado [vegetativo] durante los das cortos, cuando la proporcin
de la sustancia C no es suficiente para desencadenar la floracin. Bajo las
condiciones de das largos se producir la proporcin adecuada de C para que en
estas plantas se induzca la floracin. Algunos investigadores llaman [vernalina] a
la sustancia B que intervine en la cadena de reacciones que conducen a la
floracin mediante el tratamiento fro, y plantean que esta sustancia puede estar
presente incluso en las plantas que no requieren de la vernalizacin, de forma que
este perdure an en condiciones no inductoras, una vez que la planta haya
recibido el tratamiento vernalizador requerido.

rganos que perciben el estmulo vernalizador

Los rganos que perciben el estmulo vernalizador, varan con la especie vegetal.
En algunas plantas el rgano que percibe el estmulo es la yema apical del follaje
en estado de roseta (por ejemplo, la col, la lechuga y el beleo), en otras es la
reserva, como son los bulbos y los tubrculos (por ejemplo, la cebolla que recibe
el estmulo en las hojas modificadas del bulbo, y la papa, que lo recibe en las
yemas del tubrculo).
La trasmisin del estmulo vernalizador ha sido probada mediante experimentos
de injertos entre diferentes plantas. Por ejemplo,si una hoja o tallo de beleo
vernalizado se injerta a otra planta sin vernalizar se obtiene la floracin en esta
ltima. El beleo puede florecer tambin cuando es injertado a una planta
fotoperidica de tabaco que haya estado sometidao no a ciclos fotoinductores. La
planta de tabaco no requiere fro para florecer; sin embargo, la vernalina est
presente en ella. Hay evidencias de que la vernalina pude ser sintetizada en las
hojas o durante el desarrollo del embrin y que su estructura qumica est
relacionada con la intervencin de los glcidos en este proceso
Es un hecho comprobado que no todas las plantas florecen cuando se las somete
al fotoperodo adecuado. En muchas especies vegetales, la temperatura influye de
manera decisiva sobre la iniciacin y desarrollo de los rganos reproductores.
La necesidad que presentan ciertas plantas de pasar por un perodo de fro para
poder florecer, qued demostrada cuando se comprob que en la mayora de las
plantas bienales un tratamiento fro artificial seguido por condiciones de
fotoperodo y temperaturas adecuadas permita la floracin de la planta durante la
primera temporada de su crecimiento. De esta manera, se puede hacer florecer
una planta bienal en el mismo perodo de tiempo requerido para la floracin de
plantas anuales.
La vernalizacin, trmino empleado para describir este fenmeno, ha sido
definida como la adquisicin de la capacidad de florecer, o su aceleracin,
mediante la utilizacin de un tratamiento fro. En sentido estricto, la vernalizacin
es la promocin especfica de la iniciacin de la floracin por un tratamiento fro
previo durante la fase de semilla hidratada o de planta joven. La vernalizacin es
slo un proceso inductivo que determina una aptitud para la floracin, pero,
normalmente, sta slo se manifiesta bajo las condiciones de fotoperodo y
temperaturas adecuadas.
Son muchas las plantas que precisan verbalizacin para poder florecer. Entre
ellas, se incluyen los cereales de invierno (se siembran en otoo, vegetan durante
el invierno y espigan al ao siguiente), la mayora de las plantas bienales y un
elevado nmero de plantas perennes.

El perodo fro invernal es esencial para los cereales de invierno, Si no lo sufren

no espigan, o su floracin es escasa y, por tanto, la produccin final se reduce
considerablemente.
Muchas plantas bienales permanecen en estado vegetativo durante aos cuando
se las protege del fro invernal. Las especies perennes que precisan vernalizacin
deben pasar por un perodo fro cada invierno para poder florecer todos los aos.

La duracin del perodo de vernalizacin es muy variable ya que depende

bsicamente de la especie, e incluso, de la variedad. Se suele medir en das de
fro a los cuales tiene que estar sometida una planta para que pueda florecer.
Por otra parte, la necesidad de vernalizacin puede ser absoluta, como en
muchas plantas bienales que no pueden florecer sin ella, o relativa, como en
muchas de las plantas anuales de hbito invernal, trigo (Triticum aestivum) y
centeno (Secale cereale) entre otras, que responden cuantitativamente a la
vernalizacin .En estas ltimas plantas, la respuesta de floracin es tanto ms
positiva cuanto mayor es el tiempo de vernalizacin. As, la vernalizacin completa
requiere unos 50 das de fro con temperaturas comprendidas entre 2 y 12 C (los
ptimos de temperatura se sitan entre 2 y 5 C).
La duracin de la exposicin a bajas temperaturas afecta a la estabilidad del
efecto vernalizante. En el caso del centeno (Secale cereale), cuanto ms tiempo
estn expuestas las plantas al efecto vernalizante, mayor nmero de plantas
permanece vernalizada an cuando al estmulo vernalizante le siga un tratamiento
desvernalizante. En la experiencia de la grfica, semillas de centeno que haban
sido embebidas en agua se expusieron a temperaturas de 5 C durante diferentes
longitudes de tiempo (semanas), y a continuacin, se expusieron a un efecto
desvernalizante de 3 das a 35 C. (Figura modificada de Taiz, L. and Zeiger, E.,
1998, Plant Phisiology. 2nd ed., Sinauer Associates, Inc., Publishers).
En general, la respuesta de floracin ante la vernalizacin depende de la
temperatura usada y de la duracin del perodo de vernalizacin. La combinacin
de temperaturas y tiempos de exposicin que resulta ms eficaz para conseguir
una respuesta mxima debe determinarse para cada especie vegetal.
Se suele considerar al pice del tallo como la parte de la planta que responde
inicialmente al tratamiento fro. Al parecer, el pice caulinar es el punto de
percepcin de la vernalizacin, y el estmulo es transportado a las otras partes de
la planta
La transmisin del factor inductor de la floracin inducida por fro se transmite a
travs de los injertos. En (a) se muestra como una planta de beleo sin
tratamiento vernalizante es incapaz de florecer. Si se le implanta un injerto de otra
planta similar sin estimular por fro, tampoco florece la receptora (b). Sin embargo,

si en la planta receptora (c) se implanta un injerto de una planta de beleo

vernalizada (en oscuro) se produce la floracin en ambas plantas, lo que indica
que el efecto vernalizante se transmite a travs de los injertos
Sin embargo, se ha comprobado que los tejidos vegetales jvenes aisladas de
hojas, tallos y races pueden ser vernalizados. Si se les somete a un tratamiento
fro, las plantas regeneradas a partir de ellos florecen normalmente. Por esto se ha
llegado a la conclusin de que para la percepcin de la vernalizacin es necesaria
la presencia de clulas en divisin, sin importar cul sea su localizacin en la
planta.
En principio, cualquier tejido de la planta en fase de divisin celular es un punto
de percepcin potencial de la vernalizacin. Una vez que el tejido ha recibido el
estmulo vernalizador la induccin es ya permanente. Es decir, la clulas
originadas a partir de clulas vernalizadas mantienen siempre la vernalizacin.
Tambin los embriones de las semillas pueden ser vernalizados.

El efecto inductor de la vernalizacin puede ser revertido por un tratamiento

inmediato posterior a altas temperaturas (prximas a 30 C). Este efecto se
conoce como desvernalizacin y es tanto ms intenso cuanto ms corto haya sido
el tratamiento fro.

Control hormonal de la vernalizacin.

Desde hace varios aos, se ha especulado mucho sobre la existencia de una
sustancia con actividad especfica en la vernalizacin, la hipottica vernalina.
Dicho compuesto provocara la floracin en plantas vernalizadas. Hoy en da, an
no se ha demostrado la existencia fisiolgica de la vernalina. Hasta el momento
no se ha encontrado un esquema molecular de los posibles cambios
desencadenados por la vernalizacin es un verdadero proceso metablico ms
que un simple mecanismo fsico por el fro.
Algunos reguladores de crecimiento influyen sobre las necesidades de
vernalizacin de las distintas especies vegetales. As, el cido giberlico (GA3)
induce tanto la formacin de tallos como la floracin en plantas que precisan
vernalizacin, como la remolacha (Beta vulgaris).
En general, en algunas especies de desarrollo invernal o en algunas plantas
bienales, ciertas giberelinas inducen el entallamiento, la floracin o ambos
procesos, sin necesidad de que la planta tenga que pasar por un perodo de fro
Induccin de la floracin en plantas de zanahoria (Daucus carota) por tratamiento
con fro o por la adicin de giberelinas: (a) planta sin tratamiento fro y sin adicin

de giberelinas (control); (b) planta sin tratamiento fro pero con adicin de
giberelinas; (c) planta con tratamiento fro y sin adicin de giberelinas

ESTRATIFICACIN:
Es un mtodo de tratamiento para las semillas en letargo, en el que las semillas

se cubren con un sustrato normalmente arena, que retenga la humedad por un

periodo sin que se seque.
La estratificacin puede ser en fro o en caliente, las semillas son sometidas a un
periodo de enfriamiento o calentamiento para que se efectue la maduracin.
La estratificacin en fro se realiza colocando la semillas en capas alternas de
arene, turba serrn musgo, etc lo ms fcil es utilizar arena lavada y cribada a 1-2
mm. Se puede realizar en bandejas en la proporcin de tres partes de arena por
una de semillas, la arena se humedece y las bandejas se colocan en lugar
resguardado pero fro. La estratificacin en caliente es uno o dos meses en local o
cmara a 20-30 C seguida de una estratificacin en frigorfico a 2-4C durante
uno o dos meses
Este tema de la estratificacin de semillas siempre me ha parecido fascinante y
ahora he decidido investigar algo sobre ellas. Tras la investigacin he aqu
algunos de los datos que se pueden extrapolar:
1. La estratificacin de semillas resulta adecuada para todo tipo de plantas
propias de los climas templados, donde el reposo invernal ha dejado su
huella en las semillas como una fase necesaria, previa para la preparacin
de su desarrollo a lo largo de la primavera y luego del verano.
2. Esta etapa natural implica un mnimo de 100 das a temperaturas inferiores
a los 5, y en unas condiciones de humedad de la semilla. Lo que le permite
romper el letargo y germinar.
3. Suele ser frecuente que las semillas se hayan debido secar previamente,
como necesidad adecuada para su ptima germinacin.
4. Algunas semillas cuentan con ciertos inhibidores en la corteza que las
envuelve, por ello raspar la misma y debilitar la corteza (escarificacin)
ayuda a su germinacin.
5. En ocasiones si la semilla est envuelta en una proteccin coriacea hay
que eliminar con alcohol la cera que la envuelve, lo que permite la entrada
de humedad y se consigue ms fcilmente su germinacin.
6. El proceso de estratificacin se puede realizar en el interior (frigorfico entre
1 y -5) o a la intemperie. En ambos casos las semillas sometidas a los
procesos indicados se envuelven con arena humedecida y se dejan en

reposo, controlando cada pocas semanas su situacin y manteniendo su

humedad. Cuando se ve que comienzan a germinar se deben pasar a un
sustrato adecuado donde iniciaran su crecimiento.