Meu Guia TNT Oficial Anexo 3

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Como citar: Simes, Tiago R. (2012). Descrio de novos espcimes e posicionamento filogentico das
espcies mais antigas de Squamata da Amrica do Sul - Anexo III. Dissertao de Mestrado. Museu
Nacional/UFRJ, Rio de Janeiro. 195pp (atualizado em Janeiro, 2015).
ANEXO III
Guia para o software T.N.T.
Este guia foi desenvolvido ao longo da disciplina de Sistemtica Filogentica e durante as
fases de anlise cladstica desta dissertao, tendo como intuito servir de auxlio aos
comandos fundamentais do programa T.N.T. para iniciantes com este software. Este anexo
contou com o auxlio de Natasha Picciani para reviso do texto.
I - Instalao:
O T.N.T. disponibilizado gratuitamente para download no site da Willi Hennig Society:
http://www.cladistics.org O programa no requer instalao, sendo necessrio apenas
execut-lo para poder utiliz-lo. No entanto, recomenda-se que a pasta contendo o programa
seja alocada dentro do diretrio Arquivos de programas ou Program files do Windows
para que os arquivos de extenso .T.N.T. possam ser abertos diretamente com o programa.
II- Importando uma matriz de dados:

Em "File":
"Open input file": selecione o arquivo da matriz em formato de texto (.txt) ou formato T.N.T.
(.T.N.T.). Utilize editores de matrizes que permitam abrir e salvar dados em mltiplos
formatos (Nexus, T.N.T., texto, etc), permitindo que bases de dados de qualquer provenincia
possam ser rapidamente incorporados e editados para serem utilizados no T.N.T..
Recomendado: Mesquite (MADDISON & MADDISON, 2011), disponvel gratuitamente
em: http://mesquiteproject.org
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III Salvando o trabalho:

A - Salvando os procedimentos realizados no T.N.T. em formato de texto (.txt):
Em File:
1 Ir em Output > Open output file. Cria arquivo log (.out)
2- Clique em Save display buffer para salvar todos os comandos realizados (armazenados
temporariamente na memria buffer do programa). Ele ser salvo no arquivo output (.out)
criado e pode ser aberto pelo bloco de notas.
3 Clique em Close output file aps salvar todos os dados desejados. O arquivo de texto
s poder ser aberto aps este procedimento.
Mesmo que o arquivo .out no tenha sido criado desde o incio do trabalho, todas os
procedimentos realizados e em exibio no display do T.N.T. sero salvos quando o
procedimento Save display buffer for realizado.
B - Editando e salvando (exportando) alteraes na matriz (em formato Nexus):
Todos os dados alterados na matriz, como nome de txons/caracteres ou os estados de carter,

grupo externo, dentre outros, podem ser editados e salvos no prprio T.N.T. no formato
Nexus, para que possam ser reabertos e editados posteriormente em um editor de matrizes.
Mas veja consideraes abaixo:
Em Data > Edit data
>Data > Export (Nexus format)
C - Editando e salvando o projeto em arquivo de formato T.N.T. (.T.N.T.):
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Salva as alteraes das configuraes da matriz, incluindo as propriedades dos caracteres,

txons ativos/inativos, step-matrix costs, rvores encontradas, entre outros. Este mtodo
costuma ser mais eficiente do que salvar as alteraes em formato NEXUS, pois o formato
NEXUS pode ser interpretado com erros ao ser aberto no T.N.T. e os arquivos NEXUS
exportados pelo T.N.T. muitas vezes so abertos com erros em programas de edio de
matrizes, como o NDE. Salvar alteraes nos dados em formato .T.N.T. garante que ele seja
aberto pelo T.N.T. e tambm reconhecido pelo Mesquite.
Em Data :
>Save data
D Salvando os comandos e opes dos menus utilizados durante a anlise:
Em Settings
> Batch > Set menus to batch
As aes ento podem ser visualizadas, salvas e re-executadas atravs das seguintes opes
do sub-menu Batch:
> Show actions stored
> Sabe actions to file
> Execute
IV - Formato dos dados:

Em Format:
> Data Format permite definir os tipos de estados (nucleotdeos, aminocidos) ou o
nmero total de estados possveis:
Modo DNA e protenas: cdigos da IUPAC

Modo 16 estados: 0-9 estados, e os estados de 10 a 16 definidos pelas letras A-F
Modo 32 estados: 0-9 estados, e os estados de 10 a 32 definidos pelas letras A-V
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V - Caracteres:
A - Exibindo e editando as propriedades dos caracteres discretos
Em Data:
Character settings para editar e Show character status para exibir as configuraes
ativas no momento:
Em Character settings:
> of weight- Adiciona peso diferente ao carter selecionado.
> step-matrix of costs Define um custo (peso) para determinadas transformaes de
estados.
> ancestral (force root states) Define que o estado presente no grupo externo para um
dado carter (Ex: 0) permanea fixo como o estado ancestral. Isto no traz diferenas na
anlise quando todas as transformaes tm pesos iguais. Porm, em um carter onde o
estado do grupo externo seja, por exemplo, 0 e este mesmo carter tiver uma transformao 1
> 0 como tendo maior peso do que a 0 > 1, este procedimento garante que, apesar deste
peso maior, a transformao 0 > 1 continue sendo sempre a que ocorre entre o grupo externo
e o grupo interno. Em outras palavras, garante o estado 0 para o grupo externo, mas mantm a
maior probabilidade de uma transformao 1 > 0 dentre txons do grupo interno. Isso de
particular importncia para o estudo de caracteres moleculares, onde aplica-se maior peso
para transformaes de nucleotdeos que costumam ocorrer com maior freqncia: transies
(converses de uma purina em outra purina, ou uma pirimidina em outra pirimidina) so mais
frequentes de ocorrerem do que transverses (onde uma purina se converte em uma
pirimidina, ou vice-versa).
Default - T.N.T. considera todos os caracteres como sendo ativos e no-aditivos.
B - Caracteres contnuos: No so transcritos na forma de caracteres discretos pelo

programa. Alm disso, muitas das configuraes disponveis para se editar as propriedades
dos caracteres em "Character settings" no se aplicam aos caracteres contnuos. So um caso
170
especial onde so possveis 0 65 estados de carter, com at 3 casas decimais. Por exemplo,
eles so sempre considerados como ordenados, sem opo de mudana. No so editveis
pelos menus, apenas pela linha de comando. A padronizao do peso dos caracteres quando
todos tm o mesmo peso (default Implied weights) no afeta este tipo de carter. Devem
ser sempre os primeiros caracteres listados numa anlise.
O programa de edio de matrizes Mesquite no exporta matrizes com dados contnuos para
o T.N.T.. Em funo disso, os dados contnuos devem ser inseridos separadamente no
arquivo .T.N.T. criado ao se exportar os dados discretos criados no Mesquite. Abra o arquivo
.T.N.T. no bloco de notas e insira os dados dos caracteres contnuos. Eles devem ser inseridos
em um bloco de caracteres a parte, produzindo a seguinte configurao final da matriz:
Em uma matriz com 9 caracteres (4 contnuos e 5 discretos) e 4 txons:
nstates cont;
xread
94
&[cont]
Taxon1 4.145-5.248 0.77-0.823 0.093-0.107 0.058-0.077
Taxon2 2.917-3.274 0.723-0.803 0.023-0.032 0.11-0.134
Taxon3 4.598-5.309 0.708-0.776 0.102-0.114 0.032-0.04
Taxon4 1.336-1.424 0.616-0.657 0.056-0.074 0.029-0.042
&[num]
Taxon1 00000
Taxon2 01000
Taxon3 01110
Taxon4 01010
;
proc /;
comments 0
;
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VI - Pesagem de caracteres:
Em Settings
Implied weighting:
> Based on prior weights only- Pesos pr-definidos ao se importar o arquivo com a
matriz de dados. Se pesos no tiverem sido atribudos previamente, o T.N.T. atribui pesos
iguais a todos os caracteres (default).
> Using implied weights- Ativa os pesos implcitos configurados no prprio T.N.T.: os
pesos atribudos aos caracteres ou aos passos internos extras em Data > Character
Settings.
> Weighting state transformations - O programa ir gerar o peso dos caracteres
baseando-se na frequncia de transformaes deles em cada rvore. Quanto mais vezes ele
aparecer de maneira independente (homoplstica), menor peso relativo ele ter.
* O cone Set parameters apesar de permanecer ativo em todas as selees, atua somente
sobre o critrio Weighting state transformations, se este for selecionado.
VII Txons
Para determinar quais txons esto ativos:

Em Data:
> Taxa > selecione txons que se deseja desativar (excluir da anlise).
> Show txon status > permite ver nominalmente os txons ativos e inativos no momento.
Contraint taxa
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Para forar um grupo de txons como um grupo monofiltico antes de se realizar qualquer
anlise, necessrio utilizar-se a linha de comando. Aps realizar-se pelo menos uma rodada
de anlises, pode-se escolher quais os txons a se forar um monofiletismo selecionando-os
em uma das rvores armazenadas na memria buffer aps a anlise realizada. Porm, para
realizar a primeira opo, digite na linha de comando:
Force+[A B C]
A, B e C acima representam os nomes dos txons que se deseja incluir neste grupo de
constrained taxa, e devem ser separados entre si por espao. Alternativamente, pode-se
inserir o nmero destes txons na matriz.
Exemplo: Caso a matriz seja composta por:
Taxon 0: Sphenodon
Taxon 1: Kuehneosaurus
Taxon 2: Huehuecuetzpalli
Posso delimitar estes txons atravs do comando:

> Force+[0 1 2]
Para criar um subgrupo de txons flutuantes dentre este grupo monofiltico, coloca-se os
mesmos entre ( )
> Force+[A B C (D E)]
Para formar uma constraint negativa (forar certos txons como no monofilticos):
> Force-[A B C]
Constraint de txons como monofilticos em rvores presentes na memria
Como mencionado acima, pode-se constringir txons como um grupo monofiltico
selecionando-os em rvores obtidas em rodadas anteriores de anlises pelo T.N.T.. Esta
geralmente a maneira mais prtica, e tambm permite a seleo de um nmero grande de
txons, algo que por muitas vezes no possvel de se realizar pela linha de comando. Isto
173
importante em algumas situaes, como por exemplo, ao se utilizar buscas do tipo Sectorial
Search (ver abaixo para uma explicao deste mtodo). Isto ocorre porque ao se utilizar este
mtodo de busca, e dentro dele, utilizar as rvores armazenadas na memria RAM de buscas
anteriores como rvores iniciais da anlise, o T.N.T. poder pedir que se realize o
constraintdos txons para esta busca. Para realizar isso:
Em Data:
> Define constraints
No quadrante for monophyly, selecione o cone tree number. Deste modo, voc estar
solicitando que ele utiliza constraintsde certos grupos partir de uma determinada rvore
presente na memria RAM. Caso no se deseja atribuir nenhuma constraint para a anlise
(manter a anlise livre de qualquer pr-concepo em termos de hipteses de monofiletismo),
selecione uma rvore qualquer dentro de tree number (exemplo: rvore 0) e depois clique
em:
> Use selected groups ser aberta uma janela com a rvore selecionada (e.g. rvore 0) e
nela voc dever selecionar o grupo que se deseja manter como monofiltico. Clique no n
mais basal da rvore (na bifurcao entre o se grupo externo e o seu grupo interno). O n
ficar vermelho. Aps isso clique OK. Voc retornar a janela inicial, e clique OK nela
tambm. Desta forma, voc constringiu como monofiltico o grupo formado por todos os
txons da sua anlise, incluindo o grupo externo. Na prtica isso representa 0 constraints, j
que todos os txons podero se agrupar de qualquer forma com outros txons dentro da sua
anlise. Isso poder ser confirmado pela mensagem que aparecer no programa logo aps
clicar o ltimo OK:
0 negative constraints
0 positive constraints
0 tree-constraints
Caso deseja-se, de fato, fixar certos grupos como monofilticos. Ao invs de selecionar o n
mais basal na etapa anterior, selecione o grupo em questo que se deseja manter como
monofiltico.
* Usando constraints para buscas
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Ao executar buscar, deve-se reforar as constraints pelo cone Enforce constraints

dentro do menu de opes de cada tipo de busca (Implicit enumeration, Heuristic Search
e New Technology Search)
VIII - Buscas
A - Buscas exatas:
Para anlise de matrizes com nmero de txons limitados, mas que garante encontrar a(s)
rvore(s) mais parcimoniosa(s) (AMPs) existente(s). No T.N.T. o mecanismo oferecido o
de Implicit enumeration, limitado 15 30 txons (HOVENKAMP, 2004)
Em Analyze:
> Implicit Enumeration equivalente ao branch-and-bound do PAUP*
B - Buscas heursticas tradicionais:
Levando-se em conta uma matriz de dados com mais do que apenas alguns poucos txons
(Ex: mais de 10 txons), os programas de anlise filogentica precisam fazer uso de buscas
no exatas, ou heursticas, para conseguirem realizar a anlise dentro de um perodo de tempo
vivel para a pesquisa. Estas buscas consistem em dois passos: a obteno de uma rvore
filogentica inicial (por stepwise addition) e o subseqente rearranjo (ou swapping)
de seus ramos de forma aleatria, onde se busca encontrar por tentativa e erro uma rvore to
ou mais parcimoniosa quanto rvore inicial obtida. O T.N.T. realiza esta tarefa atravs dos
seguintes procedimentos:
Em Analyze > Traditional search busca heurstica equivalente busca por branch
swapping do PAUP*,
1 Obtendo-se uma rvore inicial.
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Stepwise addition Esta metodologia computacional (algoritmo) permite que se crie uma
cladograma inicial entre 3 txons terminais. Posteriormente, adicionado a este cladograma
em desenvolvimento txon a txon, de acordo com uma ordem pr-determinada, at finalizarse o processo e obtermos uma rvore inicial completa. As rvores filogenticas construdas
por este mtodo so denominadas rvores de Wagner.
A escolha dos 3 txons iniciais, o critrio para a ordem de incluso dos outros txons e qual o
ramo do cladograma em construo ao qual eles so inseridos so fundamentais para o
resultado final da anlise. Alguns mtodos foram desenvolvidos para tal tarefa, com o mtodo
de adio aleatria de txons (random addition sequence - RAS) o preferido pelo T.N.T.:
RAS (Random addition sequence) Neste processo a ordem de incluso dos txons
terminais determinada de forma aleatria antes mesmo de a anlise comear. Cada
novo txon ser adicionado a algum ramo da rvore em construo de modo aleatrio.
Quanto maior o nmero de replicaes (default = 10), maior a probabilidade de se
encontrar as melhores rvores. Nmero de replicaes sugerido = 1.000.
rvore pr-existente na memria RAM tambm possvel de se obter uma rvore

inicial dentre rvores mais parcimoniosas armazenada na memria RAM do programa
proveniente de uma anlise anterior. Para tal, utilize as rvores salvas em formato .tre
de anlises anteriores abrindo o arquivo .tre onde elas esto armazenadas.
Em todos estes mtodos de stepwise addition, novos txons so acrescentados em

diferentes ramos, mas, uma vez adicionados, o algoritmo no voltar atrs. Mesmo que
existam rvores mais curtas que poderiam ser descobertas atravs do rearranjo de rvores
menos parcimoniosas (ou sub-timas) o algoritmo no seria capaz de identific-las e seguir
este caminho, como ocorre na implicit enumeration (ou branch-and-bound). Isto faz com
que algumas das rvores mais curtas NUNCA sejam encontradas nesta anlise, pois a ordem
definida aleatoriamente para a incluso dos txons (RAS) impede que certas topologias sejam
alcanadas. Ou seja, cada RAS ter um conjunto finito de rvores mais semelhantes entre si
possveis de se alcanar - as ilhas de rvores (Fig. 1). Uma ilha de rvore definida como um
conjunto de rvores conectadas entre si (separadas por apenas um passo de distncia) e
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separadas de outras ilhas por rvores com maior nmero de passos (MADDISON, 1991).
Desta forma, os programas de anlise filogentica ao esbarrar nas rvores mais longas
interrompem a busca por rvores mais curtas naquele sentido, tornando a anlise limitada ao
conjunto de rvores constituintes de uma ilha. Por isso, os programas realizam novas e
mltiplas anlises ao mesmo tempo utilizando o mesmo conjunto de dados (replicaes)
alterando em cada uma a ordem aleatria dos txons adicionados para poder enxergar todas
as ilhas de rvores possveis, cada ilha com uma ou algumas rvores inicias mais curtas. Ou
seja, ter diferentes pontos de partida para se obter a maior variedade possvel de ilhas dentro
do universo de rvores possveis.
Figura A.1. Duas ilhas de rvores (discos claros) separadas por rvores de maior nmero de passos
(reas cinzentas) (MADDISON, 1991).
2 - Algoritmos de rearranjo de ramos utilizados (swapping):
Uma segunda etapa na estratgia de se encontrar rvores mais parcimoniosas em ilhas de

rvores distintas a realizao de rearranjos de ramos de maneira aleatria dentre as rvores
iniciais, buscando-se encontrar ao acaso uma combinao de ramos que produza uma rvore
ainda mais curta do que as demais encontradas. Para esta finalidade, existem trs algoritmos
disponveis no T.N.T.:
Nenhum as rvores finais mais parcimoniosas so as rvores de Wagner mais curtas
(sem swapping).
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SPR (Subtree Pruning and Regrafting) equivalente ao global rearrangements

do PHYLIP.
TBR (Tree bisection and reconnection) equivalente ao branch breaker do

Hennig86.
O mecanismo utilizando RAS + TBR realiza buscas com resultados consistentes em anlises
de at 100 txons. Acima deste valor, a anlise levar um tempo exponencialmente maior (na
escala de semanas ou meses) para recuperar todas as AMPs.
C - Buscas heursticas utilizando novas tecnologias:
Apesar de tornar buscas de matrizes amplas possveis, o mecanismo de RAS + TBR ainda
apresenta significativas limitaes na medida em que matrizes com uma larga base de dados
(Ex: com mais de 100 txons) podem facilmente apresentar um grande nmero de rvores de
Wagner e de ilhas de rvores que no podem ser totalmente analisadas por anlises
tradicionais de RAS+TBR em um tempo vivel, dificultando a anlise final (GOLOBOFF,
1999). Isto ocorre porque cada setor do cladograma de rvores com mais de 40 50 txons
(Fig. 2) ter sua configurao tima (menor nmero de passos) encontrada em rvores
distintas. Cada uma destas rvores, por sua vez, pode estar localizada em ilhas de rvores
distintas. Por isso, para dados extremamente amplos, um grande nmero de replicaes por
RAS no o suficiente para se vasculhar todo o universo de ilhas de rvores possvel. Para
solucionar isto, necessrio que cada setor das rvores encontradas ao longo da anlise seja
analisado independentemente do resto da rvore e que suas topologias timas sejam
combinadas em uma nica AMP. Por isso, O T.N.T. lana mo de um conjunto de quatro
algoritmos que permitem isolar e analisar cada setor das rvores mais parcimoniosas de
maneira independente. Alm disso, as rvores mais parcimoniosas encontradas por
swapping (e.g. RAS+TBR) diferem pouco das rvores iniciais utilizadas e raramente levam
a um novo conjunto de rvores mais curtas (GOLOBOFF, 1999), tornando os novos
algoritmos mais eficientes para se encontrar rvores mais curtas mesmo em anlises de
matrizes que poderiam teoricamente ser analisadas apenas por buscas heursticas.
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Figura A.2. Um cladograma e seus diferentes setores constituintes (GOLOBOFF, 1999).
Os quatro algoritmos extras utilizados pelo T.N.T. que permitem os avanos citados em
anlises com um grande nmero de dados (100 txons ou mais) so:
Ratched (RAT) Durante a fase de swapping (TBR), ele realiza perturbaes nas rvores
de Wagner previamente encontradas, altera o peso dos caracteres e depois procura por
rvores mais parcimoniosas do que aquelas sendo utilizadas na fase de swapping. Estas fases
de perturbao so de trs tipos: (O original weight) mantendo o peso original; (U upperweight) aumentando o peso de certos caracteres; ou (D - under-weight) diminuindo o peso
dos caracteres, alternando cada uma com uma fase de busca (S search) por rvores
melhores dentre as possveis novas rvores geradas. A sequncia fica sendo: O, S, U, S, D, S,
O, S, D, S... Estas perturbaes e buscas so realizadas at um certo limite de substituies
feitas ou at que uma determinada porcentagem do processo de rearranjo j tenha sido
realizada, ambas podendo ser definidas pelo usurio.
Tree-Drifting (DFT) Mtodo de perturbao das rvores semelhante ao Ratchet e
tambm ocorre simultaneamente ao processo de rearranjo de ramos. Porm, ao invs de recalibrar o peso dos caracteres, ele calcula a diferena de fit entre as rvores sofrendo
swapping naquela etapa do processo de rearranjo e a rvore seguinte sendo produzida. Com
esta medida, o programa s ir permitir a realizao de rearranjos de ramos que gerem novas
rvores mais parcimoniosas ou rvores sub-timas dentro do limite estabelecido por este fit,
sendo ambas armazenadas temporariamente na memria RAM do programa. Por ter um
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armazenamento de dados na memria mais fcil do que o Ratchet, o Tree-Drift pode

ser utilizado como um mecanismo de perturbao das rvores juntamente com o Sectorial
Search.
O fit um ndice que se apresenta de duas formas: o fit absoluto e o fit relativo. A
diferena entre dois fits absolutos obtida pelo clculo da diferena no nmero de passos
entre dois cladogramas, enquanto a diferena entre fits relativos (RFD) entre dois
cladogramas A e B calculado pela frmula: RFD = (F-C)/F, aonde F a soma da diferena
entre o nmero de passos dos caracteres que so mais parcimoniosos ao cladograma A do que
o cladograma B; e C a soma dos caracteres que so mais parcimoniosos no cladograma B em
relao ao A (GOLOBOFF & FARRIS, 2001).
Sectorial searches (SS) um tipo especial de rearranjo de ramos das rvores. O programa
seleciona, de modo aleatrio, ou definido por um critrio do usurio, certos setores de uma
rvore j existente. Uma re-anlise isolada deste pequeno conjunto de dados feita,
utilizando-se RAS+TBR e, se uma nova combinao dos txons com menor nmero de
passos for encontrada, esta ir substituir a original na rvore da qual ela foi retirada. Se um
nmero X de substituies forem feitas em uma mesma rvore, esta passar por um novo
processo de rearranjo por TBR aps a Sectorial search se completar.
Nas configuraes da "Sectorial search" o tamanho de cada setor (nmero de txons em cada
um) que ser reanalisado pode ser definido pelo usurio, assim como o nmero X de
substituies necessrias para se realizar um novo Global rearrangement (rearranjo de
ramos) na rvore obtida.
Conjuntos de dados extremamente amplos e complicados geralmente apresentam regies

mais conflituosas dentre as rvores obtidas. O objetivo do Sectorial search buscar e
resolver estas reas de conflito. Portanto, buscas randmicas (random sectorial searches RSS) por setores a serem re-analisados no o processo ideal para estes tipos de dados, por
ser menos eficiente. ento realizada uma busca definida pelo usurio, utilizando uma
anlise de consenso (consensus-based sectorial search CSS). Nesta, uma rvore de
consenso calculada dentre os cladogramas mais parcimoniosos obtidos at ento. As reas
180
de maior conflito sero ento expostas na forma de politomias, tendo ento os setores com
estas reas mais conflitantes selecionados para a busca setorial. Por ltimo, h a opo de
uma busca setorial mista (mixed sectorial search RSS + CSS). Neste tipo, cada replicao
feita utilizando-se o procedimento RAS + SPR. Ao final de cada rplica, produzida uma
rvore de consenso desta com a obtida anteriormente (como na CSS), com as reas de
consenso sendo constringidas e ento encaminhadas para um rearranjo de ramos por TBR.
Este processo se repete ao final de cada rplica e, ao se obter as rvores finais, as zonas de
constrio so abandonadas e uma RSS realizada com todas as rvores.
Tree-fusing (TF) No Tree-fusing, subgrupos (com 5 ou mais txons) e com a mesma
composio em duas rvores diferentes so transferidos de uma destas rvores (rvore fonte)
para uma rvore alvo. Estas mudanas so realizadas utilizando o algoritmo de down pass
(GLADSTEIN, 1997), que permite calcular o nmero de passos da rvore resultante desta
fuso entre o subgrupo transferido e a rvore alvo. Mltiplos subgrupos so transferidos entre
as rvores, gerando novas rvores mais parcimoniosas e mais prximas de um padro timo
global. Mecanismos de rearranjo de ramos so ento realizados nestas novas rvores, para
encontrar padres ainda mais parcimoniosos. Os melhores resultados deste mtodo foram
obtidos utilizando-se vrios subgrupos de diversas rvores simultaneamente.
Aps o trmino da anlise, o T.N.T. informa o nmero de replicaes que obtiveram as

rvores mais parcimoniosas. Se este representar uma grande parte do nmero total de
replicaes (Ex: 90 em 100 repls.), provavelmente foram alcanadas todas a(s) rvore(s) mais
parcimoniosa(s). Porm, se um grande nmero de rvores so retidas e, na centsima
replicao, novas rvores continuam surgindo, isto quer dizer que so grandes as chances de
rvores igualmente ou at mais parcimoniosas ainda no terem sido encontradas, exigindo um
maior nmero de replicaes. Informa-se tambm o nmero total de rearranjos realizados
na fase de swapping e se foram encontradas mais rvores mais parcimoniosas do que a
memria foi capaz de armazenar some replications overflowed. Se o objetivo for
encontrar todas as rvores mais parcimoniosas, isto poder ser feito aumentando a capacidade
da memria:
Em Settings:
> Memory > Max. Number of trees (Default = 100)
181
IX Vendo e editando rvores

A - Ver rvores:
Em Trees
> Tree view ou Tree display/save
importante notar que no seu modo default, o T.N.T. no colapsa os ramos das rvores mais
parcimoniosas obtidas. Desta forma, agrupamentos no suporados por sinapomorfias
permanecem ladderizados, formando pseudo grupos monofilticos (Fig. A.3). Para evitar
isso, selecione a regra de colapso desejada em:
Settings
> Collapsing rules
Em seguida, selecione o cone Collapse trees after the search na janela do modo de busca
de rvores a ser utilizado. No exemplo abaixo (Fig. A.4), a regra de colapso a de colapsar
ramos com grupos de estados semelhantes, sem transformao entre estados (no suportados
por sinapomorfias).
Tree 0, char. 3 (3 steps)
Out
A
B
C
E
F
G
D
state 0
state 1
state 2
state 3
state 4
state 5
state 6
state 7
state 8
state 9
Ambiguous
Figura A.3. Colapso de ramos no utilizado. Quando um nico carter definindo as posies de E, F,
G e D utilizado (caracter 3, neste caso), observe que G+D formam um grupo monofiltico na
imagem, embora no exista nenhuma sinapomorfia definindo este grupamento.
182
Tree 0, char. 3 (3 steps)

Out
A
B
C
E
G
F
D
state 0
state 1
state 2
state 3
state 4
state 5
state 6
state 7
state 8
state 9
Ambiguous
Figura A.4. Colapso de ramos sendo utilizado. No mesmo exemplo da figura A.3, observe que G+D
no formam mais um grupamento artificial, sendo colapsados juntamente com F no ponto onde a
transformao do estado 02 ocorre como sinapomorfia, definindo o grupo monofiltico G+F+D.
B - Editando rvores:
rvores trancadas no permitem edio
rvores destrancadas permitem edies: Settings > Lock trees.
Selecionando ns (e seus txons terminais):

> Clicar com boto esquerdo do mouse uma vez - n em vermelho n e seus txons
terminais selecionados
> Clicar com boto esquerdo do mouse duas vezes n em verde se este n for interno a
um n em vermelho (selecionado), far com que os txons internos a este ltimo fiquem
desselecionados, tornando parafiltico o conjunto de txons efetivamente selecionados.
Ns no selecionados podem ser:

Compactados clicando-se com o boto esquerdo do mouse duas vezes seguidas em ns
no-selecionados faz todo o agrupamento de txons internos a este ser reduzido a um txon
terminal, de novo nome a ser definido pelo usurio; Esta ferramenta til para se mostrar
verses reduzidas ou simplificadas de determinados setores das rvores obtidas quando estas
so demasiadamente grandes para serem impressas em uma nica pgina.
183
rvores visualizadas no modo Trees>Display/Save e com ns selecionados no modo

destrancado podem ter estes mesmos ns:
Deletados clicando-se com o boto direito do mouse sobre o mesmo
Movidos clicando-se em outro n (que no seja o n do grupo irmo do clado selecionado)
com o boto direito do mouse
Colapsados clicando-se com o boto direito do mouse no n imediatamente mais inclusivo
do que o selecionado (ancestral).
Adicionados clicando-se com o boto direito do mouse em ns selecionados em verde,
pode-se incluir um txon da matriz no agrupamento selecionado.
Rotacionados na visualizao da rvore de consenso, clique na letra R para entrar no
modo de rotao e, ao clicar em um n qualquer da rvore, este ir trocar de posio com um
outro n de posio equivalente na rvore. Todos representam apenas diferentes formas de
visualizao que no alteram a topologia da rvore.
X - Obtendo uma rvore de consenso:

Em Tree
Consensus permite quatro tipos de rvores de consenso:
> "Strict (=Nelsen) consenso estrito
> "Combinable components consenso de componentes combinveis ou consenso semiestrito
> Majority rule consenso de maioria
> Frequency Diffs.
*Consenso de Adams no est disponvel no T.N.T..
No mesmo quadro de escolha do mtodo de clculo da rvore de consenso, estaro

disponveis as opes para se salvar a rvore a ser obtida:
184
Em "Show/Save"
> Selecione "show/save tree diagram" (default) - para obter a figura da rvore na tela de
visualizao, onde poder salv-la em formato de metarquivo (.emf) que pode ser editado
como uma fotografia (ver item XIII abaixo)
> Selecione a opo "Save to RAM" - para incluir as rvores a serem obtidas na memria
temporria do programa, juntamente com as rvores mais parcimoniosas j armazenadas na
mesma. O T.N.T. ir informar no display o nmero atribudo a cada rvore de consenso
obtida, para posterior localizao delas dentre as demais rvores na memria.
Automaticamente tambm sero criados grupos de rvores para abrigar cada rvore de
consenso obtida onde, por exemplo, a rvore obtida pelo consenso estrito estar em um grupo
denominado "Strict consensus". Para checar este processo, observe os grupos de rvores
criados indo em:
> Trees > Tree Groups > Show
*Porm, veja a seo BUGs ao final.
XI - Selecionando a rvore com a qual se deseja trabalhar

Aps obterem-se as rvores de consenso, selecione a(s) rvore(s) com a(s) qual(is) deseja
trabalhar para os passos seguintes. Para tal:
Em "Tree"
> "Tree Buffer" > "Select Trees" escolha individualmente as rvores obtidas atravs do seu
nmero e armazene-as na memria temporria para as prximas anlises em "select trees".
Alternativamente, v em "group of trees" e selecione um dos grupos de rvores de consenso
que o programa cria automaticamente aps a obteno das mesmas.
XII Obtendo-se dados das rvores obtidas:
185
IMPORTANTE: Abaixo esto definidas as diferentes formas de se mapear os estados de

carter e como estes se apresentam em cada n e txon terminal das rvores produzidas. No
entanto, crucial lembrar nesta etapa que o T.N.T. reduz em uma unidade o nmero de cada
carter em relao ao nmero atribudo ao mesmo em sua matriz original. Por exemplo,
enquanto o primeiro carter na matriz for o carter 1, no T.N.T. o primeiro carter sempre
interpretado como carter 0. Portanto, se a sinapomorfia de um dado clado na rvore de
consenso final for mapeada como sendo um estado referente ao carter 283 pelo T.N.T.,
significa que este na verdade o carter 284 na matriz utilizada.
A - Listando e mapeando sinapomorfias das rvores mais parcimoniosas:

Em Optimize
Synapomorphies:
> Map synapomorphies permite ver todas as sinapomorfias em todas as rvores geradas
com see all trees ou de uma rvore em especial em select trees. Novamente, pode-se
clicar na letra M para salvar a rvore num metarquivo extendido para publicao. Nesta
imagem, porm, no aparece o estado em que o carter sinapomrfico se apresenta. Para tal,
deve-se gerar a listagem deles (abaixo).
> List synapomorphies - gera na tela a listagem de todos os txons terminais e ns (do mais
basal aos mais derivados) e suas respectivas autapomorfias e sinapomorfias de todas as
rvores geradas com see all trees ou de uma rvore em especial em select trees. Ao
aparecer a listagem, salve a tela no arquivo log (.out) e abra-o no bloco de notas para
recuperar esta listagem em forma de texto editvel.
> Map common synapomorphies e List common synapomorphies - fazem o mesmo que
as opes anteriores considerando sinapomorfias comuns a todas as rvores armazenadas na
memria.
186
B - Listando e mapeando transformaes sofridas por cada carter ao longo das rvores
selecionadas
Em Optimize
Characters:
> Map characters mapeia as transformaes de cada carter ocorridas ao longo da
rvore.
> List Characters lista todas as transformaes sofridas por cada carter.
> Map common characters e List common characters- fazem o mesmo que os
anteriores considerando transformaes comuns a todas as rvores armazenadas na memria.
C Outros dados
Em Optimize :
> "Character scores" indica o nmero de transformaes sofridas por todos os caracteres
> "Count specific changes" indica o nmero de transformaes de cada estado (definido
pelo usurio) para outro em cada carter de cada rvore desejada.
> "Branch lenght" indica o tamanho (nmero de passos) de cada ramo da rvore
> "Tree lenght" indica o tamanho total das rvores
Em Trees:
> Comparisons > Show resolutions reporta quais so os ns que apresentam
politomias no-resolvidas na rvore de consenso estrito.
D - ndices de suporte:
ndice de Bremer
Em Tree:
> Bremer support - ndices de Bremer (ou ndice de decamento): calculado obtendo-se
comparaes entre as rvores mais parcimoniosas com rvores sub-timas. A diferena no
nmero de passos (fit) de uma rvore de consenso que contenha o agrupamento cujo
187
suporte deseja-se calcular e a rvore sub-tima mais curta onde ele esteja colapsado ser o
valor do ndice. Para tal, um nmero significativo de rvores sub-timas deve ser calculado, o
que pode ser realizado de duas maneiras: na primeira, realiza-se TBR sobre um conjunto de
rvores sub-timas armazenadas na memria RAM plotando os ndices encontrados ("plot
on") sobre a rvore de consenso estrito. Na segunda maneira, seleciona-se as rvore subtimas da memria RAM que foram retidas durante as anlises de busca. Neste caso,
aconselhvel selecionar um nmero significativo de rvores sub-timas e que tenham uma
larga diferena no nmero de passos em relao s AMPs (ex: fit de 10 passos). Para
selecionar todas as rvores de fit absoluto 10, por exemplo, em relao s rvores mais
parcimoniosas, utiliza-se no menu Tree:
> Tree Buffer > Filter Permite excluir rvores redundantes, ou rvores sub-timas. Por
exemplo, elimina-se todas as rvores sub-timas com 10 ou mais passos em relao rvore
mais parcimoniosa. Esta ferramenta importante para se decidir quais rvores sub-timas
sero mantidas na anlise para, por exemplo, se calcular o ndice de Bremer com base nestas
rvores sub-timas obtidas ao longo da anlise.
ndices de Jackknife e Bootstrap

Em Analyze:
> Resampling Para o clculo dos ndices de Boostrap e ndices de Jackknife
Para este clculo, uma re-anlise da matriz ser conduzida adquirindo novas rvores iniciais.
Portanto, o nmero de rplicas dever ser alto (default = 100). Se o tamanho da matriz exige
uma anlise utilizando New Technology Search, leve em considerao que o nmero total
de rplicas ser aquele produzido pelo New Technology Search vezes o nmero de rplicas
da anlise de Jackknife e Bootstrap. Logo, se o nmero de rplicas para o ndice de 100 e o
de replicaes utilizando New Technology Search 10, o nmero total de rplicas para o
clculo dos ndices ser de 1.000 (100 x 10).
XIII - Salvando rvores:
188
Sempre aps se obter as rvores mais parcimoniosas, e mais tarde, a rvore de consenso:
A - Salve-a como arquivo (.tre) para futuras edies no T.N.T. , outros programas de
anlise filogentica ou edio ou de edies de rvores:
1- Em File:
Tree Save File > Open, parenthetical para abrir um arquivo onde as rvores sero
salvas.
2 - Em File:
Tree save file > Save trees to open file para salvar as rvores desejadas
Ateno: Se o usurio desejar salvar outras rvores neste mesmo arquivo posteriormente,
permanea com ele aberto e salve as futuras rvores como mencionado no tem 2. Aps ter
salvo todas as rvores desejadas neste arquivo:
3 Em "File":
Tree save file" > "Close tree file"- os arquivos (.tre) s podero ser abertos nos diretrios
onde foram salvos quando este procedimento for realizado.
B - Transfira-a para o display clicando na letra S e, consequentemente, salvando-a na
memria temporria e no arquivo .log onde todas as aes do display so salvas.
C - Salve a rvore num metarquivo extendido (.emf) para publicao (um arquivo de
imagem que pode ser posteriormente aberto e editado por programas de edio de imagem
vetorial (e.g. CorelDraw):
Em Trees:
> Tree display/save > clique na letra M para salvar a rvore
Produzindo imagens de qualidade para publicao
189
As opes de edio da rvore oferecidas pelo prprio T.N.T. (veja os procedimentos

clicando em "H" ao visualizar a rvore dentro do modo Trees>Display/Save) so
satisfatrios e permitem a produo de uma rvore de boa resoluo quando comparado a
maioria dos programas de edio de rvores. No entanto, o formato .emf no qual as rvores
so exportadas como imagem pode ser interpretado com erros ou distores por muitos
programas de visualizao de imagem e edio (e.g. Photoshop, Microsoft Picture Manager).
Para se editar a imagem, a melhor opo encontrada foi abri-la no CorelDraw ou Adobe
Illustrator, onde ela pode ser editada como imagem vetorial e posteriormente exportada em
formato JPG, BMP ou TIF.
O programa Mesquite permite a importao dos arquivos de rvores no formato TRE e ento
edit-los com uma boa variedade de ferramentas disponveis, sendo muito superior ao
programa TreeView. No entanto, a nica forma de exportar a rvore num formato de imagem
salvando-a como PDF no menu "File".
XIV - Para sair do programa:

Em "File":
"Exit"
Ferramentas adicionais
1 - Identificando e removendo os txons problemticos
Se a rvore de consenso estrito apresentar resolues que sejam insatisfatrias para o estudo
sendo conduzido, pode-se tentar identificar e remover os txons responsveis pelos conflitos
e subseqentes agrupamentos colapsados. Para tal, deve-se primeiro identificar quantos ns
colapsados seriam recuperados realizando a remoo de determinados txons:
190
Em Trees
> Comparisons > Prunned Trees
Contendo todas (e apenas) as AMPs utilizadas no clculo da rvore de consenso estrito da

anlise anterior na memria RAM, escolha o n que apresente as politomias que desejam ser
resolvidas (observando a rvore de consenso com os ns indicados ou pedindo a listagem dos
ns no-resolvidos, veja este ltimo em Show resolutions acima). Uma lista com o nmero
de ramos (ou ns) colapsados que seriam recuperados e quais os txons que devem ser
removidos para tal fim ser calculada.
Numa segunda etapa deste processo, remova os txons utilizando Prune Taxa, e depois,
faa uma nova filtragem (Filter) para se obter as novas AMPs recuperadas aps o
prunning. Como um novo patamar de nmero de passos de AMPs foi alcanado,
importante realizar novas rodadas utilizando-se os algoritmos de busca para saber se h
outras AMPs com este mesmo nmero de passos que no foram recuperadas utilizando-se
apenas o prunning.
2 Selecionando-se rvores com uma determinada topologia dentre todas

as AMPs obtidas.
O usurio pode eventualmente se deparar com a seguinte pergunta: se o consenso de maioria
mostra uma certa topologia de txons que no recuperada no consenso estrito, qual seria a
posio destes txons nas outras rvores que diferem do consenso de maioria? Esta uma
pergunta relevante para apontar outras possibilidades de relacionamento caso uma resoluo
100% resolvida no seja recuperada durante o consenso. Para tal, deve-se primeiramente abrir
uma das AMPs com a topologia presente no consenso de maioria. Abre-se a janela define
constraints e nela:
> selecione a opo ...for non-monophyly > use selected groups. Nele, selecione com o
mouse o n que sustenta os agrupamentos a serem investigados por no estarem presentes em
100% das AMPs.
191
Como deseja-se saber quais so as AMPs onde este agrupamento predominante est ausente,
deve-se realizar a filtragem de todas as rvores que possuam esta configurao, de forma a
remanescer apenas as de topologia distinta desta. Portanto, filtre as AMPs de modo a manter
na memria RAM apenas as rvores com a topologia definida no constraint:
> Filter
> Constraints > Delete if not fulfilled
O mesmo processo pode ser realizado para um resultado oposto, como para se reter as AMPs
que contm os agrupamentos que aparecem na rvore de consenso de maioria ou outras
operaes equivalentes.
192
ADDENDUM 1 BUGs
Para uma lista dos BUGs presentes nas verses anteriores e que foram corrigidos a partir de
2004 veja o link Bug fixes disponvel no pacote de arquivos providos no download da
verso mais recente programa. Todos os BUGs de edies anteriores do T.N.T. j foram
reparados na edio mais recente disponvel para download (2012). Os aqui referidos so
BUGs ainda presentes na edio de 2012.
1 ndice de Bremer: Ao se calcular o ndice de Bremer sobre uma rvore de consenso h
duas opes de exibio destes valores sobre esta rvore: show/save tree diagram para a
exibio da rvore no display de modo a ser salva como arquivo de imagem .emf ou save to
RAM para salv-la na memria RAM em formato .tre, que permite futuras edies da rvore
em outros programas. No entanto, se escolhida a opo pela memria RAM a rvore salva
no conter os valores do ndice de Bremer conforme esperado. Somente a funo
show/save tree diagram ir permitir a visualizao dos valores.
2 Valores do consenso de maioria: O problema ocorrido para se visualizar os valores do
ndice de Bremer na rvore salva na memria RAM tambm ocorre com a rvore de consenso
de maioria. Para visualizar a porcentagm de vezes que cada ramo ocorre dentro das AMPs,
somente aplicando a visualizao da rvore como arquivo de imagem .emf no momento em
que se pede o clculo da mesma.
3 Se a matriz importada para o T.N.T. conter caracteres aditivos (ordenados) j definidos
como tal pelo editor de matrizes (NDE, Mesquite), utilize a funo Data>Show
character sattus>Show additive characters para exibir os caracteres considerados como
tais e verificar se no houve erros de interpretao do T.N.T.. Em algumas ocasies apesar da
pr-definio de quais os caracteres so aditivos, o T.N.T. ir consider-los todos como no
aditivos (default do programa) e estes tero que ser re-programados como aditivos dentro do
prprio T.N.T.. Neste caso, para este procedimento no ter que se repetir todas as vezes que a
matriz for aberta no T.N.T., salve estas alteraes com Data>Save data para salvar a
matriz atualizada em formato .T.N.T..
193
194
ADDENDUM 2
Por que o T.N.T. mais rpido do que o PAUP*?

O mecanismo tradicional de buscas pelas rvores mais parcimoniosas utilizando RAS + TBR
empregado no PAUP, NONA e no T.N.T.. No entanto, a capacidade do algoritmo de
Goloboff (GOLOBOFF, 1996) para maximizar o RAS + TBR (presente no NONA e
posteriormente no T.N.T.) e de realizar anlises em um tempo milhares de vezes menor do
que o PAUP se baseia no fato dele colapsar rvores mais parcimoniosas com agrupamentos
de suporte igual a zero durante as etapas de busca. Em outros programas de anlise, todas
estas rvores timas temporrias eram salvas na memria temporria do programa
aumentando exponencialmente o tempo de anlise sem efetivamente contribuir para uma
melhor resoluo da mesma. Desta forma, o T.N.T. permite uma capacidade operacional mais
rpida, tornando vivel completar a anlise de todas as replicaes por RAS (GOLOBOFF,
1999), seja para anlises tradicionais (RAS+TBR) ou com os mecanismos de New
Technology Search. Isto permite tornar a anlise no apenas mais rpida, mas tambm mas
eficiente, j que a anlise do maior nmero de rvores iniciais possveis obtidas por RAS
fundamental para se realizar uma amostragem significativa do universo de rvores existentes
e evitar o problema das ilhas de rvores (FARRIS et al., 1996). Em funo disso, a verso
mais recente do PAUP* 4.0 (SWOFFORD, 1998) tambm passou a incorporar este novo
algoritmo. Ainda assim, o mecanismo de RAS + TBR do T.N.T. entre 5 10 vezes mais
rpido do que o do PAUP* 4.0 para pequenos conjuntos de dados e at 900 (!) vezes mais
rpido para matrizes com nmeros de txons na casa dos milhares, do que a verso 4.0
lanada por Swofford (GOLOBOFF et al., 2008). Como as anlises com os mecanismos da
New Technology Search utilizam a busca RAS + TBR como base, estas anlises ficam,
consequentemente, tambm mais rpidas do que se fossem realizadas no PAUP* 4.0.
Portanto, o grande mrito do T.N.T. conseguir obter rvores mais parcimoniosas e em
menos tempo atravs tanto dos mecanismos tradicionais de busca heurstica quanto atravs
dos quatro novos algoritmos de busca, alm de viabilizar anlises de matrizes extensas em
tempo vivel de pesquisa atravs dos 4 novos algoritmos do New Technologies Search.
195
REFERNCIAS BIBLIOGRAFIA
FARRIS, J. S., ALBERT, V. A., KLLERSJ, M., LIPSCOMB, D. & KLUGE, A. G. 1996.
Parsimony jackknifing outperforms neighbor-joining. Cladistics, 12, 99-124.
GLADSTEIN, D. S. 1997. Efficient Incremental Character Optimization. Cladistics, 13, 2126.
GOLOBOFF, P. A. 1996. Methods for Faster Parsimony Analysis. Cladistics, 12, 199-220.
GOLOBOFF, P. A. 1999. Analyzing large data sets in reasonable times: solutions for
composite optima. Cladistics, 15, 415-428.
GOLOBOFF, P. A. & FARRIS, J. S. 2001. Methods for quick consensus estimation.
Cladistics, 17, S26-S34.
GOLOBOFF, P. A., FARRIS, J. S. & NIXON, K. C. 2008. T.N.T., a free program for
phylogenetic analysis. Cladistics, 24, 774-786.
HOVENKAMP, P. 2004. Review of: T.N.T.Tree Analysis Using New Technology.
Version 1.0, by P. Goloboff, J. S. Farris and K. Nixon. . Cladistics, 20, 378-383.
MADDISON, D. R. 1991. The Discovery and Importance of Multiple Islands of MostParsimonious Trees. Syst. Biol., 40, 315-328.
MADDISON, W. P. & MADDISON, D. R. 2011. Mesquite: a modular system for
evolutionary analysis. Version 2.75 (http://mesquiteproject.org).
SWOFFORD, D. 1998. Phylogenetic Analysis Using Parsimony (* and other methods),
version 4. Sinauer Associates, Sunderland, MA. . In).
Tiago Rodrigues Simes, PhD candidate

University of Alberta, Canada
tsimoes@ualberta.ca

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166

II- Importando uma matriz de dados:

III Salvando o trabalho:

B - Editando e salvando (exportando) alteraes na matriz (em formato Nexus):

Todos os dados alterados na matriz, como nome de txons/caracteres ou os estados de carter,

C - Editando e salvando o projeto em arquivo de formato T.N.T. (.T.N.T.):

Salva as alteraes das configuraes da matriz, incluindo as propriedades dos caracteres,

IV - Formato dos dados:

Modo DNA e protenas: cdigos da IUPAC

Default - T.N.T. considera todos os caracteres como sendo ativos e no-aditivos.

B - Caracteres contnuos: No so transcritos na forma de caracteres discretos pelo

Em uma matriz com 9 caracteres (4 contnuos e 5 discretos) e 4 txons:

Para determinar quais txons esto ativos:

Exemplo: Caso a matriz seja composta por:

Posso delimitar estes txons atravs do comando:

* Usando constraints para buscas

Ao executar buscar, deve-se reforar as constraints pelo cone Enforce constraints

B - Buscas heursticas tradicionais:

rvore pr-existente na memria RAM tambm possvel de se obter uma rvore

Em todos estes mtodos de stepwise addition, novos txons so acrescentados em

2 - Algoritmos de rearranjo de ramos utilizados (swapping):

Uma segunda etapa na estratgia de se encontrar rvores mais parcimoniosas em ilhas de

SPR (Subtree Pruning and Regrafting) equivalente ao global rearrangements

TBR (Tree bisection and reconnection) equivalente ao branch breaker do

C - Buscas heursticas utilizando novas tecnologias:

Figura A.2. Um cladograma e seus diferentes setores constituintes (GOLOBOFF, 1999).

armazenamento de dados na memria mais fcil do que o Ratchet, o Tree-Drift pode

Conjuntos de dados extremamente amplos e complicados geralmente apresentam regies

Aps o trmino da anlise, o T.N.T. informa o nmero de replicaes que obtiveram as

IX Vendo e editando rvores

Tree 0, char. 3 (3 steps)

Selecionando ns (e seus txons terminais):

Ns no selecionados podem ser:

rvores visualizadas no modo Trees>Display/Save e com ns selecionados no modo

X - Obtendo uma rvore de consenso:

*Consenso de Adams no est disponvel no T.N.T..

No mesmo quadro de escolha do mtodo de clculo da rvore de consenso, estaro

> Trees > Tree Groups > Show

*Porm, veja a seo BUGs ao final.

XI - Selecionando a rvore com a qual se deseja trabalhar

XII Obtendo-se dados das rvores obtidas:

IMPORTANTE: Abaixo esto definidas as diferentes formas de se mapear os estados de

A - Listando e mapeando sinapomorfias das rvores mais parcimoniosas:

ndices de Jackknife e Bootstrap

XIII - Salvando rvores:

Produzindo imagens de qualidade para publicao

As opes de edio da rvore oferecidas pelo prprio T.N.T. (veja os procedimentos

XIV - Para sair do programa:

Contendo todas (e apenas) as AMPs utilizadas no clculo da rvore de consenso estrito da

2 Selecionando-se rvores com uma determinada topologia dentre todas

Por que o T.N.T. mais rpido do que o PAUP*?

Tiago Rodrigues Simes, PhD candidate

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