Macroevolucin y microevolucin

Juan Francisco Meraz*

Los anlisis o perspectivas de acercamiento en la evolucin se dan en diferentes

niveles de anlisis, lo que lleva a diferencias, a
veces grandes, en las formas de interpretar el
cambio evolutivo.
La macroevolucin toma lugar por el proceso de seleccin natural, es decir la reproduccin diferencial de los individuos, y la mejora
adaptativa sobre un periodo de tiempo muy
grande. Este tipo de evolucin tiene como fundamento interpretar la aparicin de nuevas
especies o grupos grandes, as como tambin
las extinciones en masa, con la subsecuente
proliferacin de nuevos grupos. Desde esta
perspectiva, el proceso aleatorio entre la cladognesis, formacin de nuevos linajes evolutivos, y la extincin debiera tener importantes
consecuencias al nivel macroevolutivo.
Por ejemplo, los cambios en las caractersticas de los mamferos a partir de sus antepasados
reptiles, se han dado en etapas graduales, en
las que se incluyen grupos intermedios denominados mamferos semejantes a reptiles.
Esta transicin tuvo lugar, de manera general, a
partir de reptiles extintos, en una serie de pasos

que transitaron desde los pelicosaurios, los

terpsidos y los cinodontes, hasta los mamferos. As, cuando los mamferos evolucionaron
a partir de un grupo de reptiles debieron sufrir
cambios, sobre una gran escala de tiempo, en
muchos caracteres. Este es un proceso que se
conoce como cambio macroevolutivo.
Este tipo de aproximacin para analizar los
cambios en grandes grupos de organismos,
se conoce como modelo extrapolativo, el cual
puede ilustrarse con la detallada evidencia
fsil. De igual forma, se ubica en el contexto
de la teora neodarwinista de la macroevolucin. Para el caso de los mamferos, el
modelo extrapolativo implica que no existe
una simple lnea de evolucin entre reptiles
y mamferos, donde cada escaln se suma al
anterior. Por el contrario, se considera que
dentro de cada fase tuvo lugar una radiacin
hacia varias lneas evolutivas, algunas extintas y otras apuntando hacia formas diferentes
a los mamferos y los reptiles.
Se ha sugerido que el origen de los grupos
superiores y las tendencias macroevolutivas
en general, pueden ser llevados por procesos
no adaptativos, ya sea por la reorganizacin
distintiva del desarrollo o por la seleccin a
niveles superiores a la poblacin. Por ello, el
patrn observado en la evolucin de los mamferos no es un modo universal de evolucin.
Grandes grupos pudieron haber evolucionado por procesos sbitos y no adaptativos.
Por otra parte, la aparicin de un nuevo
rasgo o caracterstica no significa necesariamente una adaptacin para algo. Ejemplo
de lo anterior es el hecho de asumir que las

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El estudio de la evolucin, como el cambio

que produce nuevas formas, nuevas estrategias o nuevas variedades, representa el anlisis de diferentes procesos que operan sobre los
seres vivos, desde la seleccin natural hasta
los cambios genticos. Los procesos evolutivos reconocidos son adaptacin (la eficiencia
con la que un organismo se desempea, principalmente para sobrevivir y reproducirse),
especiacin (la aparicin de nuevas especies)
y extincin (desaparicin de especies).

* Instituto de Recursos, Universidad del Mar. Ciudad Universitaria s/n Puerto ngel, Oaxaca, Mxico. C.P. 70902

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plumas evolucionaron como una selecta

adaptacin para volar en aves ancestrales. Por
el contrario, estudios recientes sugieren que
inicialmente pudieron servir como una capa
para evitar la insolacin en pequeos dinosaurios depredadores. Sin embargo, si aceptamos
que las plumas sirvieron para mantener la
temperatura corporal, no podemos negar que
tambin sirven para volar. Cuando se tiene un
rasgo (plumas en este caso), sirviendo para un
fin adicional, estamos hablando de exadaptaciones o preadaptaciones.
La macroevolucin ha sido principalmente
estudiada morfolgicamente; ello porque
existe ms evidencia taxonmica o fsil, en
relacin a la forma de las estructuras, que para
otro tipo de caracteres como fisiolgicos o cromosmicos. El registro fsil revela muchos
ejemplos de tendencias macroevolutivas, en
las cuales un linaje presenta evolucin direccional sobre un largo periodo de tiempo.

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Los investigadores de la macroevolucin

han mostrado inters en la relacin entre el
desarrollo individual (de huevo a adulto, por
ejemplo) y la evolucin desde los tiempos de
Darwin. La macroevolucin, vista como la
evolucin sobre el nivel de especiacin, es el
centro de una de las grandes discusiones entre
los evolucionistas de la actualidad.
En la gentica de poblaciones, el neodarwinismo explica la microevolucin como
cambios en las frecuencias de las variantes
pre-existentes; la mayora de los caracteres
muestran variacin y el carcter evoluciona
en funcin de la alteracin, por seleccin, de
su distribucin de frecuencias, de generacin
en generacin, dentro de una poblacin o un
deme (subpoblacin reproductiva). Desde
esta perspectiva, la microevolucin se aboca
al estudio del cambio en las frecuencias allicas, o frecuencia de cualquier gen prescrito
en una muestra o poblacin. Por esta razn
es importante su estudio por medio de la
aproximacin poblacional, ya que es a este
nivel donde tiene sentido la variacin en el
nmero de alelos disponibles para pasar a la
siguiente generacin. Es en este nivel que la
seleccin natural es incuestionable en operacin, as como la deriva gnica y la mutacin.

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Meraz

La sntesis moderna se aproxima casi exclusivamente a la evolucin mediante este tipo de

perspectivas. El reconocimiento de los procesos evolutivos, que forman el corazn de la
nueva sntesis, es la adecuada descripcin
de la evolucin tomando lugar en cualquier
poblacin mendeliana.
Los procesos microevolutivos, que describen la evolucin en una poblacin, no son
adecuados en el registro de la evolucin de la
biota en la tierra. No lo son dado que la evolucin de la biota es ms que el origen mutacional, y subsecuente sobrevivencia o extincin,
de genes en pozas gnicas.
Se ha reconocido a la especiacin como la
divisin tradicional entre la microevolucin
y la macroevolucin. Este proceso se puede
establecer a nivel microevolutivo en muy
contados casos como la hibridacin en plantas. Dado que mucha de la nueva visin de la
especiacin sugiere que puede, o no, involucrar a la seleccin natural. Esto implica que
algn tipo de especiacin puede resultar de
procesos puramente estocsticos.
Desde una perspectiva meramente metodolgica, la microevolucin se ha visto tradicionalmente como la esfera del genetista y el
eclogo, mientras la macroevolucin como la
esfera del paleontlogo.
Microevolucin y macroevolucin son slo
los extremos finales de un continuo, como trminos de convergencia, y no hay implicacin
de que los procesos microevolutivos vienen a
detenerse con la especiacin sobre periodos
de tiempo de millones de aos.
La teora del equilibrio puntuado consiste
bsicamente en considerar que los cambios
evolutivos se dan en periodos de tiempo
cortos, seguidos de largos periodos de stasis;
sugiere en su forma radical que la evolucin
a gran escala no slo es la microevolucin
extendida en periodos largos de tiempo, sino
que adems considera a la especiacin desacoplada del proceso microevolutivo.
El cambio microevolutivo unidireccional,
sobre el corto periodo de tiempo, se vuelve
slo parte del cambio oscilatorio sobre
el largo periodo de tiempo. La variacin

La investigacin microevolutiva, que enfatiza en la escala espacio-temporal corta, comprende dos elementos; uno relacionado con
los factores ecolgicos (microecologa), y otro
con los factores genealgicos (microfilogenia).
Mientras la microecologa incorpora a la ecologa de poblaciones, los aspectos ecolgicos
de la gentica de poblaciones y el anlisis de
las restricciones filogenticas de los procesos
adaptativos sobre el nivel de poblacin; la
microfilogenia emplea las reconstrucciones
histricas para responder a cuestiones evolutivas al nivel poblacional. Para ello incluye
estudios de la gentica de poblaciones al nivel
de especiacin y el anlisis filogentico basado
en la informacin del nivel poblacional.
En el rea de la conducta, el tema de la
microevolucin es relativamente nuevo y est
poco desarrollado. El nuevo campo ofrece un
puente entre la gentica conductual y la ecologa evolutiva. Los estudios en esta rea son
pocos debido a la dificultad de aplicar bioensayos conductuales a grandes nmeros de
animales silvestres. Generalmente es imposible observar directamente los cambios producidos por la seleccin natural a travs del
tiempo. Sin embargo, el empleo del mtodo
comparativo al estudio de la microevolucin,
resuelve dicho problema. Ejemplo de ello son
los estudios realizados, bajo comparacin, con

varias poblaciones de culebras en zonas geogrficamente distintas, notando variacin conductual. Este ejemplo es uno de los que han
revelado cambio evolutivo a travs del tiempo.
Finalmente podemos concluir que la aproximacin microevolutiva tiene como especial
inters la herencia de los rasgos seleccionados,
mientras la macroevolucin se centra bsicamente en la diferenciacin de dichos rasgos a
lo largo de millones de aos.
La evolucin no es un proceso, es el resultado de varios procesos difciles de observar
por su larga duracin. Cuando nos documentamos del cambio evolutivo, dentro de cualquier grupo de organismos, lo que realmente
hemos descubierto es la respuesta de una interaccin entre estos procesos.
Referencias
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Blackwell

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Recibido: 10 de febrero de 2012
Aceptado: 15 de mayo de 2013

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evolutiva, causada por seleccin direccional

oscilatoria, a partir de variaciones en el rgimen de lluvias (que es un ejemplo de presin
que flucta a lo largo de un largo periodo de
tiempo), puede ser considerada un modelo
de evolucin en el periodo largo causado por
fluctuaciones climticas.

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