Motilitet i mag-tarmkanalen
Motiliteten i mag-tarmkanalen kan induceras p olika stt. Den spontana slow waveaktiviteten kan n ett trskelvrde och drmed leda till en aktionspotential i den glatta
muskulaturen, om den stimuleras av den parasympatiska grenen, som frsker ka antalet
utlsta aktionspotentialer. Detta leder till kad muskelaktivitet. Den sympatiska grenen
fungerar omvnt, och minskar muskelaktiviteten. De tidigare nmnda mekanoreceptorerna kan
ppnas genom mekaniska tryckfrndringar i tarmvggen, och drmed inducera ett svar i
form av muskelkontraktion.
Motiliteten i mag-tarmkanalen har tre huvudsakliga funktioner: mekanisk blandning av fdan
fr underlttad digestion och absorption av nutrienter, framtdrivning av fdan i kaudal
riktning, och sfinkterreglering, vilket mjliggr lagring av innehllet i lumen d detta r
ndvndigt. Viktigt att minnas r att mag-tarmkanalen till stor del styrs genom inhibition av
muskulaturens aktivitet!
Intestinal pseudoobstruktion r ett gemensamt namn fr sjukdomar vars gemensamma
nmnare r att de utmrks av en strd eller delvis frlorad motorik i mag-tarmkanalen.
Symtomen liknar de fr tarmvred, men det r inte frga om ett hinder i tarmkanalen, utom om
en motorisk strning i musklerna.
Sekretion
Sekretionen i mag-tarmkanalen sker bde med hjlp av organen i sjlva kanalen, men ven av
vissa accessoriska organ. De sekretoriska organen r spottkrtlarna, ventrikeln, pankreas och
tunntarmen (och ven levern, som inte tas upp hr). De viktigaste typerna av signalering i
digestionen r endokrin, parakrin och neurokrin signalering.
Funktionella faser av sekretionen
De tre faserna r: cephal fas, gastrisk fas och intestinal fas.
1. Cephala fasen: Aktiveras via sinnena (syn, hrsel, lukt, smak, tanke p fda), och
aktiverar d sekretion i munnen, ventrikeln, pankreas och gallblsa. Aktiverar ven
viss motorik.
2. Gastriska fasen: Aktiveras lokalt i ventrikeln, d intagen fda pverkar
mekanoreceptorer som i sin tur pverkar motorik och sekretion.
3. Intestinala fasen: Aktiveras d fda nr duodenum. Sammansttningen av fdan,
mngden saltsyra och osmotiska frhllanden mellan duodenum och ventrikeln avgr
feedbacken frn duodenum, som har inverkan p ventrikelns tmning och sekretion
(och ven p andra sekretionsorgans sekretion).
Spottkrtlarna
De tre spottkrtlarna r glandula parotis (parotidea), glandula submandibularis och glandula
sublingualis. Gl. parotis r den strsta krteln, och r helt sers. Glandula submandibularis r
huvudsakligen sers, men med muksa inslag. Den producerar huvuddelen av saliven, 60-70
%.
Totalt bildas ungefr 1,5 liter saliv per dygn. Saliven bestr i till stor del av vatten,
elektrolyter, mucin och -amylas. Saliven har ett flertal funktioner, bland annat fr talet,
tuggning, svljning, smakupplevelse (d saliven interagerar med papillerna och dessas
smaklkar under cephala fasen), pH-reglering, kolhydratnedbrytning, och fr att erstta
urlagrad tandvvnad med kalcium. Smrjande mucin produceras av muksa celler i gl.
sublingualis och submandibularis, och underlttar svljning, medan sersa celler, exempelvis
de i gl. parotis, producerar enzymer ssom -amylas.
Efter att saliven bildats av de acinra cellerna kommer modifieringar av salivens
sammansttning ske under sjlva sekretionen, allts i utfrsgngarna. Olika elektrolyter
kommer trnga igenom utfrsgngen t bda hllen, vilket ndrar salivens
elektrolytsammansttning.
Salivsekretionen regleras av det autonoma nervsystemet. kad aktivering av parasympatiska
grenen leder till kad mngd vattnig, vtekarbonatinnehllande saliv, medan kad aktivering
av sympatiska grenen kar mngden mucinrik saliv.
Muntorrhet orsakas av att fr lite saliv produceras, och kan resultera i flera olika problem.
Man fr svrt att tala och svlja, pH-balansen i munnen strs, tnderna tar skada med mera.
Ventrikeln
Ventrikeln har flera olika celler som tillsammans producerar magsaft. Magsaften har flera
olika komponenter och flera olika funktioner. Muksa celler producerar mucin som fortstter
smrjningen och utspdningen av fdan, vilket behvs d magen bearbetar fdan motoriskt.
De producerar ven bikarbonat som skyddar slemhinnan frn den sura saltsyran. Huvudceller
bildar pepsinogen, som sedan kommer aktiveras till pepsin av den sura magsaften.
Parietalceller producerar saltsyra, som frutom ovan nmnda effekt ven r bakterieddande.
Parietalcellerna bildar ven intrinsic factor, som behvs fr upptaget av vitamin B 12 i distala
ileum. Magsaften reducerar ven dietrt Fe3+ till Fe2+.
Dessa celler r lokaliserade i typiska kryptor i magscken, men sammansttningen av
celltyperna i kryptorna varierar beroende p i vilken del av magscken kryptan sitter. Vid
cardia finns flest huvudceller, i corpus och fundus finns alla celltyper, men huvudsakligen
parietalceller, och i pylorus/antrum finns mycket muksa celler. I fundus finns ven celler
som producerar hormonet ghrelin, som stimulerar aptiten.
Utver magsaftproduktionen bearbetar ven ventrikeln fdan, detta med hjlp av ett extra,
glatt muskellager innanfr det cirkulra muskellagret, som ligger snett. Denna
trelagersmuskulatur mjliggr ventrikelns kraftfulla bearbetning av fdan.
Mekanismen fr saltsyrasekretion
Saltsyra sekreteras av parietalceller i ventrikeln. Sekretionen r beroende av olika pumpar. En
ATP-driven natrium/kalium-pump fr in K+-joner och ut Na+-joner, och dessa K+-joner frs ut
genom en kanal till ventrikellumen. Drefter frs K+-jonerna tillbaka in i parietalcellen genom
en ATP-driven antiport som samtidigt pumpar ut H+-joner. Vtejonerna bildas frn koldioxid
och vatten, som reagerar till vtejoner och HCO3-. HCO3- behvs fr en antiport som pumpar
in kloridjoner, som till sist frs ut genom en kanal mot lumen, dr saltsyra bildas.
Saltsyra frn parietalcellerna produceras ofta gemensamt med basiskt sekret frn muksa
halsceller, som drmed skyddar krtelrren och ventrikelslemhinnan frn saltsyrans frtande
egenskaper.
Reglering av magsaftsekretionen
Den cephala fasen str fr 30 % av magsaftsekretionen. Denna sekretion initieras av
vagusnerven, som d stimulerar parietalceller att producera saltsyra och G-celler i antrum att
producera gastrin, som ocks stimulerar parietalcellerna. Den gastriska fasen av
magsaftsekretionen initieras lokalt i ventrikeln av fdan, och str fr 60 % av sekretionen.
Den intestinala fasen utgr de sista 10 %, eftersom det ven finns G-celler i duodenum.
Huvudfunktionen fr den intestinala fasen r dock som nmndes ovan kontroll av ventrikelns
sekretion och tmning genom feedback och hmning.
Nr det gller reglering av saltsyrasekretionen r mnga celltyper inblandade i ett komplext
ntverk (se bild 18 i sekretionsfrelsningen). Vagusnerven pverkar dessa celler (med
acetylkolin), som bde finns i corpus/fundus och i antrum av ventrikeln. Dessa celler inverkar
sedan p varandra, bde genom parakrin och genom endokrin signalering. Vagusnerven kan
som sagt signalera direkt till parietalcellerna, vilket leder till syrasekretion, men den kan
ven signalera till ECL-celler, D-celler i corpus och antrum, och G-celler i antrum.
D ECL-celler stimuleras av vagusnerven fristter de histamin, som stimulerar
parietalcellerna till sekretion. Vagusnerven inhiberar D-celler i corpus, som drmed inte kan
fristta somatostatin. Somatostatin hade annars parakrint inhiberat ECL-cellernas
histaminproduktion, och drmed hmmat saltsyrasekretionen. I antrum stimulerar
vagusnerven G-celler och inhiberar D-celler. De stimulerade G-cellerna fristter gastrin, som
leder till saltsyrasekretion med hjlp av tv endokrina vgar: antingen genom direkt
stimulering av parietalceller, eller indirekt genom stimulering av histaminfristtande ECLceller. Om D-cellerna inte inhiberades skulle de i sjlva inhibera saltsyrasekretionen genom
att parakrint inhibera G-celler, eller genom att endokrint inhibera parietalceller. D-cellerna
stimuleras att fristta somatostatin av kad vtejonkoncentration i antrum (vilket allts
genererar negativ feedback).
Efter intag av fda kommer det under den cephala fasen ske en blygsam sekretion av
elektrolyter och vtska frn pankreas, men en ngot strre mngd enzymer. Cephala fasen r
dock kortlivad. Under gastriska fasen stimuleras pankreassekretion genom att hormoner
fristts, att nervbanor pverkas, och av att tillgngligheten p fda och pH i tunntarmen
frndras. Den viktigaste regleringen av pankreassekretionen precis efter en mltid sker dock
i den intestinala fasen.
Nr fdan och saltsyra frn ventrikeln nr vre duodenum kommer saltsyra och lipider
stimulera S-celler till att utsndra sekretin, som kommer ka utsndringen av bikarbonat frn
pankreas och lever. Bikarbonatet neutraliserar saltsyran. Sekretin pverkar ocks ventrikeln
genom att minska motiliteten och saltsyrasekretionen (se bild 29 i sekretionsfrelsningen).
Ett annat viktigt hormon som reglerar pankreassekretionen r CCK, som utsndras av I-celler
efter d de stimuleras av lipider och peptider. CCK stimulerar acinra celler i pankreas att
utsndra enzymer fr digestionen, och fr ven gallblsan att kontrahera och drmed
utsndra galla. CCK snker ven saltsyrasekretion och ventrikelns motilitet1 (se bild 30 i
sekretionsfrelsningen). CCK fr ocks sphincter Oddi att relaxera, vilket gynnar infldet av
galla och pankreassaft till duodenum.
Hormonet pankreatisk polypeptid utsndras av pankreas och inhiberar pankreas egen
sekretion, men ven ventrikeltmningen och ventrikelsekretionen.
Pankreatit
Pankreatit r en inflammatorisk komma som ofta orsakas av alkohol eller gallsten. Det
karakteriseras av autodigestion av pankreasvvnaden, eftersom de enzymer som normallt
syntetiseras som zymogener i de acinra cellerna nu syntetiseras som aktiva. Dessutom
inhiberas sekretionen av enzymerna frn de acinra cellerna vid sjukdomen, och de aktiva
enzymerna angriper d den egna pankreasvvnaden.
Vtske- och elektrolytomsttningen i tunn- och tjocktarmen
I tunntarmen och tjocktarmen sker upptag av vatten och elektrolyter, och i tunntarmen sker
ven upptag av nutrienter. I tunntarmen sker ven en viss vtskesekretion. Det sker varken
vtskesekretion eller nutrientupptag i tjocktarmen. I bde tunn- och tjocktarmen sker aktiv
Na+-absorption, men endast i tjocktarmen sker aktiv K+-sekretion. I powerpointen finns en
lista ver de olika organens kvantitativa vtskeabsorption och -sekretion.2
I tunntarmen nettoabsorberas vatten, Na+, K+ och Cl- och nettosekreteras HCO3-. I tjocktarmen
nettoabsorberas vatten, Na+ och Cl- och nettosekreteras K+ och HCO3-. Denna terabsorption
1 Enligt Biochemistry i alla fall.
2 Siffrorna skiljer sig lite frn de i Medical Physiology jag vet inte vilka man
ska utg ifrn
esophagus. Om fda fastnar p vgen ned, eller om reflux av magsaft upp i esophagus sker,
kommer en sekundr peristaltisk vg induceras. Skillnaden mellan en primr och en sekundr
peristaltisk vg r att den primra vgen orsakas av svljning, medan den sekundra orsakas
av en vidgning av esophagus.
Akalasi drabbar esophagus, och karakteriseras av att nedre esophagussfinktern inte kan
relaxera, och att peristaltiken i distala tv tredjedelarna av esophagus r frsmrad. Detta
leder ltt till dysfagi, allts att mat fastnar i esophagus p grund av svljningsproblem.
Orsaken till sjukdomen r frmodligen en viss frlust av ganglier i det enteriska nervsystemet
i esophagus.
Reflux av magsaft frn ventrikeln till esophagus sker d den nedre esophagussfinktern r mer
avslappnad n den borde vara. Saltsyran i magsaften kan d irritera slemhinnan i esophagus.
Ventrikelns motorik
Ventrikelns motorik har tre funktioner: att lagra fdan i fundus, att mala och blanda fdan,
och att tmma ventrikelinnehllet i duodenum. Ventrikelns funktion och motorik ser dock
olika ut vid fdointag respektive fasta. Vid fasta knnetecknas rrelsemnstret av MMC (se
nedan). Detta mnster upphr dock vid fdointag. Under fasteperioden finns ven ett
vilotonus i fundus.
Vid fdointag skiljer man fr det frsta mellan receptiv och adaptiv relaxation. Den receptiva
relaxationen sker som respons p svljning, och syftar till att frbereda ventrikeln p att fyllas
av fda. Relaxationen regleras av en vagovagal reflex, dr en afferent impuls snds via
vagusnerven till CNS och ger upphov till en efferent impuls som via vagusnerven fr
ventrikeln att relaxera. Den adaptiva relaxationen sker lokalt, och stimuleras av att ventrikeln
fylls av fda. Ventrikeln relaxerar d som respons p utfyllningen, vilket leder till en kad
volym i ventrikeln utan att trycket i ventrikeln kar. Ventrikelns maximala volym r ungefr
1,5 liter.
Lagringen sker huvudsakligen i den proximala delen av ventrikeln, medan den distala delen
av ventrikeln ansvarar fr malning av fdan. Det r ocks hr som utportioneringen till
duodenum sker, genom pylorussfinktern. I corpus startar en peristaltisk vg som kar i styrka
mot antrum. Detta kallas propulsion. Innehllet i corpus blandas, och nr vgen nr antrum
kommer bolus pressas mot pylorus, vars sfinktermuskulatur precis slutits till innan. Detta
utgr den koordinerade motoriken mellan antrum, pylorus och duodenum. Bolus som ntt
antrum lcker ut i mycket liten mngd genom pylorus (6-8 ml) och mals samtidigt av
propulsionen och motstndet som den i princip stngda pylorussfinktern utgr. (Ibland lcker
inget ut till duodenum.) Nr den peristaltiska vgen mter den stngda pylorus kommer en
retropulsion av bolus ske i antrum, och bolus ker upp mot proximala delen av ventrikeln
igen. Detta rrelsemnster upprepas i antrum tills magscken tmt sitt innehll i duodenum,
dock sker det aldrig mer n 3 sammandragningar av ventrikeln per minut. Styrkan p
sammandragningarna varierar dock.
Partiklar vars diameter r strre n ungefr 2 mm kan inte lmna ventrikeln under
mltidsfasen, utan kan frst ta sig genom pylorusppningen under fasta. Tmningen av dessa
partiklar sker d med hjlp av MMC.
Reglering av ventrikelns tmning
Tmningen av ventrikeln regleras av flera feedback-mekanismer, varav de flesta verkar
hmmande p tmningen. Det mesta av feedbacken uppstr frn duodenum, som reagerar p
syrainnehllet och sammansttningen av fdan. Mekano- och kemoreceptorer knner av
saltsyra, den kemiska sammansttningen av innehllet (ex. lipider och peptider) eller
osmotiska skillnader mellan ventrikeln och duodenum, och kommer drmed utlsa
mekanismer som minskar tmningshastigheten. Detta kan ske via vagusnerven eller med hjlp
av CCK och sekretin. Tmningshmningen kan till exempel ske genom att den motoriska
aktiviteten i antrum minskar, eller genom inverkan p pylorussfinktern. Ventrikelns tmning
kan ven regleras av pankreas (se ovan).
Gastropares innebr frdrjd ventrikeltmning p grund av att rrelsen i ventrikeln r nedsatt.
Detta beror p nedsatt knslighet i vagusnerven, och leder vanligen till symtom som
illamende, krkningar, uppsvlld buk med mera.
Krkning
Krkning delas in i tv faser: prodromalfas och tmningsfas. Prodromalfasen initieras av olika
stimuli som pverkar krkcentrumet i medulla oblongata (heter area postrema) i
hjrnstammen. Dessa stimuli kan vara lukter, smaker, synintryck, rubbad balans, intrakraniellt
tryck, smrta, hormonella frndringar vid exempelvis graviditet med mera. Dessa stimuli
leder till aktivering av bde parasympatiska och sympatiska nervsystemet, vilket leder till
olika prodromala tecken, som vidgade pupiller, svettning, illamende, kad andningsfrekvens
och blodtryck, salivering och s vidare.
Dessa tecken r frvarningar om den drp fljande tmningsfasen, som inleds d medulla
oblongata utlser krkreflexen. D kontraherar bukmusklerna och ven ventrikeln, samtidigt
som diafragman spnns. Detta gr att ventrikelinnehllet pressas uppt med ett mycket hgt
tryck genom den relaxerade, nedre esophagussfinktern och esophagus.
Den vre
esophagussfinktern slappnar av, samtidigt som epiglottis (struplocket) stngs, vilket frhindrar
andning. Blodtrycket snks ven, p grund av minskat venst terflde.
Tillstnd frknippade med krkning r framfrallt irritation i ventrikeln av olika anledningar,
illamende frorsakat av ksjuka, och bieffekter av vissa mediciner (ex. kemoterapeutiska
mediciner mot cancer).
Tunntarmens motorik
Det pgr flera olika, integrerade typer av motilitet i tunntarmen. Peristaltik bedrivs av bde
de longitudinella och de cirkulra musklerna i tarmvggen, och det r denna rrelse som fr
bolus att drivas framt. I rrelsen sker en kontraktion bakom bolus, och en vidgning framfr.
I tarmlumen finns receptorer som r knsliga fr tryck, som kommer signalera till de
longitudinella och cirkulra musklerna via olika komplicerade omkopplingar i Auerbachs
plexus. De cirkulra musklerna bakom bolus kontraherar, medan longitudinella muskler
bakom bolus relaxerar. ver och framfr bolus relaxerar de cirkulra musklerna, vilket
minskar passagemotstndet. Samtidigt sker en kontraktion av de longitudinella musklerna
ver bolus, som drmed hller emot det tryck bolus utvar p tarmvggen.
Segmenteringsrrelser har som funktion att blanda tarminnehllet fr kad digestion och
absorption. I dessa rrelser kontraheras i princip bara de cirkulra musklerna, som d trycker
innehllet framt och bakt om vartannat. Ingen nettofrflyttning framt sker dock.
Rrelser i muscularis mucosae bidrar till kad yta och till en viss blandning. Detta tunna
muskellager gr upp i villi i tarmen, och vid kontraktion fr det villi att rra sig.
Vid pendelrrelsen kontraheras bara de longitudinella musklerna, som d frlngs och
frkortas. Detta bidrar ocks till blandning och malning.
Generellt kar frekvensen av kontraktioner i tunntarmen ju lngre ned i tarmen man kommer.
Frflyttningen av innehllet r dock mycket lngsam.
Det finns flera olika metoder fr att mta tunntarmsmotoriken. De viktigaste r manometri
och scintigrafi, men man anvnder sig ven av bland annat rntgen.
MMC
I ventrikeln och tunntarmen sker ven en specialiserad rrelse d tunntarmen r s gott som
tom mellan mltiderna, som brukar kallas migrerande motorkomplex (MMC). Denna rrelse,
en rytmisk vg av elektrisk och motorisk aktivitet, fungerar som en gatusopning av
tunntarmen, och gr s att mnen som inte kan absorberas av tunntarmen och som inte fljt
med det vriga tarminnehllet rensas bort (dda tarmceller, odigererat material och s vidare).
Rrelsen transporterar ven bakterier frn tunntarmen till tjocktarmen. Den sker dock inte
hela tiden, utan i 90-120 minuters intervall. Fr det mesta r ventrikeln och tunntarmen stilla
under fasta.
Det verkar finnas en koppling mellan kade halter av hormonet motilin i blodet och kningen
i vgens styrka. Vgen kan delas upp i fyra faser, med olika kraft i varje fas.
Passagetider
Passagetiden genom mag-tarmkanalen varierar beroende p fdans sammansttning, men
generellt sker en relativt snabb processning i munhlan (tuggning), en snabb passage genom
den 20 centimeter lnga esophagus (upp emot 10 sekunder), och sedan lmnar den ventrikeln
efter 2-4 timmar, tunntarmen efter 7-9 timmar, tjocktarmen efter 25-30 timmar och rectum
efter 30-120 timmar.