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Recorrido de la visin

II PAR O NERVIO PTICO


Es un nervio de consistencia dura, que est constituido por axones provenientes de las Clulas
Ganglionares de la Retina. Su funcin es transportar el Sentido Especial de la Visin.
Va ptica

Son 4 las neuronas relacionadas con la conduccin de los impulsos visuales hacia la corteza
visual:
Conos y bastones: Son las neuronas receptoras especializadas de la retina, Se denominan
Fotorreceptores. Los Conos son muy importantes en la visin diurna (o fotpica).
Los Bastones son muy importantes en las situaciones de muy escasa luz (visin nocturna o
escotpica), mientras que no actan en las de luz brillante, por lo tanto, no reconocen detalles ni
colores.
Neuronas bipolares: Conectan los conos y bastones con las clulas ganglionares.
Clulas ganglionares: Sus axones conforman el nervio ptico.
Neuronas del cuerpo geniculado lateral: Sus axones terminan sinaptando en las neuronas de la
corteza visual primaria.
Nervio ptico
Los axones que conforman el nervio ptico se originan en la capa ganglionar de la retina. Desde
all, estos axones convergen en el disco ptico (papila ptica), que est a 2 - 4 mm del centro de
la retina.
Las fibras mielnicas del nervio ptico estn cubiertas de oligodendrocitos, por lo que pueden
compararse a un tracto dentro del sistema nervioso central.
El nervio ptico deja la cavidad orbitaria a travs del canal ptico para unirse con el nervio
contralateral y conformar el quiasma ptico.

Quiasma ptico
El quiasma ptico se encuentra junto a la unin del piso y pared anterior del tercer ventrculo. Sus
ngulos anterolaterales se continan con los nervios pticos, mientras los posterolaterales se
continan con los tractos pticos.
El quiasma ptico representa el punto donde las fibras de la hemirretina nasal de cada ojo
(incluyendo las fibras de la hemimacula nasal) cruzan la lnea media para continuar su recorrido
por el tracto ptico contralateral. Por otra parte, las fibras de la hemirretina temporal junto a las
fibras de la hemimacula temporal entran al tracto ptico ipsilateral.
Cuerpo geniculado Lateral
Cada tracto ptico, emerge del quiasma ptico y rodea los pednculos cerebrales para terminar
en el cuerpo geniculado lateral, una eminencia pequea y ovalada del pulvinar del tlamo.
Cada cuerpo geniculado lateral consta de 6 capas neuronales, siendo la 1 y 2 ventrales (capas
magnocelulares) y de la 3 a la 6, dorsales (capas parvocelulares); las fibras de cada hemirretina
temporal terminan en las capas 2, 3 y 5, en tanto las de la hemirretina nasal en las capas 1, 4 y 6.

http://www.med.ufro.cl/Recursos/neuroanatomia/archivos/14_vias_aferentes_archivos/Page397.htm

VAS VISUALES
La va centrpeta directa representa el mnimo recorrido de la seal visual desde los
fotorreceptores hasta las clulas ganglionares, nicas clulas retinianas que generan potenciales
de accin, pues el resto de las clulas retinianas, transmiten su informacin de unas a otras por
conduccin electrotnica (es ms modulable). La seal elaborada por los circuitos retinianos se
transmite a la corteza visual a travs de 1 milln de axones que forman el nervio ptico, pero en
esta transmisin pueden intercalarse otras clulas retinianas (horizontales y amacrinas)
configurando vas laterales o vas centrfugas que modifican y controlan el mensaje de la vas
directas haciendo ms fcil para el SNC la posibilidad de discriminar contrastes de luminosidad y
oscuridad y de distinguir contornos.

En la figura 2 se observa como los axones de las clulas ganglionares provenientes de la


hemirretina lateral izquierda viajan por el nervio ptico hacia el quiasma ptico y luego se
proyectan de manera ipsilateral hacia el ncleo geniculado lateral izquierdo hacia la corteza visual
izquierda, junto a la informacin de la hemirretina nasal del lado derecho. Igual ocurre con la
hemirretina lateral derecha que viaja ipsilateralmente hacia el lado derecho hacia el ncleo
geniculado lateral derecho junto a la informacin visual que capta la hemirretina nasal izquierda
hacia la corteza visual derecha.
Una pequea parte de la informacin visual se dirige al techo y colculo rostral
mesenceflico produciendo los reflejos de control oculomotor y reflejos pupilar, de acomodacin
y nictitante, ste ltimo reflejo se pone de manifiesto cuando se produce la inmovilizacin de los
prpados y estimulacin de la crnea, de manera que la membrana del llamado tercer prpado
barre la superficie ocular; en este reflejo intervienen los pares craneales oftlmico y abducente.
Finalmente, colaterales del tracto ptico
terminan en el ncleo supraquiasmtico
del hipotlamo, lo que permite al sistema
visual participar en la regulacin de los
ritmos biolgicos.

FOTOQUMICA DE LA VISIN
En los fotorreceptores se produce una
transduccin foto-quimio-elctrica que da
lugar a que en la terminal sinptica se libere
mayor o menor cantidad de NT en relacin
con la magnitud del potencial receptor.
La estimulacin de los fotorreceptores se
inicia por la absorcin de la luz por el
pigmento visual y el efecto fotoqumico
correspondiente; ello lleva consigo cambios
de permeabilidad inica y gnesis de
potencial receptor que, desde el segmento externo, pasa al segmento interno y se transmite a la regin
sinptica donde, mediada por un transmisor, la seal alcanza otras neuronas retinianas (bipolares y
horizontales).
Los fotorreceptores son distintos al resto de receptores sensoriales pues no detectan impulsos nerviosos
tpicos; sin embargo, en los bastones y conos, al ser alcanzados por la luz, se establecen unas ciertas
condiciones fsico-qumicas que van a desencadenar el impulso de otras clulas nerviosas. Donde s se
detectan los impulsos nerviosos es en el nervio ptico, por fibras nerviosas de las clulas ganglionares.
Sin lugar a equivocarnos, la fotoqumica de la visin es el mecanismo ms complicado y preciso de los
sentidos. Este complejo mecanismo lo estudiamos en tres apartados: ciclo del pigmento visual, generacin
del potencial receptor y adaptacin a la luz y oscuridad.
1) CICLO DEL PIGMENTO VISUAL. Los pigmentos visuales son protenas complejas; pero se ha visto
que la parte del pigmento que absorbe la luz (porcin cromatfora) es una sustancia muy parecida a la
vitamina A, se trata del aldehdo de la vitamina A (retinal) en sus formas cis y trans. Los pigmentos visuales
de la membrana fotosensible de bastones y conos son diferentes. En los bastones se encuentra la
rodopsina y en los conos hay yodopsina. Para explicar los mecanismos fotoqumicos de la visin nos
referiremos a los bastones por estar mejor estudiados (Fig. 3).

La rodopsina, protena de la membrana de los discos de los bastones, tiene dos componentes, una
protena llamada opsina y un pigmento llamado retinal (11-cis-retinal). En presencia de luz, la rodopsina,
en una billonsima de segundo, comienza a descomponerse, a travs de varias formas intermedias hacia
el 11-trans-retinal, ms estable, con escisin de la parte proteica, lo que provoca prdida de color de la
molcula (blanqueamiento) y esto significa que no genera potencial receptor.
La rodopsina se sintetiza en ausencia relativa de luz y su sntesis implica la actuacin de una enzima con
aporte de energa metablica para la reduccin de todo el trans-retinal a cis-retinal. Despus, este cisretinal se recombina con la opsina para formar de nuevo rodopsina.

2) GENERACIN DEL POTENCIAL RECEPTOR. En los conos y bastones no existe potencial de accin,
slo un potencial receptor que se transmite al resto de las clulas nerviosas, siendo las clulas
ganglionares las encargadas de transmitir los potenciales de accin a travs del nervio ptico.
El mecanismo de produccin del potencial receptor (Fig. 3) es el siguiente: la bomba Na+/K+ est
restringida a la membrana que rodea el ncleo y el segmento interno impulsa continuamente iones Na+
desde el interior al exterior y, por tanto, crea un potencial negativo dentro de la clula. Sin embargo, en
oscuridad, la membrana del segmento externo se hace permeable y deja pasar fcilmente el Na+ y as
neutraliza en gran parte la negatividad del interior de toda la clula, dando un potencial receptor a los
bastones de -25 a -30 mV. Este potencial receptor es proporcional al logaritmo de la intensidad de la luz, y
as el ojo puede distinguir entre intensidades luminosas muy variadas. Cuando la rodopsina se expone a la
luz, se descompone y esto hace disminuir la conductancia de los iones Na+ hacia el interior del bastn,
aunque sigan impulsndose iones desde el segmento interno hacia el exterior. De esta forma, resulta que
hay salida de iones positivos sin la correspondiente entrada de los mismos por el segmento externo; lo que
produce aumento de la negatividad intracelular (estado de hiperpolarizacin), alcanzndose valores de -90
mV.
Puesto que la membrana plasmtica del bastn est separada de la de los discos que contienen el
pigmento fotosensible, el efecto de la disminucin de la permeabilidad para el Na+ debe depende de un
mediador qumico como es el GMPc. Al parecer, el GMPc se encarga de mantener los canales de Na+ en
configuracin abierta; la luz activa una protena, llamada transducina, en la membrana del fotorreceptor
que promueve la accin de una fosfodiesterasa que hidroliza el GMPc, lo que hace que los canales de Na+
se cierren y la membrana se hiperpolarize.
3) Adaptacin a la luz y a la oscuridad. Los ojos son capaces de adaptarse a niveles altos y bajos de
intensidad luminosa. La adaptacin a la luz ocurre cuando el animal es expuesto a la luz brillante, como al
salir de un establo en un da soleado. Esto provoca que las sustancias fotoqumicas de los bastones y
conos se reduzcan a opsinas y retinal, lo que hace disminuir la sensibilidad del ojo a la luz. Al mismo

tiempo, el dimetro de la pupila se reduce por constriccin refleja parasimptica del msculo constrictor
pupilar, disminuyendo la cantidad de luz que entra al ojo.
La adaptacin a la oscuridad ocurre cuando el animal se desplaza de un ambiente bien iluminado a un
lugar oscuro, o ms gradualmente al oscurecer en la tarde. En la oscuridad, todo el retinal est
incorporado a la rodopsina y gran parte de la vitamina A del epitelio pigmentario es absorbida por los
bastones cuyo contenido en rodopsina ser mximo y su sensibilidad a la luz tambin. De esta forma, la
reconstitucin de las sustancias fotoqumicas permite a los ojos detectar niveles muy bajos de intensidad
luminosa.

http://www.uco.es/saguera/tema4.html
CONVERSIN DE LA LUZ
La conversin de la luz es consecuencia de una cascada de fenmenos bioqumicos de tres fases
que se producen en los fotorreceptores. La absorcin de la luz por los pigmentos visuales de los
bastones y los conos activa una cascada de fenmenos que provoca un cambio de los flujos
inicos en la membrana plasmtica de estas clulas y, por lo tanto, un cambio de potencial de
membrana.
Una molcula esencial en esta cascada es el nucletido cclico 3'-5' monofosfato de guanosina
(GMPc). Esta molcula controla los flujos de iones, abriendo una clase especial de canales
inicos, los canales inicos regulados por el GMPc, que permiten la entrada de iones de Na+ a la
clula.
Durante la oscuridad, la concentracin de GMPc es relativamente elevada, lo que determina que
los canales regulados por esta molcula se encuentren abiertos y permitan la corriente de entrada
que mantiene a la clula en un estado relativamente despolarizado. Por lo tanto, la fotoconversin
tiene lugar a travs de tres fases: (1) la luz activa los pigmentos visuales, (2) estas molculas
activadas estimulan la GMPc fosfodiesterasa, una enzima que reduce la concentracin de GMPc
en el citoplasma, y (3) la reduccin de la concentracin de GMPc cierra los canales regulados por
l, hiperpolarizando el fotorreceptor. Un resumen esquemtico de estos eventos se detalla en la
Fig. 8.

En adelante, se examinaran estos fenmenos paso a paso.


2.2.1. Fase I: la luz activa las molculas de pigmento de lo fotorreceptores
El pigmento visual de los bastones, la rodopsina, tiene dos partes. La porcin proteica, u opsina,
se encuentra en la membrana que forma el disco y, por si misma no absorbe luz. La porcin que

absorbe la luz, el retinal, es un derivado de la vitamina A. Esta sustancia puede adoptar varias
configuraciones isomtricas distintas, dos de las cuales son importantes para las distintas fases
del ciclo visual. En la forma inactiva, la rodopsina contiene el ismero 11-cis del retinal, que se
adapta cmodamente a su lugar de unin de la molcula de opsina (Fig. 9).

La activacin de la rodopsina se inicia con la absorcin de luz, que induce un cambio de la


configuracin del retinal, que pasa de 11-cis a holotrans (Fig. 10). Esta reaccin es el nico paso
de la visin que depende de la luz. Debido a este cambio de configuracin, el retinal pierde su
adaptacin al lugar de unin en la opsina. Por lo tanto, sta a su vez cambia tambin su
configuracin, y adopta una forma semiestable llamada metarrodopsina II que pone en marcha el
segundo paso de la fotoconversin.
La metadorropsina II es inestable y en cuestin de minutos se separa en opsina y retinal
holotrans, que es transportado desde los bastones a las clulas epiteliales pigmentarias donde es
reducido a retinol 11-cis (vitamina A), el precursor de la sntesis de retinal11-cis, que vuelve de
nuevo a los bastones.
2.2.2. Fase II: la activacin de las molculas de pigmento reduce la concentracin citoplsmica de
GMPc
La concentracin del GMPc est controlada por dos enzimas. Sintetizado a partir del GTP por la
guanilil ciclasa, se degrada a 5-GMP por accin de la GMPc fosfodiesterasa, una protena
asociada perifricamente a la membrana de los discos. En la oscuridad, la actividad de la GMPc
fosfodiesterasa es dbil y, por lo tanto, la concentracin de GMPc es relativamente alta.

La molcula de rodopsina activada difunde en la membrana de los discos y activa cientos de


molculas de la protena reguladora transducina cada una de las cuales estimula una molcula de
fosfodiesterasa. A su vez, cada molcula de fosfodiesterasa puede hidrolizar ms de 103
molculas de GMPc por segundo. La transducina inactiva se une ntimamente a una molcula
GDP; sin embargo, gracias a la interaccin con la rodopsina activada la transducina intercambia
GDP por GTP y se activa.
La respuesta a la luz se completa por dos mecanismos, la inactivacin de la transducina que se
produce porque ella tambin tiene actividad GTPasa, que degrada a GDP la molcula de GTP y la
fosforilacin de la rodopsina por una protena cinasa especfica, la opsina cinasa. Una vez
fosforilada, la rodopsina interacta con una protena reguladora especfica llamada arrestina, lo
que determina su rpida inactivacin (Fig. 11).
2.2.3. Fase III: la reduccin de la concentracin de GMPc cierra los canales inicos regulados por
GMPc, lo que se traduce en hiperpolarizacin del fotorreceptor
Para cerrar los canales, el GMPc se une directamente a la superficie citoplsmica de los mismos.
Estos se activan gracias a la unin de cooperacin de al menos tres molculas de GMPc. En
ausencia de estmulo lumnico, los canales regulados por GMPc conducen una corriente hacia
adentro que tiende a despolarizar el fotorreceptor. El cierre de estos canales provocado por la luz
reduce la corriente y causa, por tanto, una hiperpolarizacin (-70 mV).

http://www.vet.unicen.edu.ar/html/Areas/Fisiologia%20del%20Sistema%20Nervioso%20y
%20Muscular/2011/Fisiologia%20ocular.pdf

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