CAPITULO 17

NEUROANATOMA FUNCIONAL DE LAS EMOCIONES

Jaime R. Silva
En Slachevsky, A., Manes, F., Labos, E., & Fuentes, P. Tratado de Neuropsicologa y Neuropsiquiatra Clnica. 2008

1. INTRODUCCIN
El siguiente captulo es una revisin actualizada de la neuroanatoma funcional de las
emociones, en la cual se describen los ltimos
hallazgos empricos as como el respectivo
debate terico. Como cualquier esfuerzo intelectual en el mbito de la afectividad se enfrentan
dos desafos insoslayables: La confusa definicin conceptual y la multiplicidad de perspectivas respecto de la emocin. Tal como ocurre
con otras funciones psicolgicas, la definicin
del concepto de emocin es controvertida.1-2 Por
un lado, el rango de conductas que se catalogan
como afectivas es muy amplio y de lmites no
del todo claros (i.e. emocin, estados de nimo,
sentimientos, disposiciones anmicas, etc.). Por
el otro, los fenmenos descritos como emocin propiamente tal, tambin son mltiples,
heterogneos y muchas veces contradictorios
entre s.3 Consecuentemente, no existe un consenso cientfico en los elementos que debe incluir una clasificacin del repertorio afectivo
humano ni tampoco respecto de los componentes de la emocin en s.4
En otro nivel de anlisis, el estudio de la
emocin se aborda desde numerosas disciplinas
y bajo enfoques no siempre complementarios.3
Incluso dentro de dominios cientficos muy
acotados existe diversidad de aproximaciones
que hacen muy complejo el panorama de quienes se interesan por conocer este objeto de estudio. Por ejemplo, si bien gran parte de las conductas y fenmenos que se asocian a la emocin
se atribuyen a estructuras del sistema nervioso
central, no es menos cierto que existe un importante cuerpo terico y emprico que destacan el
rol de del sistema nervioso perifrico en la afectividad.5-6
As, no debe perderse de vista que la emocin es resultado de una compleja interaccin
entre mltiples variables en mltiples niveles.7
Por ello, la exclusin en este captulo de algunos
dominios explicativos es reflejo de la necesaria

limitacin de los objetivos que se han trazado al

elaborar el texto y no del estado cientfico del
entendimiento de este objeto de estudio.
Teniendo en consideracin dichas limitaciones, podemos definir la emocin como episodios de cambios coordinados, en varios sistemas de respuesta (incluyendo al menos la experiencia subjetiva en la forma de un sentimiento,
expresiones emocionales y una reaccin neurofisiolgica), ante un evento de importancia para
el organismo.4 Dichos episodios tienen a ser
ms bien breves, y generalmente tienen asociados algunos patrones especficos de respuesta
facial.8
El marco conceptual donde se inserta este
trabajo surge de la Neurociencia Afectiva, disciplina que examina el sustrato cerebral de las
emociones valindose de principios, mtodos y
tcnicas de diversas reas cientficas afines
(neurociencia cognitiva, psicobiologa, psiquiatra, psicologa, etc.). 9-11 Aunque el estudio
neurocientfico de la emocin es un programa
de investigacin amplio, en ningn caso explica
completamente el fenmeno que aludimos y,
como otras disciplinas, no ha estado exento de
contradicciones y hallazgos controvertidos.
Adems no existe un transito expedito desde las
formulaciones tericas a los hallazgos empricos. Por ejemplo, a travs de un meta-anlisis,
Phan y colaboradores 12 reportan tal variedad y
distribucin de los hallazgos en neuroimagen
asociados a la emocin que es difcil proponer
la existencia de un sistema cerebral netamente
especializado. La evidencia apunta ms bien a
que la respuesta emocional humana se distribuye y representa en mltiples regiones de la corteza y de las estructuras subcorticales.
El captulo aborda la neuroanatoma funcional esbozando, en primer lugar, un breve
panorama general de cmo se ha desenvuelto el
estudio neurocientfico de la emocin a travs
de la historia, concluyendo con los dilemas y
enfoques actuales de ste. Luego, se revisa el
estado actual del conocimiento emprico y teri-

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co respecto de alguna de las estructuras cerebrales que ms evidencia han generado respecto a
distintos aspectos de la respuesta emocional
humana: la amgdala, la corteza cingulada anterior y la corteza prefrontal. 13 Finalmente, se
concluye con una sntesis que arroja luces sobre
futuros desafos de las ciencias de la emocin.

cal, no hubo un estudio sistemtico de la participacin de la corteza cerebral en las emociones

hasta al menos los aos setenta. 21 Gracias al
explosivo aumento de la cantidad y calidad de la
investigacin neurocientfica, no slo se ha
puesto en entredicho la validez anatomofuncional del concepto de sistema lmbico22, sino
que adems se considera a la afectividad como
una funcin cerebral representada en todo el eje
neuronal, en mltiples regiones y estructuras. El
llamado cerebro emocional 13 ms que un
sistema claramente delimitado es una compleja
rede de estructuras interconectadas cuya funcin
en ningn caso es exclusivamente delimitada al
mbito afectivo.

2. EN BUSCA DEL CEREBRO

EMOCIONAL
El comienzo del estudio cientfico de la
emocin se atribuye a dos grandes pioneros de
la biologa evolucionista y la psicologa, respectivamente; Charles Darwin y William James.1416
Ambos autores, con diferente nfasis, dedicaron parte de su obra a la descripcin y explicacin del fenmeno emocional bajo una perspectiva biopsicolgica. Darwin concibi las emociones humanas como la expresin de conductas
evolutivamente primigenias, que eran observables en una buena parte del reino animal. Complementariamente, describi la existencia de un
repertorio definido de emociones, que posteriormente recibi el nombre de emociones
bsicas, cuya expresin era comn a todas las
culturas. La concepcin de Darwin implcitamente involucra la existencia de una determinacin biolgica importante en la conformacin
del dominio afectivo humano, teniendo la evolucin un rol central en ello. William James por
su parte es el co-autor de la llamada teora
perifrica de las emociones. Segn su explicacin, las emociones seran una forma de percepcin, principalmente de los cambios somticos
asociados a una reaccin emocional. Este planteamiento fue cuestionado por Cannon 17 y Bard
18
al proponer la teora central de las emociones, cuya tesis fundamental sostiene que las
emociones son producto del sistema nervioso
central.
Aunque desde el inicio del abordaje cientfico de las emociones hubo un fuerte acento en
los aspectos biolgicos, no fue hasta la delimitacin del circuito de Papz, 19 y posteriormente
la introduccin del concepto de sistema lmbico,
20
que se plante la existencia de sistemas cerebrales para la emocin. Tanto Papz como
McLean enfatizaron estructuras subcorticales
como los componentes esenciales del sistema
cerebral emocional. Si bien esta idea tuvo una
influencia positiva en el avance y comprensin
de los sustratos neurobiolgicos de la afectividad, favoreci la creencia que las emociones
eran una funcin cerebral exclusivamente subcortical. Esto explica en parte el tardo avance
del conocimiento del rol corteza cerebral en la
afectividad. De hecho, fuera de algn reporte
anecdtico en pacientes con dao cerebral corti-

A continuacin se expone la evidencia

concerniente a tres regiones cerebrales claves en
la organizacin de la respuesta emocional
humana; la amgdala, la corteza cingulada anterior y la corteza prefrontal. En cada una de ellas
existe evidencia bien documentada de su participacin en alguno de los componentes centrales de la emocin.

3. LA AMIGDALA
Una de estructuras del sistema nervioso
central que ms estudios han generado respecto
de las emociones es la amgdala. Sin considerar
el debate respecto de la pertinencia de considerar la amgdala como una estructura unitaria,
anatmica y funcionalmente hablando, se puede
sostener que existe evidencia contundente que la
amgdala participa de la respuesta emocional al
menos en tres niveles. En primer lugar los datos
provenientes de numerosas investigaciones en
animales y humanos muestran que las hormonas
del estrs liberadas por experiencias emocionales influencian la consolidacin de memorias y
que esa influencia es mediada por la amgdala.
Por ejemplo, sujetos humanos con lesiones de la
amgdala bilaterales 23 y unilaterales 24 no evidencian la facilitacin de la consolidacin de
recuerdos de experiencias afectivamente relevantes. Aunque esta evidencia apunta a la consolidacin de memorias negativas, al parecer la
consolidacin de recuerdos positivos tambin
requiere la participacin de la amgdala. 25
En otra lnea de evidencias, los reportes de
diversos grupos de investigacin sugieren un
fuerte envolvimiento de la amgdala en el reconocimiento de expresiones emocionales. Los
pacientes con lesiones bilaterales en ella tienen
dificultades en reconocer expresiones afectivas
negativas, especialmente de miedo, en los rostros de otras personas. 26-29 Este efecto parece

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ser ms pronunciado en personas con lesiones

bilaterales, pues la lesin unilateral de la amgdala se acompaa de dificultades en el reconocimiento de expresiones emocionales de menor
intensidad. 30 No es extrao, debido a la importancia que tiene la adecuada lectura de las
expresiones y claves afectivas para la regulacin
de las relaciones interpersonales, que los sujetos
con lesiones bilaterales de la amgdala padezcan
de serias dificultades en su interaccin social. 29
Los estudios de imagen funcional en personas
normales han confirmado los hallazgos en lesiones cerebrales mostrando adems que la
amgdala permite un procesamiento automtico,
breve y no necesariamente consciente de la
expresin emocional de un rostro. 31-32 Finalmente, una tercera funcin emocional atribuida
a la amgdala es el procesamiento del miedo
durante el condicionamiento conductual. 33-34
Estudios en roedores utilizando la modalidad
sensorial auditiva han revelado que la informacin del estmulo condicionado sigue una ruta
desde el receptor al tlamo y luego hacia el
crtex cerebral y desde estos dos ltimos hacia
la amgdala. Existiran por ende dos vas del
procesamiento de un estmulo condicionado en
la amgdala; una va talmica de procesamiento
rpido que representa imprecisamente la entrada
sensorial y una va cortical lenta que implica
una representacin de mayor complejidad del
estmulo. 34 En humanos la evidencia es convergente. Los sujetos con lesin de la amgdala
presentan alteraciones en el condicionamiento al
miedo, 35 mientras que sujetos normales en
estudios con imagen funcional muestran un
incremento de la actividad de la amgdala en
tareas experimentales comparables. 36 En este
contexto se ha realizado una interesante distincin: Mientras que la amgdala juega un rol en
el aprendizaje y almacenamiento de memorias
implcitas de miedo, el hipocampo sera responsable de la adquisicin de memoria declarativa.
37
Por ello, las personas con dao selectivo de la
amgdala con un hipocampo intacto no adquiriran respuestas condicionadas a estmulos amenazantes pero aprenderan las circunstancias en
donde ocurri el condicionamiento, mientras
que el dao del hipocampo afectara el aprendizaje explicito pero no la adquisicin implcita de
miedo condicionado. 35 En conjunto, este cuerpo
de evidencia indica que la amgdala tiene un rol
crtico en la generacin de una respuesta de
alarma y defensa frente a estmulos amenazantes. 34 As, la percepcin y organizacin de
respuesta frente a estmulos de esa clase (incluyendo la percepcin de la expresin de emociones en rostros de otras personas) dependera
significativamente de la amgdala.

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4. LA CORTEZA CINGULADA
ANTERIOR
La corteza cingulada anterior (CCA) es una
zona cerebral donde confluyen mltiples sistemas funcionales y por ende es una estructura
clave en la integracin y modulacin de stos.
Existe una creciente evidencia de diferenciacin
funcional en la CCA y se ha propuesto la existencia una porcin rostral emocional y una
ventral cognitiva. 38 Como parte de la corteza
paralmbica del lbulo frontal, la CCA se ha
implicado tradicionalmente en la funcin autorreguladora del crtex frontal.39 Los hallazgos
iniciales develaron que algunos procesos de
atencin y memoria eran modulados en parte
por la CCA.38 Especficamente, las tareas que
requeran la coordinacin de recursos cognitivos
as como el control ejecutivo de la atencin
consistentemente reclutaban a la CCA. Por
ejemplo, el monitoreo del error y la organizacin de la conducta ante demandas de respuestas
conflictivas (i.e. tareas go-nogo) han mostrado
depender de dicha estructura cerebral. Por otra
parte, los estudios experimentales que utilizan
estmulos autorreferenciales (que aluden a la
autoimagen o identidad personal) sugieren un
importante rol de la CCA en la auto-conciencia.
As, en un estudio de imagen funcional con
TEP, Kjaer et al.40 sostienen que la CCA formara parte de un ncleo parietofrontal involucrado en los estados de conciencia autoreflexiva. En dicha investigacin, la CCA se activaba
intensamente cuando a los participantes se les
peda reflexionar acerca de su autoimagen fsica
en comparacin con la reflexin respecto de otra
persona. Varios reportes convergen en esta zona
y otras regiones mediales de la corteza cerebral
como la zona prefrontal medial, la corteza cingulada posterior y el precuneus.
Si consideramos que cualquier situacin o
estmulo que activa la respuesta afectiva es
intrnsicamente autorreferencial, 41 no extraa
los mltiples estudios que muestran la participacin de la CCA en la respuesta emocional. Como se mencion, los estudios experimentales y
de meta-anlisis validan la diferenciacin funcional de la CCA, develando una porcin rostral
afectiva. Por ello se afirma actualmente que el
componente cognitivo asociado a la CCA no es
exclusivo sino que incluira una funcin emocional evaluadora. Por ejemplo Luu y sus
colaboradores, 42 analizaron la respuesta de la
CCA en sujetos con alta negatividad emocional
(como rasgo de personalidad) frente a la ejecucin de errores en condiciones de alto y bajo
involucramiento emocional. La CCA se activaba con mayor magnitud en tareas donde haba
mayor participacin de la emocionalidad. As
mismo, cuando se recibe una retroalimentacin

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negativa (Ud. se ha equivocado), la respuesta

de la CCA es mayor en condiciones en las cuales los sujetos reportan haber estado ms involucrados emocionalmente (por ejemplo cuando
haba una recompensa monetaria por la tarea).
En conjunto, estos datos sealan que la CCA
tendra un rol en la evaluacin cognitiva motivada de la conducta y la autoimagen. Luu y
Tucker, 43 en una integracin terica notable,
bajo una teora de la regulacin de la accin,
han propuesto un modelo de su funcionamiento:
La CCA sera central para el aprendizaje donde
la conducta es relevante para un contexto motivacional, el monitoreo de tal accin y el cambio
a diferentes acciones cuando las consecuencias
no son las esperadas. Ms aun proponen que en
la CCA se representaran verdaderos puntos de
equilibrio afectivo que cuando son violados
activaran una cascada de conductas para su
reestablecimiento. Congruente a ello, la CCA se
activa principalmente en condiciones de relevancia motivacional ante la evaluacin de
errores conductuales, el monitoreo de la accin
en general y estmulos que relacionados con la
identidad personal. De hecho se puede sostener
que la identidad personal es, en la jerarqua
evolutiva, el mximo punto de equilibrio psicolgico posible, donde las experiencias personales son evaluadas y administradas segn un
auto-concepto. La significativa activacin de la
CCA en tareas autorreferenciales as como los
estudios citoarquitectonicos que develan la
aparicin evolutiva reciente de grupos celulares
en la CCA son consistentes con esa afirmacin.
En congruencia, las lesiones de la CCA se
acompaan de cambios conductuales y psicolgicos acordes con la evidencia antes presentada.
Por ejemplo, Damasio y Van Hoesen 44, as
como Cohen y asociados 45, reportan alteraciones de la espontaneidad del comportamiento que
se traducen en ausencia de conductas voluntarias o de la motivacin a iniciar conductas. Ms
aun, los primeros autores llegaron a describir a
sus pacientes como sujetos de mente vaca.
Adicionalmente, un estudio reciente 46 devela
que desde el punto de vista de la experiencia
emocional, los pacientes con dao circunscrito
de la CCA experimentan una marcada disminucin de la intensidad de emociones como la
tristeza y el miedo. As mismo, en esos pacientes se observan dificultades en el reconocimiento de emociones en otros as como cambios en
la conducta social.

existen estudios respecto de la participacin de

la corteza cerebral en la afectividad, como se
mencion anteriormente, existi un sesgo generalizado en considerar a la emocin una funcin
cerebral esencialmente subcortical.21 Sin embargo, la dicotoma cortical/subcortical parece
no armonizar con la evidencia que le atribuye
un rol a la corteza cerebral en la percepcin,
expresin y experiencia de la emocin.
En general, los datos de diversos grupos de
investigacin sugieren que las subdivisiones de
la CPF tienen roles diferentes en la conformacin de la experiencia emocional. 47-48 Desde el
punto de vista funcional existira en la CPF un
circuito que incluye la corteza orbitofrontal y
ventromedial,49 relacionado con lo que se ha
llamado el afecto nuclear7,50, es decir con los
aspectos fundacionales del dominio emocional
humano: el placer y displacer. En este sentido,
estas regiones participaran de la creacin de
representaciones neurales (sensibles al contexto)
del valor de los objetos mediante las variaciones
en los estados afectivos de placer/displacer. En
otras palabras, la corteza orbitofrontal y ventromedial estableceran el valor de reforzamiento o amenaza de un estmulo. Varios estudios
experimentales son consientes con esta nocin.
Por ejemplo, el equipo de investigacin de Rolls
48,51
ha mostrado reiteradas veces cmo la corteza orbitofrontal juega un rol fundamental en el
aprendizaje de asociaciones estmulo-refuerzo, y
la representacin del castigo y el reforzamiento.
As mismo, los pacientes con lesiones de estas
regiones cerebrales muestran dficit significativos en tales funciones.48

5. LA CORTEZA CEREBRAL
El estudio de la relacin entre la corteza cerebral y las emociones ha adquirido una fuerte
relevancia durante los ltimos 15 aos. Si bien a
lo largo de toda la historia de la neuropsicologa

Por otra parte, la CPF dorsolateral y la extensin dorsal de la CPF ventromedial, tendran
un rol fundamental en la generacin de representaciones conceptuales y la generacin de
contenidos mentales asociados a la emocin.49
En efecto, existe evidencia convergente que
muestra que dichas estructuras participan de la
atribucin de estados mentales 52 y la regulacin
emocional cognitiva (reevaluacin).53-54 Congruente a ello, lesiones cerebrales en dichas
zonas generan alteraciones significativas de
tales funciones.
Es interesante notar que aunque existe una
segregacin funcional en la CPF relacionada a
las emociones, un grupo de menor de investigadores ha descrito un principio general que organiza genricamente la participacin de la CPF
en la afectividad, en general, y las emociones,
en particular.55-56 Especficamente, se propuesto
el Modelo de Aproximacin/Evitacin (MAE)
para describir las caractersticas y diferencias
hemisfricas en la CPF relacionadas con diferentes aspectos del procesamiento emocional.
Segn este modelo la CPF es un mediador de la

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respuesta afectiva en curso y un moderador del

estilo afectivo personal. 57 Como mediador (es
decir, como variable que participa en el mecanismo que origina el fenmeno observado), la
CPF vara su activacin sistemticamente segn
se trate de emociones relativas a los llamados
sistema de aproximacin y sistema de inhibicin/evitacin. 58 Especficamente, la generacin de afectos de aproximacin est asociada a
la activacin de la CPF izquierda, mientras que
la generacin de afectos de evitacin se asocia a
la activacin de la CPF derecha. 55 En otras
palabras, los sistemas motivacionales que subyacen a la respuesta emocional estn representados asimtricamente en la CPF. As mismo,
como moderador (es decir, como variable que
acta como una condicin en la cul la influencia de otros factores se potencia), la actividad
tnica o de lnea base de la CPF se asocia a la
conformacin del estilo afectivo. 59

retrospectiva, implica la mantencin del estmulo, tarea, o contexto en la memoria de trabajo.

Los componentes descritos permiten la supresin de interferencia proveniente de estmulos
competitivos o de tendencias de respuesta prepotentes al tiempo que facilitan el cambio de
estrategias frente a la retroalimentacin del
comportamiento.

El estilo afectivo corresponde al rango de

diferencias individuales en los mltiples componentes de las disposiciones anmicas y la
reactividad afectiva. Varios fenmenos se incluyen bajo este trmino, por ejemplo, el nivel
emocional tnico, el umbral de reactividad
emocional, la amplitud de la respuesta emocional y el tiempo de recuperacin. En efecto, se ha
demostrado en adultos y nios que un nivel
tnico extremamente activo de la CPF izquierda, o de la CPF derecha, se asocia a diferencias
sistemticas en mltiples parmetros de la afectividad. 60 Especficamente, los individuos con
una CPF izquierda tnicamente ms activa tienden a experimentar afecto positivo de aproximacin y organizar sus recursos limitados probablemente para sustentar su comportamiento
dirigido a metas. En contraste, los individuos
con la CPF derecha tnicamente ms activa
estn predispuestos a ser ms sensitivos a los
estmulos amenazantes, inhibiendo su conducta
y experimentando ms afecto de evitacin. 61-62
Para explicar funcionalmente estos hallazgos segn Tomarken y Keener, 63 se debe considerar la funcin principal atribuida a la corteza
prefrontral: la organizacin temporal del comportamiento dirigido a metas.64 Esta habilidad
permitira unir temporalmente la ocurrencia del
estmulo con la respuesta a tal evento y programar/ejecutar secuencias de conductas dirigidas a
metas a pesar de los eventuales cambios en la
saliencia del estmulo. Dos subprocesos, parcialmente independientes, permitiran la ocurrencia de tal funcin, un componente prospectivo y uno retrospectivo. El primero de ellos
estara orientado al futuro y corresponde a la
generacin de planes de accin y la anticipacin
de eventos. El otro componente, de naturaleza

Debido a su participacin en los sistemas

motivacionales, el MAE postula que el papel de
la CPF es la mantencin de la continuidad temporal de la motivacin de aproximacin y evitacin, la supresin de motivos competitivos y el
cambio de prioridades motivacionales.63 As,
para cada uno de tales sistemas, la CPF facilitara la continuidad temporal a travs de los procesos prospectivos, retrospectivos e inhibitorios.
Adems de ello, el MAE propone que los sistemas motivacionales, al estar parcialmente lateralizados, permiten la supresin de la interferencia entre estados motivacionales de valencia
opuesta. En otras palabras, as como la evitacin
modula a la aproximacin, esta ltima tambin
inhibira la primera. De este modo, las asimetras de la CPF reflejaran diferencias en la representacin prospectiva y/o retrospectiva en curso
o las predisposiciones a elaborar dichas representaciones. Consiguientemente, los aspectos
motivacionales que subyacen a los procesos de
supresin de la interferencia y flexibilidad en el
establecimiento de estrategias conductuales,
estaran tambin lateralizados. Por ejemplo, una
hiperactivacin tnica de la CPF derecha se
asociara con un estado de facilitacin de la
generacin de planes de accin y anticipacin
de eventos o estmulos ligados a la evitacin
conductual y por lo tanto generadores de emociones de tal clase (por ejemplo, ansiedad, miedo, angustia).
Evidencia emprica mltiple confirma los
postulados del MAE, tanto en poblaciones de
sujetos normales como en sujetos con alteraciones psicopatolgicas. Davidson, et al. 65 en un
grupo de fbicos sociales encontr una actividad anormal en zonas corticales derechas cuando se induca ansiedad de anticipacin. Esto
implica que un fbico social tiene un sistema de
evitacin conductual significativamente ms
responsivo frente al enfrentamiento social. Por
otro lado, Silva y colaboradores 66, realiz un
estudio en dietantes crnicos, es decir sujetos
que continuamente limitan su alimentacin por
miedo a ganar peso. Dichas personas muestran
un patrn alterado de alimentacin en ciertas
circunstancias (sobrealimentacin), especialmente cuando experimentan ansiedad 67. Los
resultados mostraron que haba una relacin
significativa entre los niveles de restriccin

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alimenticia y las medidas de asimetras de activacin de la corteza prefrontal. Especficamente

los dietantes crnicos mostraban marcadas asimetras de la corteza prefrontal derecha, caracterizada por una hiperactivacin de la corteza
prefrontal derecha. Esta evidencia siguiere que
tales individuos poseen una predisposicin biolgica a experimentar ansiedad y a tener dificultades en regular las emociones negativas. As
mismo en pacientes con trastorno depresivo
mayor existe evidencia contundente de la existencia de asimetras frontales derechas de la
corteza prefrontal. 68 Sin embargo, a diferencia
de los fbicos sociales o dietantes crnicos, el
patrn anormal de actividad tnica derecha se
caracteriza principalmente por una hipoactivacin de la corteza prefrontal izquierda

rebrales relacionadas a la respuesta emocional

parecen organizarse en sistemas ortogonales,
parcialmente segregados, que originan modos
diferentes de procesamiento y conducta emocional. Estas asimetras de representacin neuroanatmica de la respuesta emocional muy
probablemente derivan evolutivamente de la
representacin asimtrica de la actividad homeosttica que se origina a partir de asimetras del
sistema nervioso perifrico autonmico.71 Sin
embargo, estos sistemas en ningn caso son
exclusivamente afectivos e involucran diversos componentes. As, la respuesta emocional,
en su complejidad, difcilmente puede ser separada de otros procesos mentales y ser tratada
como una unidad discreta. Por ello, no es extrao que la dinmica de las alteraciones emocionales asociadas a las lesiones cerebrales sea
especialmente ardua de abordar experimental y
clnicamente. El futuro de las ciencias de la
afectividad justamente tiene como uno de sus
grandes desafos explicar la integracin cognicin/emocin,72 tanto desde el punto de vista
normativo como de sus alteraciones.

Estudios centrados en los ingredientes bsicos de las emociones han mostrado una relacin entre stos y la activacin tnica cortical.
Por ejemplo, el tiempo que toma recuperarse de
un afecto negativo est asociado a las diferencias en las asimetras prefrontales, donde los
sujetos con asimetras derechas tienen mayor
dificultad en terminar con una emocin negativa
una vez que ha comenzado. Este punto es central para el desarrollo de patologas asociadas a
la desregulacin de los afectos como la depresin.
En suma, existe un considerable cuerpo de
evidencia cientfica que muestra que los niveles
de asimetra funcional de la corteza prefrontal
tiene una fuerte influencia en el estilo afectivo
humano, que sus variaciones predisponen al
surgimiento de distintos trastornos afectivos y/o
alteraciones del comportamiento, y que dicho
efecto se observa en distintos momentos del
ciclo vital.

7. LECTURAS SUGERIDAS
LF Barrett, B Mesquita, KN Ochsner, JJ
Gross. The experience of emotion, Annu Rev
Psychol 58 (2007), pp.373-403.
RJ Davidson. Seven sins in the study of
emotion: correctives from affective neuroscience, Brain Cogn 52 (2003), pp.129-132.
8. REFERENCIAS

6.

COMENTARIOS FINALES

El repertorio afectivo humano (i.e, disposiciones emocionales, estados de nimo, emociones) puede asociarse a un espacio neural de
referencia.49 Sin embargo, tal como se aludi
en este captulo, las emociones como cualquier
funcin mental compleja parare tener una representacin cerebral distribuida y difcilmente
puede hablarse de un sistema cerebral exclusivamente emocional. Como se mencion, existen
estructuras cerebrales involucradas en la respuesta emocional en todo el eje neural. De ellas,
la amgdala, la corteza cingulada anterior y la
corteza prefrontal parecen jugar un rol significativo en la conformacin de la experiencia afectiva.
Tal como han propuesto diversas lneas de
investigacin en psicologa, las estructuras ce-

1
RJ Davidson P Ekman. Afterword: How are emotions distinguished from moods, temperament and other
related constructs? En P Ekman RJ Davidson (Eds.), The
Nature of Emotion: Fundamental Question, New York:
Oxford University Press. (1994), pp. 94-96.

2
RJ Davidson. On emotion, mood and related affective constructs. En P Ekman RJ Davidson (Eds.), The Nature of Emotion: Fundamental Question, New York: Oxford
University Press. (1994), pp. 51-55.

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Borod (Ed.). The neuropsychology of emotion Oxford/New
York: Oxford University Press. (2000), pp. 137-162.
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5

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Psychol Sci 9 (1998), pp. 490493.
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26
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The emergence of a discipline, Curr Opin Neurobiol, 5
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modelo de vulnerabilidad/resiliencia, Rev Chil NeuroPsiquiatr 43 (2005). pp. 201-209.
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KL Phan, T Wager, SF Taylor, I Liberzon. Functional neuroanatomy of emotion: a meta-analysis of emotion
activation studies in PET and fMRI, Neuroimage 16 (2002),
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13
T Dalgleish. The emotional brain, Nat Rev Neurosci
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14
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29

R Jacobson. Disorders of facial recognition, social

behaviour and affect after combined bilateral amygdalotomy
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