Tema 4 BBBB Del Aprendizaje y La Memoria Las Amnesias 2015-16

ASIGNATURA: NEUROPSICOLOGA, GRUPOS B y D - PROF. ENRIQUE F.
MALDONADO
BLOQUE
II:
ATENCIN,
APRENDIZAJE
MEMORIA,
LENGUAJE,
SISTEMAS SENSORIALES-PERCEPTIVOS, SISTEMA MOTOR Y FUNCIONES

DEL LBULO FRONTAL
TEMA 4. BASES BIOLGICAS DEL APRENDIZAJE Y DE LA

MEMORIA: LAS AMNESIAS
ASIGNATURA: NEUROPSICOLOGA, GRUPOS B y D - PROF. ENRIQUE F. MALDONADO
BLOQUE
II:
ATENCIN,
APRENDIZAJE
MEMORIA,
LENGUAJE,
SISTEMAS SENSORIALES-PERCEPTIVOS, SISTEMA MOTOR Y FUNCIONES

DEL LBULO FRONTAL
TEMA 4. BASES BIOLGICAS DEL APRENDIZAJE Y DE LA

MEMORIA: LAS AMNESIAS
ndice:
1. Introduccin:
1.1. Conceptos y definiciones
1.2. Clasificacin de los diferentes tipos de memoria
2. Redes atencionales del cerebro
3. Memoria corto plazo y memoria de trabajo en el cerebro humano
4. La memoria declarativa:
4.1. Lbulo temporal medial y memoria: La amnesia del paciente HM
4.2. Diencfalo y memoria: El sndrome de Korsakoff
4.3. Cerebro basal anterior y memoria
4.4. El modelo de Squire sobre el proceso de formacin de los recuerdos de la
memoria declarativa a largo plazo
4.5. Otras funciones del hipocampo: La capacidad de orientacin y de memoria

espacial
5. Otras amnesias relacionadas con otras formas de DCA
6. Las memorias no declarativas:
5.1. Habituacin y sensibilizacin
5.2. Aprendizaje perceptivo simple y complejo
5.3. Aprendizaje incidental o priming
5.4. Condicionamiento clsico:
5.4.1. La respuesta emocional de miedo condicionado
5.4.2. Las respuestas motoras condicionadas
5.5. Condicionamiento instrumental
5.6. Aprendizaje sensorio-motriz
7. Referencias bibliogrficas
AAD-5, AAD-6 y AAD-7 - Evaluacin de la atencin, de la memoria y un caso de

amnesia antergrada:
OBJETIVOS DE LAS 3 AADs DEL TEMA 4:
AAD-5 y 6: Conocer la utilidad / limitaciones / interpretacin / y forma de pasacin de

algunas de las pruebas neuropsicolgicas ms simples que nos permiten estudiar (estas
actividades no puntan en la nota total de actividades acadmicas dirigidas del alumno):
Diferentes formas de ATENCIN,
y diferentes formas de MEMORIA.
AAD-7: Saber reconocer en un paciente real signos y sntomas propios de una lesin que
ha afectado su capacidad de memoria. Para ello, el alumno deber:
TOMAR NOTAS SOBRE LA PRESENCIA DE SINTOMATOLOGA NEUROPSICOLGICA

REFERIDA A LA EJECUCIN DE ACTIVIDADES O TAREAS QUE IMPLICAN LA
PARTICIPACIN DE LA MEMORIA A CORTO PLAZO, DE LA MEMORIA DE TIPO
DECLARATIVA (EPISDICA Y SEMNTICA) Y DE LA MEMORIA DE TIPO NO
DECLARATIVA.
TOMAR NOTAS SOBRE EL TIPO DE DAO CEREBRAL QUE HA PROVOCADO EL

TRASTORNO DE MEMORIA DE ESTE PACIENTE.
OBSERVAR EL ESTADO DE NIMO Y EMOCIONAL DEL PACIENTE.
PROCEDIMIENTO PARA REALIZAR LAS AADs:
El alumno deber estudiar, fuera del horario de clase (trabajo autnomo), el material que
compone esta seccin (Apuntes del Tema 4 + Captulo 3. Amnesias y alteraciones de la
memoria. En: Junqu y Barroso (2009). Neuropsicologa. Editorial Sntesis, Madrid.).
Para las AADs-5 y 6, el alumno deber completar la evaluacin de la atencin y de la
memoria de un compaero.
Para la AAD-7, deber responder a varios tems para los que dispondr de 20 minutos y
slo necesitar la hoja de respuesta que le dar el profesor junto a un bolgrafo azul.
No podr emplear las presentaciones, apuntes y captulos recomendados para el Tema 4.
Entregar sus respuestas al profesor una vez concluido el tiempo.
1. Introduccin
During the past two centuries, the study of memory, and the study of
cognition in general, has been central to three disciplines: first philosophy, then
psychology, and now biology. One can expect the contributions of biology to the study of
memory to become even more central in the coming years as more is learned about the
molecular biology of synaptic change and the neuroscience of brainsystems. (Squire,
2004). Este prembulo abre de uno de los trabajos ms citados del Prof. Larry Squire, y
resume, perfectamente, el estado de la cuestin en torno al campo de estudio cientfico de
los procesos de aprendizaje y de memoria. El progreso en este particular mbito de
estudio de las neurociencias solo podr llegar del trabajo, mano a mano, y codo con codo,
de los especialistas del mbito de la biologa molecular y de la psicobiologa.
Aprendizaje y memoria son las dos caras de una misma moneda. El aprendizaje
se ha definido como un cambio relativamente permanente de la conducta debido a la
experiencia que no puede ser explicado por un estado transitorio del organismo, por la
simple maduracin o por las tendencias de respuesta innatas del organismo (Klein, 1994).
Tambin podemos definir el aprendizaje como el proceso de adquisicin de nueva
informacin. Por su parte, la memoria se puede definir como la capacidad de retencin o
almacenamiento del conocimiento. Se refiere a la persistencia del aprendizaje de forma
que pueda ser recuperado en un estado posterior. La memoria es, por tanto, la
consecuencia usual del proceso de aprendizaje (Reinoso, 1995).
Siguiendo la exposicin que realiza Carlson (2006; 2010), una posible tipologa
o clasificacin de los fenmenos de aprendizaje que descansa sobre nuestro conocimiento
neurocientfico sobre los procesos subyacentes, es aquella que distingue entre:
-Los aprendizajes de tipo perceptivo,
-Los aprendizajes estmulo-respuesta,
-Los aprendizajes de tipo motor (o si se prefiere, de tipo sensorio-motor),

-Y finalmente, los aprendizajes de tipo relacional.
Estos cuatro tipos o formas de aprendizaje se pueden poner de relieve a travs del
siguiente ejemplo. Supongamos que nuestro sobrino est aprendiendo a jugar al
baloncesto. Para ello, es necesario que realice una serie de aprendizajes perceptivos que,
muy probablemente, ocurrieron de forma anticipada a este momento. Por ejemplo, debe
aprender a reconocer el clsico baln naranja con rayas negras como el baln con el que se
juega a este deporte. Tal y como aprenderemos en el Tema 6 de nuestra asignatura, tendr
que aprender a reconocerlo tanto en una situacin esttica (baln parado) como en una
situacin de juego (con el baln, por ejemplo, volando hacia l mientras gira a gran
velocidad). Un ejemplo de aprendizaje estmulo-respuesta, ser, por ejemplo, aprender a
parar el juego inmediatamente cada vez que el silbato del rbitro suene Un aprendizaje
de tipo sensorio-motor, inicialmente torpe y lento, y en el futuro casi automtico, ser
saber botar el baln cerca del pie posterior a la defensa sin tener que mirarlo. El
aprendizaje relacional es la forma ms compleja de aprendizaje. Supone la concatenacin
de varias formas de aprendizaje diferentes en torno a un objetivo, esto es, la suma de
aprendizajes perceptivos, sensorio-motores y estimulo-respuesta desarrollados con algn
fin concreto. Un ejemplo de este tipo de aprendizaje puede ser el desarrollo de algn tipo
de defensa particular (p. ej. una defensa en zona) cuando el equipo contrario ponen en la
cancha a dos buenos tiradores de tres.
La naturaleza de la memoria es tan compleja como la de los procesos de aprendizaje
que permiten su gestacin. A lo largo de este tema vamos a descubrir cmo: (1) el cerebro
es el sustrato de la memoria. La reverberacin de la actividad bioelctrica en los circuitos
ya establecidos y/o el fortalecimiento sinptico (y por tanto, el cambio) de dichos circuitos
son las dos bases fisiolgicas esenciales en las que se sustenta nuestra memoria (Junqu y
Barroso, 2009). En el primer caso, para almacenar recuerdos inmediatos o muy recientes.
En el segundo caso, cuando la traza del recuerdo se guarda durante ms tiempo. Tambin
deberemos tener en cuenta que, (2) la memoria es una propiedad dinmica de
agrupaciones de neuronas. Adems, (3) debemos partir de la idea de que no existe un
nico sistema de memoria sino varios y que, hasta cierto punto, reflejan la actividad
estructuras cerebrales muy diferentes. Finalmente, y para resaltar todava ms la
complejidad del proceso, debemos advertir al estudiante de nuestra asignatura que, (4)
cualquier recuerdo es, realmente, una coleccin o composicin de mltiples recuerdos.
Como veremos a lo largo del tema, nuestro recuerdo personal o episdico sobre cmo
montamos en bicicleta solos por primera vez no deja de ser la activacin de mltiples
huellas de memoria relacionadas por una sensacin de comunalidad en el tiempo y el
espacio gracias a la capacidad de determinadas regiones de nuestro cerebro para recrear
dicha sensacin en nuestra mente. Una vez dibujada la compleja naturaleza del fenmeno
o funcin psicolgica que, errneamente en singular, llamamos memoria, pasemos a
estudiar su clasificacin desde varios puntos de vista (Bear, Connors y Paradiso, 2008;
Squire, 2004).
La memoria se puede clasificar atendiendo a diferentes dimensiones o parmetros
como son (Estevez-Gonzlez, Garca-Snchez y Barraquer-Bordas, 1997): la dimensin
temporal, secuencial o procesual y el dominio o contenido de la misma. De acuerdo con la
dimensin temporal la memoria se divide en memoria sensorial, corto plazo, medio plazo y
largo plazo. El primer subtipo puede ser ejemplificado a travs de las denominadas
memorias icnicas y ecoicas, memorias de cortsima duracin temporal (del orden de los
milisegundos) que representan el impacto del estmulo en el perifrico sensorial que los
recoge. La memoria a corto plazo (o inmediata, trmino preferido por los clnicos), atento
el alumno a la definicin, es la que nos permite mantener un estmulo en nuestra mente
durante segundos o minutos y operar sobre los mismo tanto tiempo como seamos capaces
de hacerlo. El ejemplo clsico es aquella situacin en la que nos dictan un nmero de

telfono nuevo y debemos repetirlo una y otra vez para no olvidarlo. Si alguien nos distrae,
lo olvidaremos y tendremos que volver a preguntar de nuevo. Algunos autores utilizan el
trmino memoria a medio plazo o largo plazo reciente para hacer referencia aquellos
recuerdos recin adquiridos en el plazo de das, semanas o meses. Finalmente, el trmino
de memoria largo plazo o a largo plazo remota se emplea para designar aquellos recuerdos
que disponemos desde hace meses o aos, incluso dcadas o ms. Obsrvese la compleja
delimitacin temporal y categorizacin que conllevan muchos de nuestros recuerdos,
especialmente, en los primeros momentos tras su gestacin. Por ejemplo, recordar a las
12:00 horas dnde hemos aparcado nuestro coche Sera un recuerdo de tipo corto plazo o
largo plazo reciente?
La segunda dimensin que nos permite clasificar los fenmenos de memoria es la
dimensin secuencial o procesual (Estevez-Gonzlez, Garca-Snchez y Barraquer-Bordas,
1997). Es decir, aquella dimensin que intenta discriminar en qu diferentes subprocesos
se divide la funcin de la memoria. Esta dimensin divide el proceso de la memoria en
varias fases:
-Fase de recepcin y registro de la informacin sensorial,
-Fase de codificacin,
-Fase de consolidacin,
-Fase de almacenamiento,
-Fase de recuperacin, evocacin o recuerdo, y
-Fase de reconsolidacin.
La fase de recepcin y registro de la informacin sensorial representa la accin de la

energa fsica del estmulo en cuestin sobre nuestros receptores sensoriales. Si el alumno
lo desea, podemos hablar de la fase de transduccin que opera en todo fenmeno sensorial.
Un estmulo que est fuera de m, ahora se convierte en seales nerviosas dentro de m. La
siguiente fase es la codificacin. La informacin sensorial toma forma de un estmulo
psicolgico que tendr significado o no para nosotros en funcin de nuestra experiencia.
Esta fase puede ser ms o menos rpida en funcin de la complejidad del estmulo
estudiado. A la codificacin le sigue la fase de consolidacin. Estrictamente hablando,
supone la generacin de cambios en nuestro SNC que hagan a dicho estmulo o estmulos
percibidos ms resistentes en nuestra memoria. Como veremos a lo largo de este tema, un
complejo sistema o circuito cerebral que tiene a la formacin hipocampal en su centro se
encarga de este delicado proceso. De acuerdo con el modelo que presentaremos a lo largo
del tema, un adecuado proceso de consolidacin es bsico para que se pueda producir un
adecuado almacenamiento a largo plazo de la informacin en nuestra memoria. Si el
proceso de consolidacin ha sido eficaz, y si la informacin (el conjunto de estmulos al que
nos hemos expuesto) merecen la pena y resultan de algn modo importantes, a
continuacin se desarrollar la fase almacenamiento. En esta fase, nuestro recuerdo (que
es en trminos cerebrales un cambio sinptico en regiones de la formacin hipocampal y
del diencfalo), tendr que experimentar ahora un nuevo cambio, una migracin a nivel
cerebral en forma de un nuevo engrama localizado en la infinitas conexiones sinpticas de
nuestra corteza. Cualquier estmulo complejo de los que forman nuestros recuerdos se
desintegrar en sus componentes ms simples y ser almacenado de una forma disgregada
en diversas regiones de la corteza cerebral. Una vez creado el recuerdo y gracias a
estructuras como el hipocampo, al menos, de acuerdo con los modelos sobre el
funcionamiento de la memoria que vamos a manejar aqu, podremos volver a conectar
todos los fragmentos de imgenes, sonidos, sensaciones somatosensoriales que componan
originalmente el recuerdo, y darles un hilo o secuencia temporal. Cada vez que

rememoramos un recuerdo estamos en riesgo de facilitar un proceso de reconsolidacin
que puede alterar la informacin original del recuerdo. Como bien puede intuir el alumno,
esta clasificacin de tipo procesual o secuencial es de gran importancia de cara a
comprender los procesos que se van a explicar a lo largo del presente tema.
Finalmente, una ltima clasificacin posible de los fenmenos de memoria es
aquella que atiende al dominio o contenido de los recuerdos de la misma (EstevezGonzlez, Garca-Snchez y Barraquer-Bordas, 1997). En este sentido, el recuerdo (y por
tanto, el sistema cerebral encargado de generar nuestros recuerdos) puede ser declarativo
o no declarativo. La memoria declarativa se divide, a su vez, en episdica y semntica. En
la diapositiva 12 de la Presentacin del Tema 4, el alumno puede revisar una serie de
trminos
sinnimos
tanto
para
la
memoria
declarativa
como
para
la
no-
declarativa/implcita que con facilidad encontrar en cualquier texto sobre esta cuestin.
Con esto, el alumno ya conoce la definicin y clasificacin neurobiolgica de los
procesos de aprendizaje y memoria. Sin embargo, antes de introducirnos en el estudio de
los procesos del aprendizaje y la memoria (lo dos procesos que abren el bloque II de
nuestro temario sobre sndromes focales en neuropsicologa), es necesario dar una
pequeas pinceladas sobre un proceso neurocognitivo previo a cualquier otra forma de
actividad cognitiva como es la atencin. Y es que sin atencin no puede existir ningn otro
proceso psicolgico superior.
2. Redes atencionales
A lo hora de introducir al alumno en el estudio de un proceso tan complejo como es
la atencin y dadas las limitaciones de espacio que nos ha trado el Grado vamos a
presentar un modelo integrador de los procesos de memoria con un fortsima base
experimental de apoyo como es el denominado modelo de Posner y Pertersen (1990; 2000)
que actualmente est siendo desarrollado por Michael Posner en solitario, eso s, con la
colaboracin de numerossimos investigadores alrededor del mundo. Como hemos
expuesto, y a diferencia de otros modelos, este modelo tiene un fuerte componente
experimental y, en trminos generales, es uno de los preferidos por aquellos
neuropsiclogos que hacen investigacin bsica. Para completar este apartado, tambin
presentaremos el modelo de Sohlberg y Mateer (1987), que por as decirlo, suele tener
mejor acogida entre los neuropsiclogos clnicos.
2.1. El modelo de Posner y Petersen (1990; 2000) distingue, bsicamente, tres redes
atencionales esenciales o bsicas dentro del cerebro humano:
-El sistema de alerta o arousal,
-El sistema atencional posterior o de la atencin perceptiva,
-Y el sistema atencional anterior o de la atencin supervisora.
El sistema de alerta o arousal tiene la funcin de promover el nivel base de
consciencia necesario para cualquier actividad psicolgica simple o compleja. Se define
como un estado generalizado de receptividad a la estimulacin y a la preparacin de
respuestas. Este sistema tiene en otros modelos denominaciones sinnimas como por
ejemplo: consciencia, atencin tnica o primaria, tono de atencin. Las regiones cerebrales
que sustentan esta capacidad atencional para estar despiertos y receptivos a la informacin
del exterior son: el sistema activador reticular ascendente (SARA) o formacin reticular, el
tlamo, el sistema lmbico y los ganglios basales, junto a la corteza del lbulo frontal. Su
exploracin requiere, habitualmente, del empleo de la EEG, del PET, de la RMNf, etc. De
acuerdo con los trabajos desarrollados por diversos grupos de investigacin que emplean
este modelo, el principal sistema de neurotransmisin implicado sera el noradrenrgico
que tiene en el SNC su base en el denominado Sistema NA-Locus Coeruleus (ncleo
cerebral en el que se produce, aproximadamente, el 50% de la noradrenalina del SNC). De
una forma metafrica, el alumno debe imaginar este sistema como si de un interruptor
general se tratara. Cuando est en posicin OFF no podemos ser conscientes de nuestra
vida psquica (p. ej. imaginemos un estado de coma o un sujeto sano en fase III-IV del
sueo de ondas lentas). Cuando est en posicin ON, somos conscientes del resto de
procesos que puede generar nuestro SNC (p. ej. su actividad representa un continuo que va
desde el estar simplemente despiertos hasta el estado de sufrir un estado de hiperactividad
inducido, por ejemplo, por el consumo de psicoestimulantes).
El sistema atencional posterior o de la atencin perceptiva tiene la funcin de
facilitarnos la funcin de la atencin de orientacin hacia estmulos visuales (el modelo de
Posner y Petersen se ha desarrollado, esencialmente, en torno a este sentido). En otras
palabras, dicho circuito nos permite escanear nuestra realidad prxima, orientarnos y
localizar estmulos en el espacio visual. Este sistema tiene denominaciones sinnimas en
otros modelos como son: el sistema atencional selectivo posterior, el sistema visuoespacial,
o perceptivo. Se localiza, anatmicamente, en estructuras de la corteza y en estructuras
subcorticales conectadas a las anteriores. Concretamente, el sistema cortical queda
representado por la corteza parietal posterior superior encargada de la capacidad de
control del proceso de shifting attention o desenganche de la atencin. Esta funcin
atencional est lateralizada en el cerebro humano de modo que el hemisferio derecho est
especializado en el control de esta forma de atencin en ambos hemicampos visuales, el
ipsilateral derecho y el contralateral izquierdo. Los componentes subcorticales del sistema
son el ncleo pulvinar del tlamo (que tiene la funcin de facilitar el enganche de la
atencin y el filtrar la relevancia del estmulo) y el colculo superior que se encarga, en
colaboracin con los sistemas oculomotores de los campos oculares frontales, de mover o
desplazar nuestro campo de visin atendido. De acuerdo con las aportaciones del modelo,
este sistema atencional se encarga de facilitar tareas atencionales como:
-La atencin selectiva espacial o de localizacin de estmulos (evidenciada en tareas
clnicas de evaluacin de la atencin como las tareas de bsqueda visual y
cancelacin),
-La atencin serial (evaluada, por ejemplo, a travs de tareas de cancelacin),
-La atencin de desplazamiento o shifting attention (evaluada, clsicamente, de
acuerdo con el modelo, a travs del denominado paradigma de Posner).
De acuerdo con las ltimas investigaciones desarrolladas por Poster, el sistema de
neurotransmisin especialmente comprometido en esta funcin atencional es el sistema de
neurotransmisin colinrgico (Ach) de localizacin en la corteza parietal posterior derecha.
Continuando con nuestras metforas, este sistema quedara representado por el
control que del potente rayo de luz procedente de linterna tendramos para iluminar y
buscar en una habitacin a oscuras algn objeto. Solo aquellos elementos de la habitacin
que reciben el rayo de luz pueden ser atendidos de un modo focalizado. Solo los elementos
atendidos por nuestro sistema posterior emergen en nuestra consciencia de la realidad.
Para concluir, describiremos el denominado sistema atencional anterior o sistema
de atencin supervisora. Definir su funcin no es tarea fcil. Podramos decir que este
sistema se encarga de proveer la atencin necesaria para la accin. De otro modo, de

reclutar y controlar las reas cerebrales para ejecutar tareas cognitivas complejas
regulando la cognicin y la emocin para ello. Otros modelos denominan a esta forma de
atencin: Sistema de Atencin Selectiva Anterior, Sistema Atencional Supervisor, Sistema
Atencional Frontal, Atencin Ejecutiva, Atencin ligada a la Accin, Atencin Motora, etc.
El sistema atencional anterior est formado por un conjunto interconectado de regiones
como son: la corteza cingulada anterior, la corteza prefrontal dorsolateral, el neoestriado,
la corteza orbitofrontal y el sistema frontal superior y rea motora suplementaria. De
acuerdo con los estudios genticos realizados por diversos grupos de investigacin, el
principal neurotransmisor implicado en este circuito sera la dopamina. Este sistema es el
responsable de tareas tan complejas y elaboradas como la atencin dividida, dual o
compartida, la atencin de preparacin, la inhibicin o la atencin sostenida.
Concluyendo nuestra serie de metforas para dibujar las diferentes funciones de los
tres sistemas atencionales comentados, podemos terminar diciendo que este sistema
representara el conjunto de ejecutivos de una empresa que toma la decisiones sobre qu,
cmo, cundo y porqu hacer lo que vamos a hacer.
Par finalizar la breve exposicin que deseamos realizar de este modelo, le
brindamos al alumno algunos ejemplos de cuadro o sndromes neurolgicos que afectan,
principalmente, a las diferentes capacidades atencionales estudiadas. En este sentido, el
estado confusional o el coma, seran dos buenos ejemplos de una alteracin cerebral que
afecta, primordialmente, al sistema de arousal. Un heminegligencia contralateral, sera un
buen ejemplo de alteracin, bastante especfica, del sistema de atencin posterior. Y,
finalmente, el TDAH sera un buen ejemplo de cuadro caracterizado, primordialmente
(aunque no siempre), por una alteracin en el sistema atencional anterior.
Figura1. Principales estructuras implicadas en distintas formas de atencin.
2.2. El modelo de Sohlberg y Mateer (1987): El modelo de Sohlberg y Mateer

sostiene una clasificacin de la atencin que distingue cinco tipos diferentes:
Atencin Dividida
Atencin Alternante
Atencin Selectiva
Atencin Sostenida
Atencin Focalizada
Al igual que el Modelo de Posner y Petersen (1990; 2000), la lesin de los centros
que sustentan estas variadas formas de atencin, facilitan, igualmente la prediccin de una
serie de consecuencias neuropsicolgicas tras alguna forma de DCA o desarrollo de
demencia.
La atencin focalizada sustenta la funcin bsica atencional de responder a los
estmulos (p. ej. la respuesta de orientacin ante un ruido). Su disfuncin es caracterstica
en estados neuropatolgicos como el coma, los estados de emergencia del coma o el estado
vegetativo persistente.
La atencin sostenida se relaciona, al menos, con dos funciones: la vigilancia o
capacidad para mantener la atencin a lo largo del tiempo que dura la actividad (la
alteracin dara lugar a un paciente que se mantiene atento durante cortos periodos de
tiempo); y una segunda funcin que se relaciona con la memoria operativa o capacidad de
control mental (esto es, de manipular la informacin y de mantenerla en la mente). La
alteracin de esta segunda funcin la experimenta un paciente a travs de la sensacin de
dificultad para concentrarse y para trabajar mentalmente sobre una tarea dada.
La atencin selectiva nos permite la funcin atencional de mantener el set, el objeto
de atencin. Su alteracin o disfuncin se revela en un paciente con facilidad para
distraerse ante estmulos internos o externos.
La atencin alternante nos permite la funcin atencional neurocognitiva de cambiar
un set por otro. Representa nuestra capacidad de flexibilidad mental y de memoria
operativa. Su alteracin por lesin cerebral depara dificultades para cambiar de una tarea a
otra as como perseveraciones.
Finalmente, la atencin divida nos permitira la funcin de responder
simultneamente a varias tareas. Su alteracin da lugar a la incapacidad para realizar
varias tareas al mismo tiempo. Esta forma de atencin implica a la atencin alternante (ya
definida) y sugiere la importancia de los procesos atencionales automticos.
Estas 5 formas de atencin, cobran una especial importancia en la evaluacin
neuropsicolgica clnica de cualquier paciente neuropsicolgico donde este dominio
cognitivo pueda estar afectado.
3. La memoria corto plazo y la memoria de trabajo

3.1. Definicin
La memoria de trabajo se define como aquella memoria que utilizamos para retener
y manipular simultneamente dgitos, palabras, nombres u otros tems de informacin
durante un periodo breve de tiempo. Baddeley la defini como un modo de trabajo de la
memoria de corto plazo, y as la vamos a entender aqu. Uno de los paradigmas ms
habituales que los neurocientficos han empleado para su estudio ha sido la tarea de
emparejamiento demorado con la muestra (ver Figura 2). Existen numerosas evidencias
que demuestran que la principal sede cerebral de esta funcin de memoria se localiza en
redes neuronales localizadas en la regin de la corteza prefrontal dorsolateral (AB: 9 y 46).
Figura 2. Tarea de emparejamiento demorado con la muestra.
3.2. El modelo de Baddeley (Baddely y Hitch, 1992; Baddeley, 2000):

El modelo de la memoria de trabajo de Baddeley (Baddely y Hitch, 1992; Baddeley,
2000) es uno de los modelos que ha recibido los ms solidos apoyos en trminos de
resultados procedentes de estudios que emplean tcnicas de neuroimagen. La idea esencial
del modelo consiste en afirmar que la memoria de trabajo se asienta en la actividad de un
controlador atencional o sistema ejecutivo central que es capaz de regular la actividad de
varios bucles esclavos. Estos bucles esclavos seran: el bucle articulatorio-fonolgico (o
MCP verbal o fonolgica), la agenda visoespacial (o MCP visual y espacial) y el bucle
episdico (aportacin esta ltima que apareci en las ltimas revisiones del modelo).
El controlador atencional o sistema ejecutivo central est localizado en las AB: 8, 9,
10, 11, 12, 44, 45, 46 y 47, siendo como hemos indicado anteriormente, especialmente
importantes para el desarrollo de estas tareas las reas 9 y 46. Es un sistema de control
cuya finalidad es la de mantener a voluntad los estmulos en la memoria (Baddeley hablaba
del ojo de la mente) y proporcionar la atencin selectiva necesaria para centrarse en alguna
operacin en particular. Baddeley utiliz para describir este sistema el concepto de Sistema
Atencional Supervisor (SAS) acuado previamente por Norma y Shallice (1998).
En relacin a los tres bucles indicados, podemos comentar que el bucle
articulatorio-fonolgico o MCP verbal o fonolgica quedara representado por las AB 44 y
45 (rea de Broca) como regin implicada en la repeticin subvocal y por las AB 22 y 4o
que representan el bucle fonolgico. El bucle o agenda visoespacial (o MCP visual y
espacial) se corresponden con las reas cerebrales que participan en las denominadas vas
de procesamiento visual what y where implicadas en la retencin inmediata de
informacin visuoespacial y que estudiaremos con detalle en el Tema 6.1. de nuestra
asignatura. Finalmente, el bucle episdico ha sido una de las ms recientes
incorporaciones que el modelo de Baddeley ha tenido. Se trata de un almacn multimodal

de capacidad material y temporal limitada que integra informacin de los anteriores bucles
con la MLP. Baddeley no pudo concretar la extensin neuroanatmica del bucle por lo que
se dice que ste es de localizacin neuroanatmica amplia. El apartado que, en este mismo
tema, describe los procesos que sustentan la memoria episdica permitir al alumno
conocer su funcionamiento.
4. La memoria declarativa
A lo largo del siguiente apartado, describiremos los principales sistemas de
memoria del cerebro humano siguiendo el esquema propuesto por Squire (2004). Al
mismo tiempo, a lo largo de este tema, iremos explicando cmo la lesin de algunas partes
de estos sistemas puede dar lugar a diversas formas de disfunciones que conllevan un mal
funcionamiento de la memoria.
Figura 3. Sistemas cerebrales de la memoria.
El trmino amnesia hace referencia a un trastorno de la funcin cognitiva en el

que la memoria est afectada de una forma proporcionalmente mucho ms importante
que otros componentes de la conducta o de la funcin intelectual (Junqu y Barroso,
2009, p. 100). En el presente tema, nosotros, siguiendo a Junqu y Barroso (2009) hemos
preferido mostrar al alumno un amplio abanico de sndromes amnsicos como forma de
que ste pueda entender que dicha funcin mnmica se asienta en un complejsimo
circuito cerebral ampliamente distribuido. En ese sentido, Perea y Ardila (2009) definen el
sndrome amnsico como: () una alteracin global de la memoria de carcter
permanente debida a una patologa cerebral orgnica, en ausencia de otro tipo de
alteraciones perceptivas o cognitivas () Este sndrome se caracteriza por: una memoria
inmediata normal; memoria semntica y otras funciones intelectuales () en gran parte
conservadas; amnesia antergrada severa y permanente; amnesia retrgrada de
severidad variable; memoria procedimental indemne, buenas habilidades motoras y
aprendizaje procedimental posible (Perea y Ardila, 2009, p. 87). Esta definicin es
coincidente con la que se hace en el CIE-10 (F04) del Sndrome Amnsico Orgnico no
inducido por alcohol u otras sustancias psicotrpas como la: Incapacidad para
aprender cosas nuevas, lo que da lugar a una amnesia antergrada y a una
desorientacin en el tiempo. La memoria inmediata est conservada. Forma parte del
sndrome de amnesia retrgrada, de extensin variable que puede disminuir en el curso
del tiempo si la enfermedad o el proceso patolgico subyacente tiene tendencia a remitir.
Presencia de confabulaciones aunque de forma inconstante. La percepcin y otras
funciones cognoscitivas, incluyendo la inteligencia, estn bien conservadas y constituyen
un trasfondo del que destaca de un modo particular el trastorno de la memoria. (...) La
presencia de confabulaciones, la falta de conciencia de enfermedad y las alteraciones
emocionales (apata, falta de iniciativa) son elementos sugestivos aunque no

indispensables, para el diagnstico (Perea y Ardila, 2009, p. 87-88).
A pesar de la aparentemente clara definicin que se realiza de estos sndromes, una
revisin detallada de la literatura revela que existen una serie de aspectos mal definidos o
inconclusos en la conceptualizacin del sndrome amnsico:
-Por ejemplo, algunas teoras postulan una alteracin exclusiva de la memoria
declarativa explcita episdica o autobiogrfica y no de la semntica aunque en la
literatura clnica existen casos de lo contrario.
-Otras consideran que ambas formas de memoria declarativa o explcita
(autobiogrfica y semntica) pueden estar alteradas y dan prueba de ello.
-La gravedad de los deterioros de cada subtipo de memoria pueden ser muy
variables.
-La variedad de lesiones que lo pueden causar es extenssima.
-En cualquier caso, es extrao encontrar un caso de amnesia global e irreversible ya
que, como veremos a lo largo del apartado 4 y 5, requerira extensas lesiones
bilaterales del lbulo temporal medial, del sistema lmbico, diencfalo o del cerebro
basal anterior, seguramente, incompatibles con la vida (al menos, consciente; Perea
y Ardila, 2009, p. 88).
Veamos a continuacin uno a uno cada uno de estos sndromes amnsicos que nos
han permitido construir las teoras o modelos sobre el funcionamiento de la memoria que
presentaremos en este tema.
4.1. Lbulo temporal medial y memoria: La amnesia del paciente HM

El caso del paciente HM (Henry Gustav Molaison) es uno de los casos clnicos ms
famosos dentro del campo de la neuropsicologa no slo por lo espectacular del dficit
cognitivo del mismo sino tambin, o en igual medida, por la enorme cantidad de evidencias
experimentales que desde los primeros momentos hasta finales del siglo XX se han ido
pudiendo acumular sobre dicho caso clnico. El paciente HM nos va a servir como ejemplo
para analizar la importancia crtica que el lbulo temporal tiene en los sistemas de
memoria declarativa (semntica y episdica) del cerebro humano. Cuando se produce la
lesin de estas regiones se genera lo que se denomina amnesia de lbulo temporal o
amnesia bitemporal.
El 23 de agosto de 1953, el Dr. William Scoville practic al paciente HM una
reseccin quirrgica de ambos lbulos temporales a nivel medial con el objeto de reducir o
poder controlar farmacolgicamente la frecuencia de los ataques epilpticos que sufra
desde su infancia (en la Presentacin del Tema 4, el alumno puede encontrar un amplio
repertorio grfico para comprender con exactitud en qu consisti aquella operacin).
Aparentemente, la intervencin del paciente HM fue todo un xito. Las crisis se redujeron
de un modo espectacular, y tras la misma, la enfermedad era controlable simplemente con
el uso de la medicacin anticonvulsivante de la poca. Sin embargo, la exploracin
neuropsicolgica pronto descubrir un dramtico cambio en la cognicin del HM. El
comportamiento de Henry revelaba lo que en el mbito de la neuropsicologa clnica se
denomina amnesia antergrada. HM era, sencillamente, incapaz de aprender nueva
informacin episdica o semntica y, adems, no era consciente de dicho dficit: Cada da
es nico, no importa cuantas alegras haya tenido o cuntas tristezas haya padecido
relataba resignado en una de las muchas entrevistas que se le hicieron. Junto a estos
problemas para adquirir nuevas memorias, HM tambin mostr prdida de sus recuerdos
episdicos y semnticos del pasado aunque slo en la parcela temporal que iba desde el
momento de su intervencin hasta, aproximadamente, 12 aos atrs, existiendo periodos
de recuerdo y no recuerdo (lagunas mnmicas a lo largo de dicho periodo). Esta forma de
prdida de memoria del pasado pero limitada a algunos aos posteriores al momento de la
lesin (en este caso, de la intervencin), es lo que los neuropsiclogos clnicos denominan
amnesia retrgrada con gradiente temporal. Por supuesto, el alumno debe entender que
existe la posibilidad de que se produzcan daos aislados en un slo tipo de memoria. En
este sentido, el concepto de amnesia retrgrada focal describe el deterioro marcado de la
memoria retrgrada en relacin con la memoria antergrada. El deterioro suele afectar a la
memoria semntica en menor medida que la episdica. Se asocia a daos temporales
anteriores (bilaterales), as como a daos frontales (que no pueden provocar per se el
cuadro) y de las vas que comunican ambas regiones (fascculo uncinado). Tambin se ha
asociado con lesiones cerebrales posteriores (temporales inferiores, parietales y
occipitales) (Perea y Ardila, 2009). Como veremos a lo largo del tema, la amnesia
retrgrada (con o sin gradiente temporal) puede ser observada en la Demencia Tipo
Alzheimer (DTA), en la Encefalopata Wernicke-Korsakoff (EWK), en TCE y en casos de
encefalitis herptica. Por su parte, la amnesia antergrada, o tambin, amnesia global
antergrada (si quedan abolidas todas las capacidades de memoria del paciente a ese
nivel), se pueden observar en pacientes que sufren DTA, EWK y pacientes que han sufrido
TCE.
HM,
tras
su
prolongada
hospitalizacin,
fue
estudiado
por
numerosos
neuropsiclogos de la poca. Probablemente, los trabajos de la neuropsicloga de origen

britnico, Brenda Milner son una de las series de trabajos clnicos ms completas que
existen del paciente HM. Milner demostr que la capacidad de memoria a corto plazo o
memoria inmediata de HM (y su modalidad de memoria de trabajo) era normal o solo
ligeramente alterada. Del mismo modo, Milner pudo demostrar que las capacidades de
aprendizaje perceptivo, estmulo-respuesta y motor del paciente HM eran, prcticamente,
normales aunque, al mismo tiempo, inconscientes para l. Finalmente, pudo precisar que
en la conducta de HM se observaba una incapacidad global para consolidar nueva
informacin en la memoria a largo plazo declarativa de tipo episdico en cualquier
modalidad sensorial estudiada, mientras que la memoria semntica y el vocabulario
estaban relativamente preservados. En este mismo sentido, Milner se percat de que la
incapacidad para recordar sucesos de la infancia pero, en este caso, con un gradiente
temporal variable. El resto de la funciones de integracin estaban preservadas. Por ltimo,
y a diferencia de otros pacientes con alteraciones en su memoria (p. ej. EWK), en el caso de
HM no se observaba la presencia de sntomas de confabulacin. El alumno que haya
conocido por primera vez este caso debe estar fascinado por el mismo. Le animo a que lea
el trabajo de otra popularsima neuropsicloga, la Dra. S. Corkin, quien en el ao 2002
recopil toda la informacin disponible para el caso y realiz una presentacin cronolgica
de los principales hallazgos del mismo.
La contribucin del caso HM al establecimiento de las bases biolgicas del
funcionamiento de la memoria humana ha sido de capital importancia. Esta contribucin
puede quedar articulada en los 5 siguientes puntos:
1. El caso HM reaviv la discusin sobre la localizacin o distribucin de las funciones
cerebrales. Frente a la visin anti-localizacionista, aport slidas evidencias de la
importancia de una regin cerebral concreta y particular como el hipocampo para la
consolidacin y formacin de MLP.
2. Supuso adems el inicio de una lnea de investigacin dedicada a estudiar el papel que
juegan el hipocampo y otras estructuras del lbulo temporal medial (junto a otras
muchas relacionadas) en el funcionamiento de la memoria humana.
3. HM mostr tambin severos dficit en la memoria a largo plazo, permaneciendo

intactas algunas formas de memoria a corto plazo. Este hallazgo evidenci la disociacin
entre Memoria Corto Plazo-Memoria Largo Plazo lo que sugiere que stas estn
sustentadas por sistemas cerebrales independientes.
4. La amnesia de HM afect a la memoria declarativa o explcita pero no a la memoria
implcita. En este sentido, el caso HM represent una evidencia a favor de la disociacin
entre Memoria Explcita-Memoria Implcita.
5. Finalmente, el patrn caracterstico de dficit de memoria de H.M. sugiere que
determinadas estructuras localizadas en los lbulos temporales mediales participan en la
consolidacin de la memoria.
Aunque en el caso de HM el mecanismo causante de la amnesia fue una

intervencin quirrgica estudiada y programada, otras posibles etiologas para el
desarrollo de este tipo de cuadros amnsicos son: una anoxia fruto de una parada
cardiorespiratoria, un ACV, ciertos tumores, la epilepsia del lbulo temporal, la terapia
electroconvulsiva (TEC), ciertos accidentes de la prctica mdica como lesiones por el
tratamiento con radioterapia para tumores nasofarngeos que causan necrosis en el lbulo
temporal, etc.
4.2. Diencfalo y memoria: La Encefalopata Wernicke-Korsakoff

La encefalopata Wernicke-Korsakoff, a veces errneamente denominada, sndrome
de Korsakoff, es una enfermedad que se desarrolla en dos etapas o fases: la fase aguda o
encefalopata de Wernicke y la fase final, denominada, sndrome de Korsakoff (Junqu y
Barroso, 2009). La enfermedad est asociada a la combinacin de factores como:
-El alcoholismo crnico.

-El dficit en la vitamina B1 (tiamina) como consecuencia de una malnutricin
continuada.
-Aunque tambin se observa en casos de: SIDA, desnutricin infantil, pacientes con
tumores en sistema digestivo y/o con anorexia nerviosa.
El estudio neuropatolgico evidencia daos cerebrales en forma de atrofia de los

cuerpos mamilares, lesiones dorsomediales del tlamo (tlamo medial), atrofia de los
ncleos basales de Meynert, de la corteza frontal (bilateral), del locus coeruleus (en el
tronco) junto a una atrofia cerebral generalizada.
Durante la fase aguda de la enfermedad (o Encefalopata de Wernicke) se
observan:
-Estado de confusin global (en tiempo/espacio/persona/reconocimiento
familia).
-Fabulacin o confabulaciones (especialmente, en esta fase aguda) y
falsificacin de recuerdos con la presencia de ideas paranoides.
-Oftalmopleja (parlisis ocular).
-Nistagmo.
-Ataxia ptica.
-Polineuropata perifrica que afecta brazos/piernas.
De acuerdo con algunas clasificaciones, se deben presentar, al menos, dos de los

cuatro siguientes signos/sntomas (Perea y Ardila, 2009):
1. Dieta deficitaria
2. Anormalidades oculomotoras
3. Alteraciones cerebelosas
4. Alteraciones mentales o leve deterioro de memoria
El tratamiento con dosis masivas de vitamina B1 durante la fase aguda puede detener
pero no revertir el proceso neuropatolgico que ya se ha iniciado. El pronstico es muy
limitado, ya que slo el 20% de los pacientes muestran recuperacin despus de 1 ao de
tratamiento con vitamina B1. En muchos pacientes no hay recuperacin incluso despus
de 10 o 20 aos.
Si la fase aguda no se detiene a tiempo, la enfermedad alcanza su etapa final
conocida como sndrome de Korsakoff. Esta fase es la que implica una amnesia de
Korsakoff pura. La sintomatologa que se observa es la siguiente:
-El paciente est despierto, relativamente atento, con buena memoria de
trabajo, deduce, calcula y resuelve problemas. Puede obedecer rdenes orales o
escritas
-Su memoria inmediata est intacta, la declarativa remota relativamente
afectada (con gradiente temporal) y lo que ms destaca es la afectacin
absoluta de la capacidad de memoria antergrada junto a anosognosia para
este dficit.
-La memoria implcita y procedimental parecen intactas.
-Asociada a la amnesia antergrada absoluta se observan confabulaciones o
fabulaciones (menos que durante la fase aguda).
-Alteraciones en la metamemoria.
-Alta sensibilidad a las interferencias (proactivas y retroactivas).
-Afectividad plana.
-Prdida de coordinacin muscular.
Finalmente, y como consecuencia de las lesiones frontales, no es extrao observar

cambios de personalidad, apata, aumento de la impulsividad, agresividad, conducta
antisocial o deshinibicin. Sintomatologa, toda ella, propia del dao frontal (ser
expuesta con ms detalle a lo largo del Tema 7 de nuestro temario).
Por supuesto, del mismo modo que sealbamos en el caso del paciente HM, junto al
desarrollo de esta enfermedad (EWK) que daa, especialmente y de modo selectivo, el
diencfalo provocando el cuadro comentado de amnesia, otras etiologas frecuentes para
estos mismos cuadros son: los infartos talmicos y cualquier otro tipo de DCA o
enfermedad degenerativa que pueda daar al tlamo, en especial, a los cuerpos
mamilares, al frnix, o a sus conexiones con el lbulo frontal y temporal. El alumno
interesado, puede revisar el interesante caso de un cadete de la fuerzas areas
norteamericanas que en la dcada de los 70 sufri un peculiar accidente que le da
bilateralmente varias regiones dienceflicas, causndole sintomatologa similar a la
descrita aqu para los pacientes aquejados de EWK. Es el denominado caso N.A. (Squire y
Moore, 1979; Tanaka et al., 1997).
4.3. Cerebro basal anterior y memoria

El cerebro basal anterior es una regin crtica del encfalo constituida por el ncleo
accumbens, el ncleo septal, la banda diagonal de Broca, el hipocampo anterior, el ncleo
basal de Meynert y la corteza prefrontal basal. Esta regin, y en particular, el ncleo basal
de Meynert representa la principal fuente de inervacin colinrgica (Ach) de la corteza
cerebral. La regin est irrigada por las arteriolas que provienen de la artera comunicante
anterior (arterias perforantes). Por lo tanto, es una regin muy sensible a la ruptura de un
aneurisma de la arteria comunicante anterior. Entre la amplia variedad de signos
neurolgicos y sntomas neuropsicolgicos que acompaan una lesin de este tipo,
debemos resaltar la aparicin de dificultades en la integracin de componentes aislados de
los estmulos percibidos aunque no se pierde la capacidad de aprender estmulos de forma
aislada. Tambin aparecen fabulaciones sin deformaciones perceptivas, ni contenido
paranoide. Finalmente, es habitual que esta fabulaciones se incorporen a la memoria del
paciente (existiendo temas constantes y repetitivos).
4.4. El modelo de Squire sobre el proceso de formacin de los recuerdos

de la memoria declarativa a largo plazo
Si el alumno ha ledo con atencin los tres apartados previos, habr concluido que el
desarrollo de sintomatologa amnsica puede estar asociada a lugares de dao cerebral
muy distantes entre s dentro del cerebro. Si el alumno continua reflexionando sobre este
hallazgo puede alcanzar la conclusin, correcta por cierto, de que tal vez estas regiones
estn interconectadas funcionalmente entre s y que como resultado dan lugar a los
procesos o funciones cognitivas superiores que denominamos, en singular, memoria.
Aunque resulte sorprendente, en el ao 2015, los neuropsiclogos no disponemos de un
marco conceptual unificado o unitario que nos explique con todo lujo de detalles y
predicciones perfectas cmo funciona la memoria humana. Esto realmente no le debera
sorprender demasiado al alumno, pues, tan solo llevamos 50 aos de intenso trabajo en
diversos mbitos para responder esta pregunta A pesar de ello, lo que si le podemos
ofrecer al alumno de esta asignatura es un intento de modelo integrador de los hallazgos
recopilados por la neurociencia bsica, de la conducta, la neuropsicologa bsica y la
neuropsicologa clnica a lo largo de este periodo de casi 50 aos, que, habitualmente, es
denomina por algunos investigadores Modelo de Squiere. Aunque, siendo sinceros, l no
produjo todas las evidencias experimentales en las que se sustenta este modelo, s fue la
mente preclara capaz de sintetizarlos e integrarlos de una forma coherente que nos ayuda
a explicar la mayor parte de evidencias que nos vamos encontrando en la actividad clnica
(Squire, 2004).
El modelo de Squire sobre el proceso de formacin de los recuerdos de la memoria
declarativa se puede sintetizar en tres fases o etapas:
1.
Fase de registro sensorial y codificacin de la nueva informacin: Durante esta

primera fase, la nueva informacin estimular procesada por la corteza posterior
asociativa (temporal, parietal y occipital) es enviada a la formacin hipocampal a
travs de su principal puerta de entrada desde la corteza, la corteza entorrinal
(sobre la que desembocan la corteza parahipocampal y la perirrinal). Parece, de
acuerdo con este modelo, que este trasvase inicial de informacin a nivel de la
formacin hipocampal es necesario para completar el proceso de codificacin de
la informacin que el alumno ya conoce.
2.
Consolidacin: Una vez codificada la nueva informacin, esta informacin puede

ser consolidada en estructuras de la formacin hipocampal y, posiblemente, del
diencfalo.
Este
proceso
requiere
de
la
interaccin
entre
estructuras
hipocampales, dienceflicas y del crtex prefrontal (a travs de las eferencias del

cerebro basal anterior) que interactuarn en un complejo circuito hipocmpicomamilo-talmico-prefrontal. El resultado final de este proceso ser un cambio
observable en las sinapsis de los circuitos hipocampales que harn ms resistente
la
nueva
traza
de
memoria
durante
un
corto
periodo
de
tiempo
(aproximadamente, meses-aos segn el caso) al ser ste un almacn de tipo

temporal/limitado.
3.
Almacenamiento (y evocacin de la informacin): Si resulta pertinente, la

informacin que ha sido temporalmente consolidada en la formacin hipocampal
puede ser definitivamente almacenada en la MLP. En la corteza posterior derecha
principalmente, se guardarn los recuerdos perceptivos fragmentados de los
ambientes y objetos que componen el recuerdo. En regin concretas de la corteza
temporal inferior medial (p. ej. giro fusiforme) las caras En el hipocampo, se
guarda el lugar (coordenadas espaciales) dnde ocurri el evento. En la amgdala,
el propio recuerdo emocional que nos caus el acontecimiento, Etc. Finalmente,
en la corteza prefrontal se almacenarn los ndices de memoria de estos recuerdos
que sern necesarios (junto a la formacin hipocampal) para poder acceder a los
mismos cuando sea necesario. El alumno puede observar una representacin
esquemtica del modelo en las diapositivas 51 y 53-55 de la presentacin del Tema
4.
Uno de los aspectos del modelo propuesto que ha generado una mayor discusin
cientfica ha sido el referido a la forma en la que se produce el proceso de recuperacin de
la informacin almacenada. Junqu y Barroso (2009) retratan ese punto conflictivo a
travs de la confrontacin de las hiptesis sostenidas por el modelo de Squire vs. la
hiptesis sostenida por el modelo de Multiple Trace Theory. De acuerdo con la
propuesta original de Squire y de sus colaboradores, se consideraba que, con

independencia del tipo de memoria declarativa que tratatemos (episdica/semntica), la
formacin hipocampal y la corteza adyacente parahipocmpica colaboran con la corteza
frontal en la recuperacin de la informacin de dicho recuerdo durante los primeros
momentos despus de la creacin del mismo (periodo en el que el recuerdo, por as decirlo,
no se ha establecido todava firmemente como un engrama a nivel de la corteza). Por el
contrario, el Modelo o Teora de la Traza Mltiple sostiene que siempre que se trate de un
recuerdo de tipo episdico/autobiogrfico, la formacin hipocampal y la corteza
parahipocampal adyacente colaboran con la corteza frontal en la recuperacin de dicho
recuerdo. Esta hiptesis de trabajo ha sido ampliamente refrendada a partir de estudios
funcionales en: (1) sujetos sanos; (2) estudios sobre amnesia retrgrada; y (3) estudios
sobre casos de amnesia del desarrollo. La actividad acadmica puntuable de este tema
(AAD7), el estudio del paciente HM, de la EWK, de la amnesia del CBA y del resto de
amnesias que, de modo ms breve, se exponen en este tema, nos servirn para confirmar la
buena capacidad explicativa del modelo.
4.5. Otras funciones del hipocampo: La capacidad de orientacin

espacial
Antes de pasar a revisar otras formas de amnesia, es importante recordar al alumno
que junto a su funcin mnmica en el proceso de consolidacin de la informacin, el
hipocampo es una estructura muy relevante para desarrollar otras funciones cognitivas
como son las de orientacin espacial o de memoria espacial, esto es, las capacidades que
alumno tiene ahora mismo, consciente o inconsciente (segn desee en ltimo caso), para
guiar sus pasos desde la clase habitual en la que se imparte esta asignatura hasta el bar de
la facultad. El papel del hipocampo en las tareas de memoria de orientacin ha sido
ampliamente estudiado en modelos animales en los que gracias a estudios de lesin, de
estimulacin elctrica o farmacolgica se ha evidenciado su papel crucial para dicha

capacidad. Para que el alumno se pueda hacer una idea muy somera de la complejidad de
dicho sistema diremos que en el ao 1971, OKeefe y Dostrovsky describieron por primera
vez una estirpe celular caracterstica del hipocampo con unas propiedades cuanto menos
asombrosas. Nos referimos a las clulas de lugar o de posicin hipocampales que se
encargan de enviar seales adecuadas siempre y cuando nuestra visin tropieza con algn
estmulo que revela el campo de posicin ambiental de dicha clula (esto es, la
configuracin estimular ambiental precisa que nos permite inferir en qu lugar estamos).
Estas evidencias, procedentes de los trabajos clsicos en la dcada de los 70 a 80 han
sido recientemente refrendados por estudios de neuroimagen funcional que han puesto de
manifiesto cmo: (1) los taxista londinenses (que entre otras pruebas de examen deben
aprender de memoria el extenso callejero de la ciudad del Tmesis) exhiben,
bilateralmente, hipocampos mucho ms voluminosos que los de otros profesionales que no
tienen que realizar este tipo de esfuerzo memorstico espacial; (2) adems, estos taxistas
exhiben hipocampos derechos cuyo tamao correlaciona con la cantidad de tiempo que
han estado conduciendo (Hartley et al., 2003); y (3) en sujetos normales estudiados a
travs de RMNf en tareas de simulacin a travs de realidad virtual, se ha observado que
obtienen una mejor valoracin en una prueba de orientacin topogrfica sobre un mapa
virtual cuanto mayor es la activacin del hipocampo derecho durante la prueba.
Actualmente, se considera que el sistema de memoria de orientacin topogrfica del ser
humano se complementa con las conexiones neurales que permiten trasvasar la
informacin que se guarda en ambos hipocampos a determinadas regiones de la corteza
parietal izquierda y derecha.
5. Otras amnesias relacionadas con otras formas de DCA:

Para finalizar este apartado central del tema 4, debemos repasar con brevedad otras
posibles causas o etiologas que pueden desencadenar un cuadro de tipo amnsico. El
alumno puede revisar el captulo de nuestro manual de cabecera para profundizar en el
estudio de estas otras posibles etiologas.
5.1. Amnesia postraumtica (APT) asociada a TCE:

Como ya se estableci en el apartado correspondiente del Tema 3, un traumatismo
craneocenceflico puede ocasionar sintomatologa amnsica (Junqu y Barroso, 2009). Se
considera que existe una relacin 1/4 entre el tiempo que el traumatizado permanece en
coma y el tiempo durante el que se extender la que se denomina amnesia postraumtica
(APT). En este mbito de estudio es habitual hacer referencia al trmino laguna amnsica
que designa un lapso de tiempo sin memoria que no se volver a recuperar nunca ms.
Esta laguna es doble. En menor medida retrgrada (gradiente temporal de minutos a aos)
y, especialmente, antergrada (el paciente recupera la consciencia pero es como si su
cerebro estuviera incapacitado temporalmente para guardar o almacenar nueva
informacin). Este tipo de sintomatologa es muy desconcertante pues las lagunas
mnmicas se combinan con islas de memoria. Las repercusiones legales de estos
fenmenos pueden ser muy importantes.
Se han propuesto diversas posibilidades para explicar el origen del dao cerebral
que ocasiona este tipo de amnesia:
-Daos hipocmpicos focales.

-Daos hipocmpicos difusos (p. ej. dao axnico difuso, necrsis isqumicas).
-Daos temporales, orbitofrontales, de las fibras comisurales, del frnix, de reas
lmbicas y paralmbicas.
Como ya qued claramente establecido en el Tema 3, las secuelas mnmicas son una
de los dficit ms difcil y lentamente recuperables entre los muchos que pueden afectar a
un traumatizado.
5.2. Amnesia asociada a la aplicacin de Terapia Electroconvulsiva (TEC):

Recibir sesiones de Terapia Electroconvulsiva (TEC) es otro de los posibles
mecanismos causantes de amnesia. La TEC consiste en la aplicacin de una fuerte
corriente elctrica sobre SNC de un paciente, tpicamente, depresivo o psictico. La
aplicacin se puede realizar de modo uni- o bilateral.
Los efectos mnmicos de la TEC se concretan en los siguientes:
1. Periodo variable de confusin tras la TEC que ser dependiente del nmero de
sesiones de TEC, intensidad y tiempo de descanso entre tratamientos.
2. Aparicin de alteraciones de la memoria antergrada y retrgrada (amnesia)
que, igualmente, sern dependiente del nmero de sesiones de TEC, de la intensidad y del
tiempo de descanso entre tratamientos. Los efectos sern tambin variables segn el
tratamiento sea uni- o bilateral.
3. La funcin cognitiva se restaurar en un periodo comprendido entre 24 horas y los

7 das posteriores a la ltima sesin. Se observar amnesia para los tems de informacin
aprendidos en el periodo de confusin y amnesia.
Con la perspectiva que nos da el modelo de Squire, se puede plantear la hiptesis de
que la causa de esta amnesia es la alteracin de los procesos de consolidacin que se dan
en el complejo circuito corteza-hipocampo-diencfalo y del cerebro basal anterior que
facilitan la funcin de la memoria episdica y semntica a causa de la disrupcin de los
mismo por la corriente elctrica exgena de alta intensidad que se hace pasar por el
encfalo del paciente (Squire, 2004).
5.3. Amnesia asociada a patologa vascular:

De acuerdo con el modelo de Squire, cualquier tipo de ACV que, de modo selectivo,
dae cualquiera de las regiones indicadas en l, ser susceptible de provocar un cuadro
amnsico de caracterstica muy diversas. Junqu y Barroso (2009) sealan una serie de
punto crticos de nuestros sistemas arteriales cerebrales especialmente susceptibles de
provocar sintomatologa amnsica tras su dao, estos seran:
-La arteria comunicante anterior y las arteras perforantes de la arteria
comunicante anterior que irrigan el cerebro basal anterior ([regiones del
Accumbens, Septum y Ncleos Basales de Meynert] y del crtex orbital posterior
[A.B.: 11 y 12]).
-La arteria recurrente de Heubner que irriga las misma regiones citadas en el punto
anterior.
-Las arterias cerebrales posteriores (que irrigan principalmente el hipocampo y las
circunvoluciones parahipocmpicas).
-La arteria comunicante posterior (en pocos casos), encargada de unir ambas arterias
cerebrales posteriores.
-las arterias implicadas en la irrigacin bilateral del tlamo dorsomedial.
5.4. Amnesia asociada a patologa tumoral:

Determinados gliomas cerebrales con localizacin prxima al tercer ventrculo, y los
quistes coloides (localizados en el plexo coloideo de dicho ventrculo y/o en el agujero de
Monro) pueden afectar la transmisin de la informacin eferente que sale del frnix. Por
esta razn, las lesiones en esta regin pueden provocar alteraciones en la consolidacin de
la informacin (Junqu y Barroso, 2009).
5.5. Amnesia asociada a enfermedades infecciosas:

En este apartado debemos resaltar el caso particularmente interesante (aunque
afortunadamente, poco frecuente) que representa la denominada encefalitis herptica
(Junqu y Barroso, 2009). Se trata de una enfermedad o infeccin vrica que produce
lesiones en ambos circuitos lmbicos implicados en la memoria (el temporal medial y el
procedente del cerebro basal anterior) as como en la amgdala. El causante es el virus del
herpes simple. Dicha infeccin afecta a entre un 1/250.000 a 1/500.000 casos.
Tpicamente, se observa en poblacin adulta con predisposicin gentica. Las secuelas son
muy frecuentes y estn asociadas a una alta tasa de mortalidad. El virus provoca fiebre,
dolor de cabeza, vmitos y causa una necrosis severa del sistema lmbico que implica,
frecuentemente, diversas estructuras lmbicas subcorticales que suele tambin extenderse
al neocrtex. Las regiones tpicamente daadas son: las AB 28, 38, 24, 11, 12, 20, 21, 22,
36, 37 (del Lbulo Temporal Lateral y Medial) con afectacin de la amgdala, hipocampo y
circunvolucin parahipocmpica, cortezas entorrinal y perirrinal, cerebro basal anterior y

neocrtex. Las lesiones pueden ser uni- o bilaterales, y pueden tener mayor o menor
extensin.
Durante la fase aguda, el paciente muestra un sndrome confusional agudo y un
cuadro de amnesia grave (antergrada y retrgrada) que puede ir acompaada de
hiperfagia (ingesta indiscriminada de slidos y lquidos), conducta agresiva, lenguaje
obsceno, conducta agresiva, afasia fluente e hipersexualidad. Pueden observarse dficit en
la memoria espacial cuando se ve implicado el hipocampo derecho. Del mismo modo, la
prosopagnosia aparece cuando la afectacin de la infeccin alcanza al lbulo temporal
derecho. La memoria semntica suele estar ms afectada en estos pacientes que en el caso
de la EWK o SWK debido a la afectacin del lbulo temporal infero-medial.
5.6. Amnesia asociada a epilepsia:

Los sntomas mnmicos en sujetos epilpticos son especialmente evidentes en
pacientes con focalidad temporal (Junqu y Barroso, 2009). La epilepsia temporal se
asocia a una degeneracin hipocmpica (o esclerosis) a nivel de la regin CA1.
Actualmente, se discute si sta es causa de la epilepsia o es el efecto de la acumulacin de
daos ocasionados por las crisis epilpticas continuadas.
La epilepsia puede provocar alteraciones de tipo amnsico por medio de varios
mecanismos:
-Las crisis epilpticas, incluidas aquellas descargas frecuentes que se dan durante el
sueo de forma crnica, pueden afectar, de modo distante, a los procesos de
codificacin y/o consolidacin de la informacin.
-Adems, las crisis epilpticas repetidas causan daos que afectan a la plasticidad de
tejidos cerebrales clave en los procesos de aprendizaje y memoria, y por ende, a la
capacidad de aprendizaje y de memorizacin.
-Tambin pueden afectar la capacidad cognitiva del paciente las descargas
intercrticas (difcilmente objetivables) que actan alterando los procesos de
aprendizaje y consolidacin.
-Tampoco se debe perder de vista el efecto que pueden ocasionar los frmacos
antiepilpticos sobre la actividad neural.
Cuando la focalidad es temporal izquierda se observan alteraciones en la memoria
verbal mientras en el caso de focalidad temporal derecha se observa afectacin de la
memoria no verbal. La focalidad frontal no se asocia con una afectacin de la memoria.
5.7. Amnesia global transitoria (AGT):

Para concluir este apartado, describiremos una forma relativamente poco frecuente
de amnesia. Se trata de la denominada Amnesia Global Transitoria (AGT) que afecta a
personas de mediana edad o ancianas (de entre 50-70 aos de media), habitualmente,
hombres (Junqu y Barroso, 2009). En su forma ms tpica, el cuadro o sndrome se
presenta en un episodio nico (es muy rara la recurrencia), de inicio repentino y
recuperacin rpida (por lo tanto, de curso breve). El sntoma principal que experimenta
el paciente es una amnesia antergrada (de predominio verbal) de corta duracin (de
entre 3 y 24 horas; media = 6 horas) sin afectacin de la memoria remota, ni de la
memoria inmediata (corto plazo), ni de las capacidades cognitivas generales o del
lenguaje. Inevitablemente, se suele acompaar de una reaccin emocional de estrs y
ansiedad. No suele darse desorientacin en persona, lenguaje normal y razonamiento
correcto. Se asociada a migraa y se suele acompaar de nauseas, cefalea y mareos. No
hay prdida de consciencia, ni signos de ataques epilpticos, ni trastornos motores ni
sensitivos. Es muy habitual la descripcin de que en la horas previas, la persona haya

padecido una situacin de gran estrs psicolgico y/o esfuerzo fsico. La forma de
presentacin de este cuadro hace muy difcil poder llegar a describir la etiologa del
mismo. Se ha planteado un origen vascular relacionado con un posible vasoespasmo
migraoso sobre hipocampo, alteraciones del tono vascular en el territorio vertebrobasilar, o alteraciones en el territorio de la ACP. Datos obtenidos a travs de RMNf
sealan que este cuadro se asocia a hipoactividad del lbulo temporal medial durante la
fase aguda del episodio.
5.8. Amnesias asociadas al envejecimiento y a enfermedades neurolgicas

degenerativas que cursan con prdida de memoria:
Remitimos al alumno a lo expuesto en el Tema 8 de nuestro temario para completar
sus conocimientos sobre las principales formas de amnesia.
6. Las memorias no declarativas:

Si la alteracin de los sistemas de memoria declarativa dan lugar a una amnesia, la
alteracin de las memorias no declarativas tambin da lugar a otras prdidas de
memoria no menos importantes. En este caso, no hablamos de amnesia sino de prdida en
ciertos aprendizajes no asociativos como la habituacin o sensibilizacin, dificultad para
realizar aprendizajes perceptivos simples o complejos (p. ej. el efecto priming), la
incapacidad para realizar o establecer condicionamientos clsicos de tipo motor o
emocional, la dificultad para aprender de la experiencia (p. ej. los condicionamientos
instrumentales) o la realizacin de determinados aprendizajes de tipo sensorio-motores
como aprender a botar un baln de baloncesto o a montar en bicicleta (Carlson, 2006;
2010).
En la Figura 2, se relacionan cada una de esas habilidades con determinados
circuitos de memoria diferentes a los expuestos en el apartado 4 como son los ncleos
estriados, la corteza motora, el cerebelo, la amgdala y las, denominadas, vas reflejas.
Aconsejamos al alumno interesado en ampliar sus conocimientos, la lectura del captulo de
Carlson (2006; 2010) en el que se exponen las bases biolgicas de estas formas de
memoria. Del mismo modo, puede realizar una lectura a travs de la siguiente lectura:
LECTURA VOLUNTARIA:
-Kandel, E.R., Schwartz, J.H. y Jessell, T.M. (2001). Principios de neurociencia.
McGrawHill: Madrid. Ver Captulo 62. Aprendizaje y memoria (pp. 1240-1244).
7. Referencias bibliogrficas (*en Biblioteca UMA):

-*Carlson, N.R. (2006). Fisiologa de la conducta. 8 Edicin. Madrid, Pearson. (ver:
Captulo 13. Aprendizaje y memoria) o, alternativamente, Carlson, N.R. (2010).
Fundamentos de fisiologa de la conducta. Madrid, Pearson. (ver: Captulo 8. Aprendizaje
y memoria).
-*Junqu, C. y Barroso, J. (2009). Manual de neuropsicologa. Madrid, Editorial Sntesis.
(ver: Captulo 3. Amnesias y alteraciones de la memoria).
Para saber ms (*en biblioteca o disponibles en la web de la asignatura):
-Aguilar-Agado, L. (2001). Aprendizaje y memoria. Revista de Neurologa, 32 (4), 373381.

-Estvez-Gonzlez, A., Garca-Snchez, C., y Barraquer-Bordas, L.I. (1997). La memoria y
el aprendizaje: experiencia y habilidad en el cerebro. Revista de neurologa, 25 (148),
1976-1988.
-*Rosenzweig, M, Leiman, A.I. y Breedlove, S.M. (2001). Psicologa Biolgica. Ariel,
Barcelona. (Captulo 17. Aprendizaje y memoria: perspectivas biolgicas).
-Squire, L.R. (2004). Memory systems of the brain: A brief history and current perspective.
Neurobiology of Learning and Memory, 82, 171-177.
-*Tirapu, J., Ros, M., y Maest, F. (2011). Manual de neuropsicologa (2 Edicin).
Editorial Viguera: Madrid. (ver: Captulo 7. Neuropsicologa de la memoria).
Algunos recursos en internet:
Algunos links sobre el caso H.M. y casos relacionados:

1.
http://thebrainobservatory.ucsd.edu/hmblog/
2.
https://www.youtube.com/watch?v=EDPiH9xfMwUaa
3.
https://www.youtube.com/watch?v=JliczINA__Y
El Tema 4 se completa con la realizacin de la:
Actividad Acadmica Dirigida 7: Anlisis de un caso clnico de amnesia antergrada.
-Material necesario:
* Estudio de los Apuntes y Presentacin del Tema 4
* Lectura obligatoria del tema.
-Tarea: El alumno deber realizar el visionado de un fragmento de un documental

en el que se presenta el da a da de un joven paciente que ha sufrido un ACV que ha tenido
como consecuencia el desarrollo de una seversima sintomatologa amnsica. El alumno
deber recabar toda la informacin posible tomando nota de la conducta verbal o corporal
que as lo manifieste, as como la que aporta el propio narrador del documental. Por
ejemplo: Sabemos que Jeremy tiene una memoria de trabajo defectuosa ya que tras
responder una pregunta del entrevistador, la olvida, y tiene que volver a preguntarle en
qu consista dicha pregunta. Siguiendo este proceso, el alumno se deber percatar sobre
cmo es el funcionamiento de las siguientes formas de memorias:
-La memoria de trabajo del paciente.

-La capacidad para usar informacin del pasado previo al momento de la lesin
(Memoria a Largo Plazo Remota o Reciente).
-La capacidad para aprender contenidos semnticos o episdicos nuevos.
-El estado de nimo general del paciente.
-Otras alteraciones neuropsicolgicas observables como posibles: apraxias,
agnosias, afasias, agrafias, alexias, alteraciones en la motilidad, alteraciones
sensoriales, etc.
La informacin recabada le permitir al alumno responder un sencillo cuestionario

con doce preguntas de varias alternativas que le facilitar el profesor.
Junto con la
Prctica 1. Anlisis de Casos Clnicos: Anlisis de un caso clnico de amnesia

antergrada:
-Material necesario:
* Apuntes y Presentacin del Tema 4

* Arnedo, Bembibre y Trivio (2013). Neuropsicologa a travs de casos clnicos.
Editorial Panamericana: Madrid. Ver seccin II; Caso nmero 3. Amnesia declarativa
debida a encefalopata postanxica tras muerte sbita por paro cardiorrespiratorio (p.
29 y ss.).
-Entrega del informe de la prctica: El informe responder las preguntas

formuladas en el documento de la Prctica 3 que puedes encontrar en la pgina web
de la asignatura. Lmite de entrega: Ver informacin actualizada en la web de la
asignatura.

Tema 4 BBBB Del Aprendizaje y La Memoria Las Amnesias 2015-16

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Tema 4 BBBB Del Aprendizaje y La Memoria Las Amnesias 2015-16

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ASIGNATURA: NEUROPSICOLOGA, GRUPOS B y D - PROF. ENRIQUE F.

SISTEMAS SENSORIALES-PERCEPTIVOS, SISTEMA MOTOR Y FUNCIONES

TEMA 4. BASES BIOLGICAS DEL APRENDIZAJE Y DE LA

ASIGNATURA: NEUROPSICOLOGA, GRUPOS B y D - PROF. ENRIQUE F. MALDONADO

SISTEMAS SENSORIALES-PERCEPTIVOS, SISTEMA MOTOR Y FUNCIONES

TEMA 4. BASES BIOLGICAS DEL APRENDIZAJE Y DE LA

ASIGNATURA: NEUROPSICOLOGA, GRUPOS B y D - PROF. ENRIQUE F. MALDONADO

4.5. Otras funciones del hipocampo: La capacidad de orientacin y de memoria

ASIGNATURA: NEUROPSICOLOGA, GRUPOS B y D - PROF. ENRIQUE F. MALDONADO

AAD-5, AAD-6 y AAD-7 - Evaluacin de la atencin, de la memoria y un caso de

AAD-5 y 6: Conocer la utilidad / limitaciones / interpretacin / y forma de pasacin de

Diferentes formas de ATENCIN,

y diferentes formas de MEMORIA.

TOMAR NOTAS SOBRE LA PRESENCIA DE SINTOMATOLOGA NEUROPSICOLGICA

TOMAR NOTAS SOBRE EL TIPO DE DAO CEREBRAL QUE HA PROVOCADO EL

PROCEDIMIENTO PARA REALIZAR LAS AADs:

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-Los aprendizajes de tipo motor (o si se prefiere, de tipo sensorio-motor),

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de hacerlo. El ejemplo clsico es aquella situacin en la que nos dictan un nmero de

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La fase de recepcin y registro de la informacin sensorial representa la accin de la

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originalmente el recuerdo, y darles un hilo o secuencia temporal. Cada vez que

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sistema se encarga de proveer la atencin necesaria para la accin. De otro modo, de

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Figura1. Principales estructuras implicadas en distintas formas de atencin.

2.2. El modelo de Sohlberg y Mateer (1987): El modelo de Sohlberg y Mateer

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3. La memoria corto plazo y la memoria de trabajo

Figura 2. Tarea de emparejamiento demorado con la muestra.

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3.2. El modelo de Baddeley (Baddely y Hitch, 1992; Baddeley, 2000):

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incorporaciones que el modelo de Baddeley ha tenido. Se trata de un almacn multimodal

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Figura 3. Sistemas cerebrales de la memoria.

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El trmino amnesia hace referencia a un trastorno de la funcin cognitiva en el

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emocionales (apata, falta de iniciativa) son elementos sugestivos aunque no

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4.1. Lbulo temporal medial y memoria: La amnesia del paciente HM

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neuropsiclogos de la poca. Probablemente, los trabajos de la neuropsicloga de origen

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3. HM mostr tambin severos dficit en la memoria a largo plazo, permaneciendo

Aunque en el caso de HM el mecanismo causante de la amnesia fue una

4.2. Diencfalo y memoria: La Encefalopata Wernicke-Korsakoff

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-El alcoholismo crnico.

El estudio neuropatolgico evidencia daos cerebrales en forma de atrofia de los

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De acuerdo con algunas clasificaciones, se deben presentar, al menos, dos de los

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