Tyrannosaurus rex

Tyrannosaurus rex (del griego latinizado tyrannus 'tirano' y saurus 'lagarto', y el latn rex, 'rey')[1] es la nica especie de Tyrannosaurus, un gnero monotpico de
dinosaurio terpodo tiranosurido. Vivi a nales del
perodo Cretcico, hace aproximadamente entre 68 y 66
millones de aos,[2] en el Maastrichtiense, en lo que es
hoy Norteamrica occidental, con una distribucin mucho ms amplia que otros tiranosuridos. Comnmente Varios especmenes de Tyrannosaurus rex en comparacin con
abreviado como T. rex, es una gura comn en la cultura un humano.
popular. Fue uno de los ltimos dinosaurios no avianos
en existir antes de la extincin masiva del CretcicoTerciario.
Como otros tiranosuridos, T. rex fue un carnvoro
bpedo con un enorme crneo equilibrado por una cola
larga y pesada. Con relacin con sus largos y poderosos
miembros traseros, los miembros superiores del Tyrannosaurus eran pequeos, pero inusualmente fuertes para
su tamao, y terminaban en dos dedos con garras. Aunque otros terpodos rivalizan o superan al Tyrannosaurus rex en tamao, todava es el mayor tiranosurido conocido y uno de los mayores depredadores conocidos de
la Tierra, midiendo hasta 12,3 metros de largo,[3] 4 metros de altura hasta las caderas,[4] y con pesos estimados entre 6 a 8 toneladas.[3] Durante mucho tiempo fue
el mayor carnvoro de su ecosistema, debi haber sido
el superpredador, cazando hadrosuridos y ceratpsidos,
aunque algunos expertos han sugerido que era principalmente carroero. El debate de si Tyrannosaurus fue un
depredador dominante o un carroero es uno de los ms
largos en la paleontologa.

Tyrannosaurus (en verde) comparado con algunos terpodos gigantes.

1 Descripcin
Tyrannosaurus poda alcanzar los 12,3 metros de
longitud,[3] con un peso estimado de entre 6 y ms de 9
toneladas.[5][6][3] El tiranosaurio posea un gran crneo de
1,50 m provisto de fenestras oculares y nasales. Su crneo
presenta un gran nmero de huesos fusionados, supliendo
la movilidad por una estructura ms maciza, cosa inusual
en los terpodos, que por lo general tenan huesos ligeros.
El cuello era grueso, musculoso y corto.

Hay ms de 30 especmenes de Tyrannosaurus rex identicados, algunos de los cuales son esqueletos casi completos. Se han encontrado tejido conjuntivo y protenas en
por lo menos uno de estos especmenes. La abundancia de
material fsil ha permitido investigar en detalle muchos
aspectos de su biologa, incluyendo su ciclo de vida y su
biomecnica. Los hbitos de alimentacin, la siologa y
la velocidad potencial del Tyrannosaurus rex son objeto de controversia. Su taxonoma es tambin polmica,
con algunos cientcos que consideran al Tarbosaurus bataar de Asia como una segunda especie de Tyrannosaurus mientras otros mantienen a Tarbosaurus como gnero
separado. Varios otros gneros de tiranosaridos norteamericanos tambin han sido sinonimizados a Tyrannosaurus.

Tyrannosaurus rex fue uno de los mayores carnvoros que

han existido sobre la tierra. El mayor espcimen cuasicompleto, FMNH PR2081 (apodado Sue), midi 12,3
metros de largo,[3] y 4 de alto hasta las caderas.[4] El
estimado de la masa total ha variado a lo largo de los
aos, desde un mximo de 7,2 toneladas,[7] a 4,5 como
mnimo,[8][9] con los ltimos estimativos entre 5,4 y 6,8
toneladas,[10][11][12][13] y algunas estimaciones llegan hasta las 9 toneladas para los mayores especmenes conocidos de Tyrannosaurus.[14] Aunque Tyrannosaurus rex
era ms largo que el bien conocido terpodo del Jursico
Allosaurus y que el Carcharodontosaurus africano, era ligeramente ms pequeo que otros terpodos del Cretcico como Spinosaurus y Giganotosaurus.[15][16]
El cuello del Tyrannosaurus rex formaba una curva natural con forma de S como en otros terpodos, pero era
corto y musculoso para soportar su enorme cabeza. Los
miembros superiores solo tenan dos dedos con garras,[17]
junto con un pequeo metacarpiano adicional, vestigio
1

HISTORIA

de un tercer dgito.[18] En cambio los miembros traseros

estaban entre los ms largos en proporcin con el tamao corporal de cualquier terpodo. La cola era pesada y
larga, formada por ms de cuarenta vrtebras, para equilibrar los enormes torso y cabeza. Para compensar el inmenso tamao del animal, muchos huesos de su esqueleto
eran huecos, reduciendo su peso sin prdida signicativa
Dos dientes de la mandbula inferior del ejemplar MOR 1125,
de fuerza.[17]

B-rex, mostrando la variacin en tamao de los dientes en un

mismo individuo.

pieran cuando el Tyrannosaurus mordiera y desgarrara.

El resto de los dientes eran robustos, como pltanos alados similares a dagas; estaban ms espaciados entre s
y tambin tenan refuerzo en los bordes.[27] Los de la quijada superior eran ms grandes que los de la parte trasera
de la quijada inferior. El mayor encontrado hasta ahora se
estima que meda 30 centmetros de largo incluyendo la
raz cuando el animal estaba vivo, haciendo de este diente el mayor de cualquier dinosaurio carnvoro descubierto
hasta la fecha.[4]
Perl del crneo de Tyrannosaurus (AMNH 5027).

El mayor crneo conocido de Tyrannosaurus rex mide

ms de 1,5 metros de largo.[19] Grandes fenestras (aberturas) reducan el peso y proporcionaban lugares para la
insercin muscular, como se ve en todos los terpodos
carnvoros. Pero en otros aspectos el crneo de Tyrannosaurus era perceptiblemente diferente de los terpodos no
tiranosuridos grandes. Era extremadamente ancho en la
parte posterior pero tena un hocico estrecho, permitiendo una visin binocular inusualmente buena.[20][21] Los
huesos del crneo eran macizos y los nasales y algunos
otros huesos estaban fusionados, sin permitir movimiento
entre ellos, aunque muchos estaban neumatizados, conteniendo un panal de abejas de espacios areos minsculos que pueden haber hecho los huesos ms exibles adems de aligerarlos. stas y otras caractersticas de consolidacin del crneo son parte de la tendencia de los tiranosuridos hacia una mordedura cada vez mayor, que sobrepasaba fcilmente a todos los no tiranosuridos.[22][23][24]
El extremo de la quijada superior tena forma de U, mientras que en la mayora de los carnvoros no tiranosuridos
las quijadas superiores tenan forma de V, lo que aumentaba la cantidad de tejido y hueso que un tiranosaurio
podra arrancar con una mordedura, aunque tambin aumentara las tensiones en los dientes delanteros.
Los dientes de Tyrannosaurus rex muestran una marcada heterodoncia (diferentes en forma).[25][26] Los dientes
premaxilares al frente de la mandbula superior estaban
estrechamente empaquetados, con una seccin de corte
en forma de D, tenan refuerzo de cantos en la supercie
posterior y eran incisiformes (sus extremidades tenan lminas como cinceles) y curvados hacia atrs. La seccin
de corte en forma de D, los bordes reforzados y la curvatura hacia atrs reducan el riesgo que los dientes se rom-

2 Historia
Hasta 2006 se haban hallado 30 especmenes,[28] incluyendo slo tres crneos completos. Los primeros especmenes encontrados tuvieron un papel importante en la
denominada Guerra de los Huesos. El Tyrannosaurus rex
es el dinosaurio carnvoro mejor conocido en la cultura
popular humana.

Restauracin del esqueleto por William D. Matthew de 1905,

una de las primeras reconstrucciones de Tyrannosaurus rex
publicadas.[29]

Henry Faireld Osborn, presidente del Museo Americano de Historia Natural, describi para la ciencia al Tyrannosaurus rex en 1905. El nombre genrico proviene
de las palabras en griego (tyrannos, que signica tirano) y (sauros, por lagarto). Osborn
us la palabra latina rex, que se traduce como rey, para el nombre binomial. El nombre binomial completo se
traduce como El rey de los lagartos tiranos, poniendo
nfasis en el tamao del dinosaurio, con el cual dominara
a todos los animales de su tiempo.

2.2

2.1

1940-1990

Primeros descubrimientos

parciales de Tyrannosaurus rex, una de las cuales se encuentra perdida, y llam a la especie Manospondylus
Todos los especmenes se han encontrado en Norteam- gigas. Osborn reconoci las similitudes entre M. gigas
rica. Unos dientes que hoy son documentados como Ty- y T. rex ya en 1917 pero, debido a la pobre naturalerannosaurus rex fueron encontrados en 1874 por A. La- za de los restos vertebrales de Manospondylus, no pudo
kes cerca de Golden (Colorado). A principios de las d- sinonimizarlos.[34]
cada de 1890, J. B. Hatcher recolect elementos postcra- En junio de 2000, un equipo del Instituto Black Hills loneales en el este de Wyoming. Estos fsiles se considera- caliz la ubicacin del M. gigas en Dakota del Sur y desron en un principio pertenecientes a una especie gigante enterr nuevos huesos de Tyrannosaurus en dicho lugar.
de Ornithomimus (O. grandis) pero ahora se lo considera Los investigadores concluyeron que se trataba del misun ejemplar de Tyrannosaurus rex. El primer espcimen, mo individuo y que los restos eran idnticos a los de Tyuna vrtebra parcial, fue descubierto por Edward Drin- rannosaurus rex. De acuerdo a las reglas de Cdigo Inker Cope en 1892 y se describi como Manospondylus ternacional de Nomenclatura Zoolgica (ICZN), el sisgigas. Fue atribuida al Tyrannosaurus rex en 1912 por tema que gobierna los nombres cientcos de los aniHenry Faireld Osborn.[30] Barnum Brown, el conserva- males, Manospondylus gigas debera haber tenido priodor auxiliar del Museo Americano de Historia Natural, ridad sobre Tyrannosaurus rex por haber sido utilizado
encontr el segundo esqueleto de T. rex en Wyoming en primero. Sin embargo la cuarta edicin de la ICZN, que
1900. Este espcimen fue originalmente nombrado Dy- empez a tener efecto el 1 de enero de 2000, establenamosaurus imperiosus en el mismo documento en el que ci una excepcin[35] que permite seguir considerando a
fue descrito el Tyrannosaurus rex.[31] Si no hubiera sido Tyrannosaurus rex como el nombre vlido. Si alguien lo
por el orden de las pginas, Dynamosaurus se habra con- desaase ante la ICZN, cosa que todava no ha ocurrido,
vertido en el nombre ocial. El material original del "Dy- muy probablemente sera considerado un nomen protecnamosaurus" se encuentra en las colecciones del Museo tum (nombre protegido) y Manospondylus gigas sera
de Historia Natural de Londres.[32]
considerado nomen oblitum (nombre olvidado).[36]
En total, Barnum Brown encontr cinco esqueletos parciales del T. rex. Brown recolect su segundo tiranosaurio
en 1902 y 1905 en la Formacin de Hell Creek, Montana.
Este fue el holotipo que Osborn us para describir al Tyrannosaurus rex en 1905. En 1941 se lo vendi al Museo
Carnegie de Historia Natural en Pittsburgh (Pensilvania).
El cuarto hallazgo de Brown, que fue el ms importante,
tambin descubierto en la Formacin de Hell Creek, est
expuesto en el Museo Americano de Historia Natural en
Nueva York.[33]
2.1.1

Manospondylus

2.2 1940-1990
Varios otros esqueletos de Tyrannosaurus rex fueron descubiertos hasta nales de la dcada de 1980. El crneo de
Nanotyrannus, frecuentemente considerado un T. rex juvenil, fue recuperado de Montana en 1942. En 1966, un
grupo de trabajadores del Museo Americano de Historia
Natural bajo la direccin de Harley Garbani descubri
un crneo completo de T. rex maduro (LACM 23844).
Cuando fue mostrado en Los ngeles, LACM 23844 se
convirti en el mayor crneo expuesto de T. rex en todo el
mundo. Garbani sigui descubriendo muchos esqueletos
durante ms de una dcada, incluyendo LACM 23845, el
holotipo de Albertosaurus megagracilis, muchos de los
cuales son mantenidos en la coleccin del Museo de Paleontologa de la Universidad de California en Berkeley
(California). Otros crneos y esqueletos parciales fueron
descubiertos en Dakota del Sur y Alberta (Canad) a principios de la dcada de 1980.[37]

Hasta 1987, los restos de Tyrannosaurus rex eran

escasos.[37] Sin embargo, en las dcadas de 1980-1990
se ha presenciado el descubrimiento y la descripcin de
alrededor de una docena de especmenes adicionales. El
primero fue el Tyrannosaurus apodado "Stan" en honor
al paleontlogo acionado Stan Sacrison, que se encontr
en la Formacin Hell Creek cerca de Bualo (Dakota del
Crneo tipo de Tyrannosaurus rex, del Museo Carnegie de His- Sur) en la primavera de 1987. Despus de 30 000 horas
toria Natural. Est reconstruido en forma incorrecta tomando de excavacin y preparacin, surgi un esqueleto comcomo modelo uno de Allosaurus ya que se encontraba incomple- pleto al 65 % que ahora se expone en el Museo Black
Hills de Historia Natural en Hill City (Dakota del Sur).
to.
Este Tyrannosaurus, cuyo nombre de inventario es BHI
Edward Drinker Cope encontr en 1892 dos vrtebras 3033, presenta muchas patologas en sus huesos, inclu-

HISTORIA

yendo fracturas en costillas y cuello que luego sanaron y

un espectacular agujero en la parte trasera de su cabeza,
del tamao de un diente de Tyrannosaurus.[38]

Posible estrategia reproductiva en Tyrannosaurus rex. Expuesto

en el MUJA.
Sue, el Tyrannosaurus del Field Museum, Chicago.

saurus jams encontrado.[41]

Susan Hendrickson, paleontloga amateur, descubri el
esqueleto fsil de T. rex ms completo (ms del 85%) y
de mayor tamao conocido hasta ahora, en la Formacin
de Hell Creek cerca de Faith (Dakota del Sur), el 12 de
agosto de 1990. Sobre la propiedad de ese espcimen de
T. rex, ahora llamado Sue en honor a su descubridora, se entabl una enconada batalla legal. En 1997 esta se
resolvi a favor de Maurice Williams, dueo original del
terreno, y la coleccin fsil se vendi en subasta por $7,6
millones de dlares. Actualmente el esqueleto se ha vuelto a montar y se expone en el Museo Field de Historia
Natural, en Chicago. El estudio de los huesos fosilizados
de Sue muestra que el espcimen alcanz su tamao
completo a los 19 aos de edad y muri 9 aos despus,
viviendo en total 28 aos de edad.[28] Se han descubierto
otros dos fsiles de T. rex en la misma cantera en la que
se encontr a Sue, un subadulto y un juvenil; lo cual
indica que el T. rex quizs viva en manadas u otra clase
de grupos. Las primeras especulaciones de que Sue pudo haber muerto por una mordedura en la parte posterior
de la cabeza no han podido ser conrmadas. Muchos estudios posteriores han mostrado muchas patologas, pero
no se han encontrado marcas de mordeduras.[39] El dao
en la parte posterior del crneo pudo haber sido causado
por aplastamiento post-mortem. Especulaciones indican
que Sue pudo haber muerto de hambre despus de contraer una infeccin parasitaria por comer carne putrefacta. La parasitosis resultante habra causado inamacin
en la garganta, impidiendo en ltima instancia que Sue
pudiera ingerir alimento. Esta hiptesis es apoyada por
los agujeros nos y lisos en su crneo, que son similares
a los causados en los pjaros modernos que contraen el
mismo tipo de parsito.[40]

2.3

En 2001, el 50 % del esqueleto de un ejemplar juvenil de tiranosaurio fue descubierto en la Formacin de

Hell Creek en Montana por un equipo de investigadores del Museo Burpee de Historia Natural de Rockford
(Illinois). Apodado "Jane", el hallazgo fue inicialmente
considerado el primer esqueleto conocido del pequeo
tiranosurido nanotirano pero una investigacin posterior
revel que el fsil perteneca a un ejemplar juvenil de
tiranosaurio. Este espcimen es el ejemplar juvenil ms
completo y mejor preservado hallado hasta la fecha. Jane
ha sido examinada por Jack Horner, Peter Larson, Robert
Bakker, Gregorio Erikson y varios otros paleontlogos de
renombre debido a la circunstancia nica que constituye
la edad del ejemplar en el momento de su muerte. Jane
est actualmente en exposicin en el Museo Burpee de
Historia Natural en Rockford (Illinois).

ltimos hallazgos

En el verano boreal de 2000, Jack Horner descubri 5 es- Fmur del espcimen MOR 1125 de T. rex, del cual se obtuvieron
pecmenes de Tyrannosaurus cerca de la Reserva de Fort la matriz desmineralizada y pptidos (en los recuadros).
Peck en Montana. Uno de estos esqueletos, apodado C.
rex, fue reportado como el ms largo de los Tyranno- En 2005 se anunci la recuperacin de tejido blando de

5
la cavidad medular de un hueso de la pata fosilizada de
un T. rex, que databa aproximadamente de hace 68 millones de aos.[42] El hueso haba sido roto intencionadamente aunque con renuencia para ser enviado y no fue
conservado de la manera habitual porque su descubridora estaba deseando investigar el tejido blando. Designado
como el espcimen MOR 1125 del Museo de las Rocosas, el dinosaurio haba sido desenterrado previamente en
la Formacin de Hell Creek. Se pudieron reconocer vasos
sanguneos exibles y bifurcados y el tejido de la brosa pero elstica matriz del hueso. Adems, se encontraron microestructuras parecidas a las clulas de la sangre
dentro de la matriz y los vasos sanguneos. Las estructuras son semejantes a las clulas y vasos sanguneos del
avestruz actual. Sin embargo, ya que este material parece
haber sido conservado por un proceso desconocido y distinto al de la fosilizacin normal, los investigadores tienen
cuidado de no armar que este se trate de material original del dinosaurio.[43]

llado hasta ahora. Descubierto en los aos 1960 y recientemente reconstruido, el crneo mide 149,9 centmetros
(59 pulgadas) de largo; comparado con el crneo de
Sue (140,7 cm, es decir 55,4 pulgadas) es un 6,5%
mayor.[49][50]
A pesar de que se conocen numerosos esqueletos, solo un rastro de huellas ha sido bien documentado, en
el Rancho Philmont Scout al noreste de Nuevo Mxico.
Fueron descubiertas en 1983 e identicadas y documentadas en 1994.[51]

3 Clasicacin

Diagrama que muestra las diferencias entre los crneos de Tarbosaurus (A) y Tyrannosaurus (B).

Modelo de un Tyrannosaurus rex basado en los ltimos hallazgos, de que posea una complexin robusta y con protoplumas.

Un equipo cientco ha armado que lo que realmente

se encontr en el interior del hueso de tiranosaurio no
era tejido original sino una biopelcula pegajosa creado
por bacterias que cubran los huecos ocupados originalmente por vasos sanguneos y clulas.[44] Sin embargo no
hay evidencia de que una biopelcula pueda producir ramicaciones y tubos huecos como las observadas en este
caso.[45]

Tyrannosaurus es el gnero tipo, mundialmente aceptado, de la superfamilia Tyrannosauroidea, la familia

Tyrannosauridae y la subfamilia Tyrannosaurinae. La
subfamilia Tyrannosaurinae incluye al Daspletosaurus
de Amrica del Norte y al Tarbosaurus de Asia;[52][53]
los cuales son, ocasionalmente, clasicados dentro del
gnero del Tyrannosaurus.[54] Los tiranosuridos fueron considerados durante mucho tiempo como los descendientes de grandes terpodos anteriores como los
megalosuridos y los carnosaurios pero actualmente se les
encuadra entre los celurosaurios, que son generalmente
ms pequeos.[55]

En 1955 el paleontlogo sovitico Evgeny Maleev nombr al Tyrannosaurus bataar como una nueva especie de
Mongolia.[56] En 1965 esta especie fue renombrada Tarbosaurus bataar.[57] A pesar del cambio de nombre, el
Tarbosaurus de Mongolia a veces es clasicado dentro
del gnero Tyrannosaurus como T. bataar, aunque la mayor parte de los especialistas de tiranosaurios, como Tom
Holtz, ven sucientes diferencias entre esas dos especies
como para asegurar que se trata de gneros separados,[53]
mientras que otros lo consideran la especie asitica de Tyrannosaurus.[55][58][59] Una reciente descripcin del crneo de Tarbosaurus bataar ha mostrado que es ms estrecho que el de Tyrannosaurus rex y que durante la
mordida, la distribucin de las tensiones en los huesos
del crneo eran muy distintas, siendo ms cercana a la
En 2006 la Universidad Estatal de Montana revel que de Alioramus, otro tiranosurido asitico.[60] Un reciente
estaba en posesin del mayor crneo de tiranosaurio ha- anlisis cladistico encontr que Alioramus, y no TyrannoSi resultase ser el material original, cualquier protena sobreviviente podra usarse para estimar indirectamente algunos de los contenidos del ADN (cido desoxirribonucleico) de los dinosaurios involucrados, porque cada protena se crea tpicamente por un gen especco. La ausencia de hallazgos anteriores puede ser meramente consecuencia de que los paleontlogos asuman que la conservacin del tejido era imposible, y simplemente no lo
observaron. Desde este hallazgo, se han encontrado otros
dos tiranosaurios y un hadrosaurio que presentaban este
tipo de estructuras y tejidos blandos.[46][47] La investigacin sobre algunos de los tejidos involucrados ha sugerido que las aves estn ms cerca de los tiranosaurios en el
rbol evolutivo que de otros animales modernos.[48]

saurus, es el taxn hermano de Tarbosaurus, lo que sugiere que Tarbosaurus y Tyrannosaurus deben permanecer
separados.[52]

PALEOECOLOGA

T. efremovi (Maleev, 1955) (originalmente Tarbosaurus) especie no vlida, ahora Tarbosaurus efremovi.
T. gigantus (1990) nomen nudum, especie no vlida,
ahora Tyrannosaurus rex.
T. imperiosus (Osborn, 1905) (originalmente Dynamosaurus) especie no vlida, ahora Tyrannosaurus
rex.
T. lancensis (Gilmore, 1946) (originalmente Gorgosaurus) = Tyrannosaurus rex?

Crneo holotipo de Nanotyrannus lancensis, posible juvenil de

Tyrannosaurus.

Otros fsiles de tiranosuridos encontrados en las mismas formaciones que Tyrannosaurus rex han sido originalmente atribuidos a diferentes taxones, como el Aublysodon y el Albertosaurus megagracilis,[54] que fue llamado
posteriormente Dinotyrannus megagracilis en 1995.[61]
Sin embargo, en la actualidad estos fsiles son universalmente considerados como ejemplares juveniles de Tyrannosaurus rex.[62] Un crneo pequeo pero muy completo
encontrado en Montana, de 60 centmetros de largo, puede ser una excepcin. Este crneo fue clasicado originalmente como una especie de Gorgosaurus (G. lancensis)
por Charles W. Gilmore en 1946,[63] pero posteriormente le fue asignado a su propio gnero, Nanotyrannus.[64]
Las opiniones sobre la validez de N. lancensis estn divididas. Muchos paleontlogos consideran que el crneo
pertenece a un ejemplar juvenil de Tyrannosaurus rex.[65]
Existen diferencias menores entre los dos, incluyendo un
mayor nmero de dientes en N. lancensis, lo que ha llevado a los cientcos a recomendar que ambos gneros se
mantengan separados, hasta que nuevos descubrimientos
ayuden a claricar estas cuestiones.[53][66]
A continuacin se muestra el cladograma de Tyrannosauridae basado en el anlisis logentico realizado por Loewen et al. en 2013.[67]

Especies

T. lancinator (Maleev, 1955) (originalmente Gorgosaurus) especie no vlida, ahora Tarbosaurus bataar.
T. lanpingensis (Yeh, 1975) nomen dubium especie
no vlida, ahora Tarbosaurus lanpingensis.
T. luanchuanensis (Dong, 1979) nomen dubium especie no vlida, ahora Tarbosaurus luanchuanensis.
T. megagracilis (Paul, 1988) (originalmente Albertosaurus) = Tyrannosaurus rex?
T. novojilovi (Maleev, 1955) (originalmente Gorgosaurus) = Tarbosaurus bataar?
T. stanwinstonorum (Pickering, 1995) nomen nudum especie no vlida, ahora Tyrannosaurus rex.
T. torosus (D. A. Russell, 1970) (originalmente Daspletosaurus) especie no vlida, ahora Daspletosaurus
torosus.
T. turpanensis (Zhai, Zheng & Tong, 1978) especie
no vlida, ahora Tarbosaurus bataar.
Rerase a Tyrannosauridae para una lista
completa de tiranosaurios avanzados, como
Gorgosaurus, Albertosaurus y Alectrosaurus. Rerase a Tyrannosauroidea para una discusin
de tiranosaurios primitivos, tales como el Dilong,
Guanlong y Eotyrannus.

5 Paleoecologa

El tiranosaurio viva en todo el occidente de NorteUn gran nmero de especies invlidas de Tyrannosau- amrica, desde Alberta (Canad), hasta Coahuila en
rus ha sido reclasicado bien como T. rex bien como Mxico,[68] justo antes de que los dinosaurios se extinTarbosaurus. La lista es la siguiente:
guieran. Normalmente el T. rex habitaba en planicies
de inundacin y bosques subtropicales donde acechaba
a sus presas, en zonas demarcadas por ros, lagos
T. amplus (Marsh, 1892) nomen dubium (origiy
bosques
exuberantes llenos de cicadceas, helechos,
nalmente Aublysodon) especie no vlida, ahora
plantas
orecidas
y rboles como las conferas, sicomoros
Aublysodon amplus.
y araucarias.
T. bataar (Maleev, 1955) especie no vlida, ahora En la poca del T. rex, Norteamrica presentaba un paiTarbosaurus bataar.
saje natural con elementos que resultaran familiares para

7
rneos fueron el acorazado anquilosaurios, los cabezaduras paquicefalosaurios y estigimoloch y pequeos
ornitpodos como el bugenasaura y el tescelosaurio.
Los mamferos, predominantemente multituberculados y
marsupiales eran todava pequeos, animales nocturnos
que se asemejaban mucho a las ratas y musaraas de hoy,
como el Ptilodus y Meniscoessus; aunque haba gneros
excepcionales que parecan ya un poco mayores y desarrollados, como el Taeniolabis.

Antigua representacin del T. rex (con una postura incorrecta, ver ms abajo) en su hbitat natural. Dibujo de Charles R.
Knight.

Se cree que Tyrannosaurus necesitaba extensos radios de

accin para su alimentacin, debido a la retirada de la Va
Martima Interior Occidental de Norteamrica, hace 69
millones de aos, lo cual increment el tamao del rango
de alimento.[69]

6 Paleobiologa
6.1 Postura

Tyrannosaurus (izquierda), y otros animales de la Formacin

Hell Creek

el observador actual y otros extraos. Las tortugas de cuero, los cocodrilos, los lucios (Esocidae), y los peces pipa
(Lepisosteidae) que vivieron en esa poca eran bastante
similares a los que se pueden encontrar hoy. Las ranas
y los lagartos varanos eran otros animales comunes. Los
helechos, colas de caballo, palmas, magnolias, lamos y
arbustos eran algunas de las plantas dominantes; los pastos y hierbas ya se haban desarrollado, pero no estaban
an extendidas. Las conferas como sequoias, araucarias,
pinos, y cipreses eran comunes. El T. rex probablemente vivi en muchos hbitats diferentes debido a su amplio radio de accin, pero muchos de los yacimientos fsiles en donde normalmente se encuentran sus esqueletos parecen haber sido bosques subtropicales y hmedos.
Otros habitantes del paisaje son menos familiares y carecen de semejanza con la fauna actual. Los pterosaurios
gigantes, como el Quetzalcoatlus, planeaban y volaban en
los cielos, con envergaduras de alas de ms de 12 metros. Otros terpodos, incluyendo a los dromeosuridos,
troodntidos y ornitommidos, podran haber medido
menos de 4 5 metros de largo. Las manadas de ceratpsidos como los tricertopos y torosaurios, y de hadrosaurios como los hadrosaurios y edmontosaurios, vagaban
por la tierra, mientras aves dentadas volaban en los bosques (Ichthyornis) y nadaban en las orillas de los mares
(Hesperornis). Otros dinosaurios herbvoros contempo-

Recreacin de un Tyrannosaurus rex basado en los ltimos estudios, con la postura correcta

Tyrannosaurus rex (espcimen BHI 3033, o Stan) en el Museum

voor Natuurwetenschappen en Bruselas, Blgica

El tiranosaurio, al igual que todos los terpodos, era

bpedo. Sus patas estaban dotadas de un tejido almohadillado que tambin funcionaba como un resorte. Los huesos largos de las patas estaban fusionados entre s para
transmitir las fuerzas generadas por sus fuertes pisadas,
por las piernas, hacia el resto del cuerpo.
Al igual que muchos otros dinosaurios bpedos, en los siglos XIX y XX Tyrannosaurus rex fue descrito errneamente con tres puntos de apoyo en el suelo, con el cuerpo

a 45 grados o menos en postura vertical y la cola arrastrando por el suelo, de modo similar a un canguro. Este
concepto data de 1865 cuando Joseph Leidy realiz la
reconstruccin del Hadrosaurus, la primera descripcin
de un dinosaurio en una postura bpeda.[70] Henry Faireld Osborn, ex presidente del Museo Americano Historia Natural (AMNH) en Nueva York, crey que la criatura podra colocarse en posicin vertical y reforz an ms
esta idea cuando el primer esqueleto completo de Tyrannosaurus rex fue expuesto al pblico en 1915. Se mantuvo
en esta posicin vertical durante casi un siglo, hasta que
fue desmantelado en 1992.[71] En 1970, los cientcos se
dieron cuenta de que esta postura era incorrecta ya que no
podra haber sido mantenida por un animal vivo, habra
dado lugar a la dislocacin o debilitamiento de varias articulaciones, incluyendo las caderas y la articulacin entre
la cabeza y la columna vertebral.[72] El montaje inexacto
ha inspirado muchas representaciones similares en pelculas y pinturas, como el mural La Edad de los Reptiles
en el Museo Peabody de la Universidad de Yale.[73] Esto sucedi hasta la dcada de 1990, cuando pelculas como Parque Jursico presentaron una postura ms exacta
al pblico en general. Las representaciones modernas de
T. rex en los museos, el arte y el cine muestran su cuerpo aproximadamente paralelo al suelo y la cola extendida
por detrs para equilibrar la cabeza.[54]

6.2

PALEOBIOLOGA

ser mostrado al pblico, Osborn sustituy esa parte restante por los brazos con tres dedos de un Allosaurus.[34]
Sin embargo, en 1914, Lawrence Lambe describi una
pata delantera de dos dedos para el estrechamente relacionado Gorgosaurus.[75]
La funcin de las extremidades superiores es objeto de
discusin. En 1906 Osborn especul que podran haber
servido para atrapar a la pareja durante la copulacin.[76]
Tambin se ha sugerido que los miembros anteriores se
utilizaron para ayudar a los animales a levantarse de una
posicin de decbito esternal.[72] Otra posibilidad es que
los miembros anteriores sujetaran a la presa durante la
lucha, mientras las enormes mandbulas del tiranosaurio
la mataban. Esta hiptesis se apoya en el anlisis biomecnico.

Extremidades superiores
T. rex podra haber usado sus patas delanteras para levantarse
despus de haber estado en una postura de descanso, como se ve
aqu

Diagrama que ilustra la anatoma del brazo

Los huesos de las extremidades anteriores de Tyrannosaurus rex presentan un hueso cortical muy grueso, que
indica que se desarrollaron para soportar cargas pesadas. El msculo bceps braquial de un Tyrannosaurus
rex adulto era capaz de levantar 199 kg por s solo, nmero que aumentara al actuar con otros msculos, como el msculo braquial. Por otra parte, el antebrazo de
Tyrannosaurus tena una libertad de rotacin limitada,
con el hombro y codo permitiendo giros de slo hasta
40 y 45 grados, respectivamente. En comparacin, las
mismas dos articulaciones en el Deinonychus permitan
movimientos de hasta 88 y 130 grados, respectivamente,
mientras que un brazo humano puede girar 360 grados
en el hombro y moverse alrededor de 165 grados a nivel del codo. Los pesados huesos de las patas delanteras,
la fuerza extrema de sus msculos y la rotacin limitada
pueden indicar un sistema evolucionado para mantenerse
rme a pesar de las tensiones provocadas por una presa
que forcejea por liberarse.[77]

Las extremidades superiores de los tiranosaurios eran relativamente pequeos en comparacin con el resto del
cuerpo pero no eran rganos vestigiales, ya que presentaban grandes reas para la insercin de los msculos, lo
que les brindaba considerable fuerza. Tenan dos dedos y
no tres como se crey errneamente hasta 1989, cuando
se produjo el hallazgo de patas delanteras relativamente
completas de Tyrannosaurus rex, perteneciente a MOR
555, el Wankel rex.[33] Los restos de Sue tambin
incluyen patas delanteras completas.[17]
6.3 Crecimiento
Cuando se descubri el primer ejemplar de Tyrannosaurus rex, no se hallaron las extremidades superiores.[74] Pa- La identicacin de varios ejemplares juveniles de tiranora completar el esqueleto original, que fue montado para saurio ha permitido a los cientcos documentar los cam-

6.4

Dimorsmo sexual

9
de alcanzar la madurez sexual, un patrn que se observa
tambin en otros tiranosuridos y actualmente en algunos mamferos y aves grandes de larga vida. Estas especies se caracterizan por altas tasas de mortalidad infantil,
seguidas de una mortalidad relativamente baja entre los
jvenes. La mortalidad aumenta de nuevo despus de la
madurez sexual, en parte debido a las tensiones de la reproduccin. Un estudio sugiere que la escasez de fsiles
juveniles de Tyrannosaurus rex se debe en parte a las bajas tasas de mortalidad juveniles. Sin embargo, esta escasez tambin podra deberse a lo incompleto del registro
fsil o tambin al sesgo de los recolectores hacia ejemplares fsiles ms grandes y espectaculares.[81]

Curva de crecimiento de T. rex comparada con la de otros tiranosuridos. Basada en Erickson et al. 2004.

bios ontognicos en la especie, estimar su esperanza de

vida y determinar con qu rapidez crecan estos animales. El ejemplar ms pequeo conocido, LACM 28471,
el terpodo Jordan, se estima que slo pesaba 30 kg,
mientras que el de mayor tamao, FMNH PR2081 apodado Sue, probablemente pesase ms de 5400 kg. El
anlisis histolgico de los huesos de LACM 28471 mostr que slo tena dos aos cuando muri, mientras que
Sue tena 28 aos, una edad que podra ser cercana al
mximo de la especie.[10]
La histologa tambin ha permitido calcular la edad de
otros ejemplares. Las curvas de crecimiento pueden desarrollarse trazando la masa corporal de diferentes especmenes frente a su edad. La curva de crecimiento para
Tyrannosaurus rex tiene forma de S. Los jvenes no pasan de 1800 kg hasta aproximadamente los 14 aos de
edad, cuando el tamao del cuerpo comienza a aumentar dramticamente. Durante esta fase de crecimiento rpido, un joven tiranosaurio deba ganar un promedio de
600 kg al ao durante los prximos cuatro aos. A los 18
aos de edad, la curva se vuelve casi horizontal, lo que
indica un frenazo drstico del crecimiento. Por ejemplo,
slo 600 kg separan los 28 aos de edad de Sue de los
22 aos de un ejemplar canadiense, el RTMP 81.12.1.[10]
Otro estudio histolgico reciente realizado por cientcos
diferentes corrobora estos resultados, encontrndose que
el crecimiento rpido comenzaba a frenarse alrededor de
los 16 aos de edad.[78] Este repentino cambio en la tasa
de crecimiento podra ser signo de madurez fsica, una
hiptesis que es apoyada por el descubrimiento de tejido
medular en el fmur de un tiranosaurio de 16 a 20 aos de
edad, de Montana, MOR 1125, tambin conocida como
B-rex. El tejido medular se encuentra slo en las hembras de aves durante la ovulacin, lo que indica que Brex podra ser una hembra en su edad reproductiva.[79]
La edad de B-rex ha sido estimada en unos 18 aos.[80]
Otros tiranosuridos presentan curvas de crecimiento similares, aunque con menores tasas de crecimiento que
resultan en tamaos ms pequeos en la edad adulta.[81]

Esqueleto fsil de Tyrannosaurus rex en el Museo Nacional de

Historia Natural del Instituto Smithsoniano, Washington, DC.

6.4 Dimorsmo sexual

Existen dudas sobre la existencia de dimorsmo sexual,
es decir diferencias fsicas externas signicativas entre
machos y hembras, en los Tyrannosaurus.

En los aos 1990 el aumento del nmero de ejemplares

descubierto permiti analizar las diferencias entre individuos y descubrir lo que parecan ser dos tipos de conformaciones distintas, llamados morfotipos": uno denominado robusto, construido slidamente, y el otro denominado grcil. Se crey que el morfotipo robusto podra ser propio de las hembras ya que la mayor amplitud
de su pelvis podra haber servido para permitir el paso de
los huevos.[82] Adems, se consider que la morfologa
robusta estaba correlacionada con un cheurn reduciMs de la mitad de los ejemplares conocidos de tirano- do en la primera vrtebra de la cola, algo que en aquesaurio parecen haber muerto menos de seis aos despus lla poca se pensaba errneamente que en el caso de los

10

PALEOBIOLOGA

cocodrilos tambin facilitaba la salida de los huevos.[83]

En los ltimos aos, los argumentos a favor de dimorsmo sexual se han debilitado. En 2005 se inform de que
las armaciones anteriores sobre dimorsmo sexual en la
anatoma del cheurn de los cocodrilos eran errneas.[84]
Por otra parte se encontr un cheurn de tamao natural
en la primera vrtebra de la cola de Sue, un individuo
muy robusto, lo que indica que de todos modos esta caracterstica no puede utilizarse para diferenciar los dos morfotipos de Tyrannosaurus rex. Como los ejemplares de
esta especie se han encontrado en un amplio espacio geogrco que va de Saskatchewan (Canad) a Nuevo Mxico (sudoeste de los Estados Unidos), podra ser que las
diferencias morfolgicas entre individuos sean debidas a
la variacin geogrca en lugar de al dimorsmo sexual.
Las diferencias tambin podran estar relacionadas con
la edad, siendo los ejemplares robustos los animales ms
viejos.[17]
Solo se ha podido determinar de manera concluyente el
gnero (hembra o macho) de un nico ejemplar de Tyrannosaurus: el apodado B-rex. Se ha identicado parte del tejido blando preservado dentro de sus huesos como tejido medular, un tejido especializado encontrado
exclusivamente en las aves modernas, como fuente de
calcio para la produccin de la cscara de huevo durante la ovulacin. Puesto que slo las hembras ponen huevos, el tejido medular slo se encuentra naturalmente en
las hembras, aunque los machos son capaces de producir cuando son inyectados con hormonas reproductivas
femeninas como el estrgeno. Esto sugiere fuertemente que B-rex era una hembra, y que muri durante la
ovulacin.[79] La investigacin reciente ha demostrado
que el tejido medular no se encuentra en cocodrilos, que
se cree que son los parientes vivos ms cercanos de los dinosaurios, adems de las aves. La presencia compartida
de tejido medular en las aves y los dinosaurios terpodos
es una prueba ms de la estrecha relacin evolutiva entre
los dos.[85]

6.5

Piel y plumas

Recreacin de Tyrannosaurus rex con plumas, basado en el espcimen AMNH 5027.

Sin embargo, muchos de sus parientes prximos s las tenan y los cientcos reconocen la posibilidad de que ellos
tambin las tuvieran. [86] Se han encontrado restos de pequeos celurosaurianos, el grupo de dinosaurios al que
pertenecen los tiranosaurios, en la Formacin Yixian de
Liaoning (China), que presentaban plumas penceas o un
antiguo pelaje de "protoplumas", lo que sugiere la posibilidad de que los tiranosuridos tambin pudieran haber
tenido plumas. El tiranosauroide antiguo Dilong paradoxus, descubierto en la misma formacin, tambin mostr
lamentos de protoplumas en la cola.[87] Sin embargo,
impresiones de la piel de tiranosaurios adultos de Alberta
y Mongolia parecen mostrar las escamas escaladas tpicas de otros dinosaurios.[88] Se ha emitido la hiptesis
de que la presencia de plumas o de escamas podra ser
funcin del tamao del animal o de su ubicacin geogrca. En climas fros las plumas habran sido tiles como
aislamiento trmico, pero no en climas clidos. Del mismo modo, una cubierta de plumas habra sobrecalentado
a los animales ms voluminosos, ya que en los animales de
sangre caliente la cantidad de calor generada es funcin
del volumen del animal mientras que su refrigeracin es
funcin de la supercie exterior, y el cociente supercie
/ volumen disminuye cuanto mayor es el tamao del animal. Es posible que el T. rex presentara plumas o protoplumas en otras regiones del cuerpo pero, tal como ocurre
con el pelo de los elefantes y rinocerontes modernos, en
reas reducidas. Las protoplumas podran haberse perdido durante la evolucin de los tiranosuridos grandes como Tyrannosaurus, especialmente en climas clidos del
Cretcico.[89]

6.6 Termorregulacin
A da de hoy (2015) no est claro si los tiranosaurios eran
ectotrmicos, es decir de sangre fra, o endotrmicos,
de sangre caliente.
Hasta los aos 1960 se pensaba que los tiranosaurios,
y la mayora de los dinosaurios, eran ectotrmicos, de
sangre fra, con un metabolismo de reptil. A partir de
entonces cientcos como Robert T. Bakker y John OsReconstruccin de un Tyrannosaurus joven, representado con trom sostuvieron que los tiranosaurios debieron haber siplumas lamentosas.
do endotrmicos, de sangre caliente, lo que implica un
estilo de vida muy activo.[90][91][9] Los paleontlogos siAl da de hoy (2015), no existen pruebas directas ni a fa- guen tratando de determinar la capacidad de Tyrannosauvor ni en contra de que los T. rex hayan tenido plumas. rus para regular su temperatura corporal. Las altas tasas

6.7

Locomocin

11

de crecimiento de los jvenes Tyrannosaurus rex, medidas por anlisis histolgico, son comparables a las de
mamferos y aves y apoyan por tanto la hiptesis de un
metabolismo alto.[78]
Las proporciones de istopos de oxgeno en los huesos
fosilizados se utilizan a veces para determinar la temperatura a la que se depositan en el hueso, ya que la relacin entre ciertos istopos se correlaciona con la temperatura. Un estudio de huesos de tiranosaurio encontr
que las proporciones de istopos indicaban una diferencia de temperatura de no ms de 4 a 5 C entre las vrtebras del tronco y la tibia de la pierna. Este rango pequeo de temperatura entre el ncleo del cuerpo y las extremidades fue usado por el paleontlogo Reese Barrick y
el geoqumico William Showers para indicar que el Tyrannosaurus rex mantena una temperatura constante del
cuerpo, homeotermia y que disfrutaban de un metabolismo intermedio entre el de los reptiles ectotrmicos y
el de los mamferos endotrmicos.[92] Otros cientcos
han sealado, sin embargo, que la proporcin de istopos de oxgeno en los fsiles de hoy no presenta necesariamente la misma relacin que en el pasado distante,
y puede haber sido alterada durante o despus de fosilizacin, en el proceso llamado diagnesis.[93] Barrick y
Showers han defendido sus conclusiones en trabajos posteriores, encontrando resultados similares en otro dinosaurio terpodo de un continente diferente y separado
decenas de millones de aos, el Giganotosaurus.[94] Los
dinosaurios ornitisquios tambin mostraron evidencia de
homeotermia, mientras que los varanos de la misma formacin no.[95] Aunque el Tyrannosaurus rex muestre indicios de homeotermia, ello no signica necesariamente
que sea endotrmico. La termorregulacin pueden tambin explicarse por gigantotermia, como ocurre en algunas especies de tortugas marinas actuales.[96][97]

6.7

Locomocin

El tiranosaurio tena unas patas bastante largas pero existe desacuerdo sobre cun rpido podra desplazarse. Algunos cientcos piensan que en los animales pesados las
patas que estn ubicadas debajo del cuerpo son como pilares, con huesos grandes para soportar el peso pero que
no les permiten correr. Los clculos oscilan entre una
velocidad pausada de 18 km/h y una muy rpida de 72
km/h. Los cientcos que consideran que el T. rex se mova rpidamente indican que sus patas eran semejantes a
las de ornitommidos tan veloces como el estrutiomimo.
Un estudio reciente concluy sin embargo que el T. rex
no tena suciente masa muscular en las piernas como
para ser tan veloz, lo que haca era caminar dando zancadas de 4 m por cada paso dndole una velocidad de 42
km/h.[cita requerida] Se han encontrado muchas huellas de
pisadas de terpodos caminando pero hasta ahora ninguna de terpodos corriendo. Esto impide calcular su velocidad y por otra parte podra indicar que en efecto no
eran capaces de correr.[98]

La pata derecha de T. rex (lateral) fotograada en el Museo de

Historia Natural de la Universidad de Oxford.

Los bpedos tienen mayor riesgo de caerse, si durante un

arranque se tropiezan, y no pueden acomodar sus patas
debajo del cuerpo. Las cadas eran muy peligrosas para
el T. rex porque la cabeza recorra ms de 3 m en el desplome, y las patas delanteras no podan detener su cada.
Las avestruces tienen un problema similar, pero el riesgo
de cada de un avestruz o de otras aves corredoras es muchsimo menor que el que habra tenido un tiranosauro
incluso siendo ste depredador (si cazaba presas vivas).
Si el T. rex se caa duramente poda lesionarse e incluso
morir. Unos investigadores calcularon que si un T. rex de
6 toneladas corriera a una velocidad de 72 km/h y tropezara, golpeara el suelo con tanta fuerza que supondra la
rotura de msculos y huesos, lo que le causara la muerte.
Pero otro equipo de investigadores dio una propuesta ms
aceptable. Se trata de la posibilidad de que el T. rex se
moviera entre los 18 y 54 km/h, parecida a la velocidad
mxima de un elefante africano. Si el T. rex se cayera a
dicha velocidad, se lesionara y quizs se rompera algunos huesos pero podra sobrevivir.
Christiansen (1998) estima que los huesos de la pierna de
Tyrannosaurus no fueron signicativamente ms fuertes
que los de los elefantes, que son relativamente limitadas
en su velocidad mxima y nunca corren ya que no presenta la fase de aire, y por lo tanto propone que la velocidad
mxima de los dinosaurios han sido cerca de 11 metros
por segundo (40 km/h), lo que se reere a la velocidad de
un velocista humano. Pero tambin seal que estas estimaciones dependen de muchos supuestos dudosos.[99]

12

PALEOBIOLOGA

Farlow y sus colegas (1995) han argumentado que un Tyrannosaurus pes 5,4 toneladas a 7,3 toneladas que han
sido gravemente o incluso fatalmente herido si haba cado mientras se mueve con rapidez, ya que su torso se habra estrellado contra el suelo a una desaceleracin de 6 g
(seis veces la aceleracin de la gravedad, o alrededor de
60 m/s y las patas delanteras pequeas no podran haber
reducido el impacto.[11] Sin embargo, se conoce que las
jirafas galopan a 50 kilmetros por hora, a pesar del riesgo de que se puedan romper una pierna o algo peor, llegando a ser mortal, incluso en un ambiente seguro como un zoolgico.[100][101] Por lo tanto, es muy posible que
tambin Tyrannosaurus se trasladara rpidamente cuando fuera necesario y aceptaba tales riesgos.[102][103]
La mayora de las investigaciones recientes sobre la locomocin de Tyrannosaurus no son compatibles con una
velocidad de 40 kilmetros por hora, es decir, ejecutando una moderada velocidad. Por ejemplo, un trabajo de
2002 en la revista Nature, utiliz un modelo matemtico, validado por aplicacin a 3 clases de seres vivientes:
caimanes, aves y seres humanos. Ms adelante se incluyeron otras 8 especies, incluyendo emes y avestruces,
para medir la masa del msculo de la pierna necesarios
para una rpida ejecucin de ms de 40 km/h.[104][105]
Encontraron que proponer una velocidad mxima de ms
de 40 kilmetros por hora era inviable, porque requerira msculos de las piernas muy grandes de aproximadamente ms del 40-86 % de la masa total del cuerpo.
Incluso velocidades moderadamente rpidas habran requerido grandes msculos de la pierna. Esta discusin
es difcil de resolver, ya que no se sabe cun grandes
eran los msculos de las piernas en el Tyrannosaurus;
si fueron pequeos, slo habra alcanzado 18 km/hora,
posiblemente apenas una velocidad apta para caminar o
trotar.[105]

Un ave de seis toneladas habra necesitado msculos de las piernas que constituyeran casi el 100% de su masa corporal para
correr. Siendo realistas, el T. rex tena los msculos para correr
a unos 18 km/h.[105]

menos los ceratopsianos ms tardos tuvieron patas delanteras en posicin vertical y las especies ms grandes
pueden haber sido tan rpidas como los rinocerontes.[110]
Heridas de mordedura curadas en los fsiles de ceratopsianos se interpretan como evidencia de ataques de tiranosaurios a ceratopsianos durante la vida. Esto pone en
duda el argumento que el Tyrannosaurus no tena que ser
rpido para atrapar a su presa, puesto que los ceratopsianos que vivieron junto a estos eran rpidos.[103]

En un estudio realizado en 2007 se emplearon modelos

informticos para calcular la velocidad de marcha, ba- 6.7.1 Huellas
sados en los datos obtenidos directamente de los fsiles,
y se concluy que el Tyrannosaurus tena una velocidad
mxima de funcionamiento de 8 metros por segundo. El
promedio de un futbolista profesional sera un poco ms
lento, mientras que un velocista humano puede alcanzar
los 12 metros por segundo (43 km/h). Hay que tener en
cuenta que estos modelos de computadora predicen una
velocidad mxima de 17,8 metros por segundo (64 km/h)
para un pequeo Compsognathus de 3 kg, probablemente
un individuo juvenil.[106][107][108]
Algunos argumentan que el Tyrannosaurus era incapaz de correr, estimando la velocidad mxima en alrededor de 17 kilmetros por hora. Esta velocidad menor, sigue siendo superior a las de sus probables presas:
hadrosuridos y ceratopsianos.[105] Adems, algunos defensores de la idea de que el Tyrannosaurus era un depredador arman que la velocidad de los tiranosaurios en Posible huella en Nuevo Mxico. Contramolde en relieve invertipersecucin no es importante, ya que puede haber sido do (localizado en la cara inferior de un estrato).
lento, pero an ms rpido que sus presas.[109] Sin embargo, Paul y Christiansen (2000) argumentaron que al Atribuir determinada huella a un Tyrannosaurus es aven-

6.8

Alimentacin

13

turado, debido a que los pies de los diferentes terpodos dejan todos huellas tridctilas (de tres dedos) muy
similares.[111] Sin embargo, se han asignado provisionalmente a Tyrannosaurus dos huellas fsiles aisladas.

Pliosaurus funkei, un depredador marino encontrado en

2009 en el rtico podra haber ejercido una presin 4
veces mayor con su mordida, siendo uno de los pocos depredadores (sino el nico) que pudieron superar en este
[115][116]
La primera fue descubierta en Philmont Scout Ranch, mbito al T. rex.
Nuevo Mxico, en 1983 por el gelogo estadounidense Charles Pillmore. Originalmente se pens que perte6.8.1 Carroero o cazador?
necan a un hadrosurido, sin embargo el examen de la
huella revel una gran " huella de taln, desconocida en
El debate sobre si el Tyrannosaurus era un depredador o
ornitpodos, y los indicios de lo que pudo haber sido el
un carroero puro es tan antiguo como el debate sobre
espoln, como cuarto dgito del pie de un tiranosaurio.
su locomocin. En 1917 se describi un esqueleto bien
La huella dio lugar a unos nuevos icnognero e icnoespeconservado de un pariente cercano del Tyrannosaurus, el
cie, Tyrannosauripus pillmorei, publicados en 1994 por
Gorgosaurus, y se concluy que era un carroero puro
Martin Lockley y Adrian Hunt. Estos autores sugirieron
porque mostraba muy poco desgaste en los dientes,[117]
que era muy probable que fuera hecha por un Tyrannopor lo que tambin Tyrannosaurus podra haberlo sisaurus rex, lo que la convertira en la primera huella codo. Este argumento ya no es tomado en serio actualnocida de esta especie. La huella, de 83 centmetros de
mente porque los terpodos sustituyen los dientes conlargo por 71 de ancho, se imprimi en lo que una vez fue
tinuamente. Desde el primer descubrimiento de la mayo[112]
el lecho fangoso de un humedal con vegetacin.
ra de los cientcos han supuesto que el Tyrannosaurus
Una segunda huella que pudo haber sido hecha por un Ty- era un depredador. Ello no excluye que, al igual que los
rannosaurus fue descubierta en 2007 por el paleontlogo grandes depredadores modernos, los tiranosaurios limbritnico Phil Manning, en la Formacin Hell Creek de piasen cadveres encontrados fortuitamente o les robasen
Montana y publicada en 2008 por Manning, Ott y Fal- presas muertas a otros depredadores si se presentaba la
kingham. Mide 72 centmetros de largo por 76 de ancho, oportunidad.[118] Jack Horner experto en hadrosuridos
ms corta y algo ms ancha que la descrita por Lockley y es actualmente el principal defensor de la idea de que TyHunt. Los posibles candidatos a la autora de esta huella rannosaurus era exclusivamente carroero y no realizaba
son Tyrannosaurus y Nanotyrannus, los nicos grandes caza activa.[33][119][120] Horner ha presentado varios arguterpodos conocidos en la Formacin Hell Creek, si bien mentos para apoyar su hiptesis:
pudiera pertenecer a algn otro dinosaurio carnvoro an
desconocido.[113][111]

6.8

Alimentacin

Un Allosaurus devorando carroa de un saurpodo. Dibujo de

Charles R. Knight.

Mandbula de tiranosaurio.

Las patas delanteras de Tyrannosaurus son cortas en

comparacin con las de otros depredadores conocidos, por lo que Horner arma que no tenan la fuerza
de agarre suciente para aferrar a su presa.[121]

Las grandes mandbulas del tiranosaurio medan 1,4 m y

estaban llenas de alados dientes curvos de 19 cm. Mediante el uso de modelos musculoesquelticos dinmicos, un estudio calcul que su fuerza de mordida fue, por
mucho, la ms poderosa estimada o registrada de cualquier animal terrestre, siendo capaces de ejercer una fuerza de presin de 3,6 a 5,8 toneladas.[114] Un pliosaurio,

Tyrannosaurus tena bulbos olfatorios y nervios

olfativos grandes en relacin con su tamao cerebral. Esto sugiere un sentido del olfato muy
desarrollado,[122] con lo que podra detectar cadveres a grandes distancias, como hacen los buitres
actuales. Los opositores de la hiptesis del carroero

14

PALEOBIOLOGA

Tyrannosaurus hubiesen sido carroeros puros, que no

habran necesitado la percepcin avanzada de la perspectiva que proporciona la visin estereoscpica.[20][21] En
los animales modernos la visin binocular se halla principalmente en los depredadores pero no en exclusiva, ya
que lemridos y primates, entre otros no depredadores,
tambin la poseen.

Rplica del cerebro de T. rex.

puro han usado el ejemplo de los buitres en el sentido contrario, argumentando que la hiptesis del carroero es inverosmil porque los carroeros puros
modernos son slo grandes aves planeadoras, que
utilizan sus aguzados sentidos y la energa eciente del planeo para cubrir amplias zonas con un gasto
mnimo de energa.[123] Sin embargo, se ha calculado que un ecosistema tan productivo como el actual Serengeti podra proporcionar suciente carroa para un gran terpodo carroero, siempre y cuando fuesen de sangre fra. La ausencia de carroeros
terrestres en los ecosistemas modernos como Serengeti puede deberse a que las aves planeadoras ahora
hacen el trabajo mucho ms ecientemente, mientras que los terpodos grandes no se habran enfrentado a esa competencia por su nicho ecolgico.[124]
Los dientes de Tyrannosaurus podan machacar
huesos, y por lo tanto poda extraer un mximo de
comida, mdula sea, de los restos de un animal,
incluyendo las partes menos nutritivas. Karen Chin
y sus colegas han encontrado fragmentos de hueso
en coprolitos que atribuyen a tiranosaurios, pero sealan que los dientes de un Tyrannosaurus no estaban bien adaptados a masticar huesos de manera
sistemtica para extraer la mdula, como hacen las
hienas.[125]
Dado que al menos algunas de sus presas potenciales corran rpido, los indicios de que el Tyrannosaurus caminaba en lugar de correr sugieren que era
carroero.[119][126] Por el contrario, estudios recientes sugieren que el Tyrannosaurus, aunque era ms
lento que los grandes depredadores terrestres modernos, bien pudo haber sido lo sucientemente rpido como para cazar ceratopsianos y hadrosuridos
grandes.[105][109]
Otros indicios sugieren un comportamiento de cazador en
el Tyrannosaurus. Sus rbitas oculares estn dispuestas
de manera que los ojos miran hacia adelante, dndole una
visin binocular ligeramente mejor que la de los halcones
modernos. Horner tambin seal que el linaje de los Tyrannosaurus tena una historia de constante mejora de la
visin binocular. No es obvio por qu la seleccin natural habra favorecido esta tendencia a largo plazo si los

Restauracin basada en el ejemplar MOR 980, con infecciones

parasitarias que causaron unas cicatrices que en crneos anteriores se haban explicado como seales de lucha.

Un esqueleto del hadrosurido Edmontosaurus annectens

presenta en sus vrtebras de la cola una lesin inigida
por un Tyrannosaurus y curada luego. El hecho de que
el dao sanase muestra que el Edmontosaurus sobrevivi
al ataque de un Tyrannosaurus durante su vida, es decir,
el Tyrannosaurus haba intentado depredacin activa.[127]
Un hallazgo similar fue realizado en 2007 y fue descrito por David Burnham et al en 2013 consistente de dos
huesos fusionados de la cola de Edmontosaurus que tenan la punta de un diente de un Tyrannosaurus adulto incrustada en el hueso, con evidencia de crecimiento de hueso nuevo que se desarroll alrededor del diente. Burnham y sus colegas sugirieron que este hadrosurido sobrevivi al ataque del depredador y esto constituye una prueba denitiva de que Tyrannosaurus era un
depredador.[128][129][130][131][132]
Tambin hay evidencia de una interaccin agresiva entre Triceratops y Tyrannosaurus, ya que aparecen marcas
parcialmente curadas de dientes de Tyrannosaurus en el
cuerno frontal y el escamoso, un hueso del volante del
cuello, de un Triceratops; el cuerno mordido estaba roto, con un crecimiento de hueso nuevo en la fractura.
No se sabe cul fue la naturaleza exacta de la interaccin, cualquiera de los dos animales podra haber sido el
agresor.[133] Al examinara al espcimen Sue, el paleontlogo Peter Larson encontr una fractura sanada en el
peron y las vrtebras de la cola, cicatrices en los huesos
de la cara y un diente de otro Tyrannosaurus incrustado en una vrtebra del cuello. De ser cierto, esto constituira una fuerte evidencia de comportamiento agresivo
entre Tyrannosaurus, pero no se sabe si fue competencia por el alimento, por parejas sexuales o canibalismo

15
activo.[134] Sin embargo, la investigacin ms reciente de
estas supuestas heridas ha demostrado que la mayora son
infecciones en lugar de lesiones o simplemente daos en
los fsiles ocurridos despus de la muerte, y las pocas lesiones reales son demasiado generales como para probar
un conicto entre individuos de la misma especie.[119] Un
estudio de 2009 demostr que los agujeros en los crneos
de varios especmenes podran haber sido causados por
parsitos como las Trichomonas que normalmente infectan a las aves.

6.8.2 Canibalismo
En 2010 se publicaron pruebas de canibalismo en el gnero Tyrannosaurus.[136] Se analizaron varios ejemplares
de Tyrannosaurus que presentan en los huesos marcas
de dentelladas atribuibles a otros tiranosaurios. Las marcas de dientes se hallan en el hmero, huesos del pie y
metatarsos, y esto se consider una prueba de comportamiento carroero oportunista, y no de heridas causadas
en combate intraespecco (entre miembros de una misma especie). En una pelea, es de suponer que sera difcil
para un T.rex inclinarse tanto como para llegar a morder
en los pies a su rival, por lo que lo ms probable es que
las marcas de dientes se hicieran en un cadver. El que las
marcas aparezcan en partes del cuerpo con cantidades de
carne relativamente escasas sugiere que el Tyrannosaurus
se estaba alimentando del cadver de un congnere cuyas
partes ms carnosas ya haban sido devoradas.[136]

Algunos investigadores sostienen que si el Tyrannosaurus era un carroero, otro dinosaurio tendra que haber
ocupado el puesto ecolgico de mayor depredador en el
Cretcico superior en Laurasia. Las presas de mayor tamao eran los marginocfalos y ornitopdos. Los otros
tiranosuridos se parecen tanto al T.rex que slo quedaran los pequeos dromeosuridos como posibles principales depredadores. En este sentido, los partidarios de la
hiptesis del carroero puro argumentan que el tamao y
la fuerza del Tyrannosaurus habran sido sucientes pa6.8.3 Saliva infecciosa
ra robarles presas a depredadores ms pequeos.[126] La
mayora de los paleontlogos aceptan que Tyrannosaurus
Se ha sugerido que la saliva del Tyrannosaurus podra haera a la vez un activo depredador y un carroero, como
ber resultado patgena para sus presas. Esta idea fue prola mayora de los grandes carnvoros.[135]
puesta por primera vez por William Abler.[137] Al exaLos carnvoros modernos raras veces son estrictos depre- minar los dientes de los tiranosuridos entre cada dendadores o carroeros. Los leones, por ejemplo, a veces tculo del borde aserrado de los dientes not un espacio
comen hienas muertas y viceversa. El comportamiento que podra haber retenido bras de carne que entraran
depende de la disponibilidad de la presa, entre otros fac- en estado de putrefaccin debido a colonias de bacterias,
tores. Si los tiranosauros eran carroeros que practicaban dando al Tyrannosaurus una mordedura infecciosa morcleptoparasitismo (robo de las presas cazadas por autn- tal, como tambin se ha sugerido en el caso del dragn
ticos depredadores) su masa corporal habra sido un fac- de Komodo. Sin embargo, Jack Horner indica que en el
tor intimidante para ahuyentar a los depredadores; los de- Tyrannosaurus los bordes de las sierras del diente tenan
predadores coetneos indiscutibles (por ejemplo los rap- ms bien forma de cubo mientras que en los dientes de
tores) eran mucho ms pequeos y veloces, por lo que dragn de Komodo son redondeadas.[138] Horner ha seala presencia de un carroero gigante dotado de grandes lado adems que el diente de T.rex es slido, mientras que
dientes les habra hecho huir o retroceder.
los dientes del dragn de Komodo son acanalados.[139]

7 En la cultura popular
Desde que fuera descrito por primera vez en 1905, el Tyrannosaurus rex se ha convertido en la especie ms reconocida de dinosaurio en la cultura popular. Es el nico
dinosaurio que es conocido comnmente por pblico en
general por su nombre cientco completo (nombre binomial) (Tyrannosaurus rex), y su abreviatura cientca
T. rex tambin ha encontrado un uso amplio en lengua
inglesa.[17] Robert Bakker nota esto en su libro Herejas
de dinosaurio y explica que un nombre como el de Tyrannosaurus rex es irresistible a la lengua.[9]

Reconstruccin de la cabeza del T. rex, expuesta en el Museo de

Historia Natural de la Universidad de Oxford.

8 Vase tambin

Portal:Dinosaurios. Contenido relacionado con

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12 ORIGEN DEL TEXTO Y LAS IMGENES, COLABORADORES Y LICENCIAS

12
12.1

Origen del texto y las imgenes, colaboradores y licencias

Texto

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BenjaBot, RI123JH, HketorML, Neloadino, Wawowiwa, Sergioferrero46, GeoWally, Mercadonna y Annimos: 426

12.2

Imgenes

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12.2

Imgenes

23

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Archivo:Tyrantgraph.png Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/63/Tyrantgraph.png Licencia: Public domain Colaboradores: ? Artista original: ?

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12 ORIGEN DEL TEXTO Y LAS IMGENES, COLABORADORES Y LICENCIAS

Archivo:Wikispecies-logo.svg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/d/df/Wikispecies-logo.svg Licencia: CC BYSA 3.0 Colaboradores: Image:Wikispecies-logo.jpg Artista original: (of code) cs:User:-xfi Archivo:Yamanashigakuin_elementary_school_Tarbosaurus_white_background.JPG Fuente: https://upload.wikimedia.org/
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File:Yamanashigakuin elementary school Tarbosaurus.JPG Artista original: User:
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rex_02.JPG Licencia: CC BY 3.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Conty

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