Gluclisis

Principales rutas de utilizacin de la

glucosa en las clulas de plantas y
animales superiores

Los tres destinos catablicos del piruvato producido en la

gliclisis
gluclisis.

Perfil energtico y electrnico de la

gluclisis anaerobia. En el grfico se
indica el G para cada reaccin,
calculado a partir de los valores de
G y de la concentracin calculada de
cada intermediario en el eritrocito
humano.

Formacin de ATP acoplada a la gluclisis

Glucosa + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 Pi 2 piruvato + 2 NADH + 2 H+ + 2 ATP + 2 H2O
Dividamos la ecuacin en dos pasos:
(1)
(2)

Glucosa + 2 NAD+

2 piruvato + 2 NADH + 2 H+

2 ADP + 2 Pi 2 ATP + 2 H2O

G1 = - 146 KJ/mol
G2 = 61 KJ/mol

La variacin global de energa libre estndar de la gluclsis:

GS = G1 + G2 =
= - 146 KJ/mol + 61 KJ/mol =
= - 85 KJ/mol 5,2 % de la energa de la gluosa, el resto permanece en el piruvato (2)
Oxidacin total de la glucosa a CO2 y H2O = - 2.840 KJ/ mol

Reaccin 1 (Hexoquinasa, glucoquinasa en hgado): primera fosforilacin de la glucosa a G6P. Irreversible

en la clula, la reaccin contraria o bien no ocurre (msculo) o la cataliza otra enzima (hgado).

Reaccin 2 (Fosfoglucoisomerasa): Isomerizacin de G6P a F6P. La aldosa se transforma en cetosa.

Mecanismo de reaccin

Reaccin 3 (Fosfofructoquinasa): Segunda fosforilacin.

o El producto es fructosa bifosfato
o Es una enzima alostrica, controlada por muchos efectores, sensible a la situacin energtica de la
clula y a la disponibilidad de otros compuestos como acetil-CoA y citrato.
o Irreversible en la clula, la reaccin contraria est catalizada por otra enzima.

Reaccin 4 (Aldolasa): Fragmentacin en dos triosas fosfato.

o El nombre completo de la enzima es fructosa-1,6-bifosfato aldolasa.
o La reaccin sera muy endergnica en las condiciones estndar, pero dadas las concentraciones de la
clula la reaccin ocurre hacia la derecha.

Mecanismo de reaccin de la fructosa 1,6 bifosfato aldolasa. En la figura se muestra la base de Schiff
intermediaria entre el sustrato y la lisina del centro activo. B, es un residuo de cistena de la enzima, acepta un
protn del hidroxilo de C-4 y lo devuelve a un residuo de histidina tras la ruptura entre C-3 y C-4.

Reaccin 5 (triosa fosfato isomerasa): Isomerisacin de la dihidroacetona fosfato.

o Conversin de uno de los azcares de tres carbonos en el otro ambos siguen en la glucolisis.

Reaccin 6 (gliceraldehido-3-fosfato deshidrogenasa): Generacin del primer compuesto de alta energa.

o Ocurre una oxidacin y una fosforilacin con Pi como sustrato, en vez de ATP.

Mecanismo de reaccin de la gliceraldehdo 3-fosfato deshidrogenasa.

Reaccin 7 (fosfoglicerato quinasa): primera fosforilacin a nivel de sustrato.

Reaccin 8 (fosfoglicerato mutasa) isomerizacin a 2-fosfoglicerato.

Mecanismo de reaccin de la fosfoglicerato mutasa

Reaccin 9 (enolasa): Deshidratacin del 2-fosfoglicerato a fosfoenolpiruvato. Sntesis del segundo

compuesto de alta energa

Reaccin 10 (piruvato quinasa): segunda fosforilacin a nivel de sustrato.

o Reaccin irreversible a nivel celular.
o Enzima alostrica que se regula por varios efectores. Adems su cantidad vara en el hgado con la
alimentacin y se regula por fosforilacin.