REVISTA BRASILEIRA DE ZOOLOGIA

Revta bras. Zool., 5 ( 4 ) : 5 7 1 - 5 8 O

30.XI.1988

MORFOMETRIA E ESTATfSTICA MULTIVARIADA

EM BIOLOGIA EVOLUTIVA

Srgio F. dos Reis

ABSTRACf
Recent analytical and conceptual developments in multivariate statistics
and morphometrics are reviewed. These developments include a modification of
principal components analysis, the shear, and the truss networks, a geometric
protocol for the generation of variables for statistical analyses. The implications
of these techniques for studies of organismal evolution are discussed.

INTRODUO
A necessidade da utilizao de conjuntos multivariados de caracteres no es
tudo de variao de organismos foi reconhecida h muito tempo por sistematas e
evolucionistas (Gould e Johnston, 1972). A maioria dos esforos iniciais para
medir variao ficou, todavia, restrita a poucos caracteres, cujas interrelaes
nem sempre foram adequadamente avaliadas (Gould e Johnston, 1972). Todavia, o desenvolvimento de mtodos de anlise multivariada e, em particular, a
disponibilidade de "pacotes" estatsticos, permitiu que evolucionistas e sistematas se dedicassem a problemas relacionados covariao de caracteres dentro e
en tre populaes (Neff e Marcus, 1980).
A morfometria multivariada tem hoje diversas aplicaes em biologia evolutiva. Habitualmente, a anlise das funes discriminantes e a anlise dos componentes principais so empregadas para detectar variao em caracteres quantitativos e, tambm, para avaliar padres de relaes fenticas (pimentel, 1979,
Neff e Marcus, 1980). Estes estudos geralmente avaliam a variao morfomtrica
dentro das populaes e sua relao com a variao entre as populaes procurando, frequentemente, relacionar variao ambiental e diferenciao fenotpica. Na maioria dos casos, as relaes entre populaes so deduzidas a partir dos
mesmos dados utilizados nas anlises morfomtricas, tornando impossvel a avaliao independente das relaes filogenticas (Straney e Patton, 1980).
A anlise multivariada tem sido empregada tambm para estudar diferenciao morfomtrica no contexto de hipteses histricas (Straney e Patton,
1980, Patton, 1985). A morfometria tem, nestes estudos, um nico papel especfico: o de descrever a natureza da variao morfolgica, cuja direo da alterao , en to deduzida a partir das relaes filogenticas dos organismos em es1 Trabalho realizado com aux11io financeiro do CNPq (processo no 402265{87 A.lO).
Departamento de Parasitologia, UNICAMP, C.P. 6109, Campinas, S.P. 13081.

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tudo. Este tipo de estudo menos comum, pois requer hipteses ftlogenticas
deduzidas de fontes diferentes daquelas utilizadas na morfometria. A importncia das hipteses ftlogenticas no pode ser diminuda, visto que inferncias evolutivas na polaridade das alteraes morfolgicas somente podem ser feitas em
um contexto ftlogentico (Fink, 1982, Strauss, 1985, Creighton e Strauss,
1986).
A adio de hipteses fIlogenticas ao estudp da evoluo morfolgica ,
sem dvida, um desenvolvimento positivo em morfometria. Contudo, a morfometria multivariada ainda sofre de restries conceituais e analticas, que podem
impor limitaes investigao de questes sistemticas e evolutivas. Os problemas principais, enfrentados pela morfometria, so os seguintes: a determinao
de variveis para serem analisadas, e a transformao destas variveis em estimativas de diferenas na forma dos organismos. As medies empregadas em morfometria deveriam expressar alteraes em estruturas homlogas em diferentes
formas, ao passo que os estimadores de forma no deveriam confundir a contribuio do tamanho e da forma para as diferenas encontradas entre os organismos. Estes fundamentos analticos e conceituais so necessrios antes que se
tente interpretar a diferenciao e a divergncia morfolgica a nvel organsmico
(Bookstein, et aI., 1985).
Bookstein e seus colaboradores (1985) sumarizam os progressos conceituais e analticos feitos na morfometria e propem diversas tcnicas para a medio da forma biolgica. Estes autores abordam a morfometria sob dois pontos de
vista diferentes: no primeiro enfoque, a alterao de forma modelada como
uma deformao, empregando-se os campos tensoriais. Estes mtodos foram aplicados com sucesso em estudos de alterao morfolgica no crnio de primatas
no-humanos e tambm em deformaes ortodnticas do crnio humano
(Bookstein, 1982, 1984). No segundo enfoque, as diferenas de forma so estimadas por fatores, os componentes principais, representando tamanho e forma.
Este segundo enfoque mais familiar, pois utiliza medies lineares e lgebra de
matrizes, envolvendo a extrao de autovalores e autovetores de matrizes de covarincias ou correlaes (Morrison, 1976, Chatfield e Collins, 1980). Existem,
todavia, inovaes importantes neste enfoque, incluindo modelos para a escolha
de medidas, e a definio e a anlise estatstica do tamanho e da forma que tem
implicaes fundamentais para a morfometria.
Os objetivos deste artigo so rever brevemente o emprego de anlises multivariadas em biologia evolutiva, descrever avanos recentes na metodologia de obteno de variveis para estudos morfomtricos, bem como modelos de anlise
multivariada e, fmalmente, empregando exemplos com estudos de peixes e
mamferos, demonstrar a importncia da morfometria multivariada em estudos
de biologia evolutiva.
MEDIES TRADICIONAIS E REDES DE TRELIA
A morfometria sempre contou com um grande nmero de tcnicas estatsticas para manipular medies lineares obtidas das formas biolgicas (pimentel,
1979, Neff e Marcus, 1980). A natureza sofisticada da morfometria multivariada
no acompanhada, contudo, de uma metodologia comparvel para determinar

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de que modo os caracteres quantitativos devem ser selecionados. Em outras palavras, a morfometria no oferece modelos ou protocolos para a seleo de caracteres.
A importncia da seleo de medies foi reconhecida por diversos autores . Por exemplo, Olson e Miller (1958) consideram necessrio dissecar crnios
de mamlferos antes de selecionar e interpretar medies lineares. O objetivo de
Olson e Miller foi definir medies para o crnio dos mamferos em bases funcionais, sendo que estes autores notam a dificuldade em obter tais medidas. Recentemente, a questo da escolha de medies foi discutida por Cheverud (1982) em
um estudo de integrao morfolgica no crnio de primatas. As medies escolhidas no estudo de Cheverud (1982) refletem resultados tericos e experimentais sobre funo e desenvolvimento do crnio e incluem unidades esqueletais das
regies frontal , orbital, nasal, oral e mastigatria. Cheverud (1982) tambm enfatizou a importncia da cobertura pelas medies, em termos de rea a ser estudada e, tambm , que as medies deveriam estar restritas a unidades esqueletais
nicas .
Estes esforos, todavia, produziram somente uma idia aproximada das regras que deveriam ser utilizadas na seleo de carcteres para anlises morfomtricas. Strauss e Bookstein (1982) analisam , em detalhe, a questo da obteno
de medies em morfometria e discutem os problemas colocados pela falta de
metodologia para a escolha de caracteres para estudo. As crticas desses autores
podem ser resumidas da seguinte maneira: 1) As medies em sistemas convencionais amostram preferencialmente certos eixos de variao , resultando uma cobertura desigual da forma em estudo. Este erro de amostragem envolve tanto
orientao quanto cobertura de rea. 2) Muitas medies originam-se em um
nico ponto, geralmente localizado na extremidade da forma. Tais pontos so
geralmente definidos em termos de distncias mximas e mnimas , e a sua colocao pode no ser homloga de uma forma para outra. 3) As medies geralmente estendem-se ao longo da forma , abrangendo geralmente vrias unidades
de crescimento (e .g. ossos), e tendem a ser menos informativas por expressarem
covariao mdia.
Strauss e Bookstein (198 2) propem ento um protocolo geomtrico de
medies, as redes de trelia ("truss networks"), cujas implicaes conceituais
e prticas so muito importantes. Este sistema de medies baseado na seleo, a priori, de pontos anatmicos, os marcos, e as distncias a eles associadas.
Pressupe-se, neste modelo, que os pontos anatmicos (marcos) sejam homlogos de uma forma biolgica para outra. A premissa de homologia biolgica levanta as questes clssicas, associadas a este conceito (Kluge e Strauss, 1985),
mas obviamente no diminui a elegncia conceitual deste modelo de medio
biolgica. O protocolo geomtrico das redes de trelia pressupe, tambm, que
a configurao dos marcos pode ser reconstruda a partir das medidas de distncias entre os marcos. As propriedades do mtodo decorrem destas duas premissas, e so enumeradas a seguir: 1) As redes de trelia oferecem uma cobertura
sistemtica e homognea da forma, em relao a rea e os eixos de variao.
2) A configurao dos marcos pode ser arquivada atravs da reconstruo da
forma a partir das medidas de distncia entre os marcos. 3) O erro decorrente
da obteno de medidas pode ser estimado acuradamente , podendo ainda ser
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repartido pelo mtodo dos quadrados mnimos. 4) Formas mdias podem ser
construdas a partir de amostras de indivduos, e os coeficientes gerados por
anlises multivariadas podem ser representados diretamente nas redes de trelia,
para facilitar a interpretao de padres de diferenciao entre organismos.
Strauss e Bookstein (l982) baseiam suas crticas em esquemas tradicionais
de medies empregados em morfometria de peixes. Estas crticas, todavia, aplicam-se igualmente s medies empregadas em morfometria craniana de mamferos. As medies em morfometria craniana de m.amferos variam bastante em
nmero, mas so semelhantes na cobertura que elas oferecem (DeBlase e Martin,
1977). Diversas medies cranianas originam-se na ponta dos ossos nasal ou
basioccipital e cobrem basicamente apenas a linha mdia do crnio. As medies
de largura so limitadas e as dimenses oblquas e de profundidade praticamente
no so representadas. As medies geralmente atravessam diversos ossos, exceto
por medies como o comprimento dos ossos nasais. O corujlunto de medies
tradicionais, empregado em morfometria craniana de mamferos, apresenta,
assim, as desvantagens enumeradas por Strauss e Bookstein (1982). As medies
lineares obtidas por sistemas tradicionais so tipicamente longas, e tendem a ser
menos informativas que medies curtas, caractersticas das redes de trelia,
visto que as primeiras cobrem reas maiores e tendem a expressar covariao mdia. Alm disto, medies curtas contm informao mais localizada que medies longas e deveriam melhorar a discriminao entre os grupos.
Este aspecto importante das medies obtidas com redes de trelia, foi demonstrado em um estudo comparativo de discriminao entre peixes do gnero
Cottus (Strauss e Bookstein, 1982) . Strauss e Bookstein (1982) demonstram que
as redes de trelia melhoram a discriminao entre as espcies de Cottus, quando
comparada aos esquemas de medies tradicionais empregados em morfometria
de peixes. Todavia, ainda mais importante, foi demonstrado que nas espcies de
Cottus, por eles estudadas, a discriminao baseada em medies com uma
orientao particular ao longo do corpo do peixe, ou seja, as principais direes
nas diferenas de forma , entre estes peixes, so orientadas obliquamente em relao ao eixo antero-posterior dos mesmos (Bookstein, 1982, Strauss e Bookstein,
1982). Esta dimenso de variao coberta pelas medies das redes de trelia,
mas raramente representada em esquemas tradicionais de medio.
Resultados semelhantes foram tambm obtidos em um estudo de discriminao em roedores do grupo leucopus de Peromyscus (Reis, Straney e Strauss,
em preparo) . Neste estudo, o padro dos coeficientes das variveis cannicas
entre P_ leucopus e P. gossypinus oferece um contraste interessante entre medies tradicionais e redes de trelia. Enquanto o sistema de medies tradicionais
indica que o comprimento basal importante na discriminao destas espcies,
as medidas das redes de trelia mostram que , na verdade, o crnio repartido em
duas reas mais localizadas de importncia para a discriminao: a regio pspalatal e a regio posterior do distema. A rede de trelia mostra, assim , reas
particulares do crnio como sendo importantes, reas estas que eram somente
indicadas em termos gerais pelo sistema tradicional de medies. Estes resultados
demonstram a importncia, para a discriminao entre os taxons, de aspectos localizados da morfologia enfatizados por Strauss e Bookstein (1982) , e exemplificam uma das propriedades das redes de trelia. Strauss e Bookstein (1982) argu-

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mentam, tambm, que o arranjo espacial das medies, criado pelas redes de trelia, deveria permitir interpretaes de diferenas na forma em termos geomtricos. Estes autores utilizam esquemas de medidas tradicionais e a rede de trelias em duas espcies do gnero Cottus, e demonstram que, ao contrrio das medies tradicionais, as redes de trelia permitem uma interpretao geomtrica
dos coeficientes dos componentes principais.
Um resultado semelhante foi obtido em um estudo de alometria multivariada de caracteres cranianos em roedores do gnero Peromyscus (Reis, Straney
e Strauss, em preparo). Neste estudo foram empregados o sistema de medies
tradicionalmente utilizado em morfometria craniana de mamferos (DeBlase e
Martin, 1977) e o protocolo geomtrico das redes de trelias (Strauss e
Bookstein, 1982). Os padres de alometria multivariada do crnio dos roedores
do gnero Peromyscus so semelhantes nos dois tipos de medies; todavia, as
redes de trelia indicam um padro de alometria que mais fcil de ser interpretado que o de medies tradicionais. A maioria das medies da regio anterior
do crnio (incluindo o rostro e a regio anterior do frontal) positivamente alomtrica, ao passo que as medies posteriores de comprimento, largura e as diagonais, tm alometria negativa com relao ao vetor de tamanho geral (Le., o
primeiro componente principal). Este contraste no est bem claro no conjunto de dados obtidos pelo mtodo tradicional, visto que a amostragem de medies fraca na regio posterior do crnio, tanto em termos de rea, quanto em
eixos de variao. Os coeficientes alomtricos, representados nas redes de trelia,
fornecem um contraste informativo entre as regies do crnio que corresponde
aproximadamente as unidades esqueletais orofacial e neurocranial, reconhecidas em anatomia funcional do crnio (Cheverud, 1982, Radinsky, 1985). Este
estudo (Reis, Straney e Strauss, em preparo) indica assim, de forma significativa,
como devero ocorrer alteraes evolutivas na estrutura de covarincia de caracteres cranianos nas espcies de Peromyscus estudadas.
ESTATISTICA MULTIV ARlADA

O padro de discriminao entre populaes e entre espcies podem ser

examinados por meio da anlise das funes discriminantes com variveis cannicas (Morrison, 1976, Pimentel, 1979). A separao de grupos, definidos a
priori, obtida na anlise discriminante atravs da maximizao de uma funo
da razo entre a matriz de covarincias entre e dentro dos grupos. Em outras palavras, a razo de duas formas quadrticas, o quadrado mdio entre os grupos
em relao ao quadrado mdio dentro dos grupos, maximizada de modo a produzir uma funo linear cuja razo F seja a maior possvel (Morrison, 1976). O
maior autovalor da razo das formas quadrticas a soluo para o problema de
obter a razo F mxima, sendo que o autovetor normalizado fi associado ao autovalor fornece as constantes para a funo linear das variveis originais (Morrison,
1976). A anlise das funes discriminantes aplicada morfometria multivariada
apresenta, todavia, dois aspectos que limitam seriamente a sua utilizao em biologia evolu tiva. Primeiro, os grupos em estudo precisam ser defmidos a priori e,
segundo, no uso da razo entre matrizes de covarincias, perde-se informao sobre as correlaes entre as variveis (Humphries et ai, 1981). Uma outra tcnica

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multivariada, a anlise dos componentes principais (Morrison, 1976, Pimentel,

1979, Neff e Marcus, 1980) , todavia, muito mais apropriada para o estudo
de problemas em biologia evolutiva. Esta anlise emprega a matriz de covarincias, (ou correlaes), e no a razo entre matrizes de covarincias, sendo potencialmente mais interessante em termos biolgicos, visto que as correlaes entre caracteres so importantes no processo de alterao evolutiva
(Lande e Arnold, 1983, Price et al, 1984). O mtodo dos componentes principais analisa especificamente as relaes entre um conjunto de variveis correlacionadas, transformando-as em um novo conjunto de variveis no correlacionadas, os componentes principais (Morrison, 1976, Chatfield e Collins, 1980).
Dado um nmero de variveis correlacionadas com mdias X e matriz de covarincias S, o objetivo deduzir um novo conjunto de variveis (os componentes
principais) no correlacionadas, cujas varincias diminuam sucessivamente.
Cada uma. das variveis no correlacionadas uma combinao linear das variveis originais e um vetor de constantes, a. O primeiro componente principal a
combinao linear, que maximiza a varincia para todos os se tores de coeficientes (Morrison, 1976). Em outras palavras, o vetor de coeficientes a escolhido
de forma a maximizar as varincias, sujeito a limitao de que a soma dos quadrados dos elementos do vetor seja igual a 1. Essa maximizao d origem
equao caracterstica (Franklin, 1968) cuja soluo um polinmio de grau p
(p = nmero de variveis) da matriz de covarincias S_ Uma restrio adicional,
i.e., ~ aj = O, para i diferente de j, imposta de modo a assegurar a ortogonalidade dos autovetores (Neff e Marcus, 1980). De um modo geral, o primeiro
componente interpretado como um componente que representa o tamanho, e
os componentes subsequentes so interpretados como indicadores de diferenas
na forma nos organismos estudados (Neff e Marcus, 1980). As diferenas em forma e tamanho entre os organismos so importantes no estudo de questes fundamentais da diferenciao a nvel organsmico. A forma adulta de um organismo
o resultado de interaes complexas de taxas e variao temporal na expresso
de caracteres, cuja trajetria ontogentica determina semelhana ou divergncia
em tamanho e forma (Alberch et al, 1979, Bonner, 1982, Raff e Kaufman, 1983,
Creighton e Strauss, 1986). Contudo, o tamanho e a forma devem ser definidos
antes que a importncia relativa e a interao destes dois componentes sejam determinadas. A definio do tamanho e da forma tm tido, todavia, uma histria
de conflito e controvrsia (Neff e Marcus, 1980). As defmies estatsticas do
tamanho, deduzidas a partir das medies lineares, envolvem tanto o caso univariado, quanto o multivariado. O enfoque univariado defmio do tamanho
apresenta problemas estatsticos prprios (Strauss, 1985), embora compartilhe
da premissa de que o tamanho pode ser representado por uma nica varivel
(medio) (Bookstein, 1982). O enfoque multivariado, cujas origens esto no
modelo fatorial de Sewall Wright (Bookstein, 1982), representado pelo modelo
multivariado de Jolicoeur (1963). Neste modelo, o tamanho estimado pelo primeiro autovetor de uma matriz de covarincias dos caracteres, cujas medies
foram transformadas para logartmos.
Todavia, o emprego da anlise dos componentes principais no estudo da
forma e do tamanho tem, tambm, gerado problemas conceituais e estatsticos.
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Diversos autores tm observado que a denominao dos componentes principais

de fatores de forma e de tamanho pode ser arbitrria, visto que a independncia
entre os componentes uma conseqncia da deduo matemtica do mtodo
dos componentes principais (Morrison, 1976, Neff e Marcus, 1980). Consequen.
temente, as dedues sobre tamanho e forma, baseadas nestes componentes, podem no ter significado biolgico. A aplicao da anlise dos componentes principais, no estudo de variao na forma e no tamanho entre grupos de organismos,
origina um outro problema, uma vez que o mtodo dos componentes principais
foi desenvolvido para analisar variveis correlacionadas dentro de uma nica populao (Morrison, 1976, Chatfield e Collins, 1980). Grupos mltiplos podem
ser analisados pelos componentes principais, mas este mtodo trata as amostras
como um conjunto homogneo de observaes (Neff e Marcus, 1980).
Recentemente, Humphries et aI (1981) introduziram uma modificao da
anlise dos componentes principais como uma tcnica de discriminao no contexto do estudo da forma em relao ao tamanho. O tamanho e a forma so considerados como aspectos distintos no modelo e so individualizados nesta anlise,
isto , o tamanho no eliminado da anlise nem confundido com a forma, visto
que o mtodo defme tamanho e forma como componentes distintos. Um fator
de tamanho, S, que correlacionado com grupo, obtido atravs da definio do
tamanho como um componente intra-grupo, cujos coeficientes so covarincias
com os grupos considerados como uma constante. O componente da forma, H,
uma combinao linear de coeficientes que so iguais a covarincias parciais, ao
passo que as variveis so controladas em termos de tamanho como um componente intragrupo. Este mtodo de discriminao com dois grupos (tamanho e
forma) denominado discriminao independente do tamanho ou distoro
("shear"). Os dois conjuntos de componentes (o primeiro componente e os componentes subsequentes) representam estimativas do tamanho e da forma no modelo de Humphries et aI (1981), e so obtidos atravs da eliminao do tamanho
pela regresso do primeiro componente nos componentes subsequentes. A independncia entre o tamanho e a forma assim obtida pela rotao (na verdade,
uma distoro) dos eixos, e no pela imposio de ortogonaIidade, como feito
na forma convencional da anlise dos componentes princiapais (Neff e Marcus,
1980). O mtodo da distoro tem sido empregado em alguns estudos de morfometria de peixes e os resultados indicam que a discriminao entre espcies e entre populaes melhorada por este mtodo (Bookstein et ai, 1981). Humphries
et aI (1981) observaram tambm que as diferenas na forma, deduzidas a partir
dos coeficientes dos componentes principais, podem ser interpretadas em um
contexto geomtrico, interpretao esta que muitas vezes difcil de ser feita
quando a anlise das funes discriminantes utilizada. O mtodo da distoro
foi recentemente aplicado com xito em um estudo de discriminao em duas
espcies do gnero Leporinus, cuja forma fortemente dependente do tamanho (Reis et aI., 1987).
A anlise dos componentes principais pode tambm ser utilizada para investigar processos de divergncia morfolgica, empregando o modelo alomtrico
multivariado de Jolicoeur (1963). h importante observar que, neste modelo, a hiptese nula a da alterao da forma em funo do tamanho (Sweet, 1980), e
no a da constncia da forma. Em outras palavras, a reassociao das correlaes
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entre as variveis, ou seja, a alterao da estrutura de covarincias, ocorre como

uma conseqncia da alterao do tamanho do organismo como um todo. Quan
do o primeiro componente pode ser interpretado como um fator de tamanho, os
coeficientes das variveis no componente, so proporcionais aos coeficientes alo
mtricos das variveis com relao ao tamanho. Os coeficientes das variveis no
primeiro componente so, geralmente, normalizados e interpretados como coefi
cientes alomtricos em relao a uma medida ger.al de tamanho, estimada pelo
primeiro componente principal (Strauss, 1984, 1985, 1987). Os valores destes
coeficientes quando maiores que 1 descrevem alometria positiva com relao ao
tamanho, ao passo que os valores menores que 1 indicam alometria negativa
(Jolicoeur, 1963).
O modelo alomtrico multivariado, tendo como hiptese nula a alterao
da forma em funo do tamanho, importante pois pode ser utilizado no teste
de hipteses de adaptao. Por exemplo, Strauss (1984) mostrou que as diferen
as morfolgicas na estrutura trfica, de vrios gneros de peixes da subfam11ia
Haplochrominae, podem ser explicadas em termos de equivalncia funcional.
Neste caso, os diferentes tipos morfolgicos, associados a dietas diferentes, so
funo da diferena em tamanho dos peixes, tornando desnecessrias explicaes
reducionistas. Em outras palavras, a alterao da estrutura de covarincias entre
os carcteres do aparelho trfico ocorreu, aparentemente, em resposta diversificao no tamanho das espcies estudadas, sendo desnecessrias explicaes adap.
tativas envolvendo elementos particulares da estrutura trfica. Este tipo de estudo mostra a importncia da anlise de alteraes evolutivas como um todo, e como questes evolutivas podem ser focalizadas em seu prprio nvel de explicao. No caso do estudo de Strauss (1984), perguntas adaptativas podem ser feitas com relao evoluo do tamanho, e no necessariamente com relao estruturas especficas no aparelho trfico dos haplocromneos. Resultados semelhantes foram obtidos em um estudo de evoluo craniana nos roedores
cavineos (Reis et aI, 1988), onde a semelhana craniana aparentemente determinada por trajetrias ontogenticas que convergem com o aumento em tamanho no crnio.
Os mtodos discutidos neste artigo representam uma mudana na direo
da morfometria. O enfoque da morfometria proposto por Bookstein et aI (1985)
tem um carter geomtrico, cuja origem conceitual prende-se obra clssica de
D'Arcy Thompson (1961). Os mtodos que envolvem anlises matriciais, bem
como aqueles estritamente geomtricos, tero certamente um impacto significativo nos estudos de mecanismos e padres de diversificao a nvel organsmico,
bem como no estudo de processos de estabilidade evolutiva. Estes dois aspectos
da evoluo, Le., alterao e estabilidade, representam questes fundamentais em
todos os nveis da biologia evolutiva (Maynard Smith et aI, 1985)_ O trabalho de
F. L. Bookstein e seus colaboradores ocupar, sem dvida, um lugar de destaque
na biologia evolutiva ao lado de outros autores como Fischer (1958), Gould
(1977) e Kimura (1983).

AGRADECIMENTOS
Agradeo a A. S. Abe, A. J. Antunes, J. Becker, I. Sazima eM. K. dos Reis
pelas crticas e sugestes que contriburam para a melhora do manuscrito.

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