1.

Introduzione al corso
Biologia Vegetale
applicata ai beni culturali I

Che cosa studia la Biologia Vegetale

Qual il contributo della Biologia Vegetale

2008/2009

alle tematiche dei beni culturali

Eterotrofo: ingestione

Biologia Vegetale (Botanica)

disciplina che studia le piante/i vegetali

Superfici interne
Accrescimento definito

Che cosa sono i vegetali?

Organizzazione
centralizzata

Il concetto si basa su una contrapposizione (risalente

allantichit) di tutti gli organismi viventi in due
categorie fondamentali:

Animali

Omeostasi presente

Vegetali
3

Circolazione chiusa

Autotrofo: fotosintesi
Superfici esterne

Accrescimento indefinito
Organizzazione
decentrata

Omeostasi assente
Circolazione aperta

Gli organismi viventi che vengono TRADIZIONALMENTE

studiati dalla Biologia Vegetale appartengono in realt a
gruppi molto diversi tra loro.

Organismi
Organismi viventi
viventi == animali
animali ++ vegetali
vegetali

una suddivisione artificiale!

si fa sempre pi labile considerando organismi via via pi
semplici
Alghe

non permette di definire chiaramente che cosa sono i vegetali

(alcuni) Batteri

Piante terrestri

Funghi

Mixameba

Euglena

Vorticella

Licheni

6
Immagini dal sito della Botanical Society of America (eccetto i cianobatteri)

Che cosa significa studiare gli organismi

vegetali?

La BIOLOGIA VEGETALE un insieme di discipline che

si occupano di aspetti diversi:

Fondamenti della loro struttura

Organizzazione del corpo
Funzioni vitali
Riproduzione
Biodiversit e distribuzione
Relazioni con lambiente
Importanza per luomo

Biologia della Cellula Vegetale

Anatomia Vegetale
Biologia della Riproduzione
Ecologia Vegetale
Fisiologia Vegetale
Botanica Sistematica
Botaniche applicate:
Agricoltura
Conservazione della natura
Beni culturali

1. Piante come fonte di materie prime

Biologia Vegetale
applicata
ai beni culturali

Legno
Luso del legno come materiale costruttivo risale allet
paleolitica (10000 a.C.). Uso del legno per la scultura e
per la pittura.

Le conoscenze relative alla struttura e alle funzioni delle

piante trovano importanti applicazioni per la conservazione
e la valorizzazione dei beni culturali.

Fibre tessili
Molte piante sono impiegate per ottenere fibre tessili con
propriet diverse per vestiario, biancheria, cordami (lino,
canapa, iuta, palma ecc).
Carta
La carta stata inventata in Cina nel II sec. d.C. ed il
supporto pi comune della scrittura.

Sviluppo di ambiti di studio specifici

9

Rotolo di Qumran
III sec. a.C I sec. d.C.
(papiro)

10

2. Piante come segnali del trascorrere

del tempo
Le piante lasciano tracce di s con il trascorrere del tempo,
contribuendo alla nostra conoscenza del passato anche
delle civilt umane.

Nave romana Spina

I sec. a.C.
(olmo e quercia)

Tessuto dipinto Gabelein (Egitto)

4300-3700 a.C.
(lino)
11

Polline e spore (palinologia)

Strutture riproduttive: fiori, frutti, semi (carpologia)
Antiche strutture lignee (archeoxilologia)

12

Esempio: Sacra Sindone

3. Piante come elementi figurativi nellarte

Le piante rientrano fin dalla preistoria tra gli elementi
figurativi dellarchitettura, della scultura, della pittura.

Figure vegetali impresse sul telo della

Sindone:

La fitoiconologia lo studio della rappresentazione

delle piante nelle opere darte:

Chrysanthemum coronarium
Zygophyllum dumosom
Gundelia tournefortii
.
Regione della Palestina presso
Gerusalemme
Fioritura: marzo-aprile

- funzione decorativa e/o significati simbolici

- piante reali e piante inventate
13

Leonardo, Adorazione dei magi

14

4. Piante come patrimonio culturale

Le piante sono elementi non solo del paesaggio naturale, ma anche del
paesaggio modificato dalluomo.
Le piante rappresentano un aspetto della cultura delle civilt.
Esempio: le civilt antiche si sono sviluppate attorno a un determinato
tipo di coltura, fonte di carboidrati (riso in Estremo Oriente, frumento
nella Mezzaluna fertile).
I tipi di piante e la loro distribuzione nei giardini e parchi sono
espressione del gusto estetico di un determinato periodo e/o di una
certa regione.
Esempio: giardino rinascimentale, giardino allinglese, allitaliana

Chamaerops humilis
Palma nana
15

Parco Massari
Ferrara

16

5. Piante come agenti di degrado

dei beni culturali

Testi di Botanica Generale

Lttge, Kluge, Bauer Botanica. Zanichelli, 1997.
Mauseth Botanica, parte generale II edizione. Idelson
Gnocchi, 2006.
Raven, Evert, Eichhorn Biologia delle Piante VI edizione.
Zanichelli, 2002.

Le piante sono tra gli agenti responsabili del degrado dei

pi diversi materiali dei beni culturali.

Per consultazione
Gerola (a cura di) Biologia e diversit dei vegetali. UTET, 1995
(non pi in commercio).
Caneva (a cura di) - La biologia vegetale per i beni culturali,
Volume II, Conoscenza e valorizzazione. Nardini Editore, 2005.

Argomento del corso di

Biologia Vegetale applicata ai beni
culturali II
17

18

Gli organismi viventi presentano una composizione

chimica (= insieme di molecole)
fondamentalmente simile dai batteri fino agli
organismi pi complessi.

2. Materia vivente ed energia

Materia vivente
substrato su cui la vita si esplica
fondata sulle propriet chimiche del carbonio
legata alla presenza di acqua
19

20

Ogni atomo di carbonio pu formare fino a 4 legami con

altrettanti atomi.

Nella composizione della materia vivente, oltre al carbonio,

intervengono atomi di

Questo si traduce nella possibilit di ottenere catene di

atomi di carbonio in una variet enorme di molecole =
molecole organiche.

H = idrogeno
O = ossigeno
N = azoto
S = zolfo
P = fosforo
Vi sono poi altri elementi presenti in quantit generalmente limitate
(microelementi), come:
K = potassio
Ca = calcio
Cl = cloro
Fe = ferro
Mn = manganese
.
21

Composizione della materia vivente

Le categorie di composti che formano gli esseri viventi
sono le stesse per tutti gli organismi viventi.

Sostanze inorganiche

Sostanze organiche

Acqua (solvente)
Sali minerali

22

Strutture polimeriche
La vita organizza le subunit semplici (monomeri) dei
composti organici assemblandole in polimeri

Glucidi zuccheri
Lipidi grassi
Protidi proteine
Acidi nucleici

Monomeri

23

Polimero

24

Monomero

Polimero

La materia vivente continuamente

soggetta a trasformazioni (reazioni), che
sono espressione della vita stessa

Glucidi
Monosaccaride

Protidi

R
|
H2N C COOH
|
H

Aminoacido

Acidi
nucleici

Polisaccaride

Metabolismo

Polipeptide

P
Nucleotide

Lipidi

Reazioni
Cataboliche

DNA, RNA
COOH

Acido grasso

25

Polimeri degli acidi grassi

Reazioni
Anaboliche

Degradano
sostanze complesse
liberando energia

Producono
sostanze complesse
consumando energia
26

Ma da dove arrivano queste molecole organiche?

Tutti gli organismi viventi riescono a rimodellare la

materia vivente tramite le reazioni metaboliche, ci
consente loro di accrescersi, riprodursi, rispondere
allambiente.

Alcuni organismi riescono a trasformare sostanze

inorganiche in composti organici.

Capacit di ORGANICARE il carbonio

Capacit di ORGANIZZARE la materia vivente

(e quindi in primo luogo i composti del carbonio)
Per esempio, un animale preleva dallambiente composti
organici tramite lalimentazione e li assimila: in parte li
utilizza per ottenere energia e in parte modifica i legami
delle molecole per formare nuovi composti che costituiscono
il suo corpo.
27

Sostanze
inorganiche
(CO2, H2O, sali
minerali)
Bassa energia

ENERGIA

Sostanze
organiche
(zuccheri,
proteine, lipidi)
Alta energia
28

Organismi viventi

Nutrizione

AUTOTROFI

ETEROTROFI

AUTOTROFA

ETEROTROFA

Riescono a organicare il
carbonio e a organizzare
le molecole organiche da
essi stessi prodotte.
La capacit di organicare
richiede apporto di
ENERGIA dallesterno.

Non hanno la capacit di

organicare il carbonio, ma
riescono a organizzare le
molecole organiche
assorbite dallambiente
(sintetizzate dagli
autotrofi).

Chemiosintesi

Le forme di nutrizione
eterotrofa si distinguono
sulla base della
provenienza delle sostanze
organiche:

- lenergia per organicare

proviene da reazioni
chimiche esoergoniche
(solo in alcuni batteri)

Fotosintesi
- lenergia per organicare
proviene dalla LUCE

Saprofitismo
Parassitismo
Simbiosi

29

30

Flussi di energia

AUTOTROFI

ETEROTROFI

Batteri chemiosistetici
Batteri fotosintetici
Cianobatteri
Alghe
Piante terrestri

Quasi tutti i batteri

Protozoi
Animali
Funghi
Piante superiori parassite

Energia
chimica

Energia
luminosa

Da Raven et al.

Studiati dalla Biologia vegetale

31

La vita comporta il mantenimento di processi endoergonici

mediante apporto di energia.

32

Negli organismi viventi lenergia chimica viene

trasportata sotto forma di:
- ATP
- Potere riducente (NADPH, NADH)

3. Cellule

I processi che generano tali composti sono:

FOTOSINTESI

RESPIRAZIONE

CHEMIOSINTESI

FERMENTAZIONE

33

Due tipi fondamentali di cellule

Cellula

Protocellule

unit morfologica e funzionale

di tutti gli organismi viventi

Assenza di
compartimentazioni al
loro interno.

delimitata da una membrana plasmatica

contiene il materiale genetico (DNA)

Assenza di un nucleo
delimitato dallinvolucro
nucleare: il DNA libero
nel citoplasma.

presenta il corredo di strutture che assicurano il

metabolismo (proteine)
usa energia chimica sotto forma di ATP e potere riducente
(NADH e NADPH)
deriva da altre cellule
(Rudolf Virchow, 1858: omnis cellula e cellula)

34

35

La protocellula identifica
gli organismi
PROCARIOTI
(dal greco:
con nucleo primitivo)

Eucellule
Presenza di
compartimentazioni
interne (organuli) =
suddivisione delle
funzioni in specifici
organuli.
Linvolucro nucleare
separa Il DNA dal
citoplasma: presenza
del nucleo.
Leucellula identifica gli
organismi EUCARIOTI
(dal greco:
con vero nucleo)
36

Protocellula
Il DNA batterico chiuso ad
anello e immerso nel
citoplasma (regione del
nucleoide).
I ribosomi sono di tipo 70S.
La parete ununica
macromolecola costituita da
peptidoglicano.
Cellula di cianobatterio
da Lttge et al.

Con alcune variazioni, lorganizzazione procariotica si trova anche negli

37
archibatteri.

Eucellula

Batterio in divisione

Da Raven et al.

38

Da Gerola

La distinzione tra protocellule ed eucellule rappresenta il

primo elemento per la classificazione dei viventi.

Il DNA eucariotico lineare,

associato a proteine (istoni)
e organizzato in cromosomi
allinterno del nucleo.

ARCHEA
archibatteri

BACTERIA
PROCARIOTI

I ribosomi sono di tipo 80S.

Protista

Nel suo insieme la cellula

appare come un sistema di
organuli.
La parete non sempre
presente e non di
peptidoglicano.
39

batteri
cianobatteri
Protozoi
Protofite (Alghe)
Protomiceti

EUCARIOTI

EUKARYA
Fungi

Animalia

Plantae
40

Da Gerola

10

Ambiente

Cellula

Da un punto di vista
termodinamico la
cellula un sistema
aperto.

Superficie relativa
R

La vita della cellula dipende dalla possibilit di

effettuare continui scambi con lambiente (materia,
energia, informazioni).
Attraverso la membrana plasmatica, la cellula si mette
in relazione con il suo ambiente.
Quale sar il limite alle dimensioni di una cellula?

A (4R2) V (4/3 R3)

A/V

12,5

4,2

50,3

33,5

1,5

113,1

113,1

201,1

268,1

0,75

41

Un aumento in dimensioni di una cellula sferica porter

progressivamente a un rapporto A/V sempre pi
sfavorevole!!
Solo cellule piccole possono conservare una forma sferica
(es. batteri).
Nelle eucellule gli scambi vengono favoriti dalla presenza
delle endomembrane (quindi le eucellule sono in genere pi
grandi delle protocellule).
Un rapporto A/V pi favorevole ottenuto con la
pluricellularit.

Gli organismi possono essere:

- unicellulari: la cellula costituisce lorganismo
43
- pluricellulari: la cellula lunit strutturale dellorganismo

42

Batterio
(1 m)
Cellula
animale
(10 m)

Cellula
vegetale
(100 m)

44

11

Le cellule vegetali raggiungono tipicamente grandi

dimensioni!
Anche in questo caso devono essere garantiti adeguati
scambi con lambiente.

Anzich aumentare la loro superficie, le cellule vegetali

occupano la quasi totalit del loro volume con il vacuolo,
una cisterna contenente principalmente acqua.
Il vacuolo spinge il citoplasma e gli organuli verso la
membrana plasmatica, che rappresenta il sito di scambio
con lambiente.

grande volume con

poca materia vivente
Da Baldisserotto et al. 2007

Principio che domina lanatomia dei vegetali: le cellule sono

molto grandi, ma sono per massima parte composte di
acqua!
Per le masse di acqua in gioco le cellule vegetali richiedono
un sistema di contenimento = parete cellulare.

45

46

La parete cellulare conferisce alle cellule vegetali una

forma ben definita, secondo due principali modelli.
Cellule isodiametriche
PARENCHIMATICHE

Cellule allungate
PROSENCHIMATICHE

4. La cellula vegetale

47

48

12

Cellule vegetali

Levoluzione da organismi semplici a complessi porta a una

forma cellulare che considerata tipica delle piante in
contrapposizione a quella della cellula animale:

Alla variet di forme degli organismi detti vegetali

corrisponde una variet di organizzazioni cellulari.

Chlamydomonas
(unicellulare flagellata)

Closterium
(unicellulare
immobile)

Diatomea
(unicellulare
immobile)

Da Lttge et al.

ha forma geometrica
immobile
contiene soprattutto
acqua
autotrofa

Dictyota sezione trasversale

(macroalga)

Fungo
(ifa)

49

50
Da Gerola

Strutture della cellula vegetale

assenti in quella animale

Parete cellulare
La cellula immobile e, se adulta,
non pu cambiare forma

Sistema vacuolare
(Vacuolo)
Occupa gran parte
del volume cellulare

Plastidi

Da Raven et al.

51

Consentono la nutrizione autotrofa

52

13

La cellula vegetale comprender 3 comparti in

reciproca relazione tra loro
Protoplasto

Parete cellulare
Allesterno della
membrana
plasmatica,
circonda ogni
cellula

53

Da Raven et al.

Protoplasma
Delimitato dalla
membrana
plasmatica,
contiene:
citoplasma
citoscheletro
organuli

Inclusi
Gocce di oli,
altre sostanze
(paraplasma)

54

Associazione tra cellule

PLASMODESMI
Canali (diametro 40 nm) delimitati dalla membrana plasmatica che
attraversano le pareti cellulari di cellule adiacenti.
Ogni plasmodesma comprende una componente assiale (desmotubulo)
costituita da reticolo endoplasmatico strettamente arrotolato su se stesso.
Tra plasmalemma e desmotubulo si estende un anello di citoplasma
continuo tra le due cellule.
Parete

Le pareti sono in parte

comuni a cellule
contigue

I protoplasti di cellule
contigue sono in
comunicazione diretta
tramite ponti citoplasmatici
detti PLASMODESMI.

Desmotubulo

Plasmodesma

55

APOPLASTO
Pareti cellulari
+
spazi intercellulari
SIMPLASTO
Unit costituita dai
protoplasti in
continuit tra loro per
mezzo di
plasmodesmi
56

Da Raven et al.

14

Accrescimento delle cellule vegetali

Accrescimento
per divisione:
aumenta il
numero di cellule

Cellule giovanili e cellule adulte

Accrescimento per
distensione:
aumenta la
dimensione della
cellula

DIFFERENZIAMENTO

Cellule ancora
indifferenziate

tempo

Cellula adulta
57

Cellula giovanile o
meristematica

Alto indice N/C

Parete sottile
Proplastidi
Piccoli vacuoli
in grado di
dividersi

Cellula adulta o
differenziata

Basso indice N/C

Parete spessa e talora
modificata
Plastidi differenziati
Ampio sistema vacuolare
Perde la capacit di
dividersi
58

Da Gerola

Il sistema vacuolare
Cisterna delimitata da ununit di
membrana detta tonoplasto che
racchiude una soluzione
acquosa detta succo vacuolare
Nella cellula adulta il sistema
vacuolare occupa il 90% del
volume
A maturit il sistema vacuolare
pu consistere di un solo grande
vacuolo attraversato da briglie
citoplasmatiche

5. Sistema vacuolare

Vacuolo
59

60

15

La biogenesi del vacuolo de novo

Biogenesi del sistema vacuolare

i provacuoli da cui il vacuolo prende origine derivano dal

differenziamento di altri comparti membranosi
Lorigine dei provacuoli pu essere:
1. dallinsieme delle endomembrane collegate alla faccia trans
dellapparato di Golgi: un insieme di tubuli sinuosi forma una
struttura a gabbia, i tubuli si fondono e rimane solo una
membrana esterna (= tonoplasto)
2. dal reticolo endoplasmatico: regioni specifiche della RE
accumulano proteine di membrana caratteristiche del tonoplasto,
si estendono e distaccano (es. vacuoli proteici nei cereali).

Provacuoli

Cellula
meristematica

Cellula
adulta

Il vacuolo prende origine da piccoli e numerosi provacuoli

(vacuolizzazione diffusa) che si estendono e fondono tra loro per
originare ununica grande cisterna (vacuolo centrale).
61

62

Fenomeni osmotici

Tonoplasto
H+

Membrana asimmetrica: ricca di

proteine che mediano diverse forme di
trasporto (dal citoplasma al succo
vacuolare e/o viceversa)
proteine carriers (permeasi)
acquaporine (vie preferenziali per i
flussi di acqua)
pompe di protoni: spostano protoni
dal citoplasma al succo vacuolare,
che quindi risulta pi acido (pH 5-6
anzich 7)

Modelli non mutualmente esclusivi

Sac

OSMOSI = diffusione di acqua secondo gradiente di concentrazione

attraverso una membrana semipermeabile (lacqua va a diluire la soluzione
pi concentrata).

H+ Sac

Lacqua si sposta andando a

diluire la soluzione pi
concentrata

H2O
H2O

ATP

H+ ADP + Pi
63

La concentrazione nei due

comparti tende a equilibrarsi. Il
livello della seconda vasca si
alza
La pressione che deve essere esercitata sul
contenuto della seconda vasca affinch si
impedisca il flusso dacqua detta pressione
osmotica ().
64

16

Le membrane biologiche (plasmalemma, tonoplasto, membrane

degli organuli) si comportano approssimativamente come
membrane semipermeabili, per cui danno luogo a fenomeni
osmotici.

Soluzione
ipotonica

Soluzione
isotonica

Soluzione
ipertonica

Il vacuolo sede di imponenti

fenomeni osmotici attraverso la
membrana del tonoplasto.
La differenza di concentrazione di
molecole/ioni tra succo vacuolare e
ambiente esterno alla cellula determina se
il flusso di acqua prevalente sar in
entrata o in uscita

TURGORE

In realt le membrane cellulari hanno una PERMEABILIT SELETTIVA,

65
perch selezionano le sostanze in entrata e in uscita.

PLASMOLISI

Da Nultsch, Allgemeine Botanik.

66

Funzioni del vacuolo

Le forze in gioco nel comportamento osmotico della cellula vegetale

sono la pressione osmotica () dovuta al vacuolo e la pressione di
turgore (Pt), ovvero la contropressione esercitata dalla parete:

Le funzioni assolte dal vacuolo sono riconducibili a due aspetti

fondamentali:

= Pt

1. funzione osmotica: il vacuolo regola leconomia dellacqua

nella cellula vegetale (funzione legata allo stato di turgore)

detta tensione di assorbimento (potenziale dellacqua).

Lo stato di turgore corrisponde a = 0 ( = Pt).
In una condizione ipertonica, lacqua fuoriesce dal vacuolo. Questo
riduce il suo volume e conduce al distacco del plasmalemma dalla parete
cellulare: stato di plasmolisi.
Entro certi limiti la plasmolisi reversibile: in soluzione ipotonica il
vacuolo recupera il suo volume iniziale e riprende a esercitare una
pressione contro la parete: deplasmolisi.
In una foglia le cellule non sono mai completamente turgide, perch
lacqua continuamente evapora (traspirazione).
67

2. funzione di contenitore polivalente: il succo vacuolare pu

ospitare una grande variet di sostanze
Il sistema vacuolare non un contenitore inerte:
9 sede di attivit metabolica, che si realizza a livello sia del
tonoplasto sia del succo vacuolare
9 controlla e mantiene lomeostasi citoplasmatica
68

17

1. Funzione osmotica

Crescita per distensione: la crescita per distensione

dovuta essenzialmente allaumento in dimensioni
del vacuolo che va a riempire dei vuoti utilizzando
materiali a basso costo (acqua), mentre consente di
risparmiare materiali citoplasmatici.
Agevolazione degli scambi: il vacuolo confina il
citoplasma alla periferia della cellula.

Flusso
dacqua
in entrata

Distensione

Funzione meccanica: il gioco di forza tra vacuolo e parete

cellulare conferisce alla cellula vegetale caratteristiche
propriet meccaniche.
Variazioni regolate dello stato di turgore di specifiche cellule sono
responsabili dei movimenti di turgore che permettono :
9 la regolazione degli scambi gassosi tramite lapertura e la
chiusura degli stomi
9 i movimenti ritmici di apertura e chiusura di fiori e foglie
(nictinastie)
9 i movimenti rapidi, ad es. nelle piante carnivore o nella mimosa
pudica (seismonastie)
9 i movimenti di orientamento direzionale, ad es. le foglie che si
orientano verso il sole (tropismi)
9 la penetrazione della radice nel suolo

69

Movimenti nelle piante:

-Nastie, la direzione del movimento indipendente dalla direzione dello
stimolo
-Tropismi, la direzione del movimento in relazione alla direzione dello
stimolo (geotropismo, fototropismo, eliotropismo)

70

2. Vacuolo come contenitore polivalente

Funzione di riserva: il vacuolo come dispensa della cellula
vegetale, che riversa nel succo vacuolare materiali di riserva di
varia natura (es. proteine nei semi).
Funzione segregativa: la pianta non possiede un apparato
escretore, per cui accumula le sostanze e metaboliti tossici
allinterno dei vacuoli (ad es. nelle foglie che poi in autunno
cadranno).
Funzione litica: il vacuolo presenta unattivit metabolica
legata alla presenza di enzimi litici (proteasi, fosfatasi, nucleasi,
glicosidasi). La funzione litica interviene:
9 per il normale ricambio delle strutture cellulari;
9 per promuovere in modo specifico la morte di alcune cellule
durante lo sviluppo e la senescenza.

71

72

Immagini dal sito della Botanical Society of America

18

 Funzione omeostatica: grazie al vacuolo viene preservata la

funzionalit del citoplasma
9 controlla il pH e lomeostasi ionica (es. Ca2+)
9 consente la resistenza al freddo (aumento della concentrazione del succo vacuolare)
9 consente la resistenza al secco e al sale (presenza di
molecole particolarmente idrofile e aumento della
concentrazione dei soluti)

6. Contenuto del vacuolo

Funzione ecologica:
9 difesa dai patogeni
9 deterrente per gli erbivori
9 richiamo impollinatori e disseminatori

73

Inclusi vacuolari

74

Contenuti liquidi
Ioni inorganici

Il succo vacuolare presenta una variet di contenuti

possibili. Gli inclusi vacuolari si distinguono in due
categorie sulla base del loro stato fisico:

Il succo vacuolare accumula una grande variet di ioni

inorganici, regolandone il rilascio nel citoplasma
(funzione omeostatica) tramite trasportatori specifici del
tonoplasto: K+, Ca2+, SO42-, NO3-, PO43- ecc.

1. contenuti liquidi: sostanze inorganiche e organiche

solubili in acqua. In alcuni casi il vacuolo si pu
riempire di sostanze (anche poco solubili in acqua)
che mantengono lo stato liquido.
2. contenuti solidi: sostanze presenti nel vacuolo allo stato
solido perch precipitano/cristallizzano avendo
superato la concentrazione di solubilit in acqua
75

Casi particolari:
9 H+, funzione di regolazione del pH
9 Ca2+, ruolo di segnalazione nella cellula
9 Na+ e Cl-, nelle piante capaci di resistere alla salinit (ALOFITE)
9 Ioni di metalli pesanti, nelle piante che sopravvivono in suoli
contaminati (METALLOFITE)
76

19

 Acidi organici

Aminoacidi e ammidi

Si tratta spesso di metaboliti prodotti in eccesso, ad es. dal

metabolismo respiratorio: funzione omeostatica.

Arginina, istidina, asparagina, glutammina

Riserve di azoto e funzione omeostatica.

Proteine

acido citrico (agrumi)

acido ossalico (rabarbaro)
acido tartarico (uva)
acido malico (mela)
acido succinico (digitale)

Comprendono proteine enzimatiche (idrolasi) coinvolte

nella funzione litica.

Il contenuto in acidi pu assumere anche un valore aggiunto, come

succede nei frutti: il frutto acerbo (con i semi immaturi) acido e
quindi inappetibile agli animali.
Un caso particolare: acido malico nelle piante CAM (Crassulacean acid
metabolism).

Nella senape la mirosinasi lenzima che scinde la sinigrina (un

glucosinolato) producendo la tipica essenza: mirosinasi e
sinigrina sono in vacuoli di cellule diverse, per cui solo in
seguito al morso di un animale avviene la reazione che libera
i composti ad azione revulsiva (funzione deterrente).

77

78

Carboidrati

METABOLITI SECONDARI

9 Monosaccaridi: glucosio (uva), fruttosio (pera)

9 Disaccaridi: saccarosio (barbabietola, canna da zucchero)
9 Polisaccaridi:

9 Sostanze prodotte dal metabolismo, ma apparentemente non

coinvolte nei processi vitali per la pianta stessa, ovvero
lassimilazione dei nutrienti, la respirazione, il trasporto e il
differenziamento.

- inulina, polimero del fruttosio (es. Asteraceae)

- polimeri del mannosio mannani (es. Liliaceae)
- mucillagini, polisaccaridi complessi particolarmente
idrofili (cipolla, piante succulente)

Funzione di riserva, funzione osmotica.

IMPORTANTE: Lamido un incluso del plastidio. Il vacuolo
NON contiene MAI AMIDO!
79

9 Composti molto eterogenei che vengono interpretati come il

linguaggio con cui la pianta si mette in relazione con la componente
biotica del suo ambiente:
- alcaloidi
- composti fenolici
- terpenoidi
- glicosidi
- glucosinolati
9 La caratteristica comune a questi composti la capacit di suscitare
negli animali sensazioni gradevoli o sgradevoli.
80

20

In tutte le civilt le spezie e le droghe sono state uno dei maggiori

stimoli ai grandi viaggi e alle scoperte geografiche, con profonde
influenze sulla geopolitica mondiale

Valore culturale dei metaboliti secondari

I metaboliti secondari caratterizzano piante che nel corso della storia
delluomo sono state impiegate come:
9
9
9
9
9

piante curative (papavero, digitale, belladonna)

spezie (caff, pepe, zenzero)
piante di uso rituale/magico (incenso, mirra, aloe)
piante tintorie (indaco, robbia)
piante per profumeria (canfora, sandalo)

9 antichi Egizi ottenevano lincenso (Boswellia sacra) dallArabia

9 Roma: spezie dallIndia e dallArabia
9 Medioevo: repubbliche marinare e commerci delle spezie e delle
droghe come punto dincontro tra Oriente e Occidente
9 Scoperte geografiche in et moderna: cacao, caucci, vaniglia
dallAmerica centro-meridionale
9 1839-1869: guerra delloppio tra Cina e Gran Bretagna

Confini
sfumati

Nellantichit, la coltura di una particolare pianta poteva rappresentare

lelemento cardine nellagricoltura di un popolo: sviluppo di
complesse reti di itinerari di commercio che mettevano in contatto
popoli diversissimi.
81

Papiro di Ebers
(1552 a.C.)
Un trattato egizio sulle
piante curative
82

Alcaloidi in famiglie di Dicotiledoni:

Alcaloidi

Solanaceae:
atropina (Atropa belladonna, Hyosciamus niger)
nicotina (Nicotiana tabacum)
solanina (Solanum tuberosum)
capsaicina (Capsicum)
scopolamina (Datura stramonium)
Papaveraceae: morfina, codeina, papaverina (Papaver
somniferum)
Rubiaceae: caffeina (Coffea arabica), chinina (Cinchona
officinalis)
Theaceae: teina (Camellia sinensis)
Sterculiaceae: teobromina (Theobroma cacao)
Ranunculaceae: aconitina (Aconitum napellus)
Erithroxylaceae: cocaina (Erithroxylon coca)
Apiaceae: coniina (Conium maculatum)

Composti ciclici basici contenenti azoto.

Hanno sapore amaro e generano negli animali
sensazioni sgradevoli (valore farmacologico):
funzione di DIFESA (ma anche riserva di azoto).
Infrequenti nelle monocotiledoni
(es. colchicina in Colchicum
autumnale), sono diffusissimi nelle
DICOTILEDONI.

Colchicina

83

84

21

Erythroxylon coca
Luso delle foglie di coca presso i popoli
delle Ande risale al 3000 a.C. Le piccole
quantit di alcaloidi nelle foglie masticate
agiscono da stimolanti e alleviano la
sensazione di fatica e di fame.

Papaver somniferum
Per le sue propriet narcotiche, il papavero da oppio pianta duso
comune gi presso le civilt sumera ed egizia. Il suo uso decade in
Europa nel Medioevo, ma si impone nuovamente nell800. Nella
forma di tintura alcolica doppio (laudano) stato assunto da
numerosi scrittori visionari, come Coleridge e Baudelaire.

Hyosciamus niger
Nel I sec. a.C. Cleopatra usa estratti di
giusquiamo per dilatare le pupille
(midriatico) nel tentativo di sedurre gli
avversari. Lo stesso effetto ottenuto dalle
donne del Medioevo impiegando la
belladonna. Oggi latropina usata in
ambito oculistico.

Atropa belladonna

85

86

Immagini dal sito della Botanical Society of America; formule da Buchanan.

Da Raven et al.

Composti fenolici
Composti contenenti (almeno) un gruppo fenolico e loro derivati.
OH
Tibouchina
semidecandra

Laccumulo di flavonoidi nei petali individua regioni

che assorbono lUV visibili alle api impollinatrici

9 FLAVONOIDI
Sostanze pigmentate presenti in fiori (es. geranio), frutti (uva, fragola),
foglie (acero rosso).
Antociani: rossi in ambiente acido, blu in ambiente basico
Flavoni e flavonoli: giallo, bianco-avorio
Funzioni vessillare, ma anche di difesa (propriet antiossidanti, schermo
per la radiazione ultravioletta, contro i parassiti).
87

Pelargonium

Centaurea cyanus

Delphinium

88

22

9 TANNINI

9 SOSTANZE FENOLICHE nelle SPEZIE

Polifenoli solubili nel vacuolo. Allaria si ossidano assumendo colore

bruno (flobafeni).
Sono presenti nei frutti acerbi: precipitano le proteine della saliva, dando
una caratteristica sensazione astringente (allappano).
Usati nella concia delle pelli.
Funzione di difesa contro i microrganismi e deterrente per gli erbivori.

Le pi importanti spezie conosciute al mondo antico erano coltivate

nellAsia tropicale. In et ellenistico-romana, carovane cammelliere
trasportavano le spezie fino al Mediterraneo. Nel Medioevo, i commerci di
spezie destinati allEuropa erano monopolio degli Arabi. Con let
moderna, il commercio delle spezie si svincola dagli Arabi.

Spesso i tannini sono localizzati in cellule

specifiche: cellule a tannini.

Cannella (scorza di Cynnamomum zeylanicum) - cinnamaldeide

Chodi di garofano (gemme fiorali di Eugenia caryophillata) eugenolo
Zenzero (rizomi di Zingiber officinale) - gingerolo
Noce moscata (Myristica fragrans) - safrolo e miristicina

Cellula a tannini in Trapa natans

(da Baldisserotto et al., 2007)
89

90
Da Wikipedia, Portugiesische Gewrzroute

Nuove spezie sono introdotte dopo la scoperta delle Americhe, tra cui la
Vaniglia (frutti essiccati e fermentati
di Vanilla planifolia) vanillina

Alcuni composti fenolici hanno trovato/trovano

impiego come coloranti, sia in tintoria che per uso
cosmetico.

Rubia tinctorum
Le radici di robbia contengono
alizarina che fornisce colorazioni
rosate per luso in tintoria.

Dalle foglie dellhenn (Lawsonia

inermis) si ricava un colorante
rosso-bruno ad uso cosmetico
(lawsone), noto fin dallantichit
nellAsia Minore e nellAfrica
sahariana. Una molecola simile, lo
juglone, si ottiene dal mallo del
frutto del noce (Juglans regia).

CHO

OCH3

OH

vanillina
91

OH

Juglone

92

23

9 OLI ESSENZIALI (oli eterei)

Terpenoidi

Perlopi monoterpeni come limonene, pinene, mentolo, carvone

Funzione vessillare, di difesa nei confronti degli animali (es. piretrine), di
inibizione della crescita nei confronti di altre piante (funzione allelopatica).

Derivano dalla condensazione di unit isopreniche a 5 atomi di

carbonio (C5):

Isoprene

Gli oli eterei sono comuni in piante della flora mediterranea (ci rendeva
queste piante meno pregiate rispetto alle spezie di provenienza esotica):
Mentha, Thymus, Origanum vulgare, Salvia officinalis, Petroselinum
crispum, Laurus nobilis, Acorus calamus

I terpenoidi si distinguono sulla base del numero di unit isopreniche

che li formano:

Ad alcune di queste piante vengono riconosciute propriet curative:

monotepeni (C10): essenze

sesquiterpeni (C15): fitoalessine, acido abscissico
diterpeni (C20): fitolo (clorofilla), fitoalessine, gibberelline
triterpeni (C30): steroidi, composti tossici
tetraterpeni (C40): carotenoidi
politerpeni (Cn): gomma
Ai composti terpenoidi appartengono sia metaboliti primari (es. acido
abscissico, carotenoidi), che secondari.

salvia confortat nervos, manuumque tremorem Salvia salvatrix, naturae

conciliatrix
[Scuola Medica Salernitana, XIII sec.]

93

94

Glicosidi

9 TERPENOIDI DI INTERESSE FARMACEUTICO E BIOLOGICO:

artemisina (Artemisia annua): antimalarico
taxolo (Taxus baccata): antimitotico, anticancro
esteri del forbolo (alcune euforbiacee): cancerogeni
azadiractina (Azadirachta indica): insetticida

Prodotti di condensazione:
Aglicone + porzione gliconica (da 1 a 5 zuccheri)
Funzioni:

9 POLITERPENI
Lunghe molecole derivate dalla condensazione di unit
terpeniche si trovano nel latice di varie specie:
Taraxacum (asteraceae), Ficus (Moraceae), diverse
euphorbiacee.
Dalle incisioni praticate sul tronco di Hevea brasiliensis
si ricava il caucci.
95

detossificazione: il legame con lo zucchero aumenta la solubilit

dellaglicone, potenzialmente tossico, che pu essere segregato nel
vacuolo

difesa: sensazioni generalmente sgradevoli prodotte sugli animali

(interesse farmaceutico). Le sostanze ad azione deterrente sono
spesso liberate in seguito a insulti che permettano il contatto tra un
enzima e il glicoside substrato (es. morso di animale).
96

24

Esempi di glicosidi:

Glucosinolati

cianogenetici, liberano acido cianidrico (amigdalina nelle

rosaceae)

Glicosidi solforati (tioglicosidi) dallodore pungente.

Lo zucchero un -glucosio.

R1
Zucchero O

CN
R2

cardenolidi (cardiotonici della Digitalis purpurea)

antrachinonici (attivi sullintestino, es. aloe, senna)
saponine (attivit emulsionante, es. Saponaria officinalis,
liquirizia)

Comuni nelle Crucifere (Brassicacee): sinigrina nella senape nera,

sinalbina nella senape bianca.
Vengono idrolizzati da enzimi noti come mirosinasi liberando
composti volatili: isotiocianati, cianidi, tiocianati.

Anche i flavonoidi si trovano normalmente in forma glicosidica.

97

98

Vacuoli e corpi proteici

Inclusi solidi
La concentrazione di alcune sostanze nel succo vacuolare
pu superare la soglia di solubilit in acqua

Nel seme vengono accumulate notevoli quantit di proteine

come riserva per la germinazione. La disidratazione che
accompagna la maturazione del seme porta alla
precipitazione delle proteine: granuli di aleurone.
La formazione dei vacuoli contenenti proteine nel seme pu
avvenire secondo due modalit:

PRECIPITAZIONE - CRISTALLIZZAZIONE

1. proteine solubili (es. globuline): vengono inviate nel vacuolo

dove si accumulano (protein storage vacuole)

Vacuoli e corpi proteici

Ossalato di calcio
solfato di calcio
corpi silicei
99

2. proteine poco solubili (es. prolamine): formano aggregati nel

lume del reticolo endoplasmatico. Le porzioni contenenti le
proteine gemmano originando i corpi proteici, eventualmente
inglobati in vacuoli.
100

25

Struttura dei granuli di aleurone

Cristalli di ossalato di calcio

Molte piante contengono cristalli, tra cui i pi comuni sono
quelli di ossalato di calcio.

Nel reticolo cristallino lossalato di calcio associato con

un numero variabile di molecole dacqua: il grado
didratazione influenza il processo di cristallizzazione.

- globoide (fitina, riserva di fosforo)

- cristalloide (globulina)
- matrice amorfa (albumine)

101
Da Nultsch.

Tipologie di cristalli di ossalato di calcio

102

Possibili funzioni dei cristalli di ossalato di calcio:

1. sequestro di calcio dal citoplasma

DRUSE
Cristalli irti di punte
Es: fusti di Silene, noccilo

2. detossificazione dalleccesso di acido ossalico

3. difesa contro gli erbivori: i tessuti diventano inappetibili agli

RAFIDI
Cristalli simili ad aghi
Es: catafilli di scilla,
foglie di Lemna

STILOIDI
Cristalli prismatici, anche
geminati
Es: catafilli papiracei di cipolla

SABBIA CRISTALLINA
Minutissimi cristalli
Es: solanacee

103

animali

104

26

Corpi oleosi

I corpi lipidici si formano dalla membrana del reticolo

endoplasmatico. Per questo restano delimitati da un
monostrato fosfolipidico associato a proteine (oleosine).

frequente nei vegetali laccumulo di lipidi, come forma

concentrata di energia:
- alghe (es. diatomee)
- semi oleaginosi (es. ricino, girasole, soia)
- frutti (es. oliva, mango)
I lipidi vengono accumulati in corpi lipidici (oleosomi o
sferosomi).
Non si tratta di veri vacuoli, non presentano infatti il tonoplasto.
Durante la germinazione del seme i lipidi vengono mobilitati e
convertiti in zuccheri (via metabolica che negli animali non
esiste!!).
105

106

Da Buchanan.

Parete cellulare
Caratteristica fondamentale della cellula vegetale.
Sono ben poche le eccezioni alla presenza di parete nelle cellule
considerate vegetali: mixomiceti, alghe unicellulari mobili, cellule
riproduttive (gameti e zoospore).

7. Parete cellulare

conferisce la forma alla cellula

protegge e sostiene il
protoplasto
esercita una contropressione
elastica che bilancia la
pressione osmotica
(TURGORE)
ha funzione di difesa

Lamella mediana
Parete primaria

107

108

27

La parete cellulare un prodotto del metabolismo cellulare: si

forma ex novo.

La parete cellulare:
struttura dinamica (cambia in relazione allo sviluppo)
complesso intreccio molecolare (porosit, flussi di acqua,
diffusione di molecole)
appartiene al comparto apoplastico = sistema continuo
nellintera pianta

La sua biogenesi si riflette nella sua struttura, che comprende

dallesterno verso il protoplasto:
lamella mediana
parete primaria
parete secondaria

Lamella
mediana

Strati di
parete
secondaria
Parete primaria

Da Raven et al.

109

La genesi della parete inizia durante la divisione cellulare e

accompagna il differenziamento della cellula finch questa
metabolicamente attiva
110

INTERFASE

1. Formazione della lamella mediana

PROFASE

PROFASE avanzata

Tarda anafase inizio della telofase (i cromosomi

condensati hanno quasi completato la migrazione verso i
poli)
A livello del piano equatoriale si organizza il
FRAGMOPLASTO = zona citoplasmatica percorsa da un
gran numero di corti microtubuli disposti secondo una forma
a botte
I microtubuli del fragmoplasto dirigono le vescicole
provenienti dallapparato di Golgi verso la zona equatoriale
Le vescicole si fondono tra loro originando il nascente
plasmalemma e il setto di separazione (cell plate).
111

Fragmoplasto

TELOFASE
& CITODIERESI

ANAFASE

112

METAFASE

Da Nultsch.

28

CITODIERESI nella CELLULA VEGETALE

La formazione del setto di separazione avviene in senso

CENTRIFUGO: si accresce dal centro verso la periferia fino a
congiungersi con le pareti laterali della cellula madre.
Allestensione del setto si accompagna il dissolvimento del
fragmoplasto in senso centrifugo.
Durante la formazione del setto di separazione, alcuni tubuli del
reticolo endoplasmico restano intrappolati nel setto stesso =
origine dei plasmodesmi.

113

Da Lttge et al.

Da Gerola

La presenza del fragmoplasto un carattere evoluto: nelle alghe

presente il FICOPLASTO, ugualmente derivante da microtubuli,
ma disposti parallelamente alla parete in formazione. In questo
114
caso la parete si forma in modo centripeto.

Sostanze pectiche

Il prodotto dei primi eventi di formazione della parete

cellulare la lamella mediana

9 insieme di polisaccaridi complessi

Assemblaggio del materiale polimerico trasportato dalle

vescicole golgiane

Esempi: ramnogalatturonano (acido), arabinogalattano

(neutro)

comune alle due cellule figlie (spessore <1 m)

formata da sostanze pectiche, acqua, proteine

9 caratteristiche funzionali:

funzione cementante

- formano con lacqua soluzioni viscose (gel)

- ioni Ca2+ e Mg2+ permettono il legame tra
catene diverse = pectati di Ca e Mg

presenta solo accrescimento in superficie

pu essere lunico strato della parete nelle cellule
meristematiche

9 composizione:
- zucchero prevalente: acido galatturonico
- altri zuccheri: ramnosio, arabinosio, galattosio

115

116

29

2. Formazione della parete primaria

Fin dai primi stadi di formazione, il setto di separazione
tristratificato
Esternamente alla lamella mediana inizia la deposizione
delle prime microfibrille di cellulosa da parte dei due
protoplasti

Ca2+

Inizio della biogenesi della PARETE PRIMARIA

da parte di ciascuna cellula figlia
117

118

Da Lttge et al. mod

La parete primaria caratterizza le cellule che si stanno

accrescendo per distensione

Composizione della parete primaria

(analogia col cemento armato)

La sua composizione e organizzazione molecolare devono

assecondare laumento in volume della cellula sotto la
pressione esercitata dal vacuolo
Allo stesso tempo il suo spessore deve rimanere costante
nonostante venga stirata

Componente fibrillare
CELLULOSA

MATRICE - prevalente
acqua (60%)
sostanze pectiche
emicellulose
proteine

Le varie componenti sono disposte secondo una notevole

complessit strutturale
119

120

30

Cellulosa

La cellulosa ideale come materiale fibrillare perch:

Polimero del -glucosio: legami (1,4) glicosidici

lineare e molto poco estensibile

pu raggiungere elevato grado di polimerizzazione (2-6000
residui)
le catene si associano tra loro a formare microfibrille
(paracritalline, per cui la parete birifrangente)
estremamente stabile = costituente permanente
(gli enzimi cellulosolitici mancano nella cellula vegetale)

La formazione del legame tra due unit di glucosio richiede la

rotazione di 180 di una molecola rispetto allaltra: catena
lineare di unit di glucosio, stabilizzata da legami idrogeno.
Colorazione con cloroioduro di zinco.

Associazione tra catene di

cellulosa

cellobiosio
Legame (1-4)

121

122

Da Raven et al.

Da Raven et al.

Sintesi della cellulosa

Sistema enzimatico CELLULOSOSINTASI intrinseco nello
spessore del plasmalemma.
Funziona come un sistema di tessitura che recupera dal
citoplasma il glucosio in forma attivata (UDP-glucosio) ed
emette allesterno le microfibrille di cellulosa.
La deposizione delle microfibrille guidata dai microtubuli che
decorrono al di sotto del plasmalemma (come dei binari).
Complesso della
cellulososintasi
(rosetta)

123

Sintesi delle microfibrille di cellulosa

124

Da Raven et al.

31

Emicellulose

Proteine strutturali

9 gruppo eterogeneo di polisaccaridi complessi a catena

ramificata
9 comprendono: xiloglucani, xilani, arabinoxilani -glucani
(graminacee)
9 interagiscono con le microfibrille di cellulosa e con gli altri
polimeri di matrice
9 provengono dallapparato di Golgi e vengono trasportate
in vescicole fino al plasmalemma

Contribuiscono alla struttura della parete:

9 estensine
Famiglia di proteine insolubili ricche di idrossiprolina e
glicosilate (arabinosio)
Sintetizzate nel RE, modificate nel Golgi, una volta esocitate
in parete si legano tra loro (diventando insolubili).
9 altre proteine
Proteine arabinogalattaniche
Proteine ricche in glicina
Proteine ricche in prolina

125

126

Organizzazione
tridimensionale della
parete primaria

Proteine enzimatiche
Sono legate allattivit biologica della parete:
9 perossidasi (introducono legami tra unit fenoliche
presenti nei polimeri parietali, sintesi della lignina)
9 espansine (allentano i legami tra i polimeri per favorire la
distensione)
9 transglicosilasi (modificano i legami tra gli zuccheri per
favorire la distensione)
9 idrolasi
9 ossido-reduttasi

127

128
Da Mauseth.

32

Tessitura dispersa e
crescita per distensione

Crescita della parte primaria e

crescita della cellula
La forza che guida laccrescimento cellulare la pressione
di turgore: grazie alla modifica dei legami tra i polimeri
parietali la parete primaria pu assecondare la crescita
per distensione.
La disposizione delle microfibrille definisce come la cellula
crescer nello spazio (cellule isodiametriche o
allungate).

Tessitura
dispersa foliata

Cellula isodiametrica

Tessitura
dispersa tubolare

Cellula allungata

Concetto di TESSITURA
129

130
Da Gerola.

Caratteristiche favorevoli alla distensione:

1. prevalenza della matrice
2. tessitura dispersa delle microfibrille di cellulosa
Conseguenze:

8. Parete cellulare

-durante la distensione le microfibrille si possono riorientare

(cos in strati diversi della parete si avranno orientamenti
diversi delle microfibrille: modelli di crescita multi net e
dellorganizzazione ad elicoidi)

Parete secondaria
Modificazioni della parete

- lo spessore pu essere mantenuto costante perch

allapposizione delle microfibrille si accompagna
lincorporazione di materiali di matrice (intussuscepzione)
131

132

33

3. Formazione della parete

secondaria

Caratteristiche della parete secondaria:

Per molte cellule vegetali, a differenziamento ultimato,

la biogenesi della parete termina con la parete
primaria.

9 scarsa matrice formata quasi esclusivamente da emicellulose

9 abbondante sistema fibrillare a tessitura PARALLELA secondo
vari modelli di disposizione (fibrosa, elicoidale, anulare)
9 struttura stratificata (crescita centripeta per apposizione)

Lamella
mediana

Altri tipi di cellule, raggiunte le dimensioni finali,

appongono alla parete primaria strati successivi di
materiali polisaccaridici che vanno a costituire la
parete secondaria.

Strati di
parete
secondaria
Parete primaria

La deposizione della parte secondaria riduce

progressivamente il lume cellulare.
133

Da Raven et al.

Tessitura parallela

134
FIBROSA ELICOIDALE ANULARE

Parete secondariaParete primaria

Punteggiature

Parete terziaria

La parete secondaria restringe i canali dei plasmodesmi:

1. vengono chiusi
2. vengono mantenuti in poro-canali

Poro

I plasmodesmi appaiono come punteggiature in piccole

depressioni della parete, dove la parete secondaria
non si formata:

Toro con
sistema di
sospensione

Punteggiature semplici e areolate: Angiosperme

Punteggiature areolate con toro: Gimnosperme

Punteggiatura areolata
con toro
135

Punteggiatura semplice

136

Da Lttge et al.

34

Modificazioni parietali
Spermatofite

La conquista delle terre emerse da parte delle piante ha

fatto s che venissero elaborati nuovi polimeri parietali
caratterizzati da alcune propriet favorevoli alle nuove
necessit delle piante in ambiente subaereo:

Pteridofite
Briofite

Suberina
Lignina

Emersione dallacqua

1. aumentata capacit di sostegno

2. ottimizzazione del trasporto dellacqua dalle radici alle
foglie

Cutina
Sporopollenina

3. limitazione delle perdite dacqua per evaporazione

Alghe

137

138

Tipi di modificazione e sostanze

coinvolte

Le modificazioni parietali possono interessare la parete

primaria, la parete secondaria o anche la lamella
mediana.
Le sostanze che determinano la modificazione possono
essere:
1. incrostanti = si depositano nella matrice della parete (ad
es. sostituendosi alle molecole dacqua)
2. apposte = si depositano in forma di lamelle a ridosso
della parete
Entrambe le modalit di modificazione possono essere
presenti.

139

1.
2.
3.
4.
5.
6.

Lignina lignificazione
Cutina cutinizzazione
Suberina suberificazione
Mucillagini/gomme gelificazione
Minerali mineralizzazione
Flobafeni - pigmentazione

Specificamente legati alla vita subaerea = 1, 2, 3 (anche 6)

Presenti anche nelle alghe = 4, 5

140

35

La lignificazione conferisce alle pareti resistenza

meccanica soprattutto agli sforzi di pressione (mentre le
normali pareti di celluloso-pectiche sono elastiche,resistenti
alla trazione).

Lignificazione
Lignina
Polimero tridimensionale a elevato peso
molecolare le cui unit monomeriche sono
composti fenilpropanoidi (monolignoli): acidi
p-cumarilico, coniferilico, sinapilico.

Necessit di resistenza meccanica emerge con la vita

subaerea:
tessuti meccanici (sclerenchima)
tessuto vascolare (trasporto linfa grezza sotto aspirazione)
endocarpo dei frutti (protezione del seme)

I monomeri sono sintetizzati nel citoplasma

e trasportati nella parete, dove
polimerizzano rapidamente sostituendosi
alle molecole dacqua della matrice
(modificazione incrostante).
Limpregnazione di lignina pu interessare
la parete a tutti i livelli (compresa la lamella
mediana).

Colorazione specifica per la lignina =

floroglucina (floroglucinolo) acidificata (rosso)
141

142

Da Lttge et al.

La presenza di lignina influenza la qualit di

Cutinizzazione

Carta: molta lignina = scarsa qualit (es. carta da

quotidiano)

Cutina

Il 90% della produzione di carta deriva da paste lignee: le fibre legnose

usate per la fabbricazione della carta devono essere prima trattate
per rimuovere la lignina. Tra le latifoglie usate per la carta: pioppo,
faggio, betulla.

Polimero costituito da acidi grassi

idrossilati a lunga catena (C16-C18),
esterificati tra loro e formanti un
reticolo tridimensionale.
La cutina impregna la parete
tangenziale esterna delle cellule
epidermiche (porzioni epigee) o pu
anche essere depositata allesterno
delle pareti stessi = CUTICOLA

Tessuti: molta lignina = scarsa morbidezza

(es. tessuti per cordame: iuta)
Legno: molta lignina = durezza
(es. ebano, Diospyros ebenum)

l
llu
Ce

143

erm
pid
ae

ica

144
Da Nultsch.

36

La sintesi di cutina una delle prime forme di adattamento

delle piante allambiente terrestre (es. muschi).

polimero idrofobo (anche se non assolutamente

impermeabile allacqua)
cuticola pi spessa nelle XEROFITE
associazione con CERE

Cere (pruine)
Miscela complessa di alcani a lunga catena (idrocarburi
fino a C40)
Assolutamente idrofobe
Intracuticolari o epicuticolari

Benincasa
hispida

Campyloneuron

Narcissus

Convallaria
majalis

Cristalli di cere
Cristalli di cere

Strato esterno di cutina

Strato interno di cutina
Parete secondaria

145

146
Da Nultsch, Allgemeine Botanik

Da Buchanan.

Da Nultsch.

La suberificazione un adattamento alla vita terrestre pi

recente rispetto alla cutinizzazione

Suberificazione
Suberina
Polimero complesso simile alla
cutina (acidi grassi C16-C18) +
acidi bicarbossilici + composti
fenolici.

caratterizza le Spermatofite
conferisce impermeabilit, coibenza e
resistenza contro i patogeni (sughero)
Citoplasma

La suberina deposta in
lamelle concentriche a ridosso
della parete primaria.
La suberina impermeabile
allacqua: le cellule con parete
suberificata spesso muoiono.

Lamelle di suberina

Cellula del sughero

in differenziamento

Parete primaria

147

Cellula del fellogeno

148
Da Nultsch.

37

Gelificazione

Mineralizzazione

Comporta un aumento notevole di polisaccaridi idrofili in parete

rispetto ai polisaccaridi strutturali (cellulosa ed emicellulose).
Interessa lintero mondo vegetale:

Deposizione di sostanze inorganiche che possono insinuarsi negli

spazi interfibrillari o incrostare la parete internamente o esternamente.

9 Capsula di cianobatteri e microalghe eucariote (capacit di

adesione)
9 Parete cellulare delle alghe rosse (agar-agar)
9 Gelificazione parietale nelle piante superiori:
1.fisiologica: dovuta a mucillagini che aumentano lidrofilia della parete
(cuffia radicale, foglie e fusti di piante con propriet emollienti es. Malva)
2.patologica: dovuta a gomme prodotte in seguito a ferite (es. gommosi
del pesco, ciliegio, gomma adragante da Astragalus tragacantha)

9Silicizzazione (silice SiO2)

- cellule epidermiche di graminacee (foglie taglienti e lucide),
palme (usate come lime), equiseti
- frustulo delle diatomee
9Calcificazione (carbonato di calcio CaCO3)
- foglie ruvide delle cucurbitacee
- cistoliti di Ficus
- alghe rosse (alghe coralline degli atolli) e carofite (Chara)
- cellule del legno delle Cupressacee
- idioblasti di Ninfea
I peli di Urtica presentano entrambe le modificazioni.

149

150

Pigmentazione
Impregnazione della parete con sostanze pigmentante di natura
fenolica: flobafeni (tannini ossidati).
La pigmentazione spesso associata alla morte della cellula.
I flobafeni conferiscono resistenza alla marcescenza.
Determinano la colorazione del legno (es. duramen di noce ed
ebano)

9. Plastidi
Introduzione
Cloroplasto
Cenni sulla fotosintesi

151

152

38

Plastidi
Famiglia di organuli caratteristici delle cellule dei vegetali
eucarioti autotrofi (alghe e piante terrestri).

I plastidi si comportano allinterno della cellula come

organuli semiautonomi perch recano nel proprio DNA
una parte dellinformazione necessaria alla loro costruzione

Origine dei plastidi da procarioti autotrofi (cianobatteri)

inglobati nella cellula eucariotica progenitrice.

(mancano quindi nei procarioti e nei funghi)

Caratteristiche comuni:
doppio involucro membranario
DNA circolare
apparato per la trascrizione e la sintesi proteica
(ribosomi 70S)
capacit di replicazione autonoma: i plastidi
derivano da altri plastidi preesistenti
(non sono prodotti ex novo)
153

Classificazione
Classificazione
dei plastidi
plastidi
dei
Plastidipigmentati
pigmentati
Plastidi
(CROMATOFORI)
(CROMATOFORI)

154

Da Keeling, Diversity and evolutionary history of plastids and their hosts, Am. J. Bot. 2004.

CLOROPLASTO
Plastidio fotosintetico nelle alghe verdi e nelle piante terrestri.

Plastidiincolori
incolori(o
(oquasi)
quasi)
Plastidi

Fotosinteticamente
Fotosinteticamente
ATTIVI
ATTIVI

Nelle altre alghe vi sono variazioni strutturali che hanno importanza tassonomica:
rodoplasti, feoplasti.

PROPLASTIDI
PROPLASTIDI

Rodoplasti
Rodoplasti

EZIOPLASTI
EZIOPLASTI

Feoplasti
Feoplasti

LEUCOPLASTI
LEUCOPLASTI

Nelle alghe: diverse forme e dimensioni

Nelle piante superiori: numerosi di forma lenticolare, 4-10 m
Da Nultsch.

Spirogyra

Oedogonium

CLOROPLASTI
CLOROPLASTI

Fotosinteticamente
Fotosinteticamente
INATTIVI
INATTIVI

CROMOPLASTI
CROMOPLASTI

155

Mougeotia

Pleurosigma

Zygnema

Piante superiori

156

39

Immagine al
microscopio
elettronico in
trasmissione

Da Lttge et al.

157

158
Da Gerola.

Sistema tilacoidale
INVOLUCRO: formato da due unit di membrana, separa lo
stroma dal citoplasma e regola la comunicazione tra i due
comparti
STROMA: matrice liquida in cui sono immersi
DNA circolare
ribosomi 70S
enzimi (fase oscura della fotosintesi, sintesi
dellamido ecc.)
inclusi: goccioline di lipidi (plastoglobuli),
granuli di amido primario

Le membrane fotosintetiche formano sacculi appiattiti (tilacoidi)

e in tal modo delimitano un ambiente acquoso separato dallo
stroma (lumen).
I tilacoidi possono essere:
impilati tra loro a formare i grana
liberi, con entrambe le superfici esposte verso lo stroma
(tilacoidi intergrana o stromatici)
granum

SISTEMA TILACOIDALE: complesso sistema di membrane

che organizzano sacculi tra loro interconnessi
159

160
Da Buchanan

40

Fotosintesi
Processo endoergonico che immagazzina lenergia luminosa
nei legami chimici di composti organici (zuccheri).

Entrambe le fasi della fotosintesi hanno luogo nel cloroplasto

E=h

6CO2 + 6H2O

C6H12O6 + 6O2

Nella fotosintesi si distinguono due fasi:

1. Fase luminosa: la luce viene catturata e convertita in forme
utili per la cellula (ATP e NADPH).
2. Fase oscura: lATP e il NADPH forniscono lenergia per
lorganicazione del carbonio, ovvero la sintesi di zuccheri.
161

La cattura della luce possibile grazie a molecole capaci di

assorbire determinate lunghezze donda dello spettro visibile
Carotenoidi
caroteni
xantofille

Pigmenti fotosintetici
Clorofille

Ficobiline
ficocianina
ficoeritrina

clorofilla a
clorofilla b
clorofilla c

Da Raven et al.

Fase
luminosa

Fase
oscura

162

Tutti gli altri pigmenti coadiuvano la clorofilla a nella cattura

della luce = pigmenti ACCESSORI.
I pigmenti, associati a proteine, sono parte integrante delle
membrane tilacoidali.
Il corredo pigmentario di un organismo vegetale:
tipico del gruppo sistematico al quale appartiene
riflette uno specifico adattamento alla luce disponibile

La clorofilla a si trova in tutti i vegetali capaci di fotosintesi

OSSIGENICA (i cianobatteri e i fotoautotrofi eucarioti).

Cianobatteri
(alghe azzurre)

Le forme pi primitive di fotosintesi sono invece anossigeniche e si

trovano nei batteri fotosintetici.
163

ficocianina

Alghe rosse Alghe brune Alghe verdi

Piante terrestri
clorofilla c
Prochloron
carotenoidi
ficoeritrina
specifici
clorofilla b 164

41

Clorofille

Carotenoidi

Assorbimento della luce

da parte dei pigmenti
fotosintetici delle piante
superiori (clorofilla a,
clorofilla b, carotenoidi)

CH3 (a) / CHO (b)

Anello
porfirinico

-carotene

La composizione in
pigmenti determina quali
lunghezze donda sono
pi efficienti nellattivare la
fotosintesi: spettro
dazione.

luteina

Ficobiline

Coda di
fitolo

ficocianina

165

I pigmenti accessori catturano lenergia luminosa e la trasferiscono,

passando di pigmento in pigmento, fino a una molecola speciale di
clorofilla a capace di effettuare la reazione di FOTOLISI dellacqua:

2H2O

O2 +

4H+

+ 4e

Da Raven et al.

I pigmenti sono
organizzati in
sistemi antenna per
la cattura della luce

Poich nessun pigmento

assorbe la luce verde,
questa viene riflessa: per
questo motivo le foglie ci
166
appaiono verdi.

Gli H+ accumulati nel

lumen fuoriescono verso
lo stroma attraverso
lATP-sintasi

Con lenergia fornita dalla luce, la molecola dacqua viene scissa:

gli ioni H+ sono accumulati nel lume tilacoidale e forniranno
lenergia per produrre ATP da ADP
gli elettroni sono trasferiti tramite una catena di trasportatori fino al
NADP+ che viene ridotto a NADPH
lO2 viene liberato come sottoprodotto
167

Gli elettroni ceduti

dalla molecola dacqua
vengono trasportati
fino al NADP+

Da Raven et al. Mod.

168

42

ATP & NADPH rappresentano le due forme attraverso le

quali lenergia ottenuta dalla luce pu essere impiegata per
organicare il carbonio
FASE OSCURA
dovuta allattivit di numerosi enzimi stromatici
(il primo enzima la proteina pi abbondante sulla Terra:
ribulosio bisfosfato carbossilasi-ossigenasi = RuBisCO)
la serie di reazioni detta Ciclo di Calvin-Benson
(coinvolge diversi zuccheri che vengono riarrangiati di
reazione in reazione)
per ottenere una molecola di glucosio il ciclo deve essere
percorso 6 volte
169

Lattivit fotosintetica comporta un progressivo aumento

della concentrazione di zuccheri nel cloroplasto

Gli zuccheri sono osmoticamente attivi e richiamerebbero

acqua allinterno del cloroplasto fino a farlo scoppiare

Il glucosio viene condensato in forma di amido

I granuli di AMIDO PRIMARIO allinterno dello

stroma del cloroplasto rappresentano il prodotto
visibile della fotosintesi
170

Dallattivit fotosintetica la pianta ricava tutti gli scheletri

carboniosi che user:
come elementi strutturali
come riserva di energia
La riserva energetica pi frequente nelle piante superiori
lAMIDO:

10. Plastidi

nelle radici
nei fusti, anche specializzati per la riserva (es. tuberi di
patata)
nei semi (es. frumento, fagiolo)
in alcuni frutti (es. banana)

Amiloplasti e amido
Cromoplasti
Differenziamento dei plastidi
171

Questi organi non sono fotosintetici, ma accumulano amido

grazie alla fotosintesi che avvenuta nelle foglie.
172

43

LEUCOPLASTI

AMILOPLASTO

incolori (assenza dei pigmenti fotosintetici)

non svolgono la fotosintesi
metabolicamente attivi
specializzati nella funzione di riserva

Amido
AMILOPLASTI

Lipidi
Lipidoplasti

(quasi) privo del sistema tilacoidale

lo stroma quasi completamente occupato da amido
attivo metabolismo

Proteine
Proteinoplasti

La riserva lipida e proteica nei

plastidi non la norma nelle
piante, ma piuttosto leccezione.
Ai leucoplasti appartengono anche plastidi incolori nei quali hanno luogo particolari
173
attivit metaboliche, come la sintesi dei terpeni.

174
Da Nultsch.

Ramificazione: -1,6

AMIDO
Legame: -1,4

Polimero dell-glucosio:

legami -(1,4)
ramificazioni -(1,6)

Il legame di tipo impone alla catena di glucosio una

curvatura (angolo di legame tra due residui successivi
di glucosio) per cui la molecola si ripiega a elica.
Colorazione con liquido di Lugol (blue-violetto).
legame (1-6)
Amilosio

maltosio
legame (1-4)
Da Gerola, mod

175

200-2000 residui di glucosio

Catena lineare
20-30%

Amilopectina
2000-20000 residui di glucosio
Catena ramificata
70-80%
176

Da Nultsch, mod.

44

G
G
Sac
Sac

Lamido che si forma negli amiloplasti deriva dalla

condensazione di molecole di glucosio prodotte
precedentemente dallattivit fotosintetica

1. Produzione di zuccheri e
formazione amido primario

AMIDO SECONDARIO

2. Idrolisi amido primario e

formazione di saccarosio
(glucosio + fruttosio)

viene deposto in granuli

cristallizza attorno a una regione = ILO
cristallizza in modo ciclico = presenza di STRIATURE

3. Trasporto del saccarosio

agli organi di riserva

Forma dimensioni - struttura dellilo - evidenza delle striature

4. Sintesi di amido secondario

rappresentano altrettante caratteristiche che permettono di

identificare la specie da cui lamido proviene (es. farine)

177

Granuli di amido
Solanum
tuberosum

Phaseolus
vulgaris

178

Amido e origine dellagricoltura

Triticum
aestivum

- Individuazione di piante utili

- Intuizione del legame tra ciclo biologico e fasi climatiche

Agricoltura
e
costituzione di riserve alimentari

Zea mays
Da Gerola, mod

Oryza sativa

La nascita delle grandi civilt legata alla coltura di una

specie vegetale principale che fosse fonte di carboidrati per
lalimentazione umana = farine = AMIDO.
179

180

45

Granuli di amido rinvenuti in siti

archeologici

Processo avvenuto indipendentemente in:

Medio Oriente Mezzaluna fertile (8000 a.C.)
Triticum sp. (frumento)

Lanalisi dei granuli di amido

ritrovati in siti archeologici pu
dare informazioni su:

Cina & India (6000 a.C.)

Oryza sativa (riso)

come e quando le piante

coltivate sono state
addomesticate e trasportate in
nuovi ambienti

Mesoamerica (6000 a.C.)

Zea mays (mais)

quali relazioni esistono tra la

presenza di certe piante coltivate
e lo sviluppo delle societ umane

Africa subsahariana & Corno dAfrica (3000 a.C.)

Sorghum vulgare (sorgo)
Alla coltura principale si associavano piante come complemento
allalimentazione (es. legumi = proteine).

181

182

Esempio: Amido di patata americana in

depositi archeologici della Nuova Zelanda

CROMOPLASTO
non fotosintetico: assenza di clorofilla
lo stroma occupato da diversi tipi di strutture contenenti
CAROTENODI
metabolismo legato alla sintesi dei carotenoidi

Mark Horrocks, Geoff Irwin, Martin Jones and Doug Sutton (2004)
Starch grains and xylem cells of sweet potato (Ipomoea batatas) and
bracken (Pteridium esculentum) in archaeological deposits from
northern New Zealand.
Journal of Archaeological Science, 31, 251-258.

Lanalisi dei granuli di amido in depositi archeologici della Nuova

Zelanda fornisce una prova a favore della coltivazione di piante
alimentari fonti di carboidrati in Polinesia in et preistorica.

Grains are typically ovate to sub-triangular, up to 18 microns in diameter, with a

small vacuole at the central hilum. They have one curved surface and up to six,
rarely more, flattened pressure facets. Growth rings are not clearly visible.
Larger grains may be fissured at the hilum.

Globuli

Fibrille

Membrane

183

184
Da Nultsch.

46

I cromoplasti si trovano:
Cromoplasto del frutto di Arum
italicum
(da Bonora et al. J. Exp. Bot. 2000)

nei fiori
nei frutti

Funzione VESSILLARE

in altri organi, es. radice di carota

Gorteria diffusa (Asteraceae)

Il colore impartito dai cromoplasti dipende dalla composizione in

carotenoidi che li caratterizza:
pomodoro: licopene (rosso)
limone: xantofille (giallo)
carota: carotene (arancione)

185

La maturazione dei frutti si accompagna spesso alla

transizione del colore da verde a rosso/aranciato.
Es. bacca di pomodoro (Lycopersicon esculentum)

186

Differenziamento dei plastidi

I plastidi rappresentano una famiglia di organuli perch:
condividono le stesse caratteristiche strutturali fondamentali
sono convertibili da una forma allaltra

Da Bruno e Wetzel, mod.

In questo caso i cromoplasti prendono origine dai cloroplasti:

Nelle cellule giovani presente la forma pi semplice di

plastidio da cui possono derivare le forme mature.
Cloroplasto (fotosintesi)

degradazione della clorofilla

demolizione del sistema tilacoidale
sintesi di carotenoidi

PROPLASTIDIO
187

Amiloplasto (riserva)
Cromoplasto (f. vessillare)

188

47

Il differenziamento del proplastidio in una forma o nellaltra

dipende da:

PROPLASTIDIO
stadio giovanile del plastidio nelle cellule meristematiche
piccole dimensioni (< 1m)
piccole quantit di pigmento: protoclorofillide
sistema membranario interno appena accennato: protilacoidi

fattori endogeni alla pianta, legati alla funzione che un

determinato organo dovr assolvere
fattori esogeni (o ambientali)
Il differenziamento del proplastidio in cloroplasto nelle piante
superiori dipendente dalla presenza di luce:

proplastidio
mitocondrio

Protoclorofillide

clorofillide

+ fitolo

clorofilla

Che cosa succede se una pianta viene fatta germogliare

al buio?
189

190

Da Buchanan.

EZIOPLASTO

Qual lo stadio finale di sviluppo dei plastidi?

accumulo di protoclorofillide (associata a proteine e carotenoidi)

formazione di un sistema di tubuli assemblati a dare una
struttura paracristallina (= corpo prolamellare) in associazione a
protilacoidi

Le foglie autunnali perdono progressivamente il colore verde e

ingialliscono, perch la clorofilla viene degradata pi
velocemente dei carotenoidi: SENESCENZA.
Nel cloroplasto il sistema tilacoidale viene demolito e le
sostanze utili sono trasportate in altri organi della pianta.
Si ottiene un plastidio alterato nella struttura, in cui il sistema
tilacoidale sostituito da globuli lipidici: gerontoplasto, simile
nella struttura al cromoplasto.

Da Lttge et al.

Lesposizione alla luce comporta la fotoconversione dellezioplasto

191
in cloroplasto.

Il plastidio senescente normalmente non pu convertirsi in

unaltra forma di plastidio e perde la capacit di dividersi.
192

48

1 m
proplastidio
amiloplasto

cromoplasto

ezioplasto

cloroplasto

(gerontoplasto)
193
Da Lttge et al. Mod.

49