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10: RETCULO ENDOPLASMTICO

1. Sistema de endomembranas.

El sistema de endomembranas divide la clula en compartimientos internos y surge


como respuesta a la necesidad celular de regular su comunicacin con el ambiente
exterior. Es un sistema contino de membranas que va desde la membrana plasmtica
hasta la envoltura nuclear.
Sus componentes son los siguientes: la envoltura nuclear, el retculo endoplasmtico,
el aparato de Golgi, los lisosomas, las vesculas y la membrana plasmtica. Todos se
consideran partes de un nico complejo funcional.
Todos los componentes estn conectados entre s y con el exterior, tanto por
continuidad fsica, como por vesculas (flujo dinmico de membrana). La envoltura
nuclear tiene continuidad fsica con el retculo endoplasmtico. Despus, hay un
sistema de vesculas.
1.1.

Origen evolutivo.

La luz (lumen) de estos orgnulos se origin a partir del espacio extracelular (son
equivalentes) y es distinta del medio interno celular. La superficie interior de la
endomembrana es equivalente topolgica de la superficie exterior de la clula.
1.2.

Funciones.

Realiza funciones metablicas: sntesis y procesamiento de protenas y lpidos. De


ello se encargan el retculo endoplasmtico liso y rugoso.

Regula el trfico de los mismos: transporte intracelular y extracelular.

1.3.

Trfico intracelular.

El control y la regulacin del transporte son cruciales. Un sistema de seales controla el


transporte y la ubicacin de lpidos y protenas en los distintos compartimientos. Los
errores en el envo y/o en la ubicacin de lpidos y protenas impiden el
funcionamiento normal de la clula (patologa).
Hay 2 tipos de seales de clasificacin en las protenas:

Pptido seal: se elimina una vez clasificada la protena.

Regin seal: no se elimina, si no que permanece en la protena. Sirve para


identificar protenas plegadas. Permiten la conformacin especfica de stas.

1.4.

Trfico de protenas.

Las protenas se desplazan desde un compartimiento a otro de 2 formas:

Atravesando una membrana (transporte transmembrana)

Por medio de poros (citosol citosol, topolgicos). Ncleo.

Por medio de protenas translocadoras (citosol exterior, no topolgicos). RE.

Mediante vesculas (transporte vesicular) (exterior exterior, topolgicos). AG.

Mecanismo de gemacin y fusin de membranas

Seales especficas (protena y su receptor)

La vescula se ancla en el orgnulo que posee el receptor que reconoce su protena. Las
vesculas llevan protenas y lpidos; stos se transportan tambin mediante protenas
translocadoras o de intercambio o de transferencia de fosfolpidos.
Ruta de las protenas hasta su destino final.
Cuando una hebra de ARNm y dos subunidades ribosmicas se ensamblan se produce
una sntesis de protenas. Dependiendo del destino final de las protenas se distinguen
varios tipos de rutas:

Si la protena no est unida a ninguna seal se quedar en el citosol.

Si tiene una secuencia especfica de orgnulo ir a ste. Ejemplo: mitocondria,


cloroplasto, ncleo y peroxisoma. (Los ribosomas estn libres).

Si la protena est unida a un pptido seal RE realizar una va secretora o


exoctica. Los polisomas se unirn al retculo endoplasmtico y sintetizarn las
protenas. Despus, pasarn al aparato de Golgi. El destino final de estas protenas
puede ser formar parte de la membrana plasmtica, formar parte de los lisosomas
o la secrecin extracelular. (Los ribosomas estn unidos).

2. Retculo endoplasmtico.

El retculo endoplasmtico es un laberinto irregular de espacios interconectados


rodeados por una membrana. Es el lugar en donde se fabrican la mayora de los
componentes de la membrana celular, as como las sustancias que son exportadas por
la clula.
Es una red de membranas extensa: ms del 50% del total de membrana vara segn la
actividad celular. Adems, delimita un espacio interno lleno de fluido: luz o lumen.
Los componentes del retculo endoplasmtico son los siguientes:

Retculo endoplasmtico rugoso: son sculos planos (cisternas) con ribosomas.


Tiene continuacin con la envoltura nuclear.

Retculo endoplasmtico liso: son tbulos ramificados sin ribosomas. Tienen


continuacin con el retculo endoplasmtico rugoso.

Vesculas de transporte: se originan en un rea especializada llamada retculo


endoplasmtico de transicin o ergic. Es un compartimento intermedio entre el
retculo endoplasmtico y el aparato de Golgi.

3. Funciones.

El retculo endoplasmtico es la fbrica de membranas a la clula. Las membranas


biolgicas surgen de membranas preexistentes. El retculo endoplasmtico produce su
propia expansin y la de las membranas de otros orgnulos. Cada componente del
retculo endoplasmtico tiene sus protenas especficas.

Rugoso: sntesis y procesamiento de protenas. Las protenas sintetizadas irn al


aparato de Golgi, y de ah a los lisosomas, a los desmosomas y a la superficie
celular. Se necesita un translocn (protena transmembrana), un BiP (una
chaperona que realice un plegamiento correcto) y una disulfuro isomerasa.

De membrana. Insercin y N-glicosilacin.

De secrecin. Plegamiento, glicosilacin y almacenamiento en el lumen.

Liso: tiene varias funciones.

Sntesis de lpidos: de membrana, hormona esteroidea, glicridos en hgado y


adipocito...

Almacena Ca2+: bomba de Ca2+. En determinadas condiciones de abre el canal de


Ca2+ para regular algunos procesos metablicos y provocar una respuesta.

Interviene en la hidrlisis enzimtica del glucgeno: glucosa-6-fosfatasa.

Detoxifica compuestos txicos hidrofbicos (drogas, alcohol, toxinas): citocromo P450. Al aadir un OH, el txico se vuelve soluble y se expulsa a travs de la
excrecin en la orina. El txico induce una proliferacin del retculo endoplasmtico
liso. As, aumenta la tolerancia y disminuye el efecto de la droga.

Vesculas de transicin (vesculas de transporte): transportan los lpidos y protenas


sintetizados al aparato de Golgi. Se hace a travs de protenas seal.

3.1.

Sntesis de protenas de secrecin.

Hay una importacin cotraduccional al lumen. La translocacin se realiza mediante un


complejo multiproteico llamado translocn.
El ARNm est ensamblado a varios ribosomas formando un polisoma. La protena
sintetizada tiene un pptido seal por lo que la traduccin est detenida. Al polisoma
se une una partcula de reconocimiento de la seal (PRS) que le permite unirse al
receptor PRS. ste se encuentra en las cisternas del retculo endoplasmtico rugoso
junto con el translocn (protena transmembrana) y la peptidasa seal (protena
perifrica interna). De esta manera, la traduccin queda reiniciada y se sintetiza una
protena soluble. Para ello, la peptidasa seal realiza un corte del pptido seal.
Las protenas solubles se pliegan correctamente mediante enzimas del lumen, es decir,
la chaperona BiP y la disulfuro isomerasa. Las protenas solubles plegadas
incorrectamente son exportadas al citosol y degradadas por proteosomas.
3.2.

Sntesis de protenas integrales.

Unas partes de la cadena polipeptdica se translocan y otras no. La topologa de las


protenas se genera cuando se insertan en la membrana plasmtica del retculo
endoplasmtico (en la translocacin) y ya no cambia. Las protenas integrales tienen
distintos tipos de orientacin y pueden ser de paso nico o de paso mltiple.
En el mecanismo de insercin de las protenas integrales en la membrana del retculo
endoplasmtico rugoso las protenas pueden llevar dos tipos de seales:

Un pptido seal y una secuencia de parada de transferencia. El extremo N


terminal se degrada, pero la secuencia hidrfoba interna no.

Secuencias de inicio y de parada de transferencia. As se crean pares de secuencias


hidrfobas internas que no se degradan.

3.3.

N-glicosilacin de protenas en el RER.

La N-glicosilacin de protenas se inicia en el retculo endoplasmtico rugoso y


continua en el aparato de Golgi. En este proceso hay una transferencia en bloque de un
oligosacrido (unido a lpido) a la protena en formacin (NH2-Asn) a travs de una
transferasa. Posteriormente se modifica.
Las enzimas que crean y modifican los glcidos estn en el lumen. Hay que tener en
cuenta que slo hay glicoprotenas en el lumen de orgnulos y en el exterior celular.
3.4.

Sntesis de lpidos en REL.

La sntesis de lpidos se hace en el citosol. De esta manera, los lpidos recin


sintetizados slo se aaden a la mitad citoslica de la bicapa y solo crece esta mitad.
Despus, la flipasa cataliza la transferencia de molculas de fosfolpido y hace crecer la
capa luminal.
3.5.

Exportacin de productos del RE.

La exportacin de productos se realiza mediante un mecanismo de ciclos de formacin


y fusin de vesculas de transicin. Los productos que no tienen seal de retencin se
empaquetan y van al aparato de Golgi.
La cubierta proteica (coatmero) concentra las protenas a transportar e induce la
formacin de la vescula. Despus de disocia (vescula desnuda).
Primero, se forman las vesculas a travs de una gemacin creando vesculas cubiertas.
Despus, ocurre un movimiento de las vesculas con la ayuda de los microtbulos.
Luego, ocurre un reconocimiento y anclaje con la membrana receptora. Por ltimo, la
vescula se fusiona con la membrana (fusin).
El reconocimiento lo provee una familia de protenas transmembrana llamadas SNARE.
Las SNARE sobre la vescula (v-SNARE) interactan con las SNARE complementarias
presentes sobre la membrana diana (llamadas t-SNARE) y acoplan la vescula en su lugar.

El transporte ser antergrado si ocurre del retculo endoplasmtico al aparato de


Golgi. Se da a travs de vesculas cubiertas cop II. Si el transporte se da en direccin
contraria ser retrgrado. ste ocurre mediante vesculas cubiertas cop I. Para
recuperar membrana y receptores tiene que haber una seal de recuperacin.
Los lpidos y protenas de membrana acaban en la membrana plasmtica o en la
membrana de algn orgnulo. Las protenas solubles acaban en el lumen o en el exterior.