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3.

ANATOMIA E FISIOLOGIA DA REPRODUO DE


FMEAS BOVINAS
Simone Cristina Mo Niciura I

3.1. Introduo
A aplicao de biotcnicas da reproduo animal, como a
IA, requer o conhecimento da anatomia e da fisiologia da
reproduo das fmeas bovinas. Dessa maneira, este captulo
oferece uma reviso geral sobre esses dois tpicos, que sero
abordados separadamente.
Para a mais fcil compreenso do assunto, alguns termos
abordados durante o texto esto definidos abaixo.
Concepto: designao do produto (embrio ou feto) em qualquer
fase do desenvolvimento, desde a fecundao at o nascimento.
Estro ou cio: conjunto de eventos biolgicos, controlados por
hormnios, que resultam na receptividade sexual (aceitao
da monta) da fmea.
Fmeas monostricas: manifestam apenas 1 (um) cio a cada perodo
de tempo. No-estacionais: cadela.
Fmeas polistricas: manifestam mais de mm cio a cada perodo de
tempo. Estacionais: gua, cabra, ovelha. No-estacionais ou
contnuas: vaca, porca.
Fmeas nulparas: ainda no apresentaram pario (parto) novilhas.
Fmeas plurparas: apresentaram mais de uma pario - vacas.
Fmeas primparas: apresentaram apenas uma pario. I
Fmeas unparas (ou monotcicas): pario de apenas um concepto
por gestao.

Fmeas multparas (ou politcicas): pario de mais de um concepto


por gestao.
Inseminao: deposio artificial (inseminao artificial) ou natural
(monta) de smen nas vias genitais da fmea.

3.2. Anatomia da Reproduo de Fmeas Bovinas


Para o estudo da anatomia da reproduo de fmeas
necessrio o conhecimento dos eventos que ocorrem a partir do
momento da tfecndao (determinao do sexo e formao da
genitlia) e culminam com a aquisio de completa capacidade
reprodutiva pela fmea (puberdade e incio dos ciclos reprodutivos).

I) Determinao do Sexo e Formao da Genitlia


No momento da fecundao, ocorre a determinao do sexo
biolgico do animal: a unio de um espermatozide X do touro a
um ocito X da vaca, determina a formao de uma fmea (XX),
enquanto que a unio de um espermatozide Y a um ocito X
produz um macho (XY). Nos conceptos machos (XY), a produo
de hormnios (fator determinante de testculo, testosterona e
substncia inibidora Mlleriana) promove o desenvolvimento da
genitlia masculina, enquanto a ausncia de hormnios, nas fmeas,
determina a formao da genitlia feminina.

II) Puberdade
Aps o nascimento, h constante crescimento e
desenvolvimento da genitlia feminina. Entretanto, a capacidade
de produo de gametas viveis e o incio da atividade sexual ou
da vida reprodutiva s ocorrem a partir da puberdade. De maneira
mais precisa, considera-se como puberdade a primeira ovulao
seguida por um ciclo lutenico normal. Acredita-se que o mecanismo
que desencadeie o incio da puberdade esteja ligado ao aumento

ln

dos nveis hormonais e da resposta aos hormnios. Em mdia, a


puberdade, em bovinos, inicia-se aos 15 meses de idade, mas h
variao entre raas e, tambm, dependncia do estado llutricional
dos animais. A idade mdia puberdade de novilhas submetidas a
nveis llutricionais adequados de 10 a 12 meses, em raas europias
leiteiras, I I a 15 meses, em raas europias de corte e, 18 a 24
meses, em raas zebunas.
Apesar da produo de gametas iniciar-se na puberdade,
uma novilha s deve ser destinada reproduo, independente de
sua idade, quando atingir o peso ideal: 50-55% do peso adulto da
raa. Assim, o peso corporal minimo primeira cobertura de,
cerca de, 300kg para raas grandes e de 250kg para raas pequenas,
a fim de que esses animais alcancem, respectivamenle, o peso de
500kg e 400kg no momento do pUtO. Na Tabela 3.1., esto descritos
os pesos minimos ideais primeira cobertura pU'a fmeas de algumas
raas bovinas.

Tabela 3.1. Peso mnimo ideal primeira cobertura em fmeas


bovinas
RAA

PESO IDEAL

Angus

250kg
330kg

Charols
Girolanda
Holandesa

320kg
270kg
340kg

Jersey

225kg

Nelore
Pardo Sua

300kg
340kg

Santa Gertrudis

300kg

Hereford

III) Anatomia do Aparelho Reprodutor Feminino


I

Na Figura 3.1., em uma pea anatmica coletada em


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abatedouro, esto demonstrados os rgos do aparelho reprodutor


da vaca, que so: ovrios, tubas uterinas, tero, vagina e genitlia
externa.

a) Ovrios
Os ovrios constituem as gnadas femininas e desempenham
duas funes: uma excrina ou gametognica (liberao de vulos
ou ocitos) e outra endcrina (sntese e liberao de honnnios
esterides: estradiol e progesterona). O estradiol sintetizado pelas
clulas do folculo ovariano, enquanto a progesterona produzida
pelo corpo lteo.

b) Thbas Uterinas
As tubas uterinas so estruturas especializadas no transporte
do ocito (do ovrio at o tero), dos espermatozides (em direo
ao ocito) e do embrio (at o tero) por meio de movimentos
ci1iares e contrao muscular. A tuba uterina possui cerca de 25cm
de comprimento e divide em trs segmentos: infundbulo (prximo
ao ovrio, possui fmbrias que capturam o ocito); ampola possui
fmbrias que capturam o ocito - poro dilatada e istmo
(poro mais estreita que se une ao tero). A fecundao e o incio
do desenvolvimento do embrio ocorrem na tuba uterina.

c) tero
A' "

(~~Qltlolla <!-~tf" ~

Figura 3.1. Aparelho reprodutor da vaca: ovrios (com folculo


e corpo lteo), tubas uterinas (infundbulo, ampola
e istmo), tero (corno, corpo e crvice), vagina e
genitlia externa (vulva e clitris). A: ampola da
tuba uterina; CL: corpo lteo; CN: cornos uterinos;
CP: corpo uterino; Ct: clitris; CX: crvice uterina;
FO: folculo ovariano; lN: infundbulo da tuba
uterina; IS: istmo da tuba uterina; V: vulva

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Nos bovinos, o tero composto por dois cornos, um corpo


(pouco desenvolvido) e uma crvice (ou colo uterino). Os fetos
desenvolvem-se nos cornos uterinos. O corpo uterino o local de
deposio do smen na IA (Figura 3.2.D). Se, durante a IA, o smen
for depositado em um dos cornos uterinos (Figura 3.2.C), haver
reduo das chances de oconoer a fecundao e poder haver leso
no tero, prejudicando a fixao do embrio e o estabelecimento
da gestao. A crvice (segmento caudal do tero) constitui um
esfncter que controla o acesso do tero para a vagina e' vice-versa,
e exibe uma projeo na vagina, determinando a formao do fundo
de saco ou frnix (Figura 3.2.A). Alm disso, a crvice composta
por 3 a 5 anis cartilaginosos, de consistncia dura, e a estrutura
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que orienta a realizao da IA (Figura 3.2.D). O tamanho, a


espessura e a forma da crvice so variveis entre animais. Alm
disso, as fmeas de raas zebunas apresentam crvice mais curta
que as europias, enquanto as novilhas possuem crvice menor e
mais fina que as vacas.
Antes da implantao do embrio, as glndulas uterinas
secretam o "leite uterino", substncia que nutre o concepto antes
do desenvolvimento da placenta. Alm da funo de nutrio, o
tero responsvel pela implantao, pela proteo e pelo
desenvolvimento do concepto at o final do perodo gestacional.

d) Vagina
A vagina constitui o rgo copulatrio e o canal de parto.

o local de deposio do smen durante a monta natural. Na poro


caudal da vagina, h uma regio denominada vestbulo vaginal,
que constitui um prolongamento da vagina, abre-se externamente
na vulva e atua, tambm, como via urinria. no vestbulo vaginal
que se localiza o meato urinrio, orifcio pelo qual a urina,
armazenada na bexiga, eliminada. Esse orifcio deve ser evitado
no momento da passagem da pipeta de IA (que deve ser inserida
em ngulo de 45 em relao ao corpo do animal), sob o risco de se
atingir a bexiga urinria ao invs do tero (Figura 3.2.B).
e) Genitlia Externa

3.3. Erros na Tcnica de Inseminao Artificial


O conhecimento das estruturas anatmicas do aparelho
reprodutor das fmeas assegura o sucesso e evita a realizao de
procedimentos errados durante a IA, que podem comprometer a
eficincia da tclca. Os elTOS mais comuns, demonstrados na Figura
3.2.A,B,C, e que devem ser evitados durante a IA so:
1) Tentar passar a pipeta de IA pelo fundo de saco ou frnix
(formado pela juno da crvice vagina; Figura 3.2.A), ao
invs de gui-lo em direo ao orifcio externo da crvice. Esse
procedimento, se exagerado, poder ocasionar perfurao da
parede vaginal e provocar uma peritonite na fmea;
2) Introduzir a pipeta pelo meato urinrio, localizado no assoalho
do vestbulo vaginal, e atingir a bexiga (Figura 3.2.B), ao invs
de passar a pipeta pela crvice e alcanar o corpo uterino;
3) Depositar o smen em um dos cornos uterinos (Figura 3.2.C) e
no logo aps a passagem do ltimo anel cervical, que
corresponde ao ponto-alvo, ou seja, ao melhor local para a
deposio do smen (Figura 3.2.D).
Assim, para que a IA seja realizada corretamente, a pipeta de
IA deve ser introduzida no orifcio externo da crvice, passar atravs
da mesma, e o smen deve ser depositado no corpo uterino (Figura
3.2.D).

3.4. Fisiologia da Reproduo de Fmeas Bovinas


A genitlia externa composta pela vulva e pelo clitris. A
vulva est localizada abaixo do nus, e o clitris, na comissura
ventral da vulva. No cio, a vulva (por ao do estradiol) apresentase edemaciada, mida e hipermica. O clitris possui importante
funo durante a cpula, pois, quando estimulado, desencadeia
resposta neuronal que auxilia nas contraes do trato reprodutivo
e aumenta a velocidade de transporte dos gametas, alm de reduzir
o tempo necessrio para que ocorra a ovulao.

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O conhecimento da fisiologia da reproduo


imprescindvel para a compreenso dos eventos respousveis pela
produo do ocito e ovulao e pelo comportamento sexual das
fmeas (ciclo estral). O ciclo estral controlado, principalmente,
por hormnios produzidos pelo hipotlamo (GnRH), hipfise
anterior (FSH e LH), ovrios (estradiol e progesterona) e tero
(PGF2a). Esses hormnios controlam o momento da ovulao,
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I) Funes Ovarianas
Os ovrios so as gnadas femininas e possuem duas
funes: excrina ou gametognica e endcrina, que sero descritas
I
a segUIr.

a) Funo Excrina ou Gametognica

Figura 3.2. Procedimentos errados (A, B e C) e correto (D)


durante a inseminao artificial (IA). A) Tentativa
de passagem da pipeta de IA pelo fundo de saco
ou frnix; B) Pas~agem da pipeta pelo meato
urinrio, atingindo a bexiga; C) Deposio do
smen em um dos cornos uterinos; D) Passagem
da pipeta atravs da crvice e deposio do smen
no corpo uterino
que pode ser seguida por uma gestao, caso OCOITa a fecundao,
ou por um novo ciclo estral. Assim, o conhecimento da fisiologia
da reproduo assegura a compreenso dos eventos que ocorrem
durante o ciclo estra! da fmea, permitindo identificar o momento
adequado de realizao da IA, a data provvel de ocorrncia de
um novo cio e a data de pario.
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Nas fmeas, a multiplicao das clulas germinativas, que


leva formao dos folculos ovarianos e dos ocitos, inicia-se
durante o perodo fetal, a partir do tero inicial da gestao, e cessa
antes do nascimento. Assim, ao nascimento, j existe, no ovrio,
um nmero definido de folculos que pode chegar ovulao. Os
ocitos, localizados no interior dos folculos ovarianos, ficam
parados (fase de repouso) durante a vida fetal e pr-pbere e s
voltam a se desenvolver na puJJerdade. Na fase adulta, o
desenvolvimento dos folculos at a ovulao dependente de vrios
hormnios.
Nos bovinos, em cada ciclo estral, h 2 ou 3 ondas de
crescimento folicular. Em mdia, a primeira onda d.etectada no
dia zero, a segunda, at o dia 10, e a terceira, at o dia 17. Em cada
onda, h recrutamento (crescimento inicial) de 10 a 50 folculos,
mas s um desses selecionado e ovulado. O folculo destinado a
ovular (isto , a liberar um ocito) o folculo dominante, presente
no ovrio na ltima onda do ciclo estral de cada fmea. O folculo
dominante possui a capacidade de ovular e, tambm, de impedir a
ovulao dos outros folculos (subordinados) que entran1 em atresia.
Aps a ovulao, as clulas do folculo sofrem luteinizao e formam
o corpo lteo.

b) Funo Endcrina
Outra funo desempenhada pelos ovrios a produo de
hormnios esterides: estradiol e progesterona. O estradiol
produzido pelas clulas dos folculos ovarianos, atua bo Sistema
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Nervoso Central e induz o comportamento de cio na fmea. O


estradiol promove, no tero, aumento da massa do endomtrio
(camada interna do tero) e da contratilidade muscular. Alm disso,
determina o aparecimento das caractersticas sexuais secundrias,
estimula o desenvolvimento da glndula mamria e controla a
liberao dos Hormnios Folculo Estimulante (FSH) e Luteinizante
(LH).
A progesterona secretada pelas clulas lutenicas do corpo
lteo. Esse hormnio atua no endomtrio, assegura a implantao
do embrio. a manuteno da gestao e contribui para o
desenvolvimento da glndula mamria. Altos nveis de progesterona
inibem o cio e a onda pr-ovulatria de LH.

II) Controle Hormonal do Ciclo Estral


Os eventos envolvidos durante o ciclo esu"al so controlados
pelos hormnios produzidos pelo hipotlamo, pela hipfise anterior
e pelos ovrios, por meio do eixo hipotlamo-hipfise-ovrios. O
hipotlamo produz o GnRH (Hormnio Liberador de
Gonadotrofinas), a hipfise anterior produz as gonadotrofinas: FSH
(Hormnio Folculo Estimulante) e LH (Hormnio Lllteinizante),
e os ovrios produzem os esterides: estradiol e progesterona
(Figura 3.3.).
A secreo de GnRH desencadeia a liberao de FSH e
LH, que atuam nos ovrios. O FSH promove o recrutamento
folicular e estimula o crescimento inicial dos folculos ovarianos,
enquanto o LH responsvel pelo crescimento final do folculo
dominante, pela ovulao e pela formao do corpo lteo
(luteinizao). Assim, sob estmulo do FSH e do LH, h produo
e liberao de estradiol, pelo folculo ovariano, enquanto que, aps
a ovulao, o LH promove secreo de progesterona, pelo corpo
lteo. O estradiol inibe a secreo de FSH e estimula a de LH, que
aumenta, marcantemente, 3 dias antes da ovulao. Por outro lado,
a progesterona inibe o LH e estimula o FSH (Figura 3.3.). Assim,
podemos caracterizar o ciclo esu"al em duas fases: uma fase folicular
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(elevada secreo de estradiol) e uma fase lutenica (elevada


secreo de progesterona). Os perodos de proestro e estro
compem a fase folicular, enquanto o diestro ocorre na fase
lutenica.
O pico pr-ovulatrio do LH ocorre nas primeiras 6 horas
aps a aceitao da primeira monta, e a ovulao, cerca de 20 aps
o pico de LH. Dessa maneira, em bovinos, a ovulao ocorre, em
mdia, 27 5 horas aps o incio do cio. Aps a ovulao, as
clulas do folculo ovariano que liberou o ocito sofrem
luteinizao, dando origem ao corpo lteo que inicia a secreo de
progesterona (fase llltenica). A secreo de progesterona mantida
at a fase de reconhecimento materno da gestao. Em caso de
gestao positiva (presena de concepto no interior do tero), o
corpo lteo continua a sintetizar progesterona, funo que ,
posteriormente, desempenhada pela placenta. Por outro lado, em
caso de ausncia de gestao, ocorre a lise do corpo lteo (lutelise),
por meio da ao da Prostag]andina F2cx (PGF2cx) produzida no
endomtrio. Em conseqncia, a sntese de progesterona cessada
e um novo ciclo estral tem incio.
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Figura 3.3. Controle hormonal do ciclo estral de fmeas pelo


eixo hipotlamo-hipfise-ovrios. FSH: hormnio
folculo estimulante; GnRH: hormnio liberador
de gonadotrofinas; LH: hormnio luteillizallte
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c) Metaestro: durao de 2 a 4 dias.

III) Fases do Ciclo Estral

o ciclo estral pode ser dividido em quatro fases: proestro,


estro, metaestro e diestro. A durao do ciclo estral mensurada a
partir do intervalo entre dois cios, que de 21 dias, em mdia, mas
varia de 17 a 24 dias, em bovinos. Uma vez que a vaca uma
fmea polistrica no-estacionaI ou contnua, o cio ocorre a
intervalos regulares durante o ano todo, independente da estao
ou da luminosidade.

a) Proestro ou Pr-Cio: durao de 3 a 4 dias.

proestro ou pr-cio o perodo compreendido entre a


lutelise e a primeira aceitao de monta e caracterizado por
crescimento folicular (fase folicular) e aumento da atividade dos
rgos reprodutivos. Nessa fase, h o crescimento folicular final e
a regresso do corpo lteo do ciclo estral anterior, alm de aumento
do tero e da atividade secretria das glndulas. No proestro, a
mucosa vaginal torna-se hiperrnica (avermelhada), assim como a
vulva, que tambm se torna edemaciada (inchada) e mida. A fmea
apresenta alguns sintomas, como inquietao, cauda erguida, mico
constante, eliminao de muco cristalino e transparente pela vulva
e perda de apetite.
b) Estro ou Cio: durao de 10 a 18 horas.

o cio,

em raas europias, dura de 16 a 18 horas e, em


zebunas, 10 a J 1 horas. Durante o cio, so observados os mesmos
sintomas descritos para o pr-cio. Entretanto, esse perodo difere
do anterior, pois nele que a fmea demonstra aceitao de monta
pelo macho e at mesmo por outras fmeas do rebanho. A ovulao
ocorre em, aproximadamente, 12 horas aps o final do estro.
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o metaestro a fase que sucede o estro e caracterizado


pelo incio da formao do corpo lteo e pela reduo da secreo
das glndulas do trato reprodutor feminino. Nesse perodo, as
fmeas podem apresentar sangramento (em maior volume nas raas
europias) pela vulva e esse sangramento independe da oconncia
ou no de monta, inseminao ou fecundao.
d) Diestro: durao mdia de 16 dias .
No diestro, o corpo lteo ativo e existe a predominncia
hormonal da progesterona (fase lutenica). Em caso de ausncia de
gestao, a lutelise ocorrer aps o diestro, desencadeando uma
nova fase de proestro e incio de um novo ciclo estral.
e) Gestao: durao mdia de 280 dias.
Em caso de estabelecimento de gestao, a produo de
progesterona mantida, em princpio pelo corpo lteo e depois
pela placenta, e no haver incio de um novo ciclo estra!. Em
bovinos, a durao mdia da gestao de 280 dias, mas pode
variar de 271 a 293 dias. Vale a pena mencionar que o perodo
gestacional das fmeas zebunas dura, em mdia, 290 dias, portanto
10 dias a mais do que o das fmeas de origem europia Aps o
parto, o perodo, normalmente, necessrio para que o :tero volte
ao tamanho e ao estado fisiolgico normal (involuo uterina),
permitindo o estabelecimento de uma nova gestao, de 35 a 40
dias. Assim, a fmea que apresentar cio durante o perodo de
involuo uterina (35-40 dias ps-parto) no dever ser inseminada.

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