Anda di halaman 1dari 28

Ao 2005

REVISTA DE LA

Volumen 1: N 1

ASOCIACIN DE
VETERINARIOS DE
VIDA SILVESTRE

Contenido:
Citogentica en Crvidos, con nfasis en
Venado Cola Blanca (Odocoileus
virginianus)
Barragn K

Desmodus rotundus (Chiroptera:


10
Phillostomidae) como Vector y Reservorio
de Trypanosoma evansi y Trypanosoma
equiperdum en Amrica Latina
Rojas A
Consideraciones Anatmicas de
Importancia Clnica en los Primates
Neotropicales
Varela N

15
Publicacin oficial de la Asociacin
de Veterinarios de Vida Silvestre
(V.V.S.). Una organizacin
creada con el objeto de promover el
conocimiento de la fauna silvestre,
su manejo y conservacin.

ISSN 1900-1029

Asociacin de Veterinarios de Vida Silvestre


(V.V.S.)

REVISTA DE LA
ASOCIACIN DE
VETERINARIOS DE
VIDA SILVESTRE

Ao 2005, volumen I: nmero 1

Director de la Asociacin: scar lvarez.


Directora Dep. Educacin y extensin: Silvia Parra.
Editor: Nstor Varela
Comit editorial: Karol Barragn y Blanca Stella
Patio.
ISSN: 1900-1029. Rev. Asoc. Vet. Vida Silv.
Publicacin oficial de la Asociacin de Veterinarios de
Vida Silvestre (V.V.S.). N.I.T.: 830.142.128-4. Un
organismo no gubernamental, de carcter gremial
creado con el objeto de fomentar el conocimiento
sobre la fauna silvestre, su manejo y conservacin.
La Revista de la Asociacin de Veterinarios de Vida
Silvestre tiene por objeto difundir informacin tcnico
cientfica sobre aspectos relacionados a la salud de
los animales silvestres y su poblaciones.
Correo e: Educacion@VeterinariosVS.org

www.veterinariosvs.org
Telfono: 311 4617954 (Colombia)

Los artculos publicados por la Revista de la


Asociacin de Veterinarios de Vida Silvestre (V.V.S.)
son responsabilidad exclusiva de sus autores, y estn
protegidos por normas internacionales de derechos de
autor.
2005 V.V.S.

Celebrando el primer ao de la creacin de la


Asociacin de Veterinarios de Vida Silvestre (V.V.S.),
se concibe la publicacin de esta revista, creada con
el objeto de difundir informacin tcnico cientfica
sobre aspectos relacionados a la salud de los
animales silvestres y sus poblaciones, as como
tambin presentar informacin sobre animales
exticos y no convencionales, que pueda resultar de
inters para profesionales de las ciencias animales.
Para nosotros es un enorme placer poder compartir
con nuestros lectores informacin que contribuya a
conocer ms sobre la fauna, a la vez de propender
por su conservacin, manejo adecuado y bienestar.
Aprovechamos este espacio para invitarlos a
participar mediante la publicacin de sus trabajos y
actualizaciones bibliogrficas, ya que mediante ellas,
los profesionales de diferentes regiones y pases
podrn intercambiar conocimientos sobre la fauna
silvestre, enriqueciendo y retroalimentando el
quehacer de las personas dedicadas a su cuidado y
preservacin.

Editorial

R EVISTA

DE LA

A SOCI A CIN

DE

V ETERINA RIOS

DE

V I D A S ILVE STRE

2005, V OLUMEN 1 ,

CITOGENTICA EN CRVIDOS, CON NFASIS EN VENADO COLA


BLANCA (ODOCOILEUS VIRGINIANUS)
Barragn K
M.V., M.Sc. Mdica
Veterinaria de la Unidad
de Rescate y
Rehabilitacin de
Animales Silvestres
(URRAS), Universidad
Nacional de Colombia.
Correo electrnico:
karolbbf@yahoo.com

Resumen. Los estudios citogenticos son una herramienta que ha proporcionado conocimiento acerca
de algunas especies de animales silvestres; constituyndose en base para instaurar programas de
conservacin y reintroduccin de fauna silvestre.
Los crvidos muestran las ms grandes variaciones en el nmero de cromosomas conocidos dentro de
los mamferos (2n= 6 a 2n= 70). Se ha planteado que el cariotipo ancestral para la familia Cervidae
podra ser el compuesto de 35 pares de cromosomas acrocntricos (2n= 70 y NF= 70), en el cul
durante la evolucin filogentica de esta familia, ocurrieron probablemente varios tipos de rearreglos
cromosmicos que dieron origen a diferentes cariotipos divididos en tres grupos: Cervinae, Odocoileinae
y Muntiacinae.
El Odocoileus virginianus presenta un 2n= 70 y NF=70. Es claro que el cariotipo del venado cola blanca
presenta un alto grado de conservacin dentro de los crvidos y junto con el Odocoileus hemionus y el
Pudu pudu son las especies americanas de la familia Cervidae que an poseen el cariotipo primitivo.
Palabras clave. Gentica (citogentica), venado cola blanca (Odocoileus virginianus), crvidos.
Cytogenetic in Cervids, with Emphasis in White Tail Deer (Odocoileus virginianus)
Abstract. Cytogenetic studies are tool that has provided knowledge about some wild animals species;
being constituted in base to establish conservation and wildlife reintroduction programs.
Cervidae family shows the most variations on chromosome number in the mammals (2n=6 to 2n=70).
Ancestral karyotype would be composed by 35 pairs of achrocentric chromosomes (2n=70 and NF=70).
Into this karyotype during phylogenetic evolution of this family, probably occurred some types of chromosomic arrangements that producing different karyotypes divided into three groups: Cervinae,
Odocoileinae and Muntiacinae.
Odocoileus virginianus present 2n = 70 and FN= 70 at 74. It is clear that white tail deer karyotype present
a high conservation grade inside the cervids and you confirms that together with Odocoileus hemionus
and Pudu pudu they are the American species of the family Cervidae that still possess the primitive
karyotype.
Key words. Cytogenetic, karyotype, white tail deer (Odocoileus virginianus), cervids.

El conocimiento de la vida silvestre, el uso y la


conservacin de la misma, no deben estar desligados
de la realidad social, cultural y econmica de los
pases.19

del ecosistema y la disminucin o extincin de la fauna


de caza inciden de manera importante, no solo en los
procesos ecolgicos y en la seguridad alimentaria, sino
tambin en la prdida de referentes culturales.29

La fauna de caza, como los crvidos, en la mayora de


los casos es la fuente de alimento para poblaciones
humanas habitantes de diferentes ecosistemas; es
adems parte vital de su cultura, debido a que a su
alrededor se construye una intrincada red de
simbolismos y significados. Por este motivo, el deterioro

Los humanos interactan mediante cinco grandes


modos con la vida silvestre: consumo de alimento,
crianza para pieles, cueros y otros subproductos,
explotacin como animales vivos en zoolgicos o
mascotas, caza deportiva y fuente de animales
domesticados.28

B ARRAG N K

Los crvidos, en general, son uno de los grupos de mamferos cinegticos (objeto de cacera) ms importantes
en el continente americano.34 En Costa Rica, Colombia
y Venezuela el venado cola blanca (Odocoileus virginianus), es la especie de caza ms significativa, debido a
las grandes propiedades nutricionales de su carne,
comparadas con el ganado domstico.10, 28
Teniendo como base que el venado cola blanca es una
de las especies de caza ms importante en Colombia,
adems de encontrarse en peligro, es necesario implementar acciones indirectas (Ej. proteccin del hbitat) y
directas (Ej. Zoocra para el consumo, la reintroduccin
y/o repoblacin) que mantengan los procesos ecolgicos a largo plazo, garantizando unas poblaciones adecuadas y suficientes para su uso racional (LpezArvalo, Com. Pers., 2001).29
Aunque abunda literatura en crvidos, esta se limita a
aspectos biolgicos y ecolgicos, generalmente de otros
pases, por lo que nace la necesidad de conocer las
condiciones colombianas para facilitar su manejo y optimizar la utilizacin de estas especies, ya sea de manera
investigativa, conservacionista o comercial.

LA CITOGENTICA EN MAMFEROS
SILVESTRES
El estudio citogentico es una herramienta en el conocimiento de la fauna silvestre, que permite caracterizar
cada especie por su nmero cromosmico y la morfologa de cada uno de los cromosomas.16
La descripcin de los primeros cariotipos normales se
realiz con la coloracin clsica de Giemsa y slo a partir de 1970 con cromosomas bandeados.16
El desarrollo de las tcnicas de bandeo permite la identificacin de los pares homlogos, las variaciones cromosmicas inter e intrapoblacionales y la deteccin de
anormalidades cromosmicas.13, 16, 27
Asimismo, mediante la comparacin de los patrones de
bandeo de especies relacionadas, se infieren los arreglos cromosmicos que han podido ocurrir durante la
evolucin.7, 13
4

R EVISTA

DE LA

En Colombia, los estudios citogenticos han proporcionado conocimiento acerca de algunas especies de animales silvestres; sin embargo, la gran diversidad existente (471 especies de mamferos silvestres), contrasta
con el bajo nmero de anlisis realizados, conocimiento
bsico indispensable para instaurar programas de conservacin y reintroduccin de fauna silvestre.1, 14, 16

RIESGOS DEL MANEJO REPRODUCTIVO EN CAUTIVERIO


En el caso de especies en peligro de extincin en cautiverio, el anlisis de su cariotipo se hace indispensable
para prevenir la hibridacin interespecfica (cruce entre
individuos de especies diferentes), que puede conducir
a la prdida del genotipo original y a la extincin de subespecies y especies por el nacimiento de hbridos estriles.33
En el gnero Cervus, se reportan, un hbrido interespecfico producto de un cruce entre Cervus unicolor
(2n=56; siete pares de autosomas metacntricos) y Cervus elaphus (2n=68; un par de autosomas metacntricos).27 En ese reporte se inseminaron 400 hembras
Cervus elaphus, de las cuales, cuatro (1%) llevaron la
preez a trmino y slo hubo un nacimiento vivo. De
este modo se confirma que el cruce de animales con
complementos cromosmicos distintos, produce alteracin de la fertilidad en las poblaciones.27
De otro lado, en cruces en Estados Unidos entre el venado cola blanca (Odocoileus virginianus) y el venado
mula (Odocoileus hemionus), especies simptricas que
presentan un nmero cromosmico (2n=70) y nmero
fundamental (2n=74) idntico, se reporta el nacimiento
de individuos vivos, pero en su mayora estriles, probablemente por la divergencia en el ADN mitocondrial entre estas dos especies.8
Los estudios de cariotipo tambin son importantes en
los animales silvestres y domsticos destinados a la cra
en cautiverio, para identificar animales portadores de
alteraciones cromosmicas no deseables y evitar el nacimiento de individuos con malformaciones.5, 6, 25 Las
alteraciones cromosmicas, producen un menor rendiA SOCI A CIN

DE

V ETERINA RIOS

DE

V I D A S ILVE STRE

C ITOGENTI CA

EN

C RVIDOS ,

CON

NFAS I S

miento reproductivo, ya que producen una disminucin


o ausencia total de la produccin de gametos funcionales y/o mortalidad embrionaria.24
En los animales domsticos se ha demostrado la utilidad del anlisis cromosmico aplicado al diagnstico de
anormalidades cromosmicas con el fin de mejorar la
produccin animal.
En el caso de los bovinos, se han reportado animales
portadores de translocaciones cromosmicas, principalmente la 1/29, que provoca una disminucin en la fertilidad,18, 20 inversiones pericntricas y animales freemartin, que usualmente son estriles, entre otras.16 En
equinos ha habido reportes de translocaciones, intersexualidad y quimerismo, que tambin, alteran la fertilidad.16
En los ltimos aos, dada la importancia que han cobrado algunas especies silvestres a nivel investigativo y
productivo, han aumentado los estudios citogenticos
en ellas, encontrndose algunas anormalidades cromosmicas.13
Es el caso de la especie Cervus elaphus en cautiverio,
donde se reporta el nacimiento de hembras freemartin,
cuyo complemento cromosmico era 68XX/68XY.32 Los
autores,32 con base en sus hallazgos sugieren que el
freemartinismo tambin se puede presentar en animales
en vida libre.
A medida que se realicen ms estudios citogenticos en
especies silvestres ser posible encontrar la incidencia
real de las anormalidades cromosmicas.

ESTUDIOS FILOGENTICOS EN
GRANDES MAMFEROS DE PASTOREO
A pesar de la gran variacin existente en el nmero de
cromosomas en las diferentes especies de mamferos
placentarios, la cantidad total de ADN en estos parece
ser la misma; la explicacin ms lgica de esta observacin es que la evolucin de los modernos mamferos
placentarios a partir de su ancestro comn, ha estado
asociada a una extensa reordenacin de la misma cantidad de ADN.24
D EPARTAME NT O

DE

E D UCA CI N

E XTENS I N

EN

V ENAD O C OL A B LAN CA (O DOCOILEUS

VIRGINIANUS )

Wilson Et al. (1974), a travs del nmero diploide y fundamental cromosmico, calcularon el ndice de rearreglos cromosmicos para una variedad de vertebrados, y
concluyeron que la evolucin cromosmica y la especiacin ocurri ms rpidamente en los mamferos que en
los dems vertebrados.2
Aunque la translocacin robertsoniana (fusin cntrica),
es el rearreglo cromosmico que ha dado el mayor nmero de cariotipos distintos interespecie, las inversiones
y translocaciones recprocas han contribuido a la diferenciacin cariotpica de especies estrechamente relacionadas, aunque en menor grado.7
Dentro del infraorden Pecora, se cree que el cariotipo
del bovino (2n=60) es el ms primitivo, debido a que
algunos de sus cromosomas, presentan un patrn de
bandeo compartido con los cromosomas de varias especies de este infraorden.12 Teniendo en cuenta lo anterior, la ruptura de varios brazos cromosmicos de ste
podra haber dado origen al cariotipo del Odocoileus, el
cual presenta un mayor nmero de brazos autosmicos,
observndose que las rupturas cromosmicas podran
ser otro tipo de rearreglo cromosmico de menor frecuencia, presentado entre especies estrechamente relacionadas.7, 11

ASPECTOS CITOGENTICOS EN VENADOS


La familia de los venados muestra las ms grandes variaciones en el nmero cromosmico conocidas dentro
de los mamferos (2n= 6 a 2n= 70) (Tabla 1), posiblemente debido a los drsticos rearreglos cromosmicos
que han ocurrido.21, 30
Uno de los ejemplos poco comunes de rearreglos cromosmicos en crvidos, fue encontrado en los muntjacs, un grupo de pequeos venados de Asia. La comparacin de los cariotipos con bandas G de Muntiacus
muntjak vaginales y Muntiacus roosevetorum (2n= 6 en
hembras y 2n= 7 en machos) y de Muntiacus reevesi
(2n= 46), sugiri que esencialmente es el mismo material gentico pero organizado en un menor nmero de
cromosomas.13, 17
5

B ARRAG N K

Especie
Cervus unicolor

Nmero diploide
(2n)

Nmero
fundamental (NF)

58

70

Referencia
Taylor et al.
1969 y Muir
1997

Rucervus duvauceli

56

70

Taylor et al.
1969

Odocoileus virginianus

70

74

Taylor et al.
1969

Odocoileus hemionus

70

74

Taylor et al.
1969

Capreolus capreolus

70

72

Taylor et al.
1969 y Mayr
et al. 1987

Alces alces

70

74

Taylor et al.
1969

Gacella dorcas

34 : H y 35 : M

Taylor et al.
1969

Gacella gacella

30 : H y 31 : M

Taylor et al.
1969

Hippocamelus bisulcus

70

74

Spotorno et al.

Blastocerus bezoarticus

68

74

Spotorno et al.

Muntiacus muntjak

6:Hy7:M

12

Taylor et al.
1969 y Yang et
al. 1997

Muntiacus reevesi

46

Yang et al.
1997

Dama dama

68

Mayr et al.
1987

Cervus elaphus

68

70

Muir 1997 y
Mayr et al.
1987

Pudu pudu

70

74

Petit & Meurichy 1989

Mazama gouazoubira

70

Barbanti 1997

Ozotocerus bezoarticus

68

74

Barbanti 1997

Blastocerus dichotomus

66

Barbanti 1997

Mazama nana

36

58

Barbanti 1997

Mazama gororo

37

Barbanti 1997

R EVISTA

DE LA

A SOCI A CIN

Tabla 1. Nmero cromosmico y fundamental


de algunas especies de crvidos. Convenciones:
M= macho H= hembra.

En diferentes estudios, se ha planteado


que el cariotipo ancestral para la familia
Cervidae proviene de un cariotipo con
2n= 70. Un estudio postula que el cariotipo primitivo de los Cervidae podra estar
compuesto por 35 pares de cromosomas
acrocntricos (2n= 70 y NF= 70), en el
cul durante la evolucin filogentica de
esta familia, pudieron ocurrir varios tipos
de rearreglos cromosmicos que dieron
origen a diferentes cariotipos que podran
ser divididos en los siguientes grupos:9
Los Cervinae, en los cuales como producto de una fusin cntrica, se origin un
par de autosomas metacntricos (2n= 68
y NF= 70), como se observa en el cariotipo bsico del Cervus elaphus. En este
grupo el tipo predominante de rearreglo
cromosmico fue la translocacin robertsoniana.9
Los Odocoileinae, de los cuales el cariotipo ms representativo es el del Odocoileus virginianus y Odocoileus hemionus
(2n= 70 y NF= 74). En este grupo el tipo
predominante de rearreglo cromosmico
fue la inversin pericntrica y la translocacin robertsoniana que dio origen al cromosoma sexual X submetacntrico y a un
par de autosomas submetacntricos.
Los Muntiacinae, en los cuales la fusin
cntrica y en tandem fue el rearreglo cromosmico ms comn. En este grupo se
incluyen el Muntiacus reevesi que tiene
un cariotipo 2n= 46 y NF= 46, y los M.
muntjak vaginalis y M. rooseveltorum 2n=
DE

V ETERINA RIOS

DE

V I D A S ILVE STRE

C ITOGENTI CA

EN

C RVIDOS ,

CON

NFAS I S

6 en hembras y 2n=7 en machos, como se haba mencionado anteriormente. Otros autores, tambin plantean
la posibilidad de que el cariotipo ancestral fuera 2n= 70
y que el cariotipo del Muntiacus reevesi sea el resultado
de 12 fusiones cromosmicas en tandem de este.35
Para otros autores, el cariotipo es conservado dentro de
las subfamilias Cervinae y Odocoileinae, la subfamilia
Muntiacinae parece ser la ms diferente cromosmicamente.9
En relacin con las Regiones Organizadoras de Nucleolos (NOR) en venados suramericanos se reporta que
estn ubicados en las regiones telomricas de los autosomas acrocntricos o telocntricos 2 y 3. En los telmeros del par 1 se encuentran las bandas NOR en
Blastocerus bezoarticus, Hippocamelus bisulcus, Odocoileus hemionus, Alces alces, Cervus elaphus, Capreolus capreolus y en los telmeros del par 2 en Cervus
nipon.31 Mientras tanto, otros autores reportaron bandas
NOR positivas en los telmeros del par 1 y 2 en Cervus
elaphus y Dama dama y en los telmeros del par 1 y el
par 13 del Capreolus capreolus.21
En un estudio realizado sobre crvidos suramericanos,
se report la presencia de NOR positivas en los telmeros de los dos mayores pares de autosomas acrocntricos (pares 2 y 3) del Mazama gouazoubira y del Ozotocerus bezoarticus, y en los telmeros de los cromosomas 4 y 5 (tambin los dos mayores acrocntricos) del
Blastocerus dichotomus.3
La ubicacin de la bandas NOR en estos crvidos, demuestran que se muestran altamente conservadas en la
familia Cervidae. 21
En cuanto a la cantidad de heterocromatina centromrica, se ha observado que vara ampliamente, lo que puede indicar que no ha sido muy conservada en la estructura cromosmica durante la evolucin en estas especies;7 sin embargo, se encuentra que la heterocromatina
centromrica, se presenta en menor cantidad en cromosomas biarmados, que en cromosomas acrocntricos,7,
9, 26 lo que es observable en la mayora de los crvidos
(Barbanti 1997).3
D EPARTAME NT O

DE

E D UCA CI N

E XTENS I N

EN

V ENAD O C OL A B LAN CA (O DOCOILEUS

VIRGINIANUS )

Esta mayor cantidad de heterocromatina centromrica


en los cromosomas acrocntricos, podra facilitar la presentacin de las translocaciones robertsonianas, las
cuales, como se explic anteriormente, pudieron ser el
tipo de rearreglo cromosmico ms frecuente de las
especies del infraorden Pecora, y por ende, de los individuos pertenecientes a la familia Cervidae.3, 26

ASPECTOS CITOGENTICOS EN VENADOS COLA BLANCA


Existen muy pocos reportes acerca de estudios cromosmicos en esta especie. Los nicos datos citogenticos que se encuentran se relacionan con el nmero cromosmico.
En un primer reporte realizado en 1967, se describi un
cariotipo de una hembra y un macho de venado cola
blanca con tincin convencional giemsa, con un nmero
cromosmico 2n=70, conformado por dos cromosomas
submetacntricos, 66 cromosomas acrocntricos o telocntricos, un cromosoma X submetacntrico y un cromosoma Y metacntrico; adems se demostr la presencia de unos pequeos satlites en la parte terminal
de los brazos del mayor par autosmico.15
Los estudios ms representativos, fueron realizados en
el Odocoileus hemionus (venado mula), especie endmica de Estados Unidos, que cariotipicamente fue descrita como idntica al Odocoileus virginianus (venado
cola blanca).12 Los cromosomas con QFH del venado
mula y del venado cola blanca, mostraron una homologa de la mayora de los pares cromosmicos (en el documento no se report el porcentaje de homologa) y
ambos cariotipos presentaron un par autosmico biarmado, 33 pares de autosomas acrocntricos y el par de
cromosomas sexuales (X y Y).12
En relacin al nmero fundamental, diferentes autores
han asignado al venado cola blanca un 2n = 70 y NF=
70,2, 12 a diferencia de otros investigadores que reportaron un 2n= 70 y NF= 74,9 probablemente al no incluir los
brazos de los cromosomas sexuales.

B ARRAG N K

ESTUDIOS CITOGENTICOS EN VENADOS COLA BLANCA EN COLOMBIA


En Colombia, existe el primer reporte de cromosomas
bandeados en el venado cola blanca (Odocoileus virginianus) realizado por Barragn Et al. (2002).4
En este estudio, el nmero cromosmico (2n=70) y el
nmero fundamental (NF=74) encontrados para el venado cola blanca (Odocoileus virginianus), coincide con
los datos reportados por Fontana & Rubini (1990),9 pero presenta diferencias en cuanto al NF=70 reportado
por otros autores.2, 12 Adems, se sugiere un arreglo de
cromosomas, para esta especie, distribuidos en cinco
grupos: A. Cromosomas submetacntricos: par autosmico 1; B. Cromosomas telocntricos grandes: pares 2
al 9; C. Telocntricos medianos: pares 10 al 27; D. Telocntricos pequeos: pares 28 al 34 y E. Cromosomas
metacntricos: cromosoma X y Y. Se describen los patrones de bandas cromosmicas G, R, C y NOR para
esta especie.4
En la mayora de los venados sudamericanos,3, 21 se
reporta la presencia de las bandas NOR en los dos pares de autosomas telocntricos de mayor tamao, similar a lo encontrado en este trabajo para el venado cola
blanca, confirmndose el alto grado de conservacin
que tienen estas bandas en la familia Cervidae. La presencia de satlites en las regiones telomricas de uno o
los dos cromosomas del par dos (2), tambin ha sido
reportada en el par autosmico acrocntrico de mayor
tamao en otros artiodctilos.15, 26
En el trabajo de Barragn Et al. (2002),4 es claro que el
cariotipo del venado cola blanca presenta un alto grado
de conservacin dentro de los crvidos y se confirma
que junto con el Odocoileus hemionus y el Pudu pudu
son las especies americanas de la familia Cervidae que
an poseen el cariotipo primitivo.9, 35

2.

Baccus R, Ryman N, Smith M, Reurtewall C y Cameron D.


Genetic Variability and Differentiation of Large Grazing
Mammals. Journal of Mammalogy. 64 (1): 109 120, 1983.

3.

Barbanti J. Biologa y Conservacin de Crvidos Sur Americanos: Blastocerus, Ozotoceros y Mazama. Fundacao de
Estudos e Pesquisas em Agronomia, Medicina Vetrinria e
Zootecnia (FUNEP). Brazil, 2 173, 1997.

4.

Barragn K, Jimnez L y Snchez C. Caracterizacin Cromosmica en Venados cola blanca (Odocoileus virginianus)
en Cautiverio. Tesis de grado. Laboratorio de Citogentica,
Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia. Colombia.
2002.

5.

Bernard J. Citogentica de Poblaciones. Editora Universidad de Sao Paulo. Brasil. 77 81, 1980.

6.

Benirschke K and Kumamoto A. Mammalian Cytogenetics


and Conservation of Species. Journal of Heredity, 82: 187
191, 1991

7.

Buckland R and Evans H. Cytogenetic Aspects of Phylogeny In the Bovidae. Cytogenetics and Cell Genetic, 21: 42
63, 1978.

8.

Carr S, Ballinger S, Derr J, Blankenship L and Bickham J.


Mitochondrial DNA Analysis of Hibridization between Sympatric White Tailed Deer and Mule Deer en West Texas.
Proc. Natl, Acad. Sci. 83: 9576 9580, 1986.

9.

Fontana F and Rubini M. Chromosomal Evolution in Cervidae. Abstract: Biosystems, 24 (2): 157 174, 1990.

10.

Galindo C. El Venado de la Sierra Madre Occidental. Ecologa, Manejo y Conservacin. Primera edicin. Edicusa
Conabbio. Mexico, pp. 186 190, 1998.

11.

Gallagher D and Womack J. Chromosome Conservation in


the Bovidae. Journal of Heredity, 83: 287 290, 1992.

12.

Gallagher D, Derr J and Womack J. Chromosome Conservation Among the Advanced Pecorans and Determination of
the Primitive Bovid Karyotype. Journal of Heredity, 85: 204
210, 1994.

13.

Gibson J. A Creationist View of Chromosome Banding and


Evolution. Origins. 13 (1): 9 35, 1986.

14.

Gonzalez JA, Bueno ML and Forero JE. Caracterizacin


Cromosmica de dos Especies Icticas Nativas; Guapucha
(Grundulus bogotensis) y Capitn ( Eremophilus mutisii) de
la Sabana de Bogot. Acta Biolgica Colombiana, 7: 45 59, 1990.

15.

Hsu T and Benirschke K. Atlas of Mammalian Chromosomes. Vol. 3, Folio 43, 1967.

BIBLIOGRAFA
1.

Alberico M, Cadena A, Hernndez J y Muoz Y. Mamferos


(Synapsida:Theria) de Colombia. Biota Colombiana, 1: 58:
62, 2000.

R EVISTA

DE LA

A SOCI A CIN

DE

V ETERINA RIOS

DE

V I D A S ILVE STRE

C ITOGENTI CA

EN

C RVIDOS ,

CON

NFAS I S

16.

Jimnez L. La Citogentica en Medicina Veterinaria. Universidad Nacional de Colombia, FMVZ. Bogot, pp. 13 120,
2000.

17.

Limings S, Yinging Y and Xingsheng D. Comparative Cytogenetics Studies on the Red Muntjak, Chinese muntjak, and
Their F1 Hybrids. Abstract. Cytogenetic and Cell Genetic,
26 (1); 22 27, 1980.

EN

V ENAD O C OL A B LAN CA (O DOCOILEUS

VIRGINIANUS )

Chromosomes of the Pudu pudu (PUDU). Ann. Genet, 32


(3): 141 143, 1989.
27.

Qumsiych and Baker R. Comparative Cytogenetics and the


Determination of Primitive Karyotypes. Cytogenetics and
Cell Genetics, 47: 100 103, 1988.

28.

Rabinovich J, Robinson J y Redford K. Uso y Conservacin


de la Vida Silvestre Neotropical. Fondo de Cultura Econmica. Mxico, pp. 23 55, 1997.

29.

Rubio H, Ulloa, A y Campos C. Manejo de la Fauna de


Caza, una Construccin a Partir de lo Local. Fund. Natura,
MinAmbiente, ICANH. Colombia, pp. 19 39, 2000.

30.

Madriz M y Muoz G. Anlisis Cromosmico del Ganado


Criollo Venezolano. Acta Cientfica Venezolana, 42: 266
269, 1991.

Scherthan H and Arnason U. Localization of Cloned, Repetitive DNA Sequenses en Deer Species and Its Implications for maintenance of Gene Territory. Abstract. Hereditas, 112 (1): 13 20, 1990

31.

Mayr B, Krutzler J, Aver H, Kalat M and Schleger W. NORs,


Heterochromatin, and R-Bands in Three Species of Cervidae. The Journal of Heredity, 78: 108 110, 1987.

Spotorno F, Brum N and Di-Tomaso M. Comparative Cytogenetics of South American Deer. Cytogenetics of South
American Deer. Feldiana Zoology, 39: 473 483, 1987

32.

Mayr B, Rab P and Kalat M. NORs and Counterstain Enhanced Fluorescense Studies in Cypridae of Different
Ploidy Level. Genetica, 69: 111 118, 1986.

Stewart I, Pearce P, Moore G and Fennessy P. Freemartinism in Red Deer (Cervus elaphus). Cytogenetic Cell and
Genetic, 54: 58 59, 1990.

33.

Muir P, Semiadi G, Asher G, Broad F, Tate M and Barry T.


Samba Deer (Cervus unicolor) x Red Deer (Cervus elaphus) Interspecifies Hybrids. Journal of Heredety, 88: 366
372, 1997.

Vassart M, Greth A, Durand V and Cribiu E. Chromosomal


Polymorphism in Sand Gazelle Gazella subgutturosa. Journal of Heredity, 84: 478 481, 1984.

34.

24.

Nicholas FW. Gentica Veterinaria. Edit. Acribia, S.A. Espaa. pp. 109 142, 1987.

Vaughan C. y Rodrguez M. Ecologa y Manejo del Venado


Cola Blanca en Mxico y Costa Rica. Editorial de la Universidad Nacional. Heredia, Costa Rica. 1994.

35.

25.

OBrien SJ. Genetic and Phylogenetic Analyses of Endangered Species. Annu. Rev. Genet, 28: 467 489, 1994.

Yang F, OBrien S, Wienberg J, Neitzel H, Lin C and Ferguson M. Chromosomal Evolution of the Chinese muntjac
(Muntiacus reevesi). Chromosoma. 106: 37 43, 1997.

26.

Petit P and Meurichy W. On the Banding Patterns of the

18.

Long S. Centric Fusion Translocations in Cattle: A Review.


Veterinary Record, 116: 516 518, 1985.

19.

Lpez-Arvalo H. Estudio Poblacional del Venado Cola


Blanca (Odocoileus virginianus) en el Pramo del Parque
Nacional Natural Chingaza. Proyecto, Instituto de Ciencias
Naturales, Universidad Nacional de Colombia, pp. 1 13,
2001.

20.

21.

22.

23.

Suscrbase a nuestra revista!

Revista de la Asociacin de Veterinarios de Vida Silvestre


Plana

Impreso*

CD-ROM*

Anual, particulares

$160.000

$140.000

Anual, miembros colaboradores V.V.S.

$140.000

$120.000

Anual, miembros activos y honorarios V.V.S.

$120.000

$100.000

Compra sin suscripcin (valor de cada ejemplar)

$45.000

$40.000

D EPARTAME NT O

DE

E D UCA CI N

E XTENS I N

Los planes anuales slo cubren gastos


de envo dentro del territorio nacional; la compra de cada ejemplar
individual no incluye gastos de envo.

* Valor para el ao 2005 en pesos colombianos (tasa de cambio actual


$2.200 pesos = U$ 1 dlar); los precios pueden cambiar sin previo aviso, dependiendo de la fluctuacin del
mercado. TODOS NUESTROS PRECIOS INCLUYEN IVA.

R EVISTA

DE LA

A SOCI A CIN

DE

V ETERINA RIOS

DE

V I D A S ILVE STRE

2005, V OLUMEN 1 ,

DESMODUS ROTUNDUS (CHIROPTERA: PHILLOSTOMIDAE) COMO


VECTOR Y RESERVORIO DE TRYPANOSOMA EVANSI Y
TRYPANOSOMA EQUIPERDUM EN AMRICA LATINA
Rojas A
Escuela de Medicina Veterinaria de la
Universidad Nacional, Heredia, Costa Rica.
Correo electrnico: jarch@costarricense.cr

Resumen. Esta revisin bibliogrfica trata acerca del papel que juega el murcilago vampiro (Desmodus rotundus), como vector mecnico y reservorio de Trypanosoma evansi y T. equiperdum en Amrica Latina.
Palabras clave. Desmodus rotundus, murcilago vampiro, Trypanosoma evansi,
T. equiperdum, vector mecnico, reservorio.
Desmodus rotundus (Chiroptera: Phillostomidae) ace Vectorial and Reservoir of Trypanosoma evansi and Trypanosoma equiperdum in Latin America
Abstract. In Latin America, the common vampire bats (Desmodus rotundus) play
the role of mechanical vector and reservoir of Trypanosoma evansi and T. equiperdum. This article is a bibliographic revision about this theme.
Key words. Trypanosoma evansi, T. equiperdum, Desmodus rotundus, vampire
bat, mechanical vector, reservoir.

INTRODUCCIN

rus de la rabia, y se cree que tambin del virus de la


encefalitis equina.11

Los murcilagos se han descrito como portadores de


diversos parsitos que causan enfermedades de importancia humana y veterinaria, tales como Babesia spp,
Trypanosoma spp y Plasmodium spp.5, 10, 15

Adems, en l se han encontrado diversas especies de


tripanosomas, algunas de las cuales han sido descritas
por primera vez, como es el caso de Trypanosoma pessoai,4, 9, 15 as como otras que juegan un papel importante ya que causan diversas patologas tanto en humanos
como en animales; entre estas estn T. cruzi, T. equiperdum,9 y T. evansi.6, 9 En el caso especfico de T.
evansi y T. equiperdum, este murcilago acta como su
reservorio y vector mecnico.1, 6, 13, 14 (Figura 1).

Es bien conocido que D. rotundus es transmisor del vi-

ECOLOGA DEL DESMODUS ROTUNDUS


El murcilago vampiro (Desmodus rotundus) pertenece
al orden Chiroptera y a la familia Phyllostomidae, ha
sido reportado en zonas ridas y hmedas del trpico y
subtrpico.7
Se distribuye desde el Norte de Mxico hasta el Norte
de Chile, Argentina y Uruguay; tambin ha sido reporta-

Figura 1. Epimastigoto de Trypanosoma sp, aislado de un D.


rotundus.

10

D ESMODUS

ROTUNDUS COMO

V E CT O R

do en las Antillas menores (Trinidad y Surinam). Se le


suele encontrar cerca de las zonas ganaderas, desde
los 0 a los 2050 metros sobre el nivel del mar, aunque
rara vez es visto por encima de los 1200.7
Es un mamfero altamente especializado por ser hematfago, se alimenta principalmente de animales de talla
grande, tanto domsticos como silvestres; eventualmente puede llegar a morder al ser humano.2
En las hembras ocurre menstruacin similar a la que
ocurre en primates y humanos; en promedio ocurre un
ciclo cada 2 meses. La gestacin dura cerca de 7 meses y la principal poca reproductiva en los trpicos
ocurre durante la estacin lluviosa.8, 18
Durante el primer mes de vida la alimentacin es a base
de leche, al cuarto mes los recin nacidos acompaan a
sus madres en la cacera, y a los seis meses ya son
hematfagos.18 (Figura 2).

ETIOLOGA
T. evansi es generalmente monomrfico, asumiendo
una forma delgada. Los tripanosomas miden entre 1433 m de longitud, con un ancho de 1,5 - 2,2 m. Estos

R ESERVORI O

DE

T RYPANOSOMA

S PP EN

A MRICA L ATINA

poseen un flagelo libre y un kinetoplasto subterminal.


Formas Diskinetoplasticas suelen observarse despus
de largo tiempo de cultivo in vitro.
T. equiperdum, posee la misma forma y medidas de T.
evansi, la diferenciacin debe basarse en mtodos moleculares; sin embargo, los signos clnicos que producen
y las especies de animales que afectan, son distintas
(Tabla 1).
Ambos tripanosomas se reproducen en sus hospedadores por fisin binaria longitudinal.1

EPIDEMIOLOGA
En las zonas tropicales de Amrica Latina, T. evansi y
T. equiperdum son transmitidos por dpteros hematfagos y por murcilagos vampiros; estos protozoarios son
inoculados primeramente hacia el husped por medio
de dpteros hematfagos.1 Posteriormente, cuando un
murcilago vampiro se alimenta de una animal infectado, este tambin adquiere la infeccin; el parsito pasa
a la sangre del hematfago (debido a que la membrana
de la mucosa oral no acta como barrera contra los tripanosomas),12 en donde se multiplica aproximadamente
por un perodo de un mes, luego del cual pasa de nuevo
a la mucosa oral en donde el murcilago los transmite

Tabla 1. Signos clnicos y especies afectadas por T. evansi y T.


equiperdum
Tipo de tripanosoma
T. evansi

Figura 2. Murcilago vampiro comn (Desmodus rotundus).


D EPARTAME NT O

DE

E D UCA CI N

E XTENS I N

Signos clnicos
Fiebre, anemia, emaciacin, edema,
caquexia y
alargamiento de los
ndulos linfticos

Especies afectadas
Equinos, bovinos,
caninos, felinos, caprinos y suinos; as
como animales
silvestres entre los
que se incluyen venados, bfalos,
camellos, tigres y
elefantes asiticos

T. equiperdum Hinchazn y edema Equinos solamente


de los rganos genitales, fiebre, anemia y
signos neurolgicos

11

R OJAS A

cuando muerde a algn hospedador susceptible Estos


quirpteros, tambin pueden adquirir la infeccin por
medio de otros insectos hematfagos, as algunos autores comprobaron la presencia de tripanosomas en el
intestino y piezas bucales de Phlebotomus vespertilionis.3, 17 por lo menos un autor propone que dpteros
hematfagos del gnero Strebla, parsitos obligados de
los murcilagos (Trichobius parasiticus y Strebla wiendenmani en el caso especfico de D. rotundus), podran
jugar un papel importante en su transmisin.12 Por otro
lado, Panstrongylus rufoturculatus (transmisor de T. cruzi), ha sido encontrado en cuevas en donde D. rotundus
habita.16
Tambin se ha propuesto la transmisin por contacto
directo debido al comportamiento social de estos mamferos.6
Ambos tripanosomas (T. evansi y T. equiperdum) han
sido aislados de D. rotundus y la transmisin mecnica
ha podido demostrarse; adems, la distribucin epidemiolgica de ambos tripanosomas concuerda con la
distribucin geogrfica de esta especie de murcilago.9,
13, 14

mnimo de seis semanas.1

DIAGNSTICO
La presencia de T. evansi y T. equiperdum est basada
en la demostracin del parsito en sangre por medio de
frotis sanguneo, antgenos parasitarios y/o anticuerpos
contra los tripanosomas.
Para la obtencin de sangre, esta se puede llevar a cabo en la vena del ala o por medio de puncin intracardiaca (Figura 3).
Las tcnicas hasta el momento utilizadas para en la demostracin del parsito por medio de antgenos parasitarios y/o anticuerpos son: centrifugacin de hematocrito, cromatografa con Dae-celulosa, inoculacin de ratones de laboratorio, ELISA y PCR con ADN tripanosomal.
Tambin existe el cultivo, el cual se realiza inoculando
sangre en medio mnimo esencial (MEM) con sales de
Earle y suplementado con suero equino por un perodo
12

Figura 3. Obtencin de una muestra de sangre por medio de puncin intracardiaca.

R EVISTA

DE LA

TIPOS DE TRIPANOSOMAS AISLADOS


DE DESMODUS ROTUNDUS EN AMRICA LATINA
Las especies de Tripanosomas aisladas de D. rotundus
son muy diversas, y no slo se restrigen a T. evansi y
T. equiperdum (Tabla 2).
Otras protozoarios como T. cruzi, tambin han podido
ser aislados en este murcilago.
En el caso de Trypanosoma pessoai, este protozoo fue
aislado por primera vez en este tipo de mamfero.4, 9, 15
Debido a que poco se conoce acerca del potencial zoontico de la mayora de los tripanosomas es necesario
la elaboracin de ms estudios al respecto en especial
acerca del grupo de los Tripanosomas similares a T.
cruzi, debido ya que este ltimo es causante del Mal de
Chagas en Amrica Latina.6
A SOCI A CIN

DE

V ETERINA RIOS

DE

V I D A S ILVE STRE

D ESMODUS

ROTUNDUS COMO

V E CT O R

R ESERVORI O

Pas en que se
aisl

Importancia
mdica y/o
veterinaria

Trypanosoma evansi Panam y Colombia Veterinaria


Trypanosoma equiperdum

Argentina

Veterinaria

Trypanosoma pessoai

Brasil y Colombia

Desconocida

Trypanosoma sp

Brasil y Costa Rica

Desconocida

Trypanosoma cruzi

Colombia

Mdica y Veterinaria

Trypanosoma cruzi
(similar)

Colombia y Panam Desconocida

REFERENCIAS
1.

Brun R, Hermann H and Zhao-Rong L. Trypanosoma


evansi and Trypanosoma equinun: distribution, biology,
treatment and phylogenetic relationship (a review). Vet.
Parasitol. 79: 95-107, 1998.

T RYPANOSOMA

S PP EN

A MRICA L ATINA

Baker RJ, Jones JK, Carter DS and Robert J (Eds.). Biology of bats of the New World, family Phyllostomidae. Volume 2. Special publications of Musseum of Texas Tech
University. Texas, USA, pp. 7 56, 1977.

Tabla 2. Especies de Tripanosomas aislados de D. rotundus en


Amrica Latina. (Tomado y adaptado de Ubelaker et al., 1977).
Tipo de
Tripanosoma

DE

10.

Marinkelle JC. Babesia sp in Colombian bats. J. Wild. Diseases. 32: 534-535, 1996.

11.

Contantine DG. Geographic traslocation of bats: know and


potencial problems. Emergenting Infect Diseases. 9: 17-21,
2003.

12.

Hoare CA. Subgenus Trypanozoom In: Hoare CA (Ed.).


The Trypanosomes of mammals: a zoological monograph.
Blackewll Scientific Publications. UK, Oxford, pp. 574 577,
1972.

13.

Dvila AM, Silva RA and Jansen AM. 1999. Dynamics of


Trypanosoma evansi outbreaks in the Pantanal, Brasil
[Online]. http://www.fao.org/docrep/W5781e06.htm [2 Feb,
2004].

14.

Monzn C. M and Russo M. A. Epidemiological review of


equine Trypanosomiasis in Argentina [Online]. http://
www.fao.org/docrep/W5781e03.htm [17 Dic, 2003].

15.

Marinkelle CJ and Duarte CA. Trypanosoma pifanoi n. sp.


From Colombian bats. J. Prptozool.15: 621-627, 1968.

16.

Wolff M and Castillo D. Domiciliation trend of Panstrongylus


rufotuberculatus in Colombia. Men. Inst. Oswaldo. Cruz. 97:
297-300, 2002.

2.

Carrillo E, Grace W y Senz J. Mamferos de Costa Rica.


Editorial INBIO. Costa Rica, 1999.

3.

McConnell E and Mireya C. Trypanosomes and other microorganism from Panamian Phlebotomus sandflies. J. Parasitol. 50: 523-528, 1964.

17.

Mc Connell E and Correa M. Trypanosomes and other microorganisms from Panamanian Phlebotomus sandflies. J.
Parasitol. 50: 523-528, 1964.

4.

Deane LM and Washington W. Trypanosoma pessoai n.


Sp., in vampire bats Desmodus rotundus from the state of
Sao Paulo, Brazil. Rev. Inst. Med. Trop. Sao Paulo. 5: 65169, 1963.

18.

Anderson R and Mulheisen M. Desmodus rotundus


(vampire
bat)
[Online].
http://
www.animaldiversity.ummz.umich.edu/site/accounts/
information/Desmodus_rotundus.html [3 Mar, 2004].

5.

Heart D. Chiroptera (Bats). In: Fowler EM and Miller E


(Eds.). Zoo and Wild Animal Medicine.5th ed. Saunders
Company. USA, pp.322 and 332, 2003.

6.

Grisard EC, Sturn NR and Campbell A. A new species of


trypanosome, Trypanosoma desterrensis sp. N., isolated
from South American bats. Parasitol. 127: 265-271, 2003.

7.

La-Val R. y Rodrguez B. Murcilagos de Costa Rica. Editorial INBIO. Costa Rica, 2002.

8.

Lord DR. Seasonal reproduction of vampire bats and its


relation to seasonality of bovine rabies. J. Wild. Diseases.
28: 292-294, 1992.

9.

Ubelaker JE, Robert DS and Donald WD. Endoparasites. In:

D EPARTAME NT O

DE

E D UCA CI N

E XTENS I N

GEAS eLista
Lista para el intercambio de informacin relacionada con la
fauna silvestre y no convencional. Del Grupo de Estudio de
Animales Silvestres (GEAS), una divisin de la Unidad de Rescate y Rehabilitacin de Animales Silvestres (URRAS).
Correo electrnico: GEAS@email.com, Telfono: 3165044
(Bogt - Colombia). En Internet:

www.elistas.net/lista/geas
13

1 CONGRESO INTERNACIONAL DE MEDICINA


Y APROVECHAMIENTO DE FAUNA SILVESTRE
NEOTROPICAL
La Asociacin de Veterinarios de Vida Silvestre (V.V.S.) invita a los interesados en
presentar trabajos para el evento a presentarlos antes del 29 de abril de 2005.
Requisitos para la presentacin de trabajos:
Para la revisin de los trabajos, los interesados en presentar conferencias
magistrales o psteres deben enviar el documento con ttulo (mximo 15 pginas
tamao carta, Arial 12), autor(es), palabras claves y resumen (mximo 300 palabras,
Microsoft Word, Arial 12), al igual que su correo(s) electrnico(s) y/o direcciones para
contacto de los expositores, indicando la modalidad de la presentacin (conferencia o
pster). El resumen debe sintetizar objetivos, mtodos, resultados, y conclusiones
ms relevantes.
El comit Cientfico Acadmico del congreso aceptar o rechazar los trabajos
presentados.
Respuesta de Aprobacin de trabajos: 20 de Mayo del 2005
Solamente se recibirn trabajos en espaol y portugus. Las modalidades de envo
son las siguientes:
Por medio de correo electrnico en archivo adjunto en cualquier versin de Microsoft
Word, a revirex_fmvzbog@unal.edu.co, indicando en el asunto: congreso fauna.
En impresin de papel blanco tamao carta con una copia en medio digital en
formato Microsoft Word a la direccin: Ciudad Universitaria, (Carrera 30 No. 45 - 03),
Facultad de Medicina Veterinaria y de Zootecnia, Unidad de Extensin, Comit
Acadmico Cientfico, Congreso Fauna.
Costo de inversin (antes del 15 de julio):

Estudiantes $130.000 (U$ 50)

Profesionales $ 180.000 (U$ 70)

Las consignaciones se deben realizar a nombre del fondo especial de la FMVZ,


Universidad Nacional de Colombia Cuenta de Ahorros No. 01272004-1 Banco
Popular. El pago con tarjeta de crdito se puede realizar a partir del mes de mayo.
Inscripciones: Las inscripciones se realizarn una vez cancelado el valor del
Congreso en la oficina de extensin de la Facultad de Medicina Veterinaria y de
Zootecnia, Universidad Nacional de Colombia o va Fax al (57-1) 3155575.
MAYORES INFORMES: Red Virtual de Extensin
Facultad de Medicina Veterinaria y de Zootecnia, Universidad Nacional de Colombia. Telfonos:
(57-1) 3165000 Ext. 15331 - 15379. Fax: (57-1) 3165575.

14

R EVISTA

DE LA

A SOCI A CIN

DE

V ETERINA RIOS

DE

V I D A S ILVE STRE

R EVISTA

DE LA

A SOCI A CIN

DE

V ETERINA RIOS

DE

V I D A S ILVE STRE

2005, V OLUMEN 1 ,

CONSIDERACIONES ANATMICAS DE IMPORTANCIA CLNICA EN


LOS PRIMATES NEOTROPICALES
Varela N
Miembro de la Asociacin de
Veterinarios de Vida Silvestre
(V.V.S.). Correo electrnico:
NestorVarela@email.com

Resumen. El autor revisa la anatoma de los primates neotropicales, basado principalmente en


los textos de Hill (1957) y Hershkovitz (1977); se presentan aspectos relevantes desde el punto
de vista clnico veterinario sobre las caractersticas externas comunes y particulares de los
platirrinos, y notas breves sobre los sistemas seo, muscular, digestivo, cardiovascular,
respiratorio, urinario, genital, neurolgico y rganos de los sentidos.
Palabras clave. Primates neotropicales, platirrinos (Platirrhini), anatoma clnica.
Anatomical Considerations of Clinical Importance in Neotropical Primates
Abstract. Author revises the anatomy of Neotropical primates, mainly based on Hill's (1957)
and Hershkovitz's (1977) texts; important aspects are presented from veterinary clinical practicing as common external and peculiar characteristics of the platyrrhines, and brief notes on different systems (Skeletal, muscular, digestive, senses, cardiovascular, respiratory, urinogenital,
and neurological).
Key words. Neotropical primates, platyrrhines (Platirrhini), clinical anatomy.

CARACTERSTICAS EXTERNAS
Los primates neotropicales (Infraorden: Platyrrhini o
platirrinos) comparten caractersticas externas con los
humanos, aunque a diferencia de ellos se consideran
esencialmente cuadrpedos; ocasionalmente adoptan la
postura erguida para la braquiacin y el desplazamiento
bpedo (Ej. Lagothrix spp).9, 16, 18, 19, 34 Tienen un tronco
alargado y un cuello corto que le conecta con la cabeza,
ms o menos globular (Figura 1).
Con respecto a otros antropoides, las mayores
variaciones de los primates neotropicales se relacionan
con el grado de proyeccin facial de las estructuras que
soportan los dientes y los msculos faciales, rasgo
conocido como prognatismo; sin embargo, entre los
Platyrrhini hay especies con cierto grado de
ortognatismo.18

Figura 1. Aspecto general de un primate neotropical. En la


imagen se muestra un mono maicero (Cebus apella). Fuente:
Tomado de: Grosset A. Brown Capuchin (Cebus apella).
[Online]. Arthurgrosset.com. http://www.arthurgrosset.com/
mammals/brown%20capuchin.html [15 Nov, 2003].

miembros pectorales son ms cortos que los plvicos,


caso contrario se observa en Ateles spp.18

La cara por lo general es desnuda o posee vellos


pequeos, especialmente en las zonas ocular y nasal,
variando en tipo y ornamentacin, segn las diferentes
especies.16

La cola tiene un desarrollo variable, pero nunca est


ausente; es corta en el gnero Cacajao spp, y
extremadamente larga en Ateles spp. En los Atelidae se
aprecian especializaciones cutneas de la cola, como

Usualmente los miembros torcicos y plvicos son de


15

V ARELA N

Resumen de la sistemtica de los primates


neotropicales:
Reino: Animalia
Subreino: Eumetazoa
Rama: Bilateria
Phylum: Chordata
Subphylum: Vertebrata
Clase: Mammalia
Subclase: Euteria
Orden: Primates
Suborden: Anthropoidea
Infraorden: Platyrrhini
Superfamilia: Ceboidea
Familias (F), subfamilias (Sf) y gneros (G):

F: Cebidae

Sf: Callitrichinae

G: Callimico, Callibella, Cebuella,


Saguinus, Callithrix, Leontopithecus y
Mico.

Sf: Saimiriinae

G: Saimiri

Sf: Cebinae

G: Cebus

F: Aotidae

Sf: Aotinae

G: Aotus

F: Atelidae

Sf: Atelinae

G: Ateles, Lagothrix, Oreonax y


Brachyteles

Sf: Alouattinae

G: Alouatta

F: Pitheciidae

Sf: Callicebinae

G: Callicebus

Sf: Pitheciinae

G: Pithecia, Cacajao y Chiropotes

presencia de piel desnuda y almohadilla en la parte


distal.16
Por lo general el cuerpo est dorsalmente cubierto de
pelo, el cual vara en textura. Ventralmente, y en el
aspecto medial de los segmentos prximos a los
miembros, el vello es ms disperso, y la piel
(comnmente pigmentada) es fcilmente apreciable.18
16

R EVISTA

DE LA

En los Callitrichinae, aunque tambin en otros grupos,


se aprecian coloraciones bizarras y adornos vellosos a
manera de melenas, capas y mechones (sic.), pero
ests varan enormemente entre gneros, e incluso
entre especies del mismo gnero taxonmico.18
Las uas estn aplanadas en su aspecto dorsal, con
excepcin de los Callitrichinae, en los que el nico dedo
con ua verdadera es el primero de los miembros
plvicos, los dems dedos poseen estructuras
especializadas a manera de garras. Sin embargo, en
Cebidae y Atelidae se aprecia algn grado de
compresin lateral de las uas, siendo notable en el
gnero Brachyteles spp.13, 18
Tienen la cabeza cubierta de pelo en el margen facial.
La boca est conformada por unos labios estrechos y
extensos, con gran movilidad (Figura 2). Los orificios
nasales estn dirigidos lateralmente, son redondeados u
ovales, permanentemente abiertos debido a un soporte
cartilaginoso, y separados por un ancho septo internasal
en la mayora de especies, pero angosto en Aotus spp,
Brachyteles spp y Alouatta spp. La nariz por lo general
es aplanada, pero puede observarse algo elevada en
especies del gnero Aotus spp.18, 22, 24, 34
Muchas especies de Platyrrhini, especialmente la
subfamilia Callitrichinae, pero tambin Saimiriinae,
Aotidae y Alouatta spp tienen una serie de vellos
pequeos y gruesos alrededor de los labios
denominados vibrisas, los cuales difieren en textura del
resto del vello facial.16 Estn implantados en papilas
dotadas de terminaciones nerviosas sensitivas,
altamente vascularizadas. Existen tambin vellos largos
y oscuros con funcin tctil dispuestos en hileras
dispersas sobre la regin supraorbital.16, 18, 22
Aparte de las glndulas sebceas y sudorparas
comnmente encontradas en muchas especies de
mamferos, los primates han desarrollado glndulas de
olor y pigmento, los Callitrichinae en la regin inguinal,
principalmente sobre el escroto (en los machos) y los
labios menores de la vulva (en las hembras), en algunos
gneros con extensiones hacia la regin esternal,
pbica, perineal y circumanal. En Saimiriinae se
A SOCI A CIN

DE

V ETERINA RIOS

DE

V I D A S ILVE STRE

C ONSIDERAC I ONES

ANA T MI CAS DE IMP OR TA NCI A CL NI CA EN LOS P RI MA T E S NEOTR OPI C ALES

encuentran de manera vestigial.3, 6, 10, 18, 20, 34 Las


especies de Atelidae y Pitheciinae exhiben glndulas
pares a manera de parches sobre la regin pectoral y
gular.3, 10 Especies del gnero Aotus spp muestran un
rea glandular oval asociada con modificaciones del
vello sobre la superficie ventral subcaudal, cerca de la
base de la cola, y en el pecho, pequeo en las hembras
y juveniles.1 Tambin se indica la existencia de un rea
glandular gular en Pithecia spp y Aotus spp.17, 18
Los ojos pueden considerarse pequeos en relacin al
tamao de la cabeza, pero en Aotus spp son
relativamente grandes.18, 21 Se encuentran localizados al
frente de la cara, y estn dirigidos frontalmente, lo cual
permite visin estereoscpica.13, 16, 18, 21
El odo externo est conformado por una oreja corta y
redondeada en su borde, de forma oval o subcircular.16
En los Platyrrhini la pared del meato auditivo externo
est soportada por completo mediante un cartlago.18 En
muchas especies de Callitrichinae el odo externo tiene
su propia vellosidad, y en algunas especies hay adornos
a manera de penachos o mechones.16, 18
Respecto a los genitales, en los machos el pene es
penduloso por lo regular, consta de un prepucio con una
amplia abertura que permite la salida del glande, que en
su estado de relajacin, permite la formacin de un
abundante pliegue distal.18 La lmina reflejada del
prepucio es alargada y est ligada a la pars libera del
glande. Caudalmente se contina con el escroto, su
tamao, as como el de los testculos vara
considerablemente entre los Platyrrhini, siendo por lo
general rganos pequeos e inconspicuos en muchas
especies de Cebinae y Atelidae, con variaciones del
tamao y aspermia estacionales.18, 25, 35 En la hembra,
los labios mayores tienden a estar aplanados y
obliterados, excepto en los fetos. Los labios menores
pueden o no ser evidentes. El cltoris es largo y
penduloso en los Cebidae, pero especialmente en los
Atelidae, lo cual dificulta la identificacin del sexo
mediante visualizacin.18, 34
Es usual la presencia de un par de mamas, localizadas
en la regin pectoral, comnmente situadas ms
D EPARTAME NT O

DE

E D UCA CI N

E XTENS I N

Figura 2. Imagen de C. apella mostrando caractersticas


faciales de los platirrinos, como la disposicin frontal de los
ojos, el ancho tabique internasal, la disposicin lateral de las
fosas nasales, y los labios largos y estrechos.

anterolateralmente que en los humanos, casi o


completamente sobre el pliegue ventral axilar, y
ocasionalmente sobre el plano dorsal de este pliegue
(Ej. Saguinus spp y Chiropotes spp).16, 18

SISTEMA ESQUELTICO
El esqueleto consta del mismo nmero de huesos que
en los humanos, con la excepcin de vrtebras
caudales adicionales (Figura 3).13 Respecto del tamao,
las proporciones esquelticas son similares, as como
tambin lo referente a la estructura microscpica,
aunque un poco ms densos y con cavidades ms
pequeas en la mdula sea.18
El crneo es globular, forma una frente sobre las rbitas
oculares, amplia en el gnero Pithecia spp, demarcada
por los surcos supraorbitales, y separados en la lnea
media por un rea relativamente deprimida. El occipucio
es ms convexo que la frente, especialmente en las
subfamilias Saimiriinae y Callitrichinae.13, 18, 24
17

V ARELA N

Esqueleto axial y apendicular de


los platirrinos:

Figura 3. Adaptada de : Flagle, 1999

Esqueleto axial:
1.
Cervicales: 7 vrtebras.
2.
Torcicas: 1215, no ms de 13 en
Callitrichinae
3.
Lumbares: 47
4.
Sacras: 2 (fusionadas).
5.
Caudales: 14 como mnimo
6.
Esternn: 1, manubrio dividido en
Alouatta spp
7.
Costillas esternales: (10 pares)
8.
Costillas flotantes: 23 pares
frecuentemente
Esqueleto apendicular:
9.
Clavcula: 1 (par)
10.
Escpula: 1 (par)
11.
Hmero: 1 (par)
12.
Radio: 1 (par)
13.
Cbito: 1 (par)
14.
Carpo, huesos del -: Par, compuesto
por 10 huesos.
15.
Metacarpo: 5 Piezas (I a V de medial
a distal)
16.
Ilion: 1
17.
Isquion: 1

Comparada con el casco enceflico, la cara es


tpicamente ms pequea y poco alargada (Ej. Saimiri
spp), pero hay variaciones (Ej. Alouatta spp).18 Los
huesos nasales son cortos y aplanados, y las cavidades
de las rbitas oculares estn redondeadas y dirigidas
frontalmente. Los huesos de la cara usualmente forman
senos areos accesorios, pero el tamao y nmero
vara considerablemente, siendo el del mastoides el
ms frecuente.18
La mandbula es corta y robusta, en los adultos est
osificada en la snfisis media; su contorno frontal se
proyecta hacia atrs para formar el borde alveolar
inferior.16, 18, 24 En Callithrix spp la regin angular de la
mandbula es excepcionalmente grande puesto que
produce movimientos hacia abajo y hacia atrs, lo cual
se observa tambin en Alouatta spp, pero en este
gnero relacionado con el gran cuerpo del hioides que
yace entre las ramas mandibulares. Aparte de los
18

R EVISTA

DE LA

18.
19.
20.
21.
22.
23.

Pubis: 1
Fmur: 1 (par)
Rtula: 1 (par)
Tibia: 1 (par)
Peron (1 (par)
Tarso, huesos del -: Par, compuesto
de 6 huesos.
24.
Metatarso: 5 piezas (I a V de medial
a distal).
25.
Falanges: 5 en cada extremidad (4
en las manos de Ateles spp y
Brachyteles spp), cada una
compuesta de proximal, media y
distal (excepto los dedos I de la
mano y el pie que poseen slo
proximal y distal).
Otros huesos (ausentes en la figura 3):

Os penis (en el macho): 1, reducido


o vestigial, no presente en Atelidae y
ocasionalmente en Chiropotes
satanas

Os clitoridis (en la hembra): 1, no en


Callitrichinae, Cebinae y otras
especies en las que el macho

Alouatta spp, el hioides no vara, y se caracteriza por


ser muy corto en la parte anterior a la cornua, pero largo
posterior a sta.18, 26
La columna vertebral difiere poco a la humana. Debido
a la postura cuadrpeda y la situacin de las
extremidades, desarrolla un arco dorsal posterior, sin
embargo, en la parte cervical se presentan una
tendencia a la convexidad ventral, relacionado con la
necesidad de colocar el crneo con presentacin frontal
en la postura cuadrpeda, pero fcilmente modificable
cuando se coloca el tronco en posicin vertical. La
regin cervical es larga en Ateles spp.13, 18
Exceptuando a Cebus spp, el nmero de vrtebras
lumbares tiende a reducirse. Esta regin es
relativamente larga, pero no se relaciona con el nmero
de vrtebras en Aotus spp y Saimiri spp. El promedio de
la relacin entre regin torcica y lumbar es 50:50.18
El sacro es ancho y corto. El ilion puede estar
A SOCI A CIN

DE

V ETERINA RIOS

DE

V I D A S ILVE STRE

C ONSIDERAC I ONES

ANA T MI CAS DE IMP OR TA NCI A CL NI CA EN LOS P RI MA T E S NEOTR OPI C ALES

conectado con no ms de dos vrtebras caudales en los


jvenes, pero este nmero tiene a incrementar con la
edad por la incorporacin de ms vrtebras caudales.
Por ejemplo en Cacajao spp y Ateles spp, incrementa
en cuatro.18
Las regiones sacra y lumbar estn en alineacin, pero
cuando se asume la postura ortograda incrementa la
tendencia a la formacin de una curva sigmidea en la
unin lumbosacra, no permanente en muchas de las
especies neotropicales, observndose slo en pequeo
grado en Cebidae y Atelidae, especialmente en Ateles
spp.18
En especies de cola corta, la reduccin de la longitud se
debe a una disminucin del largo individual de las
vrtebras, y no al nmero de las mismas (Ej. Cacajao
spp exhibe 15 a 17 vrtebras caudales). Especies con
cola larga como Ateles spp poseen entre 20 a 33
vrtebras caudales.18
Los arcos neurales estn completos en las primeras
seis vrtebras postsacras de la mayora de los
Platyrrhini, en Ateles spp est presente en las primeras
ocho vrtebras caudales. Las dems vrtebras slo
poseen procesos articular y transverso.18
El trax tiene una conformacin similar a la de otros
mamferos cuadrpedos, sin embargo en los
Callitrichinae, hay variaciones que provocan un trax
ms corto y abarrilado.18 Esta tendencia incrementa con
la mayor aptitud al andar colgado observado en
Atelidae. El nmero de segmentos esternales vara,
desde tres a seis pares adicionales a las del manubrio
(Figura 3).18, 26
En cuanto al esqueleto apendicular, la clavcula es un
hueso bien desarrollado, relativamente largo, aunque
tiende a estar atenuado en Atelidae, especialmente en
Alouatta spp.18 La escpula tiene un largo borde axial y
ventral, borde craneal corto, no convexo en Ateles spp y
Pithecia spp. El radio y el cbito estn separados, son
muy largos en Ateles spp y relativamente cortos en
Callitrichinae. El olecrann suele ser largo; en Ateles
spp el proceso estiloideo es largo, formando un proceso
D EPARTAME NT O

DE

E D UCA CI N

E XTENS I N

pedunculado y presentando una articulacin directa


entre el carpo y el cbito, en otros Platyrrhini este ltimo
articula directamente con los huesos central y
cuneiforme del carpo.13, 18
Los huesos de la mano estn desarrollados,
especialmente en Ateles spp. Los metacarpianos son
largos y estn arqueados ventralmente, siendo este
alargamiento ms marcado en Ateles spp. Las falanges
estn curvadas, excepto en Ateles spp. El pollex es
parcialmente oponible o no oponible, estando ausente
parcial o completamente en Ateles spp y Brachyteles
spp.16, 26 Las falanges de los Callitrichinae son atpicas,
lo cual se relaciona con la presencia de garras, estn
comprimidas lateralmente, y son puntiagudas en su
parte distal.18 En otros primates estn aplanadas
dorsoventralmente y terminan en una expansin
discoide que soporta a la ua en su parte dorsal, y la
almohadilla digital apical sobre el aspecto volar.16, 18
En los Platyrrhini el isquion est caracterizado por el
desarrollo de tuberosidades sin callosidad, y la longitud
isquitica es mayor en machos que en hembras.16, 18
El fmur es relativamente ms corto en Callithrix spp,
con slo 37% del largo del tronco, Saimiri spp tiene un
40%.18 Este hueso es relativamente ms largo en Ateles
spp, pero en ninguna especie sobrepasa el largo del
hmero. En muchos Cebidae este hueso es ms recto,
en los dems es ms o menos curvado. El cndilo
medial femoral tiene proyecciones ulteriores a travs del
aspecto lateral en algunos Atelidae (Ateles spp,
Lagothrix spp). La tibia y el peron estn separados,
cada hueso se une proximal y distalmente mediante una
articulacin sinovial. Comparada con el largo del tronco,
la tibia es corta, especialmente en Alouatta spp (37%).18
Tpicamente este hueso es ms corto y delgado que el
fmur, en Callitrichinae es excepcionalmente ms largo,
pero no ms ancho. Es muy delgado en Lagothrix spp y
Pithecia spp, y est curvado en el primer tercio,
especialmente en Cebinae y Atelidae.18
La totalidad del esqueleto podal es alargado y estrecho
transversalmente, con los elementos radiales
(metatarsos y falanges) ms bien comprimidos,
19

V ARELA N

exceptuando el primer dedo del miembro pelviano, que


se presenta divergente y completa o parcialmente
oponible. El tarso es proporcionalmente menor al de los
humanos, y tiende a ser aplanado. El calcneo es
comparativamente ms corto que en los humanos. La
movilidad de la articulacin tarsiana es relativamente
alta, permitiendo la inversin y eversin del pie. Los
metatarsianos son largos y exceden al tarso en
longitud.18
Las falanges distales del pie son similares a las de la
mano, pero en los Callitrichinae el primer dedo del
miembro pelvianox est aplanado dorsoventralmente,
como las dems falanges podales de otros Platyrrhini.
El primer dedo del miembro pelviano es ms largo que
el pulgar, excepto en Callitrichinae.18
Respecto a la denticin, el gnero Callicebus spp tiene
dientes en una serie continua a lo largo de la arcada
dental. En las dems especies un diastema separa los
caninos superiores de los incisivos, y los caninos
inferiores de los premolares, un arreglo necesario para
dar espacio a los caninos de la arcada opuesta durante
la oclusin. El largo de los caninos es variable, pero
suele ser mayor en los machos.16, 18 La oclusin de los
incisivos superiores e inferiores se da borde a borde,
pero puede presentarse una recesin de las coronas de
las piezas inferiores hacia atrs de las superiores.18
Exceptuando a algunos Callitrichinae (Ej. Callithrix spp,
Cebuella spp y Mico spp), los caninos son siempre ms
Frmula dentaria de los platirrinos:

Callitrichinae adultos:

Ceboidea adultos (excepto Callitrichinae):

2 c,;
1 p,;m,
3
3 = 36
i ;
2 1
3
3

Ceboidea juveniles (Dentadura decidua):

2 c,;
1 p,;m,
3
0 = 24
i ;
2 1
3
0
Convenciones: i, Incisivos; c, Caninos; p, Premolares; y m, Molares.
En Callimico spp la formula vara en m (3/3), resultando en 36 piezas.

20

R EVISTA

Los premolares se distinguen de los molares que son


ms grandes y trituberculados. Los primeros premolares
inferiores estn modificados en funcin del tamao de
los caninos superiores y sus relaciones oclusales.18 Los
molares son cuboidales, con una superficie molar
provista de cspides bajas y algo redondeadas, excepto
en los Callitrichinae en las que estn afiladas. En
algunos Platyrrhini el tercer molar, particularmente en la
mandbula, esta reducido o ausente. La denticin
decidua es muy similar a la de los humanos, pero los
primates del Neotrpico, exceptuando los Callitrichinae,
tienen un molar deciduo adicional.16, 18

MIOLOGA
El nmero, modo y grado de diferenciacin de las
masas musculares se presenta especialmente en la
cola, ya que los msculos coccgeos estn bien
desarrollados, constituyendo ocho grupos de msculos
caudales.18 Aparte de esta particularidad, comparados
con los humanos, otras variaciones dependen ms de la
adaptacin funcional a la vida arborcola. Una
diferenciacin especial consiste en especializaciones
cutneas y neurales que afectan la musculatura de la
cola de los Platyrrhini de cola prensil, especialmente en
Ateles spp. En Alouatta spp se encuentran
especializaciones en la musculatura larngea e hioidea
relacionadas con el aullido caracterstico de este
gnero.18
Cada grupo contempla variaciones en el desarrollo de la
musculatura facial relacionada con el poder de
expresin.18, 24 As, la musculatura del rostro es
simplificada y las expresiones reducidas en los
Callitrichinae, y compleja y con variedad considerable
de expresiones en Cebinae y Atelidae. Estas diferencias
no aplican para la musculatura auricular, que muestra
una tendencia degenerativa, sin embargo los
Callitrichinae tienen orejas relativamente grandes y algo
mviles. La elaboracin de expresiones faciales se
realiza especialmente con los labios, que poseen

2 1
3
2
i ; c,; p,;m, = 32
2 1
3
2

largos que los incisivos, y normalmente son los ltimos


dientes permanentes en erupcionar.1, 13, 16, 18

DE LA

A SOCI A CIN

DE

V ETERINA RIOS

DE

V I D A S ILVE STRE

C ONSIDERAC I ONES

ANA T MI CAS DE IMP OR TA NCI A CL NI CA EN LOS P RI MA T E S NEOTR OPI C ALES

mecanismos neuromotores relacionados con el uso de


la cola y las manos. Los msculos de la masticacin
estn bien desarrollados, pero presentan volmenes
variados durante el crecimiento, hasta desarrollarse por
completo en la madurez.18, 24
El diafragma est compuesto por fascculos musculares
simtricos y es similar al de otros mamferos, incluyendo
al humano.5, 34
La musculatura apendicular es por lo general, similar a
la de los humanos, caractersticas especiales
conciernen a la actividad arbrea, especialmente en el
uso de los miembros anteriores, presentndose un
elevador clavicular entre el esternomastoideo y el
trapecio.18 La musculatura de la pantorrilla est
pobremente desarrollada, con una apariencia aplanada
en el aspecto crural.18

ESPLACNOLOGA
Las estructuras de la cavidad peritoneal estn
simplificadas, especialmente en Callitrichinae y
Saimiriinae.18 El ligamento mesoheptico cursa paralelo
y a la derecha del mesenterio, es corto y tiene una
disposicin ms o menos transversa para soportar el
sistema hepato diafragmtico. Las extensiones laterales
forman los ligamentos coronarios derecho e izquierdo,
con extremos libres. Ventralmente forma una conexin
con remanentes del ligamento falciforme.13, 18 El
duodeno y el colon estn fijados por pliegues
peritoneales. Esta disposicin, adicional a la presencia
de una vlvula ileocecal bien desarrollada, contribuyen
fisiolgicamente al incremento de volumen en la parte
posterior del intestino, y la tendencia a acumular materia
fecal.18
El sistema digestivo es corto y simplificado, la cavidad
bucal de los Platyrrhini tiene poca capacidad.18 El
paladar est dotado de una papila incisiva, y un nmero
variable de pliegues transversos, con una disposicin
simtrica en los Callitrichinae. Sobre el paladar blando
se presenta la vula, de manera rudimentaria en
Atelinidae y Cebidae, y muy corta en Callitrichinae.16, 18
D EPARTAME NT O

DE

E D UCA CI N

E XTENS I N

La lengua es suave, se extiende de lado a lado de la


mandbula. En su pice es redondeada o un poco
truncada, frecuentemente pigmentada en Cebidae y
Atelidae, dorsalmente es rosada o ligeramente azulosa,
Ateles geoffroyi grisesens tiene un patrn blanco sobre
una base negra. Es usual la presencia de surcos
medios dorsal y ventral, este ltimo recibe al freno. En
el piso de la cavidad bucal un par de pliegues mucosos
forman la lamella, en la que desembocan los ductos de
Wharton. Todo el dorso de la lengua tiene papilas,
redondeadas u ovaladas, ms anchas arriba que abajo,
variando en nmero y disposicin.18 Las glndulas
salivales son comparativamente grandes, estn en
cantidad variable pero siempre presentes la partida,
submandibular y lingual. Exceptuando a Ateles spp,
todos los Platyrrhini tienen lbulos secretores
compactos dentro de una nica masa. La glndula
submandibular es simple en Aotus spp, los Atelidae
poseen elementos adicionales profundos al milohioides,
algunos gneros como Ateles spp y Lagothrix spp
exhiben glndulas secundarias bien definidas con
ductos propios. La glndula sublingual se desarrolla en
el piso de la cavidad bucal, pero slo se ha descrito en
Ateles spp. 18, 29, 32
El esfago es un rgano tubular muscular simple,
similar al de los carnvoros.22 El estmago tiene una
conformacin periforme o en forma de J, pero en Ateles
spp y Alouatta spp se presenta una incipiente tendencia
a la saculacin. El intestino delgado es largo,
especialmente en las especies consumidoras de hojas,
pero el mesoduodeno es corto o ausente.18
El ciego es un rgano saculado, provisto de bandas
tendinosas que pueden continuar sobre el colon cuando
es saculado, pero sin flexura sigmoide; en la parte distal
hay una pared especializada provista de tejido linfoide,
en Callitrichinae se han demostrado agregados
extralinfoides sin especializacin morfolgica.18 El
intestino grueso es simple y est dividido en tres
porciones: ascendente, transverso y descendente; pero
muestra saculaciones incipientes.18, 26 El colon tiene
gran capacidad, es largo en Callitrichinae, Aotidae y
21

V ARELA N

Lagothrix spp, siendo el mesocolon siempre corto.18 No


presentan cisterna del quilo, y los ganglios linfticos
mesentricos drenan en la vena cava posterior en la
regin de las venas renales.18, 26
El recto es un rgano tubular relacionado con el colon
terminal, morfolgicamente diferenciable, simplificado
en Ateles spp.18 En Cebidae el sector caudal sacro
muestra una dilatacin ampular, bsicamente una
condensacin de fibras musculares sobre la pared
ventral.18
El hgado est dividido en lbulos central, izquierdo,
derecho y caudal.18 En Callitrichinae los lbulos
laterales son de mayor tamao al central, en otras
especies el lbulo caudal es de gran tamao, y cubre el
rin derecho, especialmente en Cebus spp, Ateles spp
y Pithecia spp. La vescula biliar se encuentra profunda
dentro del hgado, adherida al lbulo central. El
pncreas tiene un cuerpo relativamente slido, situado
de manera transversa en el abdomen. Uno o dos ductos
pueden estar presentes, abriendo junto con el ducto
biliar en el duodeno.18

TRACTO RESPIRATORIO
La laringe se encuentra en la parte alta del cuello, con el
hioides sobre la parte ventral del cuerpo del axis; en
muchos casos parte del borde superior del paladar
blando, pero en Lagothrix spp, Ateles spp y Saimiri spp
es ms intracoanal; en Callimico spp, como en los
humanos, no toca el paladar blando.18 La relacin de
cercana con el paladar blando se asocia con la funcin
olfativa. Est bien desarrollada (especialmente el Ateles
spp y Alouatta spp), pero sujeta a muchas variaciones
debidas a especializaciones para la vocalizacin; es
comparativamente de menor tamao en tits. Destaca el
desarrollo de sacos areos externos a la cavidad
larngea, los cuales pueden considerarse cmaras de
resonancia accesorias a los rganos respiratorios,
especialmente en Alouatta spp, pero tambin en
Aotidae.13, 16, 18, 37 La epiglotis es relativamente corta en
los primates inferiores, la superficie oral es convexa
transversalmente, y en su aspecto larngeo es cncava.
22

R EVISTA

DE LA

La curvatura extrema presente en algunos Platyrrhini


esta relacionada con el silbido agudo caracterstico de
la voz en algunas especies.18
El cartlago tiroides es grande y casi siempre recto, pero
en Lagothrix spp y Ateles spp est algo curvado, y en
los Alouatta spp es abultado. La luz del cricoides puede
ser recta (Ej. Tits y cbidos) o a manera de embudo (Ej.
Alouatta spp, Callithrix spp y Saimiri spp).18 El ventrculo
larngeo es largo y profundo, especialmente en Cebus
spp, Ateles spp y Alouatta spp. El sculo, una
excrescencia bilateral en forma de ventrculo, es grande
por lo regular. En Alouatta spp los dos sacos estn
fusionados. Sacos areos adicionales se encuentran en
Ateles spp (dorsal a la trquea), y Alouatta spp
(asociado con la dilatacin del cuerpo hioideo). En
Aotidae son sacos prominentes que se extienden de la
laringe dentro del tejido perilarngeo.18, 37
La trquea es corta, y la divisin de los pulmones dentro
de lbulos es superficial y tiene poco significado
morfolgico.18 Fisuras grandes de los pulmones pueden
considerarse como variaciones individuales que no
afectan el patrn bronco pulmonar, el proceso evolutivo
tiende a la reduccin de estas fisuras. En muchos
primates, el pulmn izquierdo tiene dos o tres lbulos, y
el derecho cuatro, uno de los cuales es el cigos o
lbulo infracardaco. Respecto a la pleura, la
caracterstica principal es la presencia de lneas de
reflexin esternal y vertebral.18

RGANOS UROGENITALES
Los riones son rganos unipiramidales, exceptuando a
Ateles spp, en los que son multipiramidales; sin
embargo, cada glndula es multilobular, pero nunca tan
completa como en algunos mamferos inferiores (Ej.
Bos spp). La estructura de la superficie plvica est
formada completamente por mdula, la corteza forma
un lindero alrededor de la periferia del seno renal.13, 18
En cuanto a la posicin, y excluyendo a los
Callitrichinae, el rin izquierdo es levemente ms
caudal que el derecho, debido a que el lbulo heptico
izquierdo es de mayor tamao.18 Los urteres cursan
A SOCI A CIN

DE

V ETERINA RIOS

DE

V I D A S ILVE STRE

C ONSIDERAC I ONES

ANA T MI CAS DE IMP OR TA NCI A CL NI CA EN LOS P RI MA T E S NEOTR OPI C ALES

sobre el aspecto ventral de los msculos del psoas y a


travs de los vasos comunes iliacos dentro de la pelvis
menor. Estn estrechamente relacionados con los
vasos espermticos u ovricos, segn el caso, y son
suplidos por las arterias renal e hipogstrica. La vejiga
urinaria es un rgano grande en la cavidad plvica,
aunque comparativamente menor a otras especies, en
ocasiones se extiende hacia el espacio abdominal,
especialmente cuando est distendida por la orina.18
En el macho adulto los testculos son escrotales, pero
pueden encontrarse inguinales en muchos monos
recin nacidos, descendiendo permanentemente en la
pubertad.14, 18 Por lo regular, tanto en machos como en
hembras la pubertad se alcanza antes o durante el
primer tercio promedio de la madurez sexual (Edad
mnima y mxima de edad a la madurez sexual: Mnima
de 12 meses reportada en Callithrix spp; mxima de 96
meses reportada en Cebus capucinus).14, 16, 25, 34 Las
vesculas seminales y la prstata estn presentes y por
lo regular son grandes, la primera es lobulada, y la
segunda no, excepto en Atelidae y Cebidae donde est
dividida en partes craneal y caudal, y en Saimiriinae
donde muestra un surco en V. El pene es subcilndrico,
tiene un bculo en todos los gneros, excepto en la
familia Atelidae, y ocasionalmente ausente en el gnero
Chiropotes spp.16, 18
En la hembra los ovarios son cuerpos ovoides
comparativamente grandes, localizados a cada lado de
la pared plvica, con una bolsa ovrica glandular.11, 18
Hay un plejo venoso derivado de los vasos del pliegue
ovrico, con conexiones al polo craneal del ovario. En
Lagothrix spp el ovario est particularmente cubierto por
un pliegue transverso elevado sobre el borde caudal,
enmascarando a este rgano. Los cuernos uterinos
tienden a ser cortos y rectos. El tero es simple,
periforme o ms o menos aplanado dorsoventralmente,
en su parte dorsal puede ser algo cncavo debido a la
posicin del recto. La placentacin discoidal es
hemocorial o decidua.14, 18, 38
El crvix termina caudalmente en una proyeccin
redondeada a travs del canal cervical, abrindose en la
D EPARTAME NT O

DE

E D UCA CI N

E XTENS I N

vagina.18 Esta condicin lo divide en porcin


supravaginal y vaginal. La vagina abre caudalmente
hacia el vestbulo, un espacio de forma variable entre
los labios menores de la vulva.18 Las paredes
vestibulares estn marcadas por pliegues longitudinales
que convergen hacia la entrada de la vagina. Entre dos
pliegues paramediales pasa un surco medial que
procede de la abertura uretral y que recibe las aberturas
de los ductos parauretrales. En muchas partes laterales
del vestbulo abren las glndulas bulbo uretrales.16, 18 El
ciclo menstrual suele ser menor a 28 das, siendo
anovulatorio en muchas hembras de un mismo grupo de
Callitrichinae.16 Se manifiesta hinchamiento de los
genitales externos, intensificacin de la coloracin y
brillantez de la mucosa vaginal, y expulsin de
pequeas cantidades de sangre; esto ltimo slo es
apreciable en Cebinae y Atelidae. Tambin se
presentan cambios en la celularidad vaginal apreciables
por citologa.8, 10, 11, 14, 15, 18, 26, 27, 28 Las partes externas
ya fueron consideradas anteriormente.

ANGIOLOGA
El corazn se encuentra en el axis central del trax, y
excepto en Ateles spp, est levemente desplazado
hacia la izquierda; la aorta tiene las mismas divisiones
que en los humanos, pero en Ateles spp slo los brazos
braquioceflico y el subclaviano izquierdo estn
presentes.18, 34 Otros vasos y estructuras del cuello son
similares a los humanos; las cartidas comunes
(izquierda y derecha) cursan a cada lado del cuello junto
a las venas yugulares, estas ltimas descienden a cada
lado y pasan debajo de las clavculas, en donde se
unen a las venas subclavianas.13, 34 La unin de las
yugulares internas y las subclavianas forman las venas
braquioceflicas, cuyo flujo se dirige a la vena cava
superior.33
Las venas humerales (sobre el aspecto anterior del
codo) son uno de los puntos de acceso venoso ms
comunes, pero slo en primates de talla grande (Ej.
Alouatta spp); tambin se emplea la baslica (sobre el
aspecto posterior del brazo) (Figura 3).33, 36
23

V ARELA N

En la cola, la sangre arterial de sta es suplida por la


arteria caudal, una continuacin directa de la aorta
abdominal.18 La arteria lateral caudal proviene de la
iliaca interna, la cual no es muy evidente, pero su vena
correspondiente est bien desarrollada. De la arteria
caudal salen pequeos vasos, que se conectan en cada
segmento caudal por vasos anastomticos con las
venas laterales. En la parte ventral de cada segmento
vertebral caudal hay un glomus suplido por arteriolas de
la arteria caudal, el cual incrementa en los segmentos
distales, y esta encerrado dentro de cpsulas de tejido
conectivo y filamentos nerviosos formando corpsculos
de Pacini. Todo este complejo est relacionado con el
control fisiolgico de la presin arterial en las
estructuras distales de la cola.18
En los miembros plvicos, las venas femorales son
continuaciones de las venas poplteas justo sobre la
rodilla, corren sobre la cara interna de los muslos, junto
con la arteria y nervio femorales, y son estos vasos los
ms empleados en venopuncin (Fig. 4).18, 34 En la ingle
reciben las grandes venas safenas, y
subsecuentemente continan como las venas iliacas
externas izquierda y derecha.1, 33, 34 Ms distal, las
venas safenas cruzan sobre el taln, en la parte lateral y
posterior de la pantorrilla, siendo la menor o lateral
empleada para obtener muestras de sangre, a la altura
del muslo.4, 34

NEUROLOGA
El encfalo puede considerarse una estructura simple
en los Callitrichinae, el cual tiende a ser liso en su
superficie; sin embargo, muestra considerables avances
respecto a otros primates inferiores no neotropicales.18
Por ejemplo, los hemisferios cerebrales son
proporcionalmente de mayor tamao, y estn ms
alargados. La parte occipital de los hemisferios se
sobrepone al cerebelo mucho ms, llegando a casos
extremos en Saimiriinae, pero esto es apenas
perceptible en los Callitrichinae (Ej. Leontopithecus
spp). En estos ltimos la corteza exhibe slo cuatro
circunvoluciones, sobre cada lado, la fisura lateral (o de
Silvio), la temporal superior, la calcarina y la
24

R EVISTA

DE LA

Figura 4. Venas del brazo y la pierna. 1, Tronco venoso


braquiceflico; 2, Vena yugular interna; 3, Vena subclavia; 4, Vena
axilar; 5, Vena ceflica; 6, Venas humerales; 7, Vena baslica; 8,
Vena cubital; 9, Vena radial; a, Vena cava posterior; b, Vena iliaca
primitiva; c, Vena iliaca externa; d, Vena femoral; e, Vena safena
interna o mayor; f, Vena safena externa o menor; g, Vena popltea;
h, Vena peronea; i, Vena tibial posterior; y j, Vena tibial anterior.

hipocampal. Todos los dems gneros de Platyrrhini


tienen ms circunvoluciones en los hemisferios. El
cerebelo es grande, especialmente sus lbulos
laterales, pero los lbulos parafloculares estn
ausentes.18 Los pares craneales son similares a los
humanos, incluyen fibras somticas y autnomas
(parasimpticas), y fibras pre y posganglionares.34 Las
partes olfatorias del cerebro estn poco desarrolladas,
el bulbo olfatorio est reducido a un tracto
pedunculado.18
En el sistema nervioso perifrico, la formacin del plejo
braquial no incluye al segundo nervio torcico (T2), pero
si una gran participacin del C5, excepto en
Callitrichinae, donde la participacin de C5 es pequea
y la de T2 es grande.18 En esta subfamilia y en
A SOCI A CIN

DE

V ETERINA RIOS

DE

V I D A S ILVE STRE

C ONSIDERAC I ONES

ANA T MI CAS DE IMP OR TA NCI A CL NI CA EN LOS P RI MA T E S NEOTR OPI C ALES

Lagothrix spp C5 se divide slo en dos brazos, uno


dorsal que se une a una divisin posterior de C6 en
forma de nervio circunflejo y subescapular, y uno ventral
que se une a los brazos de C6 formando el nervio
supraescapular.18 Presumiblemente se encuentre tejido
paraganglinico en la regin artica-pulmonar de
Callitrichinae, pero no hay evidencia concluyente que
indique las caractersticas de quimiorreceptores articos
descritas en los catarrinos.7 El plejo lumbar est
separado del sacro y coccgeo, es formado por las
races ventrales de L2 a L5, aunque hay variaciones,
siendo ms frecuente la intervencin de L3 L4, y la
falta de conexin entre L1 y L2, lo cual es diferente de
los humanos; en el plejo sacro participan S1 a S3 y una
bifurcacin de L5.2 Los nervios perifricos discurren y se
desprenden de plejos nerviosos de manera similar a los
catarrinos y cnidos domsticos, por lo que pueden
evaluarse de manera similar a estas especies.18, 34

RGANOS DE LOS SENTIDOS


Las fosas nasales estn dirigidas lateralmente, suelen
ser cortas y elevadas.16 La regin coanal es muy corta,
faltan la lmina transversa y la ectoturbinal, pero
permanece un remanente de la bulla etmoidal. Hay
tambin un moderado desarrollo maxilo turbinal, pero
sin surcos complicados, y el septo interorbital puede
estar presente (Ej. Saimiriinae, Pitheciidae) o ausente
(Ej. Cebinae, Atelinae).13, 16, 18 El sentido del olfato se
cree menos importante en los Platyrrhini,
considerndolos microsmticos.18 Sin embargo se ha
demostrado que este sentido juega un papel importante
en el comportamiento, sugiriendo una revisin ms
detallada sobre este concepto.20 Adicionalmente, el
rgano vomeronasal est presente y es funcional; en
contraste con el cerdo o el bovino, abre a cada lado,
sobre la parte baja del septo nasal.18 En los primates, se
reconoce que permite la distincin de sustancias no
palatables relacionadas con el estado sexual de otros
miembros y el reconocimiento de marcas territoriales.6,

una superposicin entre los campos visuales derecho e


izquierdo, con el consecuente poder de visin
binocular.13, 16, 18, 34
En Aotidae, la crnea ocupa casi una tercera parte del
globo ocular, la retina tiene un reducido nmero de
conos comparado con otros taxa, falta la mcula ltea y
la fvea es casi inexistente; en Callitrichinae esta ltima
es relativamente imperfecta.18, 21 En cuanto a la visin
Aotidae se consideran monocromticos, Alouatta spp se
consideran tricromticos, los dems Platyrrhini se
consideran esencialmente dicromticos.12, 23, 30
Apartndose de caractersticas morfolgicas, el
desempeo auditivo de todos los primates (Platyrrhini y
Catarrhini) es similar, salvo la captacin de frecuencias
particulares, especialmente en animales nocturnos
como Aotidae.13, 18
En adicin a las superficies especializadas para el tacto
de las manos y los pies, descritas en los humanos,
ciertos Platyrrhini (Familia Atelidae) tienen
modificaciones similares en la piel del aspecto ventral
de la parte distal de la cola.18, 34 Histolgicamente estas
papilas drmicas estn asociadas crestas epidrmicas
provistas con grandes corpsculos tctiles con
terminaciones nerviosas.18, 34 La presencia de vibrisas
tctiles ya fue discutida anteriormente.

AGRADECIMIENTOS
El autor expresa sus agradecimientos a los doctores
Claudia Brieva y Vladimir Galindo por la asesora y
correccin realizadas a este manuscrito.

REFERENCIAS
1.

Baer JF. Husbandry and Medical Management of the Owl


Monkey. In: Baer JF, Weller RE and Kakoma I (Eds.).
Aotus: The Owl Monkey. Academic Press, New York, pp.
133 164, 1994.

2.

Barros RA, Prada IL, Silva Z, Ribeiro AR and Silva DC.


Constituo do Plexo Lombar do Macaco Cebus apella.
Brazilian Journal of Medical an Biological Research. 40: 373
381, 2003.

3.

Braga ZM, Tramonte R, Silva ARM, Braga R and Ferreira

31, 39

Los globos oculares estn dirigidos hacia adelante, con


los axis pticos paralelos en grado variable. Esto causa
D EPARTAME NT O

DE

E D UCA CI N

E XTENS I N

25

V ARELA N
W. Morphology of Epidermal Glands Responsible for the
Release of Colored Secretions in Alouatta guariba
clamitans. Laboratory Primate Newsletter. 42: 4 7, 2003.
4.

5.

Butler T, Brown BG, Dysko RC, Ford EW, Hoskins DE,


Klein HJ, Levin JL, Murray KA, Rosenberg DP, Southers JL,
and Swensen RB. Medical Management. Chapter 13. In:
Bennett T, Abee C and Henrickson R (Eds.). Nonhuman
Primates in Biomedical Research, biology and
management. Academic Press, San Diego, pp. 255 334,
1995.
Cassel FD, Soares JC, Torrejais MM and Matheus SMM.
Anatomical Study of the Diaphragm of the Opossum
(Didelphis albiventris). Anat. Histol. Embryol. 31: 132 138,
2002.

management. Academic Press, San Diego, pp. 335 374,


1995b.
16.

Hershkovitz P. Living New World Monkeys. Vol 1. The


University of Chicago Press, Chicago, p. 1117, 1977.

17.

Hershkovitz P. Two New Species of Night Monkeys, Genus


Aotus (Cebidae, Platyrrhini): A Preliminary Report On Aotus
Taxonomy [Abstract]. American Journal of Primatology 4:
209 243, 1983.

18.

Hill WCO. Primates, Comparative anatomy and taxonomy


III. Edinburgh at the University Press, London, p. 354, 1957.

19.

Kimura T. Differentiation between Fore- and Hindlimb


Bones and Locomotor Behaviour in Primates. Folia
Primatologica. 74: 17 32, 2003.

6.

Cerda AL, Mondragn R y Daz V. Comunicacin Qumica


en Primates. Salud Mental 23: 25 32, 2000.

20.

7.

Clark JA and Daly M-de-B. The Distribution of Presumptive


Thoracic Paraganglionic Tissue in the Common Marmoset
(Callithrix jacchus). Brazilian Journal of Medical an
Biological Research. 35: 437 444, 2002.

Laska M, Seibt A y Weber A. Microsmatic Primates


Reviseted: Olfactory Sensitivity in the Squirrel Monkey.
Chem. Senses. 25: 47 53, 2000.

21.

Ogden TE. Ophthalmologic Research in the Owl Monkey.


In: Baer JF, Weller RE y Kakoma I (Eds.). Aotus: The Owl
Monkey. Academic Press, New York, pp. 263 286, 1994.

22.

Pereira M, Silveira A, y Silveira S. Aspectos Microscpicos


do Labio do Bugio Ruivo (Alouatta fusca clamitans). Braz. J.
vet. Res. anim. Sci. 39: 9 12, 2002.

23.

Pessoa DM, Araujo MF, Tomaz C and Pessoa VF. Colour


Discrimination Learning in Black-Handed Tamarin
(Saguinus midas niger). Primates. 44: 413 418, 2003.

24.

Preuschoft S. Primate Faces and Facial Expressions. Social


Research 67: 245 271, 2000.

25.

Rey RA, Campo SM, Bedecarrs P, Nagle C and Chemes


HE. Is Infancy a Quiescent Period of Testicular
Development? Histological, Morphometric, and Functional
Study of the Seminiferous Tubules of the Cebus Monkey
from Birth to the End of Puberty. Journal of Clinical
Endocrinology and Metabolism, 76: 1325 1331, 1993.

26.

Richter CB, Lehner NDM and Henrickson RV. Primates,


Chapter 11. In: Fox JG, Cohen BJ and Loew FM (Eds.).
Laboratory Animal Medicine. Academic Press Inc, San
Diego, United States of North America, pp. 287 383,
1984.

27.

Rico-Hernndez G and Pars-Garca A. Restrospective


Study of the Causes of Infant Death in a Common
Marmoset (Callithrix jacchus jacchus) Colony. Laboratory
Primate Newsletter 40: 1 4, 2001.

28.

Rios P, Echavarria L, Santilln G y Glvez H. Imagen


Citolgica Vaginal Durante el Ciclo Ovrico en Monos
Nocturnos Aotus nancymai y A. vociferans. Rev. Inv. Vet.

8.

de-Barros MA. Reproduction. In: Fowler ME and Cubas ZS.


Biology, Medicine, and Surgery of South American Wild
Animals, First edition. Iowa State University Press / Ames,
United States of North America, pp. 274 278, 2001.

9.

Defler TR. Locomotion and Posture in Lagothrix lagotricha.


Folia Primatologica. 70: 313 327, 1999.

10.

Defler TR. Primates de Colombia. Panamericana Formas e


Impresos, Conservacin Internacional, Colombia, p. 543,
2003d.

11.

Dixson AF. Reproductive Biology of the Owl Monkey.


Chapter 4. In: Baer JF, Weller RE and Kakoma I. Aotus:
The Owl Monkey. Academic Press, New York, pp. 113
132, 1994.

12.

Dominy NJ and Lucas PW. Ecological Importance of


Trichromatic Vision to Primates. Nature.410: 363 366,
2001.

13.

Fleagle JG. Primate Adaptation and Evolution. Second


edition. Academic Press, New York, p. 596, 1999.

14.

Hendrickx AG and Dukelow WR. Reproductive Biology.


Chapter 9. In: Bennett T, Abee C and Henrickson R (Eds.).
Nonhuman Primates in Biomedical Research, biology and
management. Academic Press, San Diego, pp. 147 191,
1995a.

15.

26

Hendrickx AG and Dukelow WR. Breeding. Chapter 14. In:


Bennett T, Abee C and Henrickson R (Eds.). Nonhuman
Primates in Biomedical Research, biology and
R EVISTA

DE LA

A SOCI A CIN

DE

V ETERINA RIOS

DE

V I D A S ILVE STRE

C ONSIDERAC I ONES

ANA T MI CAS DE IMP OR TA NCI A CL NI CA EN LOS P RI MA T E S NEOTR OPI C ALES

management. Academic Press, San Diego, pp. 49 76,


1995.

Per. 10: 17 21, 1999.


29.

Roriz A and Rocha J. Anatomic Study of Neotropical


Primates Submandibular Gland Ducts (Cebus apella,
Linnaeus 1766). Rev. Chil. Anat. 20: 55 61, 2002.

30.

Ross CF. Into the Light: The Origin of Anthropoidea. Annu.


Rev. Anthropol. 29: 147 194, 2000.

31.

Smith TE, Tomlinson AJ, Mlotkiewicz JA and Abbott DH.


Female Marmoset Monkeys (Callithrix jacchus) Can Be
Identified form the Chemical Composition of their Scent
Marks. Chem. Senses. 26: 449 458, 2001.

32.

Sozmen M and Brown PJ. Salivary Gland


Immunohistochemistry of Cotton-Top Tamarins (Saguinus
oedipus oedipus) [Abstract]. Israel Journal of Veterinary
Medicine. 54: 110 117, 1999.

33.

The Medi Web. The Practical Guide to a Hospital Ward


Arrest. [Online]. The Medi Web.
http://
www.themediweb.net/resuscitation/ward_arrest.htm [14
Feb, 2004].

34.

35.

Vas-Guimares MA, Alvarenga C and Campanarut R.


Seasonal Variation in the Testicular Volume of Capuchin
Monkeys (Cebus apella) in Captivity. Folia Primatologica.
74: 54 56, 2003.

36.

Veterinary Exotic Information Network. Monkey Image


Collection, figure [Online]. Veterinary Exotic Information
Network (VEIN). Veterinary Exotic Information Network.
http://vein.ne.jp/ [19 Feb, 2004].

37.

Weller RE. Infectious and Noninfectious Diseases of Owl


Monkeys. Chapter 7. In: Baer JF, Weller RE and Kakoma I
(Eds.). Aotus: The Owl Monkey. Academic Press, New
York, pp. 177 215, 1994.

38.

Wissman MA. Nutrition and Husbandry of Callitrichids


(Marmosets and Tamarins). Veterinary Clinics of North
America: Exotic animal practice. 2: 209 240, 1999.

39.

Wright PC. The Behavior and Ecology of the Owl Monkey.


Chapter 3. In: Baer JF, Weller RE and Kakoma I (Eds.).
Aotus: The Owl Monkey. Academic Press, New York, pp. 97
112, 1994.

Turnquist JE and Hong N. Functional Morphology. Chapter


4. In: Bennett T, Abee C and Henrickson R (Eds.).
Nonhuman Primates in Biomedical Research, biology and

URRAS
Unidad de Rescate y Rehabilitacin de Animales Silvestres
Consulta de animales no convencionales de tenencia legal, tales como
hmsteres, cures, palomas, cacatas, conejos y gerbos.
Horario de atencin: Lunes a Viernes 8am - 12m y 2 - 5pm
Adems ofrece los servicios de hospitalizacin, procedimientos quirrgicos
varios y rehabilitacin de animales silvestres colombianos.
Telfonos: 3165044 o 3165000 extensin 15395 (Bogot - Colombia).
Direccin: Universidad Nacional de Colombia, Facultad de Medicina
Veterinaria y de Zootecnia (Cra 30 # 45 - 03, Bogot - Colombia).
Internet: www.veterinaria.unal.edu.co

D EPARTAME NT O

DE

E D UCA CI N

E XTENS I N

27

A SOCIACIN DE V ETERINARIOS
S ILVESTRE (V.V.S.).

DE

V IDA

Telfono principal: (57) (1) 4380617


Mvil [Celular]: (57) 310 2046735
Fax: (57) (1) 4409087
Rev. Aso. Vet. Vida Silvestre
Telfono: (57) 311 4617954
Correo electrnico: VVS-Info@email.com

Veterinarios de Vida Silvestre en Internet!


http://www.geocities.com/veterinariosvs
Organizacin creada con el objeto de fomentar el
conocimiento sobre la fauna silvestre, su manejo y
conservacin.

5 Razones para ser su mejor opcin en servicios y


productos:
1.

Fortalecimiento corporativo del quehacer veterinario en


temas relacionados con la fauna silvestre, extica y no
convencional.

2.

Confianza en el cumplimiento de compromisos.

3.

Un portafolio verstil dirigido a resolver sus necesidades

4.

Disponibilidad y preparacin para el trabajo


interdisciplinario

5.

Asesora, respaldo y cooperacin en el desarrollo de sus


iniciativas para fomentar el conocimiento sobre la vida
silvestre, su manejo y conservacin.

Anda mungkin juga menyukai