Adaptation

(et acclimatation)
des plantes lenvironnement
Master MBVB - 2012/2013

Diffrents types de stress environnementaux

Abiotic stress: non-living environmental factors that can have harmful
effects on plants, such as soil conditions, drought, extreme temperatures,
excess light.
Biotic stress: living organisms which can harm plants , such as viruses,
fungi, bacteria, and harmful insects.

ISAAA (International Service for the Acquisition of Agri-biotech Applications)

De multiples facteurs dterminent la rponse

des plantes lenvironnement

Mcanismes de rsistance pour viter ou

tolrer le stress
1) Perception

2) Transduction du signal

3) Modification de
lexpression des gnes

Mcanismes inductibles
Mcanismes constitutifs

Les diffrents types de

photosynthse :
plantes en C3, C4 ou CAM

APE - Master MBVB - 2012/2013

La photosynthse

La phase lumineuse
Transformation de lnergie lumineuse en nergie chimique (ATP) et en
potentiel rducteur (NADPH,H+)

La phase carbonique
Utilisation de lATP et NADPH,H+ pour la conversion du CO2 en sucres
fixation du gaz carbonique : processus grce auquel un atome de
carbone inorganique (CO2) est converti en carbone rduit organique
(carbohydrates)

Phase carbonique

Phase lumineuse

sucres

H 2O

O2

Le mcanisme de fixation de carbone

dtermine le type de photosynthse
La plupart des plantes sont dites en C3. Elles vivent principalement dans
des milieux temprs (bl, orge, tomate, betterave,)
le CO2 se combine un compos 5C, le ribulose 1,5biphosphate (RuBP)
utilisation de mtabolites 3C, lacide 3phosphoglycrique
(PGA), pour la formation de leurs sucres

Photosynthse plantes en C3

le CO2 issu de l'atmosphre ragit avec un compos 5 carbones, le

ribulose 1,5-bisphosphate (RuBP), pour donner deux molcules d'un
compos 3 carbones, le 3-phosphoglycrate (3PGA)

Fixation du CO2 (carboxylation)

Chacun des 3 CO2 se lie une molcule
5 C (RuDP) pour former une molcule
6 C qui se scinde en deux molcules
3C. Il se forme donc 6 molcules 3 C
(3-PGA).

Rduction du carbone fix

Les 6 molcules de 3-PGA se
transforment en GAP (sucre).
Cette conversion ncessite une
tape de phosphorylation (ATP) et
une tape de rduction (NADPH).
Rgnration de
laccepteur du CO2
La reformation du
RuDP se fait en
plusieurs tapes et
ncessite lutilisation
dATP.
saccharose, amidon

The Nobel
Prize in
Chemistry
1961

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Fixation du CO2 (carboxylation)

Chacun des 3 CO2 se lie une molcule
5 C (RuDP) pour former une molcule
6 C qui se scinde en deux molcules
3C. Il se forme donc 6 molcules 3 C
(3-PGA). La raction est catalyse par la
RubisCO.
Rduction du carbone fix
Les 6 molcules de 3-PGA se
transforment en GAP (sucre).
Cette conversion ncessite une
tape de phosphorylation (ATP) et
une tape de rduction (NADPH).
Rgnration de
laccepteur du CO2
La reformation du
RuDP se fait en
plusieurs tapes et
ncessite lutilisation
dATP.
saccharose, amidon

The Nobel
Prize in
Chemistry
1961

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La RubisCO catalyse la fixation du CO2 sur le

ribulose 1,5-biphosphate

la RubisCO est compose de:

8 grandes sous-units (L, 56 KDa)
8 petites sous-units (S, 14 KDa)
L est la sous-unit catalytique, code par
le gnome chloroplastique
S est code par le gnome nuclaire

[O2]

photosynthse (effet Warburg)

la RubisCO peut le se lier lO2 comme au CO2

RUBISCO

Photorespira6on
O = Oxygnase
RU = Ribulose
C = Carboxylase
BIS = Bisphosphate Photosynthse

activit oxygnase avec une spcificit 100 fois moindre

que lactivit carboxylase, mais, plus [O2] augmente,
plus la RubisCO se lie lO2 plutt qu CO2

La photorespiration
Lutilisation de lO2 par la RubisCO mne la formation du phosphoglycolate
(C2), qui ne peut pas tre utilis dans le cycle de Calvin.

- Pas de fixation de carbone, pas de production de sucres

La photorespiration
Lutilisation de lO2 par la RubisCO mne la formation du phosphoglycolate
(C2), qui ne peut pas tre utilis dans le cycle de Calvin.

Consommation
dATP et
NADPH

- Pas de fixation de carbone, pas de production de sucres

- Trs couteux en nergie (ATP, NADPH)
La photorespiration peut diminuer le rendement de la
photosynthse de prs de 50%

Adaptation des plantes la photorespiration

Photosynthse plantes en C4
18 familles dangiospermes, comprenant ~600 espces Gramines,
comme le mas, la canne sucre et le sorgho
Photosynthse plantes en CAM
20 familles, cas du cactus, des orchides, de lananas,
Le CO2 se combine un compos 4C, loxaloactate

Photosynthse plantes en C4
Sparation spatiale des ractions photosynthtiques

Deux enzymes de fixation du CO2 chez les C4

RubisCO

PEPase

- cellules de la gaine fasciculaire : Rubisco + enzymes du cycle de Calvin

- cellules du msophylle : PEPase, pas denzymes du cycle de Calvin

La phosphoenolpyruvate carboxylase (PEPase)

enzyme trs forte affinit pour le CO2 qui, au contraire de la RuBP

carboxylase (RubisCO), ne peut utiliser loxygne.

Mtabolisme C4
1. Le CO2 pntre dans la feuille par les stomates,
puis dans les cellules du msophylle.
2. Le CO2 est hydrat (ions bicarbonate HCO3- ).
3. La PEPase catalyse la carboxylation du
phosphonolpyruvate (PEP, compos 3C)
en utilisant le HCO3-. Il y a formation
doxaloactate (compos 4C).
4. Loxaloactate est rduit en malate ou
transamin en aspartate (selon les espces)
5. Le compos 4C migre dans les cellules de
la gaine fasciculaire (via les plasmodesmes).
6. Le compos 4C est converti en un compos
3C (pyruvate) et en CO2 qui entre dans le
cycle de Calvin.

Mtabolisme C4
Les molcules quatre carbones jouent le rle de stock provisoire de CO2.

Phase de
carboxylation

msophylle

PEP carboxylase

C3 + CO2

C4

gaine

Phase de
dcarboxylation

C4

C3 + CO2
Calvin
RubisCO

Avantages mtabolisme C4
Les plantes C4 fixent plus de CO2 que les C3, do une production de
biomasse plus importante
Les plantes C4 ont peu de photorespiration, ce qui optimise le
rendement photosynthtique
Les plantes C4 utilisent moins deau que les C3; les stomates sont
moins ouverts.
Les plantes C4 utilisent mieux les fortes intensits lumineuses, ce
qui permet dimportantes synthses dATP et NADPH.

Les plantes au mtabolisme C4 sont surtout des plantes

qui poussent sous des climats chauds et arides, dans des
milieux riches en sels.

Solubilit de O2

Solubilit CO2

Laugmentation de T
augmente la photorespiration;
les plantes C4, qui en font trs
peu sont plus efficaces et
productives que les C3.

ratio [CO2] / [O2]

Photosynthse
Photorespiration

Inconvnient mtabolisme C4
89% des espces connues de plantes = C3
1% des espces connues de plantes = C4

Le cot nergtique est plus lev, consquence du

mcanisme de concentration du CO2 depuis les cellules du
msophylle jusqu'aux cellules de la gaine privasculaire.
C3 : il faut 18 ATP pour produire un glucose (3 ATP par CO2)
C4 : il faut 30 ATP pour produire un glucose (5 ATP par CO2)
En condition de basse photorespiration (basses tempratures, fort CO2.)
les plantes C3 sont nergtiquement avantages.

Photosynthse plantes en CAM

CAM = Crassulacean Acid Metabolism
Mtabolisme dcouvert chez des plantes appartenant la famille des
Crassulaceae; prsent chez de nombreuses autres familles de plantes,
principalement les plantes grasses (dsert, milieux riches en sels)
fonctionnement de type C4
les plantes CAM possdent la RubisCO et la PEPase;
le CO2 se combine loxaloactate ensuite rduit en malate

structure anatomique de type C3

la photosynthse se droule entirement dans les cellules
du msophylle

capacit de fixation de CO2 lobscurit

Les plantes CAM ouvrent leurs stomates la nuit

Mcanisme limitant les pertes deau et entrainant une importante absorption de rose.
Cest une adaptation physiologique la faible disponibilit en eau.

Sparation temporelle de la fixation de carbone

(phase carbonique) et de la phase lumineuse
La nuit
-

Ouverture des stomates.

Absorption de CO2.

Le CO2 (HCO3-) ragit avec un compos

3C (PEP) pour forme un compos 4C
(oxaloactate puis malate).

Le malate est stocke dans les vacuoles

La nuit:
Le jour
-

Fermeture des stomates .

Le malate est converti en un compos 3C

(pyruvate) et en CO2 => Calvin

Consquences
Le cycle de Calvin est indpendant du CO2 atmosphrique
Pendant le jour, la PEPase doit/est inhibe par le malate
Laccumulation dacide malique a ses limites (lespace vacuolaire est limit)

Rcapitulatif et comparatif
Plantes C3
La fixation du CO2 se fait dans les mmes cellules et en mme temps que lvolution de O2
comptition pour le site actif de la Rubisco et photorespiration
Meilleures performances T basses et humidit normale/leve, baisse de productivit T
leves et dficit hydrique.

Plantes C4
La fixation du carbone chez les plantes C4 cote 2 molcules dATP de plus que chez les C3 (5
contre 3 pour chaque carbone fix), mais elles possdent une plus grande vitesse de fixation
(la PEP carboxylase est plus rapide que la Rubisco) et elles excluent lO2 des cellules o se
droule le cycle de Calvin.
Meilleures performances en conditions de dficit hydrique (stomates plus ferms ) et T
leves (pas de photorespiration)

Plantes CAM
Fixation du CO2 la nuit au frais + humidit et transformation en sucres le jour au soleil.
Rsistance des conditions extrmes (chaud, scheresse) parce que les stomates sont ouverts
uniquement la nuit, mais productivit limite par le pool de mtabolites.