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26(1):1-17,2010

ESTRUCTURA Y DIVERSIDAD DE LA VEGETACIN ARBREA DEL PARQUE

ESTATAL AGUA BLANCA, MACUSPANA, TABASCO
Structure and diversity of arboreal vegetation in the Parque Estatal Agua Blanca,
Macuspana, Tabasco
VM Zarco-Espinosa

, JI Valdez-Hernndez, G ngeles-Prez, O Castillo-Acosta

(VMZE)(JIVH)(GAP) Programa Forestal Colegio de Postgraduados km 36.5 Carretera Mxico - Texcoco. Montecillo 56230
Edo. de Mxico, Mxico. vmzarcoe@colpos.mx
(OCA) Divisin Acadmica de Ciencias Biolgicas, UJAT
Artculo

recibido: 20 de junio de 2007, aceptado: 5 de marzo de 2010

RESUMEN. Se analiz la estructura y diversidad de especies arbreas en cuatro unidades de muestreo (UM) de 50
x 50 m (0.25 ha) cada una establecidas al azar en la porcin centro-oeste del Parque Estatal Agua Blanca (PEAB),
Macuspana, Tabasco. Se registraron variables dasomtricas de todos los individuos con dimetro a la altura del pecho
1 cm, determinando su estratificacin vertical y distribucin horizontal, as como el clculo de ndices de importancia
estructural y de diversidad. La vegetacin present dos estratos bien definidos: inferior (< 9 m) y superior (> 9 m),
mientras que la distribucin horizontal de los individuos fue segn el ndice de Morisita (I ), generalmente aleatoria.
Se identificaron 71 especies pertenecientes a 57 gneros y 40 familias; la familia Meliaceae fue la ms rica en especies (14), seguida de Fabaceae (8) y Moraceae (7). El gnero Chamaedorea (Arecaceae), al igual que las especies
Rinorea guatemalensis (Violaceae) y Astrocaryum mexicanum (Arecaceae), tuvieron los valores ms altos de importancia estructural. De acuerdo con los ndices de Margalef (D ) y Shannon (H 0 ), la riqueza y diversidad de especies
fue significativamente (p < 0.05) menor en la UM4 que en las UM1, UM2 y UM3, las cuales fueron estadsticamente
iguales entre s. En comparacin con otras selvas de Mxico, el PEAB tuvo valores intermedios en nmero de rboles
por hectrea, bajos en riqueza de especies e intermedios en diversidad de Fisher.
Palabras clave: Estratificacin vertical, distribucin horizontal, ndices estructurales, riqueza de especies.
ABSTRACT. The diversity and structure were analysed for the species of trees in four 50 x 50 m (0.25 ha) sampling
units (SU) randomly established in the central-western area of the Parque Estatal Agua Blanca (PEAB), Macuspana,
Tabasco. Dasometric variables of all individuals with a diameter at breast height 1 cm were registered, including the
vertical stratification and horizontal distribution. The structural importance and diversity indices were calculated. The
vegetation presented two well defined strata: lower (< 9 m) and higher (> 9 m), whereas the horizontal distribution
of the specimens was generally random according to the Morisita index (I ). A total of 71 species were identified,
belonging to 57 genera and 40 families. The Meliaceae family was the richest in species (14), followed by Fabaceae
(8) and Moraceae (7). The genus Chamaedorea (Arecaceae) and the species Rinorea guatemalensis (Violaceae) and
Astrocaryum mexicanum (Arecaceae) had the greatest values of structural importance. In accordance with the Margalef
(D ) and Shannon (H) indices, the richness and diversity of species were significantly (p < 0.05) lower in SU4 than in
SU1, SU2 and SU3, which were statistically similar. Compared with other tropical rainforests in Mexico, the PEAB had
intermediate values with respect to the number of trees per hectare, low values for species richness and intermediate
values for Fishers diversity.
Key words: Vertical stratification, horizontal distribution, structural indices, species richness.

INTRODUCCIN
Latinoamrica es el rea con mayor riqueza de

especies en el mundo con cerca de 120 mil especies

de plantas con flores (Toledo 1988) pero la que presenta a su vez el mayor grado de destruccin de sus
1

Zarco-Espinosa et al.
26(1):1-17,2010

ecosistemas naturales: 60-65 % de la deforestacin

total mundial (Annimo 2006a; Annimo 2007). De
manera similar, Mxico se encuentra junto con Brasil, Colombia e Indonesia en los primeros lugares de
riqueza de especies en el planeta (Annimo 1998;
Ceballos et al. 2005), la cual existe principalmente en sus bosques tropicales (Cruz-Lara et al. 2004;
Martnez-Ramos & Garca-Orth 2007); sin embargo, entre 1976 y 2000 la tasa de prdida de estos
bosques fue 0.76 % por ao (Mas et al. 2002).
En el estado de Tabasco se han reportado tasas de disminucin anual en cobertura de selvas de
6.1 % (selva baja) a 34.9 % (selva mediana) en Pantanos de Centla (Guerra-Martnez & Ochoa-Gaona
2006) y de 4.1 a 11.6 % (selva alta) en Sierra Madrigal (Salazar-Conde et al. 2004); lo cual ha provocado que para el perodo 2002-2005 se reporte
solamente 3.4 % de cubierta de selvas del total de
la superficie estatal (Annimo 2008). No obstante
este pequeo porcentaje, los remanentes de selvas
en Tabasco albergan una alta biodiversidad: alrededor de 2500 especies de plantas (Prez et al. 2005)
y representan una fuente importante de bienes (p.ej.
madera, medicinas) y servicios ambientales (p.ej. recarga hidrolgica).
En reconocimiento a estos valores y con la
finalidad de contribuir a su conservacin, se han
decretado reas naturales protegidas (ANP) de carcter federal (Reserva de la Biosfera Pantanos de
Centla; Annimo 2006b) y estatal (p.ej. Parque Estatal de la Sierra) de las cuales forma parte el Parque
Estatal Agua Blanca (Vargas-Mrquez 2002).
En este Parque se han llevado a cabo trabajos relacionados con el medio fsico, particularmente geomorfologa y edafologa (Castillo & Zavala
1996), propuestas de uso (Cruz 1999) y ordenamiento (Zequeiros 2006); as como con el entorno biolgico, principalmente composicin florstica (Angel 2002), inventarios de murcilagos (Castro-Luna
1999) y anfibios (Barragn 2005). Sin embargo, faltan investigaciones que evalen la distribucin, diversidad y dominancia relativa de rboles. La obtencin de esta informacin bsica contribuir a un
mejor entendimiento de los patrones espaciales y de
abundancia de la vegetacin.
Por lo anterior, el presente estudio se desa2

rroll en el Parque Estatal Agua Blanca, municipio

de Macuspana, estado de Tabasco, con la finalidad
de describir la estructura vertical y horizontal de la
vegetacin arbrea, estimar valores de importancia
estructural, as como determinar la composicin florstica, riqueza y diversidad de especies arbreas.
Las hiptesis planteadas fueron: a) los individuos exhiben una distribucin horizontal aleatoria en
las unidades de muestreo y b) no existen diferencias
en riqueza y diversidad de especies entre unidades
de muestreo.
MATERIALES Y MTODOS
rea de estudio
El Parque Estatal Agua Blanca (PEAB) fue
decretado el 19 de diciembre de 1987 en el Peridico
Oficial del Gobierno del estado de Tabasco (VargasMrquez 2002). Se ubica en la porcin Oeste y Noreste de la regin Sierra de Tabasco, en el municipio
de Macuspana (Figura 1). El Parque cuenta con una
extensin territorial de 2,025 ha y se localiza entre
los paralelos 17 35 y 17 38 de latitud Norte y
92 25 y 92 29 de longitud Oeste, entre los 100
y 200 m s. n. m. (Annimo 2003).
Este Parque forma parte de la provincia fisiogrfica Sierra Norte de Chiapas, donde predomina
la roca caliza del Cretcico Superior, de naturaleza crstica, caracterizada por la disolucin de esta
roca que origina un sistema de ros subterrneos y
cavernas (p. ej. gruta del cerro) formando el arroyo Agua Blanca. Los suelos, desarrollados in situ,
son derivados de la desintegracin de rocas calizas
y se clasifican como rendzinas; son delgados y con
presencia de un horizonte A de color oscuro, rico en nutrientes, el cual est localizado arriba de
un horizonte C o roca madre (Castillo & Zavala
1996).
El clima es clido hmedo con lluvias todo el
ao Af(m) w (i)g, la temperatura promedio anual
flucta entre los 23 y 26 C, mientras la precipitacin pluvial anual promedio va de 2100 a 3200 mm
(Garca 1988). La vegetacin corresponde a 2 000
ha de selva mediana perennifolia (Castillo & Zavala
1996).

Estructura y diversidad de una selva mediana perennifolia

26(1):1-17,2010

Figura 1 geogrfica del Parque Estatal Agua Blanca (Fuente: Castillo & Zavala 1996) y ubicacin de las cuatro unidades de
Figura 1. Localizacin
muestreo (UM). Simbologa:
acahual,
agrcola,
pastizal inducido,
selva mediana perennifolia, unidades de muestreo.
Figure 1. Geographical location of the Parque Estatal Agua Blanca (Source: Castillo & Zavala 1996) and location of the four sampling
units (SU).
Procedimiento de muestreo y medicin de variables
Se establecieron cuatro unidades de muestreo

(UM) de 50 x 50 m (0.25 ha) cada una. Estas se

trazaron con ayuda de una brjula y la inclinacin
de las pendientes se corrigi con un clismetro. Ca3

Zarco-Espinosa et al.
26(1):1-17,2010

da UM fue dividida en 25 cuadros de 10 x 10 m

(100 m2 ) cada uno, que fueron sealados con estacas de madera. En cada cuadro se localizaron mediante coordenadas cartesianas (x, y) todos los individuos de especies arbreas con dimetro a la altura
del pecho (DAP) 1 cm, de acuerdo con lo sugerido por Hubbell (1979), Hubbell & Foster (1983)
y Dallmeier (1992) para bosques tropicales. A cada
individuo se le asign un nmero y fueron marcados
con etiquetas de aluminio, las cuales fueron sujetadas evitando daar los rboles.
Se censaron todos los rboles enraizados dentro de las UM y que presentaron un tronco definido
hasta una altura de 1.30 m. Para cada individuo se
registr su identidad taxonmica, dimetro a la altura del pecho con cinta diamtrica; la altura total
y de fuste limpio (hasta la primera ramificacin) se
obtuvieron con estadal extendible (individuos 8
m) y clismetro (rboles 8 m). Tambin se midi
el dimetro mximo y mnimo de copa en cada individuo, considerando las proyecciones de la misma
sobre el suelo (Dawkins 1958).
En forma simultnea al censo, se realiz la
recolecta por triplicado de ejemplares botnicos de
cada especie, los cuales fueron procesados, herborizados (Lot & Chiang 1986) e identificados taxonmicamente en los herbarios CHAPA del Colegio de
Postgraduados campus Tabasco y UJAT de la Divisin Acadmica de Ciencias Biolgicas de la Universidad Jurez Autnoma de Tabasco, quedando
depositados en ste ltimo herbario.
Clculo de atributos dasomtricos e ndices estructurales
Con objeto de describir la estructura vertical
de las UM se elaboraron histogramas de frecuencia
por categora de altura, mientras que para evaluar la
estructura horizontal se aplic el ndice de Morisita
(Morisita 1959):
I = q

q
X
i=1

ni

(ni 1)
N (N 1)

Donde:
I = ndice de distribucin espacial, q = Nmero de
cuadros, ni = Nmero de individuos en el i-simo
4

cuadro, N = Nmero total de individuos en todos

los q cuadros.
Valores de I menores de uno, iguales a uno
y mayores a uno indican una distribucin regular o
uniforme, distribucin aleatoria y distribucin agregada, respectivamente (Morisita 1959).
La informacin del DAP de los individuos censados se organiz por categora diamtrica de 10 cm
de amplitud: 1.0 a 11.0, 11.1 a 21.0, y as sucesivamente. Este anlisis se realiz conjuntando los
valores de las cuatro UM (1 ha).
Se utilizaron dos ndices de valoracin estructural: a) ndice de valor de importancia (IVI) y b)
ndice de valor forestal (IVF). Estos ndices fueron
determinados para cada UM (0.25 ha) de manera independiente, as como para las cuatro UM en
conjunto (1 ha).
ndice de Valor de Importancia (IVI). Fue desarrollado por Curtis & McIntosh (1951) y aplicado por
Pool et al. (1977), Cox (1981), Cintrn & SchaefferNovelli (1983) y Corella et al. (2001). Es un ndice
sinttico estructural, desarrollado principalmente
para jerarquizar la dominancia de cada especie en
rodales mezclados y se calcul de la siguiente manera:
IVI = Dominancia relativa +
Densidad relativa +
Frecuencia relativa

La dominancia (estimador de biomasa: rea basal,

cobertura) relativa se obtuvo de la siguiente manera:
Dominancia relativa =
Dominancia absoluta por especie
100
Dominancia absoluta de todas las especies

Donde:

Dominancia absoluta =

Area
basal de una especie

Area muestreada

El rea basal (AB) de los rboles se obtuvo con la

frmula siguiente:

Estructura y diversidad de una selva mediana perennifolia

26(1):1-17,2010

AB = DAP 2
4
La densidad relativa se calcul de la siguiente manera:

Diametro absoluto de cada especie

100
Diametro absoluto de todas las especies

Donde:
Diametro absoluto =

Diametro de una especie

Area
muestreada

Densidad relativa =
Densidad absoluta por cada especie
100
Densidad absoluta de todas las especies

La altura relativa se obtuvo mediante la frmula:

Altura relativa =

Donde:
Densidad absoluta =
N
umero de individuos de una especie

Area
muestreada

La frecuencia relativa se calcul de la siguiente manera:

Altura absoluta de cada especie

100
Altura absoluta de todas las especies

Donde:
Altura absoluta =

Altura de una especie

Area
muestreada

La cobertura relativa se obtuvo mediante la frmula:

Frecuencia relativa =
Frecuencia absoluta por cada especie
100
Frecuencia absoluta de todas las especies

Donde:
Frecuencia absoluta =
N
umero de cuadros en los que se presenta cada especie
N
umero total de cuadros muestreados

ndice de Valor Forestal (IVF). Se aplic con el propsito de evaluar la estructura bidimensional de la
vegetacin arbrea en zonas clido-hmedas de Mxico considerando tres medidas: la primera al nivel
del estrato inferior en el plano horizontal (dimetro
a la altura del pecho), la segunda que incluye los
estratos inferior y superior en el plano vertical (altura), y la tercera al nivel del estrato superior en el
plano horizontal (cobertura); se calcul como sigue
(Corella et al. 2001):
IVF = Dimetro relativo +
Altura relativa +
Cobertura relativa

El dimetro relativo se obtuvo mediante la frmula:

Diametro relativo =

Cobertura relativa =
Cobertura absoluta de cada especie
100
Cobertura absoluta de todas las especies

Donde:
Cobertura absoluta =

Cobertura de una especie

Area
muestreada

La cobertura se estim mediante la frmula para el

rea de una elipse:
A = ab
Donde:
= 3,1416
a = semieje mayor
b = semieje menor
Medidas de la diversidad de especies
A partir de la informacin obtenida se elaboraron curvas de especies-rea para cada UM, las
cuales consistieron en graficar el nmero de especies
vegetales encontradas para una superficie de muestreo determinada (Greig-Smith 1983). La riqueza de
especies (D ) se calcul mediante el ndice de Margalef (1977):
5

Zarco-Espinosa et al.
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S1
D =
log N
Donde:
S = nmero de especies
N = nmero total de individuos
A mayor valor de D mayor riqueza de especies.
Con el propsito de conocer que tan homogneas o heterogneas fueron las UM, se calcularon
los siguientes ndices de diversidad (Magurran 1988;
Krebs 1989):
Shannon-Wiener (H 0 ). Mide el grado promedio de
incertidumbre para predecir la especie a la que pertenece un individuo tomado al azar dentro de las
UM.
H0 =

S
X

Pi ln(Pi )

i=1

Donde:
S = nmero de especies
Pi = proporcin de individuos de la especie i
A mayor valor de H 0 mayor diversidad de especies.
Simpson (S). Mide la probabilidad de que dos individuos seleccionados al azar en las UM sean de la
misma especie.
1
S=X
ni (ni 1)
N (N 1)
Donde:
ni = nmero de individuos en la isima especie
N = nmero total de individuos
A mayor valor de S menor dominancia de una (o de
un grupo) de especie(s).
Equidad (E). La equidad se calcul con la siguiente
ecuacin:
E=

H0
ln(S)

Donde:
H 0 = ndice de Shannon-Wiener
S = nmero total de especies
Valores cercanos a 1 representan condiciones hacia especies igualmente abundantes y aquellos
cercanos a 0 la dominancia de una sola especie. Para
6

determinar la existencia de diferencias significativas

(Tukey, p < 0.05) en la diversidad de especies arbreas entre las UM, se utiliz el paquete estadstico
SAS (Schlotzhauer & Littell 2000).
Diversidad de Fisher est dado por (Fisher
et al. 1943):



N
S = (log e) 1 +

Donde:
S = nmero de especies registradas en la muestra
N = total de individuos en la muestra = ndice
de diversidad
Este ndice se emple para comparar cuantitativamente este estudio con otros, ya que slo
considera el nmero de especies (S) y el total de
individuos (N) en las muestras estudiadas (Leigh
1999; Berry 2002); adems, no depende del tamao
del rea muestreada como los ndices de Shannon y
Simpson. El clculo de estos tres ndices se realiz
usando el programa EstimateS (Colwell 2005).
Con la finalidad de conocer la semejanza florstica entre las UM, se utiliz el coeficiente de Sorensen (IS) que se basa en la relacin presenciaausencia de especies entre dos sistemas (Stiling
1999):

IS =

2C
100
A+B

Donde:
A = nmero de especies encontradas en la comunidad A
B = nmero de especies encontradas en la comunidad B
C = nmero de especies comunes en ambas comunidades
Este coeficiente presenta valores que van de
0 a 1, significando la menor y mayor semejanza, respectivamente.

Estructura y diversidad de una selva mediana perennifolia

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4000

10000

Nmero de individuos por ha

Nmero de individuos por ha

2886

3000

2000

1000

1000

627

141
100

68
27
10

12

10
4

0
0-9

9 - 18

18 - 27

27 - 36

> 36

Altura (m)

1
1-11 11-21 21-31 31-41 41-51 51-61 61-71 71-81 81-91 > 91

Categora de dimetro a la altura del pecho (cm)

Figura 2

Figura 3
Figura 2. Estratificacin vertical del componente arbreo en el
Parque Estatal Agua Blanca.
Figure 2. Vertical stratification of trees in the Parque Estatal
Agua Blanca.

RESULTADOS
Estratificacin vertical
La altura del componente arbreo en el PEAB
alcanz los 27 m, con algunos individuos mayores
a 35 m; se lograron diferenciar dos estratos: inferior y superior (Figura 2). El estrato inferior estuvo constituido por categoras de altura menores a
9 m (86.5 % del total de individuos), mientras que
el estrato superior comprendi categoras de altura
mayores a 9 m (13.5 % del total).
Distribucin horizontal
Los valores en DAP variaron de 1 cm a 2.32
m, con una media de 5.7 cm; de 3789 individuos
censados, 3722 pertenecieron a las primeras cuatro
categoras diamtricas, con el 76 % incluido en la
categora de 1 a 11 cm DAP (Figura 3).
De acuerdo con el ndice de Morisita (I ), en
las unidades de muestreo se observ en general, una
distribucin aleatoria (I cercanos a 1) de los individuos (Figura 4) mostrando un patrn agregado en
el estrato inferior de la UM1 (Figura 4a, I = 1.27;
Figura 4b, I = 1.36) y en el estrato superior de la
UM4 (Figura 4c, I = 1.28).

Figura 3. Distribucin diamtrica del componente arbreo en el

Parque Estatal Agua Blanca.
Figure 3. Diameter distribution of trees in the Parque Estatal
Agua Blanca.

ndices estructurales
Las especies con altos IVI presentes en
las cuatro UM fueron Rinorea guatemalensis,
Astrocaryum mexicanum, Quararibea funebris y
Chamaedorea pinnatifrons; los valores de frecuencia y densidad relativas determinaron el IVI de R.
guatemalensis y los de rea basal el de Q. funebris
(Tabla 1).
Las UM 2, 3 y 4 comparten Pseudolmedia
oxyphyllaria y Psychotria chiapensis con IVI elevados, mientras que Parmentiera aculeata tambin con
alto IVI se comparte en las UM 1, 2 y 4 (Tabla
1). Otras especies de importancia estructural fueron
Chamaedorea tepejilote, Bursera simaruba y Louteridium mexicanum (Tabla 1); Guarea glabra y Poulsenia armata (UM2), Dialium guianense y Guatteria
anomala (UM3), as como Ceiba pentandra (UM4).
Tomando en cuenta las diez especies con
mayor IVF en las cuatro UM, se confirm la
importancia estructural de Rinorea guatemalensis,
Astrocaryum mexicanum, Quararibea funebris y
Chamaedorea pinnatifrons (Tabla 2).
En contraste, especies con IVF elevados que
no tuvieron altos IVI fueron Trophis racemosa en
la UM1, Dialium guianense en la UM2, Cryosophila
argentea en la UM3 y Guarea chichon en la UM4

Zarco-Espinosa et al.
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Tabla 1. Especies con mayor ndice de valor de importancia (IVI) en las cuatro unidades de muestreo (UM).
Table 1. Species with the greatest importance value index (IVI) in the four sampling units (UM).
Especie
UM1
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10

UM2
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10

UM3
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10

UM4
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10

Densidad
ABS
REL

Frecuencia
ABS
REL

IVI

Rinorea guatemalensis (S. Watson) Bartlett

Chamaedorea tepejilote Liebmann
Astrocaryum mexicanum Liebmann ex Martius
Quararibea funebris (Llave) Vischer
Bursera simaruba (L.) Sarg.
Louteridium mexicanum (Baill) Standl.
Dendropanax arboreus (L.) Decne. & Planchon.
Parmentiera aculeata (H.B.K.) L.O. Williams
Guarea glabra Vahl
Chamaedorea pinnatifrons (Jacq.) Oersted
63 ESPECIES RESTANTES
TOTAL

9.67
2.22
11.46
23.77
72.57
26.22
11.2
1.05
8.75
0.18
789.31
956.40

1.01
0.23
1.20
2.49
7.59
2.74
1.17
0.11
0.91
0.02
82.53
100

58
43
37
19
3
15
9
9
7
11
409
620

9.35
6.94
5.97
3.06
0.48
2.42
1.45
1.45
1.13
1.77
65.97
100

15
15
14
12
3
7
6
8
6
6
165
257

5.84
5.84
5.45
4.67
1.17
2.72
2.33
3.11
2.33
2.33
64.2
100

16.20
13
12.61
10.22
9.24
7.88
4.96
4.67
4.38
4.13
212.7
300

Rinorea guatemalensis (S. Watson) Bartlett

Guarea glabra Vahl
Poulsenia armata (Miq.) Standl.
Chamaedorea pinnatifrons (Jacq.) Oersted
Astrocaryum mexicanum Liebmann ex Martius
Quararibea funebris (Llave) Vischer
Pseudolmedia oxyphyllaria J. D. Smith
Parmentiera aculeata (H.B.K.) L.O. Williams
Psychotria chiapensis Standl.
Orthion subsessile (Standl.) Steyerm & Standl.
60 ESPECIES RESTANTES
TOTAL

32.70
274.81
151.57
0.82
7.73
56.92
6.86
7.29
1.94
4.59
689.73
1234.97

2.65
22.25
12.27
0.07
0.63
4.61
0.56
0.59
0.16
0.37
55.85
100

259
7
13
59
36
19
33
31
25
19
517
1018

25.44
0.69
1.28
5.8
3.54
1.87
3.24
3.05
2.46
1.87
50.79
100

25
7
7
19
19
9
12
9
10
9
214
340

7.35
2.06
2.06
5.59
5.59
2.65
3.53
2.65
2.94
2.65
62.94
100

35.44
25
15.61
11.45
9.75
9.12
7.33
6.28
5.55
4.88
169.58
300

Rinorea guatemalensis (S. Watson) Bartlett

Dialium guianense (Aublet) Sandwith
Guatteria anomala Fries
Astrocaryum mexicanum Liebmann ex Martius
Pseudolmedia oxyphyllaria J. D. Smith
Sterculia xolocotzii L.
Chamaedorea pinnatifrons (Jacq.) Oersted
Quararibea funebris (Llave) Vischer
Psychotria chiapensis Standl.
Trophis racemosa (L.) Urban
63 ESPECIES RESTANTES
TOTAL

30.09
175.21
121.04
10.32
6.93
51.68
0.22
11.04
1.63
1.66
471.31
881.14

3.41
19.88
13.74
1.17
0.79
5.86
0.03
1.25
0.19
0.19
53.49
100

342
11
1
55
38
6
24
11
10
12
536
1046

32.7
1.05
0.10
5.26
3.63
0.57
2.29
1.05
0.96
1.15
51.24
100

25
8
1
22
15
5
13
10
9
8
170
286

8.74
2.80
0.35
7.69
5.24
1.75
4.55
3.50
3.15
2.80
59.44
100

44.85
23.73
14.18
14.12
9.66
8.19
6.87
5.80
4.29
4.13
164.17
300

Rinorea guatemalensis (S. Watson) Bartlett

Ceiba pentandra (L.) Gaertn.
Pseudolmedia oxyphyllaria J. D. Smith
Psychotria chiapensis Standl.
Quararibea funebris (Llave) Vischer
Parmentiera aculeata (H.B.K.) L.O. Williams
Chamaedorea pinnatifrons (Jacq.) Oersted
Astrocaryum mexicanum Liebmann ex Martius
Dialium guianense (Aublet) Sandwith
Lonchocarpus guatemalensis Benth.
30 ESPECIES RESTANTES
TOTAL

26.63
424.07
9.08
6.12
43.62
10.92
0.54
6.93
76.07
23.54
919.56
1547.10

1.72
27.41
0.59
0.4
2.82
0.71
0.03
0.45
4.92
1.52
59.44
100

223
1
57
72
22
53
33
31
7
9
597
1105

20.18
0.09
5.16
6.52
1.99
4.8
2.99
2.81
0.63
0.81
54.03
100

25
1
16
12
16
14
15
12
5
8
104
228

10.96
0.44
7.02
5.26
7.02
6.14
6.58
5.26
2.19
3.51
45.61
100

32.87
27.94
12.76
12.17
11.83
11.64
9.60
8.52
7.74
5.85
159.08
300

(Tabla 2). En este estudio se registraron 71 especies de rboles con DAP > 1 cm pertenecientes a
40 familias.
Considerando las cuatro UM (1 ha), la fami-

Dominancia
ABS
REL

lia Meliaceae con 14 especies fue la ms rica sobresaliendo el gnero Guarea con tres especies determinadas y tres morfoespecies, de ellas Guarea glabra an cuando present bajas densidades (26 ind

Estructura y diversidad de una selva mediana perennifolia

26(1):1-17,2010

Tabla 2. Especies con mayor ndice de valor forestal (IVF) en las cuatro unidades de muestreo (UM).
Table 2. Species with the greatest forest value index (IVF) in the four sampling units (UM).
Especie

Dimetro
ABS
REL

UM1
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10

UM2
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10

UM3
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10

UM4
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10

Altura
ABS
REL

Cobertura
ABS
REL

IVF

Rinorea guatemalensis (S. Watson) Bartlett

Astrocaryum mexicanum Liebmann ex Martius
Quararibea funebris (Llave) Vischer
Bursera simaruba (L.) Sarg.
Louteridium mexicanum (Baill) Standl.
Chamaedorea tepejilote Liebmann
Dendropanax arboreus (L.) Decne. & Planchon.
Chamaedorea pinnatifrons (Jacq.) Oersted
Trophis racemosa (L.) Urban
Guarea glabra Vahl
63 ESPECIES RESTANTES
TOTAL

693.72
228.67
202
141.77
184.68
108.54
83.97
15.76
50.61
54.78
3423.96
4709

11.28
4.86
4.29
3.01
3.92
2.31
1.78
0.33
1.07
1.16
72.71
100

848.35
141.40
202.33
84.5
89.84
134.57
67.6
28.72
61.52
44.30
2749.64
3847.36

15.91
3.68
5.26
2.2
2.34
3.50
1.76
0.75
1.60
1.15
71.47
100

1312.37
342.54
252.94
371.17
216.99
239.79
67.68
155.43
66.91
71.76
3216.28
5546.79

23.82
6.18
4.56
6.69
3.91
4.32
1.22
2.80
1.21
1.29
57.98
100

51.01
14.71
14.11
11.90
10.17
10.13
4.76
3.88
3.88
3.61
202.16
300

Rinorea guatemalensis (S. Watson) Bartlett

Poulsenia armata (Miq.) Standl.
Quararibea funebris (Llave) Vischer
Parmentiera aculeata (H.B.K.) L.O. Williams
Pseudolmedia oxyphyllaria J. D. Smith
Astrocaryum mexicanum Liebmann ex Martius
Chamaedorea pinnatifrons (Jacq.) Oersted
Dialium guianense (Aublet) Sandwith
Psychotria chiapensis Standl.
Guarea glabra Vahl
60 ESPECIES RESTANTES
TOTAL

849.24
171.28
267.94
113.83
125.48
185.19
73.47
139.61
70.66
206.07
3234.4
5437.16

15.62
3.15
4.93
2.09
2.31
3.41
1.35
2.57
1.3
3.79
59.49
100

1040.01
73
186.13
112.33
140.14
149.34
148.8
81
101.58
52.80
2745.86
4830.99

21.53
1.51
3.85
2.33
2.9
3.09
3.08
1.68
2.10
1.09
56.84
100

2989.42
732.13
211.82
698.52
452.35
205.89
303.42
297.59
297.29
81.35
5940.75
12210.53

24.48
6
1.73
5.72
3.70
1.69
2.48
2.44
2.43
0.67
48.65
100

61.63
10.66
10.52
10.14
8.91
8.18
6.92
6.68
5.84
5.55
164.98
300

Rinorea guatemalensis (S. Watson) Bartlett

Astrocaryum mexicanum Liebmann ex Martius
Dialium guianense (Aublet) Sandwith
Pseudolmedia oxyphyllaria J. D. Smith
Quararibea funebris (Llave) Vischer
Sterculia xolocotzii L.
Chamaedorea pinnatifrons (Jacq.) Oersted
Cryosophila argentea Bartlett
Guarea chichon C. DC.
Psychotria chiapensis Standl.
63 ESPECIES RESTANTES
TOTAL

969.43
262.99
309.35
142.34
87.63
133.69
25.75
85.28
70.28
40.33
3164.9
5291.96

18.32
4.97
5.85
2.69
1.66
2.53
0.49
1.61
1.33
0.76
59.81
100

1351.73
235.33
193.8
182.76
71.83
75.95
59.94
57
63.33
49.49
2973.28
5314.44

25.44
4.43
3.65
3.44
1.35
1.43
1.13
1.07
1.19
0.93
55.95
100

3358.99
488.58
96.05
243.08
151.93
13.71
208.18
89.72
42.25
81.31
4730.71
9504.52

35.34
5.14
1.01
2.56
1.60
0.14
2.19
0.94
0.44
0.86
49.77
100

79.09
14.54
10.50
8.69
4.61
4.10
3.80
3.63
2.96
2.55
165.53
300

Rinorea guatemalensis (S. Watson) Bartlett

Parmentiera aculeata (H.B.K.) L.O. Williams
Psychotria chiapensis Standl.
Pseudolmedia oxyphyllaria J. D. Smith
Quararibea funebris (Llave) Vischer
Astrocaryum mexicanum Liebmann ex Martius
Dialium guianense (Aublet) Sandwith
Guarea chichon C. DC.
Chamaedorea pinnatifrons (Jacq.) Oersted
Ceiba pentandra (L.) Gaertn.
30 ESPECIES RESTANTES
TOTAL

693.72
218.07
200.85
204.07
278.49
162.56
205.05
121.97
46.79
232.37
3787.19
6151.14

11.28
3.55
3.27
3.32
4.53
2.64
3.33
1.98
0.76
3.78
61.57
100

848.35
228.37
274.3
265.41
162.95
123.98
99.4
85.93
84.09
35
3123.16
5330.94

15.91
4.28
5.15
4.98
3.06
2.33
1.86
1.61
1.58
0.66
58.59
100

1312.37
329.12
216.31
198.64
49.44
90.53
41.75
69.86
129.47
4.06
3067.48
5509.04

23.82
5.97
3.93
3.61
0.90
1.64
0.76
1.27
2.35
0.07
55.68
100

51.01
13.80
12.34
11.90
8.48
6.61
5.96
4.86
4.69
4.51
175.84
300

ha1 ) su dominancia por rea basal fue alta (28.5

m2 ha1 ). La familia Fabaceae fue la segunda en
importancia con ocho especies, sobresaliendo Dialium guianense (25 ind ha1 , 29.4 m2 ha1 ), y la

familia Moraceae con siete especies fue la tercera

en importancia, destacando Poulsenia armata (27
ind ha1 , 16.1 m2 ha1 ). Los gneros Astrocaryum
y Chamaedorea (Arecaceae) tuvieron al igual que

Zarco-Espinosa et al.
26(1):1-17,2010

Figura 4. Distribucin horizontal del componente arbreo (I = ndice de Morisita) en las cuatro unidades de muestreo (UM1-4). UM1:
a) tallos > 1 cm DAP (I = 1.27), b) proyecciones de copa del estrato inferior (< 9 m) (I = 1.36), c) proyecciones de copa del estrato
superior (> 9 m) (I = 1.09); UM2: a) I = 1.05, b) I = 1.06, c) I = 1.19; UM3: a) I = 1.07, b) I = 1.09, c) I = 0.96; UM4: a)
I = 1.03, b) I = 1.05, c) I = 1.28.
Figure 4. Horizontal distribution of trees (I = Morisita index) in the four sampling units (SU1-4). SU1: a) stems > 1 cm DBH (I =
1.27), b) crown projections of the lower stratum (< 9 m) (I = 1.36), c) crown projections of the upper stratum (> 9 m) (I = 1.09);
SU2: a) I = 1.05, b) I = 1.06, c) I = 1.19; SU3: a) I = 1.07, b) I = 1.09, c) I = 0.96; SU4: a) I = 1.03, b) I = 1.05, c) I =
1.28.

Rinorea guatemalensis (Violaceae) una alta importancia estructural.

Diversidad de especies
De acuerdo con los ndices de Margalef y
Shannon la riqueza y diversidad de especies fue significativamente (p < 0.05) menor en la UM4 que en
las otras tres UM, las cuales fueron estadsticamente
iguales entre s (Tabla 3); en contraste, los ndices
de Simpson y de Fisher no mostraron diferencias
significativas entre las UM (Tabla 3).
Semejanza florstica
Los valores ms altos se obtuvieron entre la
UM1 y UM2: 55 a 71 % de semejanza y 29 a 45 % de

10

especies distintas (Tabla 4). En general, los valores

ms bajos se presentaron entre la UM4 con relacin
a las otras UM, lo cual se corrobora al observar las
curvas especies-rea (Figura 5).
DISCUSIN
Estratificacin vertical
La distribucin de los individuos por su altura
en el rea muestreada permiti definir claramente
dos estratos verticales: inferior (< 9 m) y superior
(> 9 m); sin embargo, para esta misma rea otros
autores han establecido tres estratos a intervalos
de 10 m cada uno (Castillo & Zavala 1996; ngel
2002), posiblemente debido a que en estos trabajos

Estructura y diversidad de una selva mediana perennifolia

26(1):1-17,2010

Tabla 3. Valores de riqueza y diversidad de especies por unidad de muestreo

(UM).
Table 3. Values of species richness and diversity per sampling unit (UM).

Nmero de individuos por UM

Riqueza
Equidad
ndice de Margalef
ndice de Simpson
ndice de Shannon
Alfa de Fisher

UM1

UM2

UM3

UM4

620
73
0.66
25.78a
5.71a
2.83a
23.15a

1018
70
0.65
22.94a
5.67a
2.78a
22.51a

1046
73
0.56
24.51a
5.73a
2.41a
22.31a

1105
40
0.57
13.14b
5.62a
2.12b
22.87a

Medias seguidas por letras diferentes entre columnas indican diferencias significativas (Tukey, p < 0.05, gl = 3).

con escasa perturbacin, estuvieron bien representadas en el rea de estudio, superando en valor de
importancia a Heliocarpus donnell-smithii, Bursera
simaruba y Dendropanax arboreus que, de acuerdo
con Pennington & Sarukhn (1998) son especies de
vegetacin secundaria como Quararibea funebris la
cual se present en ambos estratos (inferior y superior).
80

70

60

Nmero de especies

el limite inferior de DAP fue de 2.5 cm, mientras que

en el presente estudio fue de 1.0 cm, lo que increment el nmero de rboles en categoras inferiores
y permiti identificar una clara discontinuidad en la
distribucin de alturas: 87 % de individuos en el estrato inferior y 13 % en el superior. Esto coincide
con lo obtenido por Godnez-Ibarra & Lpez-Mata
(2002) en una selva mediana subperennifolia de Veracruz, donde la distribucin de individuos por su
altura mostr valores cercanos a 88 % en el estrato
inferior y a 12 % en los superiores.
El anlisis de distribucin realizado por categora diamtrica en las cuatro UM (1 ha) mostr al
76 % de los individuos en la categora de 1 a 11 cm
DAP; lo que corresponde al patrn de distribucin
diamtrica tipo I sealado por Bongers et al. (1988),
donde la gran mayora de los individuos se encuentran en categoras pequeas y existe una continua
incorporacin hacia las siguientes categoras.
Los resultados obtenidos en la distribucin
de alturas y dimetros, as como de composicin
florstica, muestran que el 80 % de rboles muestreados en la selva mediana perennifolia del PEAB
pertenecieron al estrato inferior, donde Rinorea
guatemalensis junto con la palma Astrocaryum
mexicanum constituyeron parte importante, similar
a lo mencionado para el estrato inferior de otras selvas medianas y altas perennifolias de Mxico (Meave
del Castillo 1990).
Especies tolerantes a la sombra como A.
mexicanum, Dialium guianense, Guarea glabra y
Pseudolmedia oxyphyllaria, distribuidas en lugares

50

40

30

20

10

100

500

1000

1500

2000

2500

Area ( m2 )
Figura 5
Figura 5. Curva especies-rea de las cuatro unidades de muestreo
(UM) establecidas en el Parque Estatal Agua Blanca. Simbologa:
UM1,
UM2,
UM3,
UM4.
Figure 5. Species-area curve of the four sampling units (SU)
established in the Parque Estatal Agua Blanca.

Distribucin horizontal
Se rechaza la hiptesis de distribucin aleatoria de individuos en las unidades de muestreo, puesto

11

Zarco-Espinosa et al.
26(1):1-17,2010

Tabla 4. Coeficientes de semejanza entre las cuatro unidades de muestreo (UM).

Table 4. Similarity coefficients among the four sampling units (UM).

Unidades comparadas
UM A
UM B
1
1
1
2
2
3

2
3
4
3
4
4

Especies en A

Especies en B

Especies compartidas

Coeficiente de semejanza
Sorensen

74
74
74
70
70
73

70
73
40
73
40
40

51
43
29
47
29
31

0.71
0.59
0.51
0.66
0.53
0.55

que en dos de ellas (UM1 y UM4) se encontr un

patrn agregado. Dos especies influyeron principalmente en dicho resultado: R. guatemalensis (I =
2.24) para el estrato inferior de la UM1 y Q. funebris
(I = 1.13) para el estrato superior de la UM4, ambas con altos valores de importancia estructural y
una distribucin agregada.
Esta distribucin agregada puede ser atribuida a condiciones fsicas en las UM1 y UM4, particularmente diferencias notables en altura del microrelieve (5-10 m) que generaron una superficie heterognea para el establecimiento de individuos; as como a caractersticas biolgicas de R. guatemalensis
y Q. funebris, clasificada la primera como una especie no secundaria que existe en bosque primario
pero demandante de luz solar durante su primera
etapa de crecimiento (Arroyo-Rodrguez & Mandujano 2006), en tanto que la segunda es reconocida
como una especie exclusiva de vegetacin madura
(Levy-Tacher et al. 2002) cuyas semillas son dispersadas por animales (Bentez-Malvido & LemusAlbor 2005).
Importancia estructural
La vegetacin del PEAB mostr similitudes
con lo encontrado por Bongers et al. (1988) en
Los Tuxtlas, Veracruz, donde A. mexicanum y P.
oxyphyllaria tuvieron valores altos de dominancia relativa, y con lo reportado por Meave del Castillo
(1990) en Bonampak, Chiapas, donde Psychotria
chiapensis tuvo densidades importantes. En cambio, para la selva alta de Yaxchiln, Chiapas, Valle
(2000) cita entre las especies ms importantes a
Chamaedorea tepejilote, Protium copal, Brosimum
alicastrum y Ceiba pentandra.
12

El valor del ndice de diversidad de Shannon

obtenido en el presente trabajo fue de 2.5, el cual se
puede considerar bajo al compararse con los de otras
selvas en Mxico; 4.7 en Chamela, Jalisco (Lott
et al. 1987), 4.6 en Los Tuxtlas, Veracruz (Bongers et al. 1988), 3.3 en Santa Gertrudis, Veracruz
(Godnez-Ibarra & Lpez-Mata 2002), 3.1 en Calakmul, Campeche (Daz-Gallegos et al. 2001), 3.5
en San Miguel, Veracruz (Villavicencio-Enrquez &
Valdez-Hernndez 2003). Esto sugiere, que la vegetacin en el rea del presente estudio puede encontrarse en diferentes etapas de sucesin ecolgica. Al
confrontar los valores del ndice de diversidad de
Fisher para otras selvas de Mxico, se observa que
el obtenido en el PEAB fue intermedio (Tabla 5).
Diversidad de especies
Se rechaza la hiptesis de igual riqueza y
diversidad de especies arbreas entre unidades de
muestreo, debido a que una de ellas (UM4) fue significativamente diferente de las otras. Este resultado
se confirma al observar tanto las curvas especiesrea (Figura 5), donde la UM4 se ubica por debajo de las otras UM, como al comparar los valores
del coeficiente de Sorensen (Tabla 4), el cual indica
menor semejanza florstica (i.e. menor cantidad de
especies compartidas) de la UM4 con relacin a las
otras UM.
Esta menor diversidad en especies puede ser
debida, segn Clark (2002), a las propiedades del
terreno. Al respecto, la UM4 tuvo una mayor inclinacin de la pendiente (36-70 %), exposicin sur y
menor fertilidad del suelo, en comparacin con las
otras UM que presentaron menor inclinacin de la
pendiente (0-57 %), exposiciones norte y noroeste,

Estructura y diversidad de una selva mediana perennifolia

26(1):1-17,2010

Tabla 5. Densidad (N), riqueza de especies (S) y diversidad de Fisher en diferentes selvas de Mxico.
Table 5. Density (N), species richness (S) and Fishers diversity for different tropical forests of Mexico.

Localidad

Los Tuxtlas, Veracruz

Bonampak, Chiapas
Yaxchiln, Chiapas
Sta. Gertrudis, Veracruz
PEAB, Macuspana, Tabasco

Tamao
ha

Lmite inferior
de DAP (cm)

1
0.5
1
1 (4 x 0.25)
1
1.0
1.0
1.0
1 (4 x 0.25)

1
1
10
3.3
1
1
1
1
1

as como mayor fertilidad del suelo. Asimismo, y de

acuerdo con Garca-Montiel (2002), debe tomarse
en cuenta el efecto de las perturbaciones humanas
en la composicin y estructura de los bosques tropicales. En el rea de estudio dichas perturbaciones
se refieren principalmente a la realizacin de actividades con fines agropecuarios (p.ej. uso del fuego)
y extraccin ilegal de madera (p.ej. rboles grandes
de especies valiosas).
La UM4 mostr caractersticas que indican un
mayor nivel de perturbacin: mayor densidad de individuos (4420 ha1 ) y menores valores promedio
tanto en altura de rboles (5.2 m) como en cobertura de sus copas (4.9 m2 ). En comparacin, las otras
UM tuvieron menor densidad de individuos (24804184 ha1 ) y mayores valores promedio tanto en
altura de rboles (5.7-6.6 m) como en cobertura de
sus copas (8.9-11.9 m2 ). Adems, la UM4 tuvo especies consideradas de vegetacin secundaria como
Parmentiera aculeata que alcanz mayores valores
de importancia y forestal en comparacin con las
otras UM.
Sin embargo, y tomando en cuenta los hallazgos de Arroyo-Rodrguez & Mandujano (2006) as
como lo expresado por Ochoa-Gaona et al. (2007),
las selvas en etapas de sucesin temprana pueden
actuar como reservas de especies propias de etapas

Nmero de
rboles (N)

Nmero de
especies (S)

3344
1584
359
1899
4913
4919
4617
3570
3760

185
136
88
160
208
75
109
78
71

de
Fisher
42.2
35.6
37.2
40.9
43.9
12.6
20.0
14.1
22.5

Referencia

Bongers et al. (1988)

Meave del Castillo (1990)
Valle (2000)
Godnez-Ibarra et al. (2002)
Este trabajo

ms tardas. Esto se aprecia en la UM4 donde P.

oxyphyllaria, Q. funebris, A. mexicanum y D. guianense, reconocidas como elementos de vegetacin
madura (Levy-Tacher et al. 2002; Bentez-Malvido
& Lemus-Albor 2005) o de bosque primario (ArroyoRodrguez & Mandujano 2006; Ochoa-Gaona et al.
2007), estuvieron entre las primeras nueve especies
con mayores valores de importancia y forestal.
AGRADECIMIENTOS
El presente estudio se llev a cabo gracias
al financiamiento del fondo sectorial SEMARNATCONACyT a travs del proyecto 2002-001-0761:
Diagnostico de la selva alta perennifolia del estado
de Tabasco. El primer autor agradece al CONACyT
la beca otorgada para el desarrollo de sus estudios
de Maestra en el Colegio de Postgraduados (COLPOS), campus Montecillo. Al Dr. Joel Zavala Cruz,
Profesor Investigador del COLPOS campus Tabasco, por el apoyo brindado en el desarrollo de este
trabajo. Un agradecimiento especial a la entusiasta
colaboracin del grupo de estudiantes de la M.C.
Ofelia Castillo Acosta de la Divisin Acadmica de
Ciencias Biolgicas (DACB) de la Universidad Jurez Autnoma de Tabasco (UJAT).

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