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UNIVERSIDAD NACIONAL

DE LOJA
rea agropecuaria y de recursos renovables
Carrera de ingeniera agrcola
DATOS INFORMATIVOS
1. ASIGNATURA: Fisiologa Vegetal
2. CICLO: III
3. DOCENTE: Bilogo Alejandro Zury Rojas.
4. ESTUDIANTES: Kevin Macas Medina
Andrea Gaona Costa
Sofa Rogel Pealoza
5. UNIDAD: 14
6. TEMA: Respiracin de las planta
7. TEXTO DE REFERENCIA: Fundamentos de la fisiologa Vegetal
9. FECHA DE ENVO: 29-06-2015
10. ACTIVIDAD: Resumen del captulo

RESPIRACIN DE LAS PLANTAS


Vas metablicas
Primeramente se dar una explicacin de que es una va metablica, es una sucesin de
reacciones qumicas que conducen de un sustrato inicial a uno o varios productos finales, a
travs de una serie de metabolitos intermediarios.
Aqu se puede diferenciar cuatro etapas las que suceden principalmente para poder
producir energa ATP, para sintetizar y generar esa energa se usa los sustratos ricos en
energa los principales son la sacarosa y el almidn los que son producidos en la
fotosntesis.
El almidn es la reserva de carbono ms importante como fuente energtica.
Se almacena en forma de grnulos insolubles en determinados plastos o plastidios de
donde son sintetizados por diferentes procesos una es la fotosntesis, el almidn es un
polisacrido derivado de la glucosa y de carcter lineal; posee una gran fuente de energa ya
que con esta se forman molculas de ATP.
El almidn tiene una compleja estructura, por ello su degradacin debe llevarse a cabo
mediante un conjunto de reacciones en las que cooperan diferentes enzimas, que se conocen
tres principales enzimas: 1) la -amilasa. 2) la - amilasa y 3) la almidn fosforilasa.
La y - amilasas producen mediante la degradacin y - maltosa que es un
disacrido compuesto de dos molculas de glucosa mientras que la almidn fosforilasa
forma un producto fina diferente a las anteriores que es glucosa-1-fosfato esto se debe
cuando la concentracin de fosfato inorgnico es alto en los plastidios.

Conversin de hexosas hacia fructosa -6-fosfato es la primera etapa de la glucolisis.


La glucolisis es la va metablica encargada de oxidar la glucosa con la finalidad de obtener
energa para la clula. Consta de 2 procesos el primero es la fase de gasto energtico o fase
de hexosas y la segunda es la fase de obtencin de energa o fase de triosas cada uno de
estos procesos cuenta con cinco reacciones.
Para la conversin de las hexosas hacia fructosa-6-fosfato se realiza varias reacciones:
La primera es la fosforilacin de la glucosa para dar glucosa-6-fosfato (mediante la accin
de la hexoquinasa esta reaccin requiere de una molcula de ATP), lo que aumenta su
energa para poderla utilizar en otros procesos.
La segunda es la isomerizacin de la glucosa-6-fosfato en esta reaccin es donde nos va a
dar la fructosa-6-fosfato mediante la enzima hexosafosfato isomerasa
La tercera es la fosforilacin de la fructosa, la fructosa obtenida por la degradacin de la
sacarosa se fosforila por la fructoquinasa para dar fructosa-6-fosfato.
De esta manera, por cada hexosa que entra en la va glucoltica se necesita una molcula de
ATP, sin embargo esta se recupera en las reacciones de la glucolisis.
Las reacciones que componen la glucolisis tiene lugar en el citoplasma, y sus productos
finales son los cidos pirvico y mlico.
Algunas de las reacciones de la glucolisis se realizan en el citoplasma no todas, los
cidos pirvico y mlico son transportados hacia el interior de la mitocondria donde forman
parte del ciclo de Krebs.

La obtencin de cido pirvico se da en la segunda la fase de obtencin de energa o fase


de triosas: esta fase comprende las siguientes 5 reacciones que llevan a la finalizacin del
procedo, donde los dos gliceraldehido 3 fosfato se transforman en dos cidos pirvico. Es
esta etapa la que conlleva la parte oxidativa, por lo que se produce la reduccin de las dos
molculas de NAD+ a NADH + H+. Luego de la obtencin del piruvato se realiza otras
reacciones que se dan en el citosol teniendo como principal responsable a la enzima
fosfoenol-piruvato carboxilasa que convierte al fosfoenolpiruvato en oxacetato, el mismo
que es reducido por el malato deshidrogenasa citoslica y as producir malato el cual se
considera producto final de la glucolisis, al igual que el piruvato.
El metabolismo del cido pirvico viene determinado por la concentracin de oxgeno.
El cido pirvico es un compuesto orgnico clave en el metabolismo. Es el producto
final de la gluclisis. El cido pirvico as formado puede seguir dos caminos:
Con las condiciones normales de oxigeno el cido pirvico es el sustrato principal del
ciclo de Krebs que se da en la mitocondria, sin embargo cuando se da falta de oxgeno este
se metaboliza a travs del proceso de la fermentacin
El metabolismo del cido pirvico viene determinado por la concentracin de oxgeno.
En condiciones aerbicas normales, el cido pirvico es el origen principal del ciclo de
Krebs que tiene lugar en la mitocondria de la clula vegetal. Sin embargo, si las
condiciones son anaerbicas (falta de oxgeno), el cido pirvico se metaboliza a travs del
proceso de la fermentacin. (JA Bietoet al; - 2008).
El cido pirvico puede tomar por una de varias vas. Dos son anaerbicas (sin oxgeno) y
se denomina fermentacin alcohlica y fermentacin lctica. A la falta de oxgeno, el cido

pirvico puede convertirse en etanol (alcohol etlico) o cido lctico segn el tipo de clula.
(Alberts, B et al; 1996).
Segn Alberts, B et al la fermentacin alcohlica es cuando el cido pirvico formado en la
gluclisis se convierte anaerbicamente en etanol. En el primer caso se libera dixido de
carbono, y en el segundo se oxida el NADH y se reduce a acetaldehdo. En cambio la
fermentacin lctica en esta reaccin el NADH se oxida y el cido pirvico se reduce
transformndose en cido lctico. La finalidad es regenerar el NAD+ permitiendo que la
gluclisis contine y produzca una provisin pequea pero vital de ATP.

Fig.1- proceso de la fermentacin


alcohlica o lctica producida en el citoplasma.
El transporte de piruvato y malto al interior de la mitocondria es determinante para
la regulacin del metabolismo respiratorio.

JA Bieto et al; - 2008, el cido pirvico y mlico son transportados desde el citosol al
interior de la mitocondria (matriz), para luego ser utilizados por el ciclo de Krebs. La
mitocondria es un orgnulo citoplasmtico que delimita por una membrana externa, que es

muy permeable al paso de iones con masas inferiores a 6-10 kDa, por la presencia de porina
formadora de poro conocida como canal anmico.
La membrana interna es altamente permeable a los iones, esto permite el transporte de
piruvato y malato hacia la matriz mitocondrial, que se intercambian por molculas de OH- y
de P. (JA Bietoet al; - 2008).

La va de las pentosas fosfato es la principal fuente de NADPH en la respiracin.

Una estrecha relacin con la va glucoltica y la sntesis de cidos nucleicos, ligninas,


etc. (fig. 14-2). El origen inicial es la glucosa-6-fosfato, que se deshidrogena (eliminacin
de tomos de hidrogeno) a 6-fosfogluconolactona con la ayuda de la glucosa-6-fosfato
deshidrogenasa (21), que se sintetiza NADPH a partir de NADP+.
La enzima 6-fosfogluconolactonasa (22) transforma la 6-fosfogluconolactona en
6-fosfogluconato, molcula que es deshidrogenada por la 6-fosfogluconato deshidrogenasa
(23), dando lugar a ribulosa-5-fosfato y a una molcula de NADPH.
La ribulosa-5-fosfato puede ser transformada en xilulosa-5-fosfato por la enzima ribulosa5-fosfato epimerasa (24), o en ribosa-5-fosfato por la ribulosa-5-fosfato isomerasa (25). La
unin de ambas mediante una transcetolasa (26) da lugar a sedoheptulosa-7-fosfato y
gliceraldehdo-3-fosfato, y estas ltimas molculas se combinan mediante una transaldolasa
(27), dando lugar a una molcula de eritrosa-4 fosfato y a otra de fructosa-6 fosfato.
Finalmente, la eritrosa-4-fosfato puede participar en otra reaccin de transcetolacin (26)
con la xilulosa-5-fosfato, producindose una molcula de gliceraldehdo-3-fosfato y otra de
fructosa -6-fosfato, compuestos ambos que tambin son intermediarios de la gluc-lisis .
En conclusin la va de las pentosas fosfato genera NADPH, el cual es un donador de
poder reductor para la sntesis de los cidos nucleicos y para otros procesos de biosntesis,
esta va proporciona intermediarios de la va glucoltica y permite utilizar la glucosa-6fosfato directamente como fuente de energa. JA Bieto et al; - 2008.

2.5.
El

ciclo de Krebs cumple dos funciones elementales: la sntesis de NADH y la formacin


de precursores de la sntesis de aminocidos.

El cido mlico puede:

Pasar directamente a formar parte del ciclo de Krebs

Ser oxidante a acido pirvico mediante la accin de una enzima mlica


mitocondrial (29), formando una molcula de piruvato, una de CO2 y una de
NADH. El piruvato, obtenido en la va glagoltica o a partir del cido mlico, es
oxigenado por la piruvato deshidrogenasa (30), da lugar a una molcula de acetilCoA y una de NADH.

La succinil-CoA sintasa (35) cataboliza el paso de succinil-CoA a succinato,


sintetizando un ATP a partir de ADP y Pi, y liberando la molcula de CoA. La succinato
deshidrogenasa (36) oxida el succinato a fumarato. La peculiaridad de esta reaccin es que
es la nica del ciclo de Krebs que se lleva a cabo en la membrana mitocondrial y que, a la
vez, forma parte de la cadena de transporte electrnico mitocondrial, donde se reduce una
molcula de Ubiquinona). La fumarasa (37) transforma el fumarato en malato, para cerrar
el ciclo, la malato es deshidrogenasa (38) convierte el malato en oxalacetato.
JA Bieto et al- 2008 , concluye que mediante el ciclo de los cidos tricarboxlicos una
molcula de cido pirvico se convierte en tres molculas de CO2, cuatro molculas de
NADH y una molcula de ATP, adems de reducirse una molcula de Ubiquinona.

Mediante el transporte electrnico mitocondrial se consigue un gradiente protnico


que permitir la sntesis de ATP.
Se menciona que la principal funcin es convertir el poder reductor, en forma de NADH
y succinato (es un complejo proteico ligado a la membrana interna),en molcula de ATP
para ser utilizadas en otras reacciones celulares.

El transporte electrnico que se produce por las diferentes protenas, presentes en la


membrana interna mitocondrial para ser llevados los protones de H+ contra gradiente desde
la matriz al espacio entre la membrana interna y externa.(fig. 14-5; fig. 14.6).
La gradiente ser de utilidad para llevar acabo la sntesis del ATP. JA Bieto et al- 2008.
La cadena de transporte conformada por diversas protenas redox, en su mayora forma
grandes complejos proteicos presentes en las membranas, por lo que este proceso se lleva a
cabo por dos molculas mviles (la ubiquinona y el citocroma c).
El complejo I esta acoplada al transporte de protones al exterior de la membrana y por ende
acoplada a la sntesis de ATP, las NADH deshidrogenasas adicionales oxida el NADH de la
matriz mitocondrial sin bombeo de H+, por ende el complejo I y las otras NADH
deshidrogenasas alternativas reducen la Ubiquinona.
La succinato deshidrogenasas (complejo II), y el ciclo de Krebs reducen la molcula de
ubiquinoma por efecto del FADH2, el complejo II no acta como bomba de protones.
En la plantas existen dos vas terminales de oxidacin, la va citocrmica y alternativa. La
va citocrmica compuesta por dos complejos proteicos (citocromo b/c1 o complejo II y la
citocromo c oxidasa o complejo IV) conectados por una protena citocroma c.
El complejo III oxida la ubuiquinoma reducida y tambin el citocromo c, mientras que el
complejo IV oxida el citocromo c y reduce el oxgeno para formar agua, ambos complejos
bombean protones a travs de la membrana interna mitocondrial.
La va alternativa recibe su nombre a la va citocrmica, con la que compite por los
electrones del par de redox ubiquinoma / ubiquinol para producir el oxgeno en dos

molculas de agua, la va alternativa est compuesta por una enzima oxidasa alternativa. JA
Bieto et al- 2008.
Durante bastantes aos se creyo que las va citocrmica termodinmicamente en vivo,
mientras que la va alternativa nicamente se activaba cuando la va citocrmica estaba
saturada, por ello se a demostrado que ambas vas compiten directamente por los electrones
procedentes de la ubiquinoma reducida.el piruvato es un fuerte estimulador metabolico de
la actividad de la oxidasa alternativa, cuando la enzima est en estado reducido (Millenaar
y Lnmbers, 2003)

La fosforilacin oxidativa aprovecha la gradiente proteica para la sntesis de ATP.


JA Bieto et al- 2008, menciona que la fuerza creada por la matriz mitocondrial puede ser
utilizada para la sntesis del ATP. La llamada fosforilacin oxidativa se basa en la reaccin
que materializa la sntesis de ATP a partir de ADP y fosfato orgnico Pi. La sntesis de ATP
se lleva a cabo a travs de la enzima ATP sintetis. Cuya reaccin es la siguiente:
ADP + Pi + 3H+ ext = ATP + H+int
Las plantas son resistentes al cianuro gracias a la existencia de una oxidasa
alternativa mitocondrial cuya funcin todava no ha sido claramente establecida
Segn (Rivas, Flores-Sarasa y Gonzales-Meler) manifiestan que la respiracin de las
plantas en relacin con la de los animales superiores es la resistencia al cianuro es decir que
la mayora de los tejidos consumen oxgeno en la oscuridad en presencia del inhibidor de la
citocromo c oxidasa, esta caracterstica es por la presencia de la oxidasa alternativa que
reduce el oxgeno a agua utilizando electrones provenientes de la ubiquinona reducida, o

ubiquinol. A diferencia de la va citocromatica la va alternativa tiene una naturaleza no


fosforilante
La nica funcin aceptada por los investigadores se encuentra relacionada con la fisiologa
especial que presentan las flores termognicas de algunas plantas en un determinado
momento crtico de la floracin, el espdice empieza a respirar muy activamente
consumiendo la mayor parte de sus reservas a travs de la va alternativa, como
consecuencia del calor se produce u aumento de temperatura de este rgano floral (1015C) s}este incremento de temperatura facilita la volatizacin de compuesto de intenso
olor que atraen a los insectos polinizadores

Los lpidos en el metabolismo respiratorio.


Segn JA Bieto et al- 2008, mencionan que los sustratos respiratorios son
mayoritariamente los carbohidratos, pero en ciertas situaciones los lpidos pueden
metabolizarse para obtener energa y esqueletos carbonados (cadenas de carbono) para la
sntesis de otros compuestos . un estudio realizado en la germinacin de las semillas
oleaginosas, donde demuestran que se almacena triglicridos en forma de gotas lipdicas,
que son degradadas mediante la accin de las enzimas lipasas, generando glicerol y cidos
grasos.

El conjunto de reacciones de las vas metablicas respiratorias tienen lugar


importancia en la interaccin fisiolgica de las vas metablicas por medio de
sustratos.
La interaccin que existe entre todas las vas metablicas de la respiracin es
importantes ya que debido a la regulacin de una va puede depender directa o
indirectamente de la actividad de las dems vas, en las cuales podemos distinguir dos
relaciones metablicas, las fotosintticas y las no fotosintticas.
Hay muchas interacciones entre las diferentes vas metablicas de respiracin sean clulas
fotosintticas o no fotosintticas, entre ellas tenemos:
L a va glucoltica y al va de las pentosas fosfato.

Al degradarse la sacarosa forman una molcula de glucosa y una de fructosa


que se convierte en glucosa-6-fosfato y fructosa-6-fosfaton, sustratos de la
via de las pentosas fosfato y la glucolisis.

La va de las pentosas fosfato son el glicealdehido 3-fosfato y la fructosa-6-P


intermediarios de la va glucoltica.

La va glucoltica y el ciclo de krebs tienen una relacin debido a que el piruvato


(producto de la glucolisis), es el sustrato inicial del ciclo de krebs. Un aspecto
importante del piruvato es su transporte al interior de la mitocondria y las diferentes
reacciones de las que es sustrato, as el piruvato entra a la mitocondria el cual es
oxidado por el piruvato deshidrogenasa para entrar al ciclo de krebs.

El ciclo de kerbs y la CTE tiene una estrecha relacin las cuales son:

El producto principal del ciclo de kerbs (NADH) es uno de los sustratos


principales de la CTE mitocondrial.

la enzima del ciclo de kerbs succinato deshidrogenasa se encuentra en al


membrana mitocondrial formando parte de la intrnseca de la CTE.

La -oxidacin, el ciclo de kerbs y el metabolismo de azucares mantienen una


estrecha relacin en el proceso de germinacin en las semillas oleaginosas en el
siguiente proceso donde el acetil CoA producido por -oxidacin entra en el ciclo
de glioxilato donde finalmente se obtiene succinato, esta molcula entra en la
mitocondria y se transforma en malato mediante el ciclo de kerb.

Muchos de los intercambios de las vas metablicas respiratorias son sustratos para la
biosntesis de otros compuestos
Muchos productos intermediarios de la va glucolitica de la respiracin son sustratos los
cuales son:

Hexosas: proporcionan esqueletos de carbono que se utilizan en la formacin de la


pared celular.

Triosas fosfato: base de los glicerolipidos y los aminocidos.

Serina, cistena: se utilizan en las sntesis de protenas.

Fosfoenolpiruvato (PEP): sustrato para las sntesis de los compuestos fenlicos,


como la tirosina, fenilalanina,, auxinas.

Piruvano: se produce el aminocido alanina

Componentes del ciclo de klrebs

- cetogluterato: sintetiza el cido glutmico, el cual forman compuestos


importantes como la clorofilas, fitocromos, y fitocromos.

Oxalacetato: forma el cido asprtico el cual genera asparragina y la pirimidinas


importantes para la sntesis de cidos nuclecos.

Ribosa-5-fosfato: molcula esencial para la sntesis de cidos nuclecos.

eritrosa-4-fosfato, que se utiliza en la sntesis de acido siquimico

Regulacin de la respiracin
El primer paso que est regulado es la formacin de fructosa-1,6-bifosfato por la accin
de la fosfofructosakinasa (kinasa dependiente de ATP) que es inhibida por PEP y se activa
por ADP y P.
Otra reaccin regulada es la formacin de piruvato a partir de PEP por la piruvatokinasa
que est inhibida por intermediarios del ciclo de Krebs como citrato, ?-cetoglutarato y
malato.
La formacin de acetil-coA por la piruvato deshidrogenasa tambin est muy regulada,
activada por ADP e inhibida por ATP.
La fructosa-2,6-bifosfato activa la enzima fosfofructofosfotransferasa e inhibe en la
fructosa-1,6-bifosfatasa citosolica.

Otro punto de la glucolisis es el paso de fosfoenolpiruvato a piruvato mediante la


piruvatoquinasa, esta reaccin es activada por ADP e inhibida por ATP.
El transporte del piruvato hacia el interior de la mitocondria es un punto de
regulacin de la respiracin.

En el ciclo de kerbs est regulado por la relacin NAD+/NADH, de forma que cuando hay
una gran concentracin de NADH se bloquea el ciclo, debido a que se interrumpen las
reacciones de formacin de:
- la formacin de malato a partir de oxalacetato.
De la misma forma cuando la concentracin de NAD+ es alta se produce una activacin
del ciclo de Krebs.
La relacin ADP/ATP regula la cadena de transporte de electrones de forma que se activa
con concentraciones altas de ADP y se inhibe por concentraciones altas de ATP.
El fosfoenolpiruvato puede formar piruvato directamente por la piruvatoquinasa o puede
hacerlo indirectamente mediante la formacin de malato y a partir de ste oxalacetato y
despus piruvato.
La relacin entre la concentracin de ADP y de ATP es inversa y es la variable que regula
en realidad el conjunto de reacciones del proceso respiratorio.
Cuando la concentracin de ATP es alta se inhibe la CTE, esto conduce a un aumento de la
concentracin del NADH, que inhibe el ciclo de Krebs, lo que con lleva a la acumulacin
de sus intermediarios como el citrato que van a inhibir a la piruvatoquinasa, lo cual produce

un aumento de la concentracin de PEP que va a producir la inhibicin de la


fosfofructosaquinasa.

La Tasa Respiratoria est influida por Factores Ambientales.


Segn (Rivas, Flores-Sarasa y Gonzales-Meler) nos dicen que los rganos de la planta
entera dependen de la edad del tejido o de la planta y de su estado de desarrollo. La
respiracin tambin se encuentra influida por factores abiticos como temperatura, niveles
de oxgeno, la concentracin de dixido de carbono o la disponibilidad de agua y de
nutrientes.
La Reparacin y la Temperatura se encuentran en Relacin Directa.
Uno de los factores abiticos que afecta a la tasa a la tasa respiratoria es la temperatura
El efecto de la temperatura sobre la respiracin se puede cuantificar a travs del coeficiente
de temperatura o factor Q10

El factor Q10 respiratorio vara entre 1.9 y 2.8 cuando la respiracin se mide entre 5 y
30C. A temperaturas muy bajas (menores a 5C), las membranas de los distintos
compartimientos celulares pierden fluidez lo que ocasiona que el efecto de la temperatura
sobre la respiracin sea menor (Q19 1.0) a temperaturas muy altas (superiores a los 40C),
el valor Q10 tambin disminuye hasta el valor de 1.0 porque la respiracin se ve limitada
por la presencia de oxgeno. (Rivas, Flores-Sarasa y Gonzales-Meler)

La Disponibilidad de Oxigeno, en ciertas condiciones de crecimiento, limita la Tasa


Respiratoria.
(Rivas, Flores-Sarasa y Gonzales-Meler) El contenido de oxgeno en el aire es del 21%
y la concentracin de oxgeno en la fase acuosa (como el citoplasma) a 25C es de 253 M.
Debido que la constante de Michaellis Menten (Km) para el oxgeno de la citocromo c
oxidasa y de oxidasa alternativa es inferior a 10 M.
Existen mecanismos de adaptacin a bajos niveles de oxgeno en los tejidos que se
encuentran en hipoxia que es un estado de los tejidos del organismo que tienen insuficiente
oxgeno, porque se suministra poco o porque hay dificultades de captarlo o anoxia se
refiere a la falta total de oxgeno, aunque generalmente se usa el trmino de "hipoxia
El Dixido de Carbono inhibe la Tasa Respiratoria.
Segn (Rivas, Flores-Sarasa y Gonzales-Meler) dan a conocer que cuando las plantas
son expuestas a atmsferas ricas en dixido de carbono, la tasa respiratoria tiende a
disminuir, otra caracterstica sobre el efecto directo del dixido de carbono sobre la
respiracin es que se trata de un fenmeno reversible es decir que cuando disminuye la
concentracin del dixido de carbono la tasa respiratoria vuelve a su estado inicial.
La actividad de las vas citocromatica y alternativa puede determinarse mediante la
discriminacin isotpica del oxgeno.
La actividad de las vas citocromatica y alternativa se ah calculados mediante el uso de
factores inhibidores especficos de la citocromo c oxidasa y de la oxidasa alternativa. En la
actualidad la nica forma de medir la actividad in vivo es de las vas respiratorias ene l

anlisis de fraccionario isotpicos del oxgeno por espectrometra de masas. (Rivas, FloresSarasa y Gonzales-Meler)
Los factores ambientales afectan a la actividad de las vas respiratorias mitocondriales
Mltiples estudios han demostrado como la modificacin de los factores ambientales
producen cambios en las actividades de las dos vas mitocondriales, la va citocromtica y
la va alternativa (Rivas, Flores-Sarasa y Gonzales-Meler)
Se han observado incrementos en la respiracin por la va alternativa en condiciones de
estrs hdrico (Ribas- Carboy cols.,Plant Physiology 139:446-473, 2005) de limitacin
nutritiva de fosfato, de prolongada exposicin a elevadas concentraciones de dixido de
carbono y recuperacin del estrs por bajas temperaturas
Los gastos respiratorios de carbono revierten en el crecimiento y el mantenimiento de
la planta
La ganancia neta de la biomasa, no solo depende de la fotosntesis (ganancia de
carbono) tambin lo hace de la utilizacin de los fotoasimilados (perdida de carbono)
Se ha determinado que cuanto ms rpido es el crecimiento, mayor es su tasa respiratoria.
Existen dos tipos de respiracin: Respiracin de crecimiento y reparacin de
mantenimiento (Rivas, Flores-Sarasa y Gonzales-Meler)
Segn (Sergio Gonzlez Surez) Respiracin de crecimiento es la energa utilizada por la
biosntesis ligada al crecimiento y respiracin de mantenimiento es la energa utilizada para
renovacin de los componentes celulares. (Sergio Gonzlez Surez)