Parasitologa

Resumen clase 26
Comunidades
Desde un punto de vista ecolgico, una comunidad incluye a todos los
organismos que habitan un rea determinada. Sin embargo, el trmino resulta muchas
veces ambiguo, y los lmites no estn claros.
Si tomamos la comunidad en la que estamos incluidos: la comunidad es nuestra
cuadra? Es nuestro barrio? Es nuestra ciudad? Incluye a los seres humanos? Incluye
tambin a nuestras mascotas y aves? Incluye a los rboles y plantas?
El trmino comunidad es altamente dependiente del inters de cada
investigador. El investigador es el que arbitrariamente impone las fronteras de la
comunidad (por inters o por logstica). Generalmente, se eligen unidades discretas de
hbitats o ecosistemas, por ejemplo una laguna o un arroyo. Y dentro de esa unidad, se
seleccionan las taxa de estudio.
Un estudio comunitario adecuado debera incluir a todos los reinos que habitan
un ecosistema y que interactan efectivamente, incluyendo a los vegetales. Los estudios
son casi siempre antropocntricos, guiados por intereses cambiantes de las modas o de
los tiempos. Actualmente, el foco est puesto en la biodiversidad, en su conservacin y
en el cambio global. Por ejemplo, la creacin de reservas como una manera de
conservar comunidades. Sin embargo, las reservas por s solas no son suficientes para
poner a salvo a las especies en peligro.
Desde el punto de vista parasitolgico, el estudio de las comunidades es
complejo, con varios niveles (al igual que el estudio de las poblaciones). Para ello, se ha
propuesto la clasificacin de las comunidades en base a los estadios de los ciclos de
vida de los parsitos, y en base a los hospedadores que son parasitados.
Infracomunidad: es el conjunto de infrapoblaciones en un solo hospedador.
Comunidad componente: es el conjunto de infracomunidades, parasitando a la
poblacin de hospedadores, en un espacio y tiempo determinado.
Supracomunidad: es el conjunto de individuos de todas las especies de parsitos,
considerando todas las fases del ciclo de vida, parasitando a todos los hospedadores que
participan en dicho ciclo.
Tambin se consideran a los estudios comunitarios de parsitos en trminos de
escalas espacio-temporales. Por ejemplo, la comunidad de digeneos parsitos de
Heleobia australis, a una microescala de 500 mm y a lo largo de dos aos (incluyendo
estacionalidad); o el estudio de las comunidades de digeneos parsitos en Heleobia
australis en dos lagunas (comparacin). Esto permite etiquetar a las comunidades y
enfocar el estudio, definiendo lmites. Sin embargo, existen cuestiones mecansticas o
de diseo experimental que deben ser tenidas en cuenta para que ese estudio sea
realmente representativo de la comunidad que se ha limitado o definido de alguna
manera.
El primer paso a tener en cuenta es el tamao de la muestra. Una muestra
pequea de hospedadores tender a subestimar la diversidad o riqueza de la
comunidad. A su vez, si se trabaja con todos los taxa que constituyen una comunidad
parasitaria de un hospedador determinado, debe tenerse especial cuidado en las
interpretaciones de los resultados.

Por ejemplo, la figura (ver figura) representa la distribucin de parsitos

gastrointestinales en un hospedador determinado. Un anlisis de las infracomunidades
revela que las especies C y D pueden convivir entre ellas y con las especies A o B. Sin
embargo, las especies A y B nunca conviven. Al parecer, la presencia de una especie
excluye la posibilidad de presencia de la otra. Lo que puede ser cierto. Pero, si
consideramos a todos los parsitos en el hospedador, se presentarn otras posibilidades.
La especie F puede convivir con todas excepto con la especie B. Entonces? Podr ser
que la ausencia de convivencia entre A y B se deba a la presencia de la especie E?
Dado que la muestra es pequea, los resultados pueden deberse a un artefacto
derivado del error de muestra. Otra posibilidad de evitar ruidos de informacin es
analizar sub-grupos o gremios de parsitos dentro de una infracomunidad. En este
caso, podra analizarse slo al gremio de los parsitos intestinales. Dado que esos
parsitos compiten por el mismo recurso, es ms lgico que las especies se excluyan
mutuamente. Es muy difcil que parsitos con necesidades y ubicaciones diferentes en el
hospedador interacten efectivamente.
Descripcin y cuantificacin de comunidades de parsitos
Usualmente hay dos tipos de estudios de comunidades: los estudios descriptivos
y los estudios mecansticos.
Los estudios del primer tipo suelen incluir:
1) Una lista de las especies que conforman las comunidades en una o en ms de
una poblacin de hospedadores (estudios sistemticos y de riqueza)
2) Los datos de la presencia/ausencia de las especies que permiten las
comparaciones entre comunidades componentes de dos poblaciones de
hospedadores diferentes (por ejemplo, en dos hbitats diferentes). Generalmente,
se llevan a cabo mediante muestreos de infracomunidades.
Estos estudios se realizan para:
1) Analizar la filogenia de un sistema hospedador-parsito
2) Abordar el estudio de los parsitos como marcadores biolgicos (por ejemplo, de
polucin)
3) Analizar el impacto de una especie invasora en un hbitat determinado, y para
comparar la fauna parasitaria de dicha especie con otras especies nativas
relacionadas filogenticamente. Estudiar las fluctuaciones de la fauna parasitaria
en relacin con algn parmetro del hospedador (por ejemplo, la talla o el sexo).
Aunque parezcan simples, estos estudios necesitan de ciertos cuidados para su
abordaje. En primer lugar, una estimacin de muestra que sea representativa de las
infracomunidades o de las comunidades componentes. Adems, una mera lista de
especies no es adecuadamente informativa; se necesitan algunos parmetros, tanto del
parsito como del hospedador. Por ejemplo, las prevalencias de las especies, las
varianzas de las riquezas, las fracciones de tallas de la poblacin del hospedador que se
tendr en cuenta, etc.
Los estudios mecansticos se ocupan de analizar la manera en que se organizan las
comunidades. En este tipo de estudio, se utilizan a las infracomunidades como rplicas.

Las preguntas postuladas en este tipo de estudios estn generalmente enfocadas

hacia las variables biticas. Por ejemplo: cmo la presencia, la ausencia o la
localizacin de una poblacin de parsitos puede influenciar la presencia, ausencia, o la
localizacin de una o ms poblaciones de parsitos diferentes.
Los estudios mecansticos tratan sobre fuerzas biticas como la depredacin o
las competencias intra e interespecfica. Para ello, es necesario conocer mnimamente
los ciclos de vida de los parsitos, los patrones de distribucin en la poblacin de
hospedadores (por ejemplo, con respecto a la talla) y el nicho que ocupa cada una de las
especies de la comunidad.
Tipos de parsitos en las comunidades
En general, existe una tendencia a agrupar a las especies parsitas sobre la base
de atributos comunes (patrones de historias de vida, de fuentes de alimento comunes, de
localizaciones o sitios comunes, etc.)
Generalistas y especialistas
Parsitos generalistas: son aquellos que pueden colonizar un amplio rango de
hospedadores (al menos en uno de los estadios de sus ciclos de vida). Por ejemplo, la
presencia de adultos del cestode Bothriocephalus acheilognathi ha sido registrada en al
menos 40 especies de peces. Lo mismo sucede con algunas especies de digeneos de la
familia Microphallidae.
Parsitos especialistas: se encuentran en el otro extremo de la clasificacin.
Estas especies son capaces de sobrevivir y reproducirse en una o en muy pocas especies
de hospedadores. Por ejemplo: Taenia solium y Wuchereria bancrofti tienen como
nicos hospedadores definitivos conocidos a los humanos.
Un parsito puede ser considerado como especialista en un hospedador de
sus ciclos, y como generalista en otro hospedador. Por ejemplo, Schistosoma
japonicum puede madurar en un amplio rango de mamferos, pero su nico primer
hospedador intermediario es Oncomelania hupensis.
Hay que ser muy cuidadosos al trabajar con esta clasificacin. Muchas veces se
toma la comunidad en un hospedador para generalizar, pero tal vez el parsito tenga
otros hospedadores que no han sido an registrados. Adems, el uso de listas (metaanlisis) no provee toda la informacin biolgica. Por ejemplo, un parsito puede haber
sido citado en 20 hospedadores, pero tal vez madure y se reproduzca en slo uno de
ellos.
Tambin hay que diferenciar entre especificidad filogentica y especificidad
ecolgica. En la primera, los parsitos se encuentran en hospedadores emparentados
filogenticamente: y en la segunda, en hospedadores con hbitos similares (comparten
un hbitat determinado, o una fuente de alimentos particular).
Muchas veces, ambas especificidades se superponen, dificultando el anlisis.
Kennedy & Bush (1994) realizaron un estudio sobre la trucha arco iris, y encontraron
que presentaban comunidades compuestas predominantemente por parsitos
especialistas en salmnidos (52-72%). Cuando se compar la comunidad con otra
proveniente de un punto lejano, sin truchas nativas, las comunidades estaban dominadas
por parsitos generalistas.

En general, comunidades que contienen muchas especies de parsitos estn

compuestas por especies generalistas y especialistas. Por el contrario, comunidades
pobres en especies de parsitos estn mayormente compuestas por especies generalistas.
La pregunta acerca de cul de los dos tipos de parsitos es mejor no puede ser
an respondida. Se puede pensar que un parsito especialista se ha co-adaptado ms
eficientemente a su hospedador que un parsito generalista, y que por lo tanto tiene ms
posibilidades de sobrevivir en el tiempo. Sin embargo, los especialistas de ciclos
monoxenos dependen estrechamente de su hospedador, y la eliminacin de una
poblacin del hospedador significar su desaparicin (por ejemplo, dos especies de
piojos masticadores se extinguieron con el ave Ectopistes migratorius).
Las razones por las cuales una especie de parsito es especialista podran ser
dos:
1) No se encuentra en otro hospedador porque su ciclo de vida evita a otras
especies de hospedadores
2) Puede contactar a otros hospedadores, pero no puede madurar ni completar
su ciclo reproductivo.
Especialistas de sitio
Cuando un parsito ingresa a un hospedador tiene dos caminos: 1) desarrollarse
en el sitio de entrada; o 2) migrar a otro sitio en donde madurar. El segundo escenario
es el ms comn en los parsitos, lo que sugiere que poseen cierto grado de
especializacin que va ms all del hospedador. Algunos autores sostienen que ante todo
los parsitos son especficos para un microhbitat determinado. El digeneo Zygocotyle
lunata parasita aves y mamferos, pero siempre se localiza en los ciegos intestinales.
El estar adaptado a un sitio especfico podra incrementar el fitness del parsito
en relacin a otro sitio dentro del hospedador. Los nematodes entran al tubo digestivo de
un mamfero como L3 que posee la cutcula de la L2. La cutcula se renueva recin al
ingresar al intestino delgado, y no en el estmago. La cubierta protege al nematode de
los jugos gstricos.
En un estudio sobre la distribucin del nematode Heligmosomoides polygyrus en
la rata, los investigadores reubicaron quirrgicamente la vescula biliar de las ratas (en
distintas locaciones) y luego infectaron a los roedores con larvas del nematode en
cuestin. Los adultos del nematode siguieron las localizaciones de la vescula biliar,
sugiriendo que la bilis puede actuar como disparador para la ltima muda, y como
marcador del sitio especfico para el parsito.
Siendo el sitio predecible, es mucho ms fcil y menos costoso energticamente
para el adulto hallar un sitio adecuado para asegurar su reproduccin. La especificidad
por el sitio no sera un mero accidente, sino el resultado de un proceso evolutivo.
Especies centrales y especies satlites
Es una clasificacin que ya casi no se usa. Estima que la comunidad est
compuesta por un ncleo de especies centrales dominantes que han interactuado
evolutivamente hasta llegar a un equilibrio, y de especies satlites que no presentan un
equilibrio en el tiempo.
Gremios de parsitos

Agrupa los parsitos en una comunidad en base a caractersticas comunes (por

ejemplo, helmintos intestinales).
Otros tipos de parsitos
Especies autognicas: son aquellas especies de parsitos que completan sus
ciclos de vida en los confines de un sistema (por ejemplo, especies nativas).
Especies alognicas: son aquellas especies de parsitos que completan sus
ciclos de vida en hospedadores que no estn confinados a un sistema discreto (por
ejemplo, especies migratorias).
Parsitos accidentales: son aquellos parsitos que no maduran en el hospedador
o que estn temporalmente presentes en el tracto digestivo del hospedador por ingesta
de otro hospedador.
Restriccin de nicho en las comunidades de parsitos
Todos los parsitos colonizan a un hospedador determinado, y ocupan un sitio
determinado (nicho) dentro del mismo (seleccin de sitio). Qu mecanismos explican
la restriccin de nicho en parsitos? Las respuestas caen en una de las siguientes cinco
categoras: filogenia, fecundacin, adaptacin, depredacin, o competencia.
Restriccin de nicho por descendencia
Propone que el nicho de una especie actual refleja el nicho de una especie
ancestral en un hospedador ancestral. Sin embargo, hemos visto que el sitio de un
parsito puede variar de acuerdo a la variacin del recurso (nematode, rata, y vescula
biliar). Por lo tanto, el sitio actual sera un reflejo de las fuerzas de restriccin del nicho
del parsito ancestral.
Restriccin de nicho por reproduccin
Los trabajos de Rohde sobre monogeneos de peces propusieron la idea de que la
restriccin del nicho en ciertos parsitos puede aumentar la posibilidad del encuentro de
dos individuos para reproducirse. Los argumentos han sido muy discutidos, porque esta
regla no se respeta en muchos grupos de parsitos, y que la reproduccin puede
responder a otros factores. Los patrones de agregacin, adems, pueden resolver
problemas asociados con la fecundacin.
Restriccin de nicho por adaptacin
Estima que los parsitos presentan adaptaciones, a menudo morfolgicas, que les
permiten ocupan slo determinados nichos. Por ejemplo, los botridios del cestode
Echeneibothrium maculatum estn perfectamente adaptados a los pliegues de la mucosa
de la vvula espiral de la raya Raja montagui, pero no a la mucosa de otras rayas
relacionadas. Algunos autores dicen que en realidad estas modificaciones son el
resultado de la restriccin del nicho.
Restriccin del nicho por depredacin
La depredacin en parsitos no es comn. Los ejemplos de restriccin de nicho
por depredacin pueden observarse en los hospedadores moluscos (redias que se
alimentan de esporocistos, estableciendo una jerarqua en la comunidad componente),

y los ectoparsitos que escapan de los simbiontes limpiadores. Por ejemplo, el

limpiador Crenilabrus melops limpia mejor la regin de las aletas plvicas y de la
cloaca de los peces (los ectoparsitos tienden a evitar esas zonas para su fijacin).
Restriccin de nicho por competencia
Ya hemos hablado de la competencia y de la ocupacin del sitio (o nicho) en la
clase de poblaciones.
Holmes (1961) infect ratas con Hymenolepis diminuta. Al realizar la diseccin,
encontr que los adultos ocupaban el 35% del intestino. Lo mismo sucedi con
Moniliformis dubius. Cuando realiz infestaciones con las dos especies, Moniliformis
dubius ocup el mismo sitio en el intestino, mientras que Hymenolepis diminuta fue
forzada a ocupar una seccin posterior a la que ocupaba en una infeccin simple. Las
infecciones dobles tambin influenciaron el peso y el largo de los parsitos (ms
marcadamente en Hymenolepis diminuta).
Hay muchos ejemplos de la restriccin y/o variacin del nicho por parsitos.
(ver grfico) Estudio de la comunidad de helmintos que parasitan el intestino
delgado de patos. En la figura se observa la distribucin de las especies centrales y
secundarias en el intestino. Los parsitos especialistas se ubicaron principalmente en las
porciones anteriores del intestino. Las especies que utilizaron a Hyallela suite como
hospedador intermediario tambin tendieron a utilizar esa porcin del intestino, sean
centrales o secundarias (sugiriendo que las especies centrales no son definidas
solamente por su nmero, sino tambin por procesos biolgicos). Algunos autores,
Poulin entre ellos, sostienen que las observaciones se deben a un efecto de nmero ms
que a una respuesta a la competencia.
La composicin de las comunidades de parsitos: riqueza especfica
Poulin (1988) sostiene que hay un nmero mximo absoluto de especies
disponibles para cada comunidad (infra, componente y supra). Lo que se observa
normalmente en cada comunidad es un subjconjunto (subset) de un mximo terico.
Qu determina el nmero de diferentes parsitos en las comunidades?
Antes de analizar los factores, es necesario entender los conceptos de
suministro (supply) y de tamices o pantallas (screens),
Para los parsitos, suministro significa que un parasito, con algunos o con
todos los hospedadores requeridos, se encuentra disponible en el sistema bajo estudio.
La presencia de un parsito en un sistema no significa que algn hospedador sea
necesariamente infectado. Holmes (1987) establece que las comunidades de parsitos no
son muestras al azar de los parsitos disponibles en el ambiente. En el ambiente, actan
los tamices, que pueden reflejar caractersticas biticas como la filogenia (incluyendo la
descendencia, la co-especiacin, especificidad), la interaccin entre especies, la
inmunidad del hospedador, y los hbitos alimenticios del hospedador. Tambin pueden
reflejar caractersticas abiticas como la polucin o extinciones.
(ver grfico). Supongamos que partimos de un pool global de 15 especies de
parsitos que pueden, potencialmente, infectar a una o ms especies de hospedadores.
Debido al suministro, el pool regional 1 hipottico contiene 9 especies, mientras que el
segundo pool regional contiene 10 especies. El suministro determina lo que est
disponible a nivel regional. Algunas especies son comunes a ambos conjuntos, pero el

pool 1 nunca tendr disponibles a las especies B, F, H, I, K, O. A menudo los problemas

de suministro se deben a acontecimientos histrico/zoogeogrficos (por ejemplo, la
glaciacin), o a la accin antropognica (las introducciones de especies pueden alterar el
suministro natural en un ambiente). Los tamices actan a nivel local, determinando
realmente cules especies se encontrarn en cada comunidad componente. En el pool
local 1, no acta ningn tamiz, mientras que en el pool local 2, actan tamices que
excluyen a las especies C, L, y M del pool regional 1. Partiendo del pool global,
tenemos que el pool local 1 ha perdido 6 especies, y el pool local 2 ha perdido 9
especies. El pool regional 1 reflejara una colonizacin al azar de los parsitos.
Las caractersticas de los parsitos como determinantes de la riqueza especfica
Son pocas las evidencias acerca de los atributos de los parsitos que contribuyan
a la riqueza especfica de una comunidad. Dos de ellos son la habilidad para competir, y
la facilitacin.
La competencia por exclusin se puede dar en algunos parsitos, pero en general
es de una importancia limitada para determinar la riqueza especfica de una comunidad.
La facilitacin ha sido demostrada en muy pocas oportunidades, y ocurre cuando
la presencia de una especie de parsito favorece la presencia de otra. No puede
considerarse como un factor principal en la determinacin de la riqueza especfica de
una comunidad.
Las caractersticas del hospedador como determinantes de la riqueza especfica
Varias caractersticas del hospedador han sido sealadas como posibles
influencias sobre la riqueza especfica. Las ms comunes son: la talla del hospedador,
los hbitos alimenticios, y la fisiologa/inmunidad.
Las implicancias de la talla del hospedador sobre la composicin de la riqueza
especfica son varias: 1) los hospedadores ms grandes proveen ms nichos; 2) los
hospedadores ms grandes son blancos ms grandes; 3) los hospedadores ms grandes
comen ms; y 4) los hospedadores ms grandes viven ms.
Si bien intuitivamente los supuestos suenan lgicos, muchos de ellos se basan en
meta-anlisis y pueden incurrir en ciertas desviaciones en las muestras, que dificultan la
interpretacin de los resultados. Por ejemplo, en peces, puede suceder que los juveniles
tengan una dieta diferente a los de los adultos, y por ello se prefiere trabajar con las
tallas adultas para las comparaciones. Sin embargo, muchos de los estudios utilizados en
los meta-anlisis son estructurados en base a la talla. En general, se ha encontrado una
correlacin positiva entre la riqueza especfica y la talla en endoparsitos de peces (no
as en ectoparsitos). Esto significa que no puede generalizarse en este aspecto de la
determinacin de la riqueza especfica.
Con las aves y con los mamferos los resultados son contradictorios.
Los hbitos alimenticios parecen ser uno de los factores determinantes de la
riqueza especfica. Uno es lo que come. Sin embargo, ningn estudio lo ha
demostrado absolutamente en forma emprica.
Kennedy et. Al. (1986) identificaron 5 factores que suponen de importancia para
la determinacin de la riqueza especfica en aves acuticas y en peces de agua dulce: 1)
la complejidad y/o la fisiologa (ectotermia o endotermia) del intestino del hospedador;
2) la vagilidad de hospedador; 3) la amplitud de la dieta; 4) la alimentacin selectiva

con presas que sirven de hospedadores intermediarios para un amplio rango de

parsitos; y 5) exposicin directa a los parsitos con ciclos directos (monoxenos). Salvo
el factor 5, todos los dems refieren a los hbitos alimenticios del hospedador.
Sin embargo, es bueno aclarar que en algunas situaciones, la dieta del
hospedador previene la infeccin por parsitos (por ejemplo, los chimpancs se
alimentan de hojas que sirven de antihelmnticos).
La inmunidad de los hospedadores como factor determinante de la riqueza no ha
sido debidamente explorada. Algunos ejemplos sugieren cierta influencia. Por ejemplo,
los perros ms viejos se vuelven resistentes a ciertos parsitos (nematodes), aunque
nunca hayan sido expuestos a ellos. El estrs puede influir negativamente o
positivamente en la presencia de ciertos parsitos. La inmunidad puede causar la
extincin de una poblacin, y por extensin lgica podra suponerse un efecto similar en
las comunidades. Otros autores han sugerido que una especie A de parsito puede
desatar una respuesta inmune en el hospedador que puede ser negativa para otra especie
B.
A manera de resumen, se podra sugerir que la riqueza especfica de una
comunidad estara influenciada por determinantes histricos (por ejemplo, filogenia,
descendencia, especificidad), y por factores ecolgicos inherentes al hospedador (por
ejemplo, hbitos alimenticios), y al medio ambiente (conjuntos de factores abiticos e
influencia antropognica).
Dichos factores tambin influencian la estructura de las comunidades, sumados a
los factores abiticos (temperatura, profundidad del agua, pH, etc.), y a las
caractersticas biolgicas de los parsitos (tipo de ciclo de vida, estrategias de
colonizacin, etc.), y de los hospedadores (distribucin en el ambiente, superposicin de
las poblaciones que facilitan la secuencia de los ciclos de vida de los parsitos, etc.)