CICLOS REPRODUCTIVOS

Los ciclos reproductivos estn regulados por factores ambientales, genticos, fisiolgicos,
de comportamiento, psicosociales y endocrinos, siendo la interaccin de las hormonas
sexuales la responsable del desarrollo y evolucin del funcionamiento reproductivo del
individuo en cada una de ellas.
La secrecin de hormonas comienza siempre durante la vida fetal, poco despus de la
diferenciacin sexual, reduciendose al final de la misma unos dos meses antes del
nacimiento. Los niveles se mantienen bajos hasta el inicio de la pubertad, perodo durante
el cual se eleva paulatinamente, tanto en animales enteros como en castrados en edad
temprana, caso en el cual el proceso es ms claro debido a la ausencia de la
retroalimentacin negativa de los esteroides.
La estructura de los ovarios presenta los cambios necesarios para la diferenciacin
sexual, hasta que al final de la gestacin el ovario contiene millones de folculos primarios
dentro de una estructura de tejido intersticial organizado en el epitelio ovrico denominado
anteriormente epitelio germinal.
La estructura bsica de los testculos, conductos seminferos y tejido intersticial,
permanece sin cambios desde la diferenciacin sexual de las gnadas al comienzo del
perodo fetal hasta la pubertad.
El grado de fertilidad se inicia durante la pubertad y se mantiene durante varios aos
declinando con la edad. No se logra la eficiencia total de reproduccin en ninguna de las
especies durante la primera aparicin del estro o durante la primera eyaculacin. Existe
un perodo de esterilidad adolescente, el cual es notablemente corto, unas cuantas
semanas, en los animales domsticos.
La secrecin de gonadotropinas como de factores de crecimiento comienzan en la vaca
durante la vida fetal, un poco despus de la diferenciacin sexual, primero o segundo mes
de gestacin. Esta secrecin involuciona temporalmente y en el bovino disminuye un poco
dos meses antes del nacimiento, para elevarse posteriormente al inicio de la pubertad.
La disminucin en la secrecin de gonadotropinas est relacionada con la maduracin del
SNC y ocurre cuando las estructuras superiores del cerebro se hacen cargo de la
actividad hipotalmica. El aumento en la liberacin de gonadotropinas causa la
eliminacin del control inhibitorio del SNC, al tiempo que el desarrollo corporal alcanza
poco a poco un tamao compatible con la reproduccin.
Durante la vida fetal y neonatal, la gametognesis y esteroidognesis son independientes,
en tanto que en la pubertad se relacionan en forma estrecha. Hay evidencias que
permiten afirmar que las gonadotropinas no estn involucradas en el inicio de la
foliculognesis, la cual estara controlada por Factores de Crecimiento intraovaricos, los
cuales de alguna manera determinaran tanto el nmero como el momento en que estos
folculos comienzan a crecer. Cuando un folculo abandona la poblacin de folculos de
reserva contina su crecimiento hasta que es ovulado, o bien se atresia. Por lo tanto no
existe una poblacin de folculos de reserva con antro. (ARRAU)

PUBERTAD Y MADUREZ SEXUAL

La funcionalidad del hipotlamo en el macho y la hembra es diferente y esta diferencia se
establece desde el desarrollo prenatal, mantenindose durante la vida reproductiva de
ambos sexos.
El hipotlamo es inherentemente femenino. Durante la embriognesis la testosterona
fetaldesfeminiza el cerebro lo cual consiste en la minimizacin de la funcionalidad del
centro de oleada del hipotlamo y por consiguiente la secrecin y liberacin solo de
niveles tnicos de GnRH en forma ritmo pulstil, originando un mismo comportamiento de
las ondas de liberacin de LH las cuales se presentan en el macho cada 2 a 6 horas
despus de la pubertad.
Por el contrario en la hembra el centro de oleada permanece y la secrecin y liberacin de
GnRH se traduce en secrecin y liberacin de oleada de LH y estradiol cada 20 das,
adems de las ondas tnicas de cada una de ellas.
Para que suceda la desfeminizacin del hipotlamo en el macho, es necesario que la
testosterona se convierta en estradiol lo cual es posible al pasar la testosterona la barrera
sangunea del cerebro.

En la hembra la cual produce estradiol fetal no se presenta este proceso debido a que
este se une a una protena llamada alfa-FetoProteina FP- que impide el paso del
estradiol por la barrera sangunea del cerebro. Por tal razn el estradiol no afecta el
hipotlamo.
En la prctica un animal macho o hembra alcanza la pubertad cuando es capaz de liberar
gametos y manifestar signos de comportamiento sexual. Es el resultado de los ajustes
graduales entre el incremento de la actividad gonadotrpica y la capacidad de las
gnadas para iniciar simultneamente la gametognesis y la esteroidognesis.

Se considera que antes de la pubertad hay un perodo prepuberal o de infancia. Su

duracin es extremadamente variable, siendo dependiente de factores como la raza, la
alimentacin y los sistemas de cra. En la vaca dura aproximadamente 3 meses.
En la pubertad se establecen las relaciones funcionales entre el hipotlamo,
adenohipfisis y gnadas. La liberacin de gonadotropinas antes de la pubertad es ms o
menos continua, pero en esta etapa la concentracin crece debido a una elevacin tanto
de la amplitud como de la frecuencia de impulsos peridicos, especialmente en la hembra.
PUBERTAD EN EL MACHO

En el macho, en respuesta a la liberacin de gonadotropinas, se elevan los niveles de

testosterona desde cifras muy bajas hasta concentraciones de adulto. Inicialmente cada
impulso de LH es seguido de un aumento transitorio de testosterona cada hora, luego el
grado de secrecin de testosterona aumenta a medida que avanza la pubertad para
finalmente quedar elevado definitivamente. El incremento de testosterona en sangre hace
que disminuya la secrecin de gonadotropinas mediante un proceso de retroalimentacin
negativa.
La pubertad en el macho se define como la edad en que el eyaculado contiene suficientes
espermatozoides para inducir la gestacin en una hembra. En el bovino ocurre cuando el
eyaculado contiene 50 millones de espermatozoides con por lo menos un 10% de
motilidad progresiva (ALMQUIST)
Los machos intentarn montar las hembras pocos meses despus del nacimiento, sin
embargo el pene del becerro se encuentra firmemente adherido dentro de la vaina por el
frenillo prepucial y no puede extenderse, para a los dos a cuatro meses, antes de la
pubertad, se presenta una protrucin parcial del pene durante las montas, seguido de una
separacin del pene de la vaina y una ereccin completa, logrando al final de la pubertad
consumar el apareamiento y la eyaculacin de espermatozoides.
Uno de los cambios iniciales de la pubertad en el torete es el incremento de la frecuencia
de liberacin pulstil de LH entre las 12 y 20 semanas, las cuales estimulan a las clulas
de Leydig para que secreten testosterona, la cual es necesaria para la diferenciacin de
las clulas de Sertoli y la espermatogenesis(AMMAN)

Existen diferencias raciales en la edad y el peso corporal a la pubertad. Los toros Holstein
alcanzan la pubertad antes que los Angus y los Hereford. Los toretes de cruces con razas
de carne generalmente llegan a la pubertad ms temprano que los de raza pura. (HAFEZ)
PUBERTAD EN LA HEMBRA

A medida que la pubertad se acerca en la novilla, se establece un patrn de liberacin

cclica de LH, con luteinizacin de algunos folculos, los cuales secretan bajos niveles de
progesterona, la cual es necesaria para el establecimiento de la liberacin de FSH
durante este periodo puberal. En la hembra solo se segrega estradiol cuando se han
desarrollado folculos con antro. Su teca interna, formada por tejido intersticial segrega
principalmente testosterona a la que las clulas granulosas convierten en estradiol. Lo
anterior conduce a un aumento en la capacidad de las hormonas liberadoras secretadas
por el hipotlamo para regular las gonadotropinas y producir un aumento en la
concentracin de gonadotropinas hipofisiarias.

Durante la pubertad se presentan ovulaciones acompaadas de celos silenciosos, no

presentando muchas de las hembras signos externos de celo, lo cual puede deberse a la
falta o deficiente sensibilizacin por parte de la progesterona.
La edad promedio de la pubertad en novillas Bos taurus de leche es de 11 a 12 meses,
con pesos que oscilan entre lo 240 y 260 Kls, siendo para novillas de carne de 11 y 14
meses, con pesos entre los 220 y 300 Kls. El ganado Bos indicus alcanza la pubertad
entre los 6 a 12 meses. (SCHROEDER)
La calidad de la nutricin modula la edad de la pubertad. Si se acelera el crecimiento con
sobrealimentacin, el animal llega ms pronto a la pubertad. La condicin del peso
corporal prima sobre la edad. La desnutricin retarda la aparicin de la pubertad al
disminuir la produccin y liberacin de las hormonas gonadotropas. Igualmente la
presencia del macho estimula el inicio de la pubertad.
La madurez sexual se alcanza entre los 5 a 7 meses despus de la pubertad, es decir
entre los 13 a 24 meses de edad. Se recomienda hacer el primer servicio cuando la
hembra alcanza los 350 Kls en ganado de leche y en el ceb a los 380 Kls segn la
Asociacin Ceb.

CICLO ESTRAL
Se denomina ciclo estral a las diferentes etapas que se suceden entre dos perodos de
estro o celo, los cuales se manifiestan en forma regular a espacios definidos o cclicos
durante todo el ao y que coincide con la ovulacin o liberacin del vulo por parte del
ovario.
El ciclo estral tiene por objeto preparar las condiciones favorables para la fecundacin,
nidacin y desarrollo del feto. Representa un proceso complejo de modificaciones
morfolgicas y endocrinas del tracto reproductivo y SNC.
Las estructuras palpables del ovario durante el ciclo estral son:
Folculo en donde se desarrolla el vulo y se secretan los estrgenos
El Cuerpo Lteo encargado de producir la progesterona cuya funcin es la de
favorecer la implantacin del embrin y mantener la gestacin

Presenta dos etapas bsicas y definidas dependiendo de las estructuras y el tipo de

secrecin ovrica predominante. Fase Estrognica con presencia de Folculo y Fase
Lutenica con presencia de Cuerpo Lteo.

Metaestro

o Es el perodo que sigue al estro.

o Durante este perodo disminuyen los sntomas de celo y la hembra no acepta el
macho.
o Disminuye la influencia estrognica.
o La cavidad folicular se llena de sangre para formar el Cuerpo lteo.
o En novilla y algunas vacas se presenta a los 2 das una secrecin mucosa
sanguinolenta.
Diestro
o Es el perodo de desarrollo y funcin del Cuerpo Lteo.
o Tiene por ello influencia marcada de la progesterona.
o El tero est preparado para la implantacin del embrin.
o Se inicia despus del da 5 hasta el da 17.
o Si hay fecundacin contina el desarrollo del embrin y el feto y la gestacin
prosigue
hasta el parto
o Si no hay fecundacin el Cuerpo lteo se destruye por accin de la
prostaglandina.
Proestro
o Tiene una duracin promedio de 3 das.
o Externamente se manifiesta por inquietud del animal, aunque an no acepta ser
montada.
o Internamente se presenta crecimiento del folculo y maduracin del vulo. o Est
influido
por los estrgenos.
Estro
o Es el perodo durante el cual la hembra acepta ser montada y durante el cual se
presenta la
ovulacin.
o Existe una marcada influencia estrognica
o Tiene por objeto preparar las condiciones necesarias para la fecundacin,
implantacin del
embrin y desarrollo del feto
o Su duracin promedia es de 18 horas en ganado de leche. En razas cebuinas
dura
aproximadamente 5 7 horas.
o La duracin del estro depende de la especie y vara ligeramente de una hembra a
otra dentro
de la misma especie. La ovulacin ocurre a las 18 horas despus de iniciado el
estro.
o La estimulacin del grupo de hembras por el macho reduce la duracin del estro y
el
momento de la ovulacin. Igualmente su duracin vara por factores ambientales,
de foto
perodo y estmulos externos.

o El celo es ms corto en animales en pastoreo que en estabulacin.

o El celo se manifiesta
CELOS DE 6 AM A MEDIO DIA 22%
CELOS DE MEDIO DIA A 6 PM 10%
CELOS DE 6 PM A MEDIA NOCHE 25%
CELOS DE MEDIA NOCHE A 6 AM 43 68%
o El ganado ceb lo manifiesta especialmente en las horas de la madrugada y al
final de la
tarde.
o La ovulacin tiene lugar al final del celo en promedio 15 a 18 horas despus de
iniciado.
En algunas especies se presenta un perodo de Anestro fisiolgico o descanso sexual.
Hay diferencias entre especies en cuanto a la duracin y manifestacin de cada una de
estas fases del ciclo estral.
CINETICA Y DINAMICA FOLICULAR
La naturaleza cclica de la reproduccin en el bovino se manifiesta mediante Ondas de
Crecimiento Folicular u Ondas Foliculares, cuyo patrn se repite durante la pubertad, la
preez y el perodo postparto y fueron descubiertas con la aparicin del ultrasonido.
El Desarrollo Folicular -DF- es un proceso continuo que finaliza con la ovulacin y
consta de dos fases: La primera conocida como Desarrollo Folicular Basal la cual
est bajo control paracrino de los Factores de Crecimiento FC-. Durante esta fase la
FSH puede ejercer un efecto mitognico indirecto sobre las Clulas Germinales CG- por
aumento en la expresin de los FC o sus receptores.
La segunda se conoce como Desarrollo Folicular Terminal y depende estrictamente
de las Gonadotropinas. El crecimiento es rpido debido a importantes cambios en la
diferenciacin de las clulas foliculares de la granulosa, la teca y la formacin del antro
folicular, dando lugar a un Folculo Preovulatorio.
El folculo preovulatorio adquiere gran capacidad esteroidognica produciendo altas
concentraciones de Estradiol E2-, sin embargo la capacidad para ovular solo se obtiene
en las ltimas horas del Desarrollo Folicular.
Al crecimiento folicular terminal sigue un patrn de Onda De Crecimiento Folicular. En
los rumiantes las ondas foliculares se presentan antes de la pubertad, en la fase luteal del
ciclo estral y durante la preez.
En el bovino se han identificado de 2 a 4 ondas (PEA)

Una onda folicular implica el desarrollo sincrnico de un grupo de folculos individualmente

identificables a partir de un dimetro de 4 mm que ocurre al mismo tiempo en ambos
ovarios. Durante aproximadamente 2 a 3 das todos los folculos crecen hasta la
formacin de un Folculo Dominante FD-, mientras que el resto de folculos,
denominados Folculos Subordinados, se vuelven atrsicos y regresan.
Independientemente de la especie, y del nmero de oleadas, cada onda consta de tres
perodos:
1. De Reclutamiento.
El reclutamiento folicular se refiere a la formacin de una poblacin de folculos antrales
de donde uno o varios, dependiendo de la especie, es seleccionado para la ovulacin . En
cada ciclo ovrico es reclutado un grupo de folculos primordiales que crecen de manera
continua debido a los incrementos en las concentraciones de FSH.Se considera que es un
proceso continuo que se inicia poco despus de la formacin del folculo, mucho antes de
la pubertad.
Tan pronto como ocurre la formacin del folculo, algunos de ellos dejan la reserva y
empiezan a crecer. Este proceso se conoce como activacin folicular. Cuando algn
folculo sale de esta reserva, sigue creciendo hasta la ovulacin o hasta que se
degenera .
Una segunda fase es la de reclutamiento cclico que se inicia luego de la pubertad y
resulta del incremento en los niveles de la FSH en la circulacin sangunea durante cada
ciclo ovrico en que se rescata a un grupo de folculos antrales de la atresia.

Antes de la formacin del antro, el ovocito no es capaz de crecer ms all del diploteno de
la primera divisin meitica. Durante el reclutamiento cclico, solamente sobrevive un
nmero limitado de folculos y el destino del resto es la atresia. Los ovocitos en los
folculos que sobreviven completan su crecimiento, adquieren su zona pelcida y son
competentes para reiniciar la meiosis.
El reclutamiento es detectado por ultrasonido como el crecimiento de un grupo de
folculos de 4 mm que ocurre durante los primeros 5 das del ciclo estral. Despus de la
emergencia de una oleada 7 a 11 folculos entran en una fase de crecimiento comn.
2. De Seleccin.La seleccin folicular ocurre al final de la fase comn de crecimiento. El folculo dominante
crece a una tasa constante y el resto de los folculos subordinados sufren atresia o
temporalmente crecen a una velocidad menor y posteriormente dejan de hacerlo. A este
fenmeno se le ha denominado desviacin
La desviacin durante la oleada folicular en bovinos empieza con una reduccin en la tasa
de crecimiento de los folculos subordinados; en contraste, se presenta una tasa de
crecimiento constante en el folculo dominante.
En novillas la desviacin de la tasa de crecimiento de los dos folculos de mayor dimetro
tiene inicio cuando el dimetro del futuro folculo dominante y el del subordinado son de
8,5 y 7,7 mm, respectivamente, 2 a 3 das despus de iniciada la oleada.
El intervalo desde que empieza la disminucin de los niveles de FSH y el inicio de la
desviacin es de 3 das en la vaca y la yegua. Despus de haber iniciado la desviacin,
las concentraciones de FSH siguen bajando durante 10 a 20 hs en novillas. Se ha
sealado tambin que el folculo seleccionado suprime la secrecin de FSH, dando como
resultado final la regresin o atresia de los folculos subordinados.
Los factores intrafoliculares que han sido sugeridos como candidatos para la regulacin
de la desviacin son aquellos relacionados con el sistema de los factores de crecimiento
similares a la insulina (IGF), esteroides, inhibina-A, activina-A, receptores de
gonadotropinas,
factores
angiognicos
y
otros
factores
intrafoliculares.

Sin embargo, los nicos factores que han estado implicados funcionalmente en la
desviacin son los IGF y su sistema asociado, el estradiol y los receptores de la hormona
luteinizante (LH). El mecanismo que activa esos procesos bioqumicos ocurre durante el
descenso progresivo en las concentraciones circulantes de FSH y un incremento inicial de
la LH.
3.- De Dominancia.
En esta fase, un folculo se desarrolla de forma rpida y a su vez impide el desarrollo de
los folculos subordinados as como el reclutamiento de un nuevo grupo de estructuras
foliculares.
La FSH llega a sus niveles ms bajos alrededor del da 2 a 5 cuando el FD alcanza los 8,5
mm. En este momento, los niveles se encuentran por debajo de los niveles necesarios
para el desarrollo de los folculos subordinados los que se atresian, mientras el folculo
dominante adquiere la habilidad de seguir creciendo con los niveles bajos de FSH.
La disminucin de la FSH es producida por la inhibina, secretada por todos los folculos
en desarrollo y el 17- estradiol producido especialmente por el folculo dominante.
La razn por la cual el FD puede crecer con bajos niveles de FSH mientras los
subordinados entran en regresin puede estar relacionada con la sntesis de receptores
para LH en las clulas de la granulosa del FD.
Todos los folculos poseen receptores de LH en las clulas de la teca y de FSH en las
clulas de la granulosa, pero solo el FD adquiere receptores de LH en las clulas de la
granulosa. La LH se une a los receptores de las clulas de la granulosa estimulando una
mayor produccin de estradiol que le permite al Folculo Dominante seguir creciendo
aunque disminuyan los niveles de FSH circulante, por lo que se dice que el FD > de 8 mm
es LH dependiente. La relacin entre los niveles de LH y el crecimiento folicular tambin
puede explicar el fenmeno de regresin del FD de las ondas foliculares anovulatorias y el
comienzo de la siguiente onda folicular.
Los altos niveles circulantes de progesterona producidos por el CL, disminuyen la
frecuencia de pulsos de LH y causan la suspensin de las funciones metablicas del FD,
por lo que cesa la produccin de 17 estradiol e inhibina lo que sucede antes de la
disminucin del dimetro del FD, y tiene como consecuencia el aumento de las
concentraciones de FSH que van a reclutar los folculos de la siguiente onda folicular.
Por el contrario, al presentarse la luteolisis al final del ciclo hay un incremento de los
pulsos de LH que estimula el crecimiento del FD y una mayor produccin de 17estradiol, que induce los sntomas de celo y el pico preovulatorio de LH. El pico de LH
finalmente conduce a la ovulacin o expulsin del oocito a la fimbria del tracto genital
femenino para ser fecundado.
4.- De atresia.
La atresia es un proceso que involucra a los folculos que no entran en proceso de
dominancia. De hecho el 90% de los folculos entran en un proceso degenerativo
irreversible y se presenta en forma continua durante el ciclo estral. Se refiere a la

regresin del antro folicular y la apoptosis de las clulas del folculo subordinado que
acompaa los cambios degenerativos del folculo antral, los cuales no se expusieron a
unas condiciones endocrinas adecuadas para continuar desarrollndose y entran en
atresia dentro del ovario. Este proceso sucede durante cada onda folicular cuando los
niveles de progesterona estn altos, sin embargo estos folculos subordinados producen
algo de estradiol.
La apoptosis es una forma de muerte celular, que est regulada genticamente. Cuando
una clula muere por apoptosis, empaqueta su contenido citoplasmtico, lo que evita que
se produzca la respuesta inflamatoria caracterstica de la muerte accidental o necrosis. En
lugar de hincharse o reventar y por lo tanto, derramar su contenido intracelular daino
enzimtico hacia el espacio extracelular, las clulas en proceso de apoptosis y sus
ncleos se encogen, y con frecuencia se fragmentan conformando vesculas pequeas
que contienen el material citoplasmtico. De esta manera, pueden ser eficientemente
englobadas va fagocitosis y, consecuentemente, sus componentes son reutilizados por
macrfagos o por clulas del tejido adyacente.

La primera onda de DF se detecta el da de la ovulacin Dia 0. La segunda onda

comienza en el da 9 10 para los ciclos de 2 ondas y 7 a 9 en los ciclos de 3 ondas. En
los ciclos de 3 ondas la tercera onda emerge el da 15-16.
La duracin del ciclo estral va a estar relacionada con la cantidad de ondas. Para el ciclo
de 2 ondas es de 18 a 20 das y para el de 3 ondas es de 21 a 23 das. Si bien el 95% de
los ciclos estrales es de 2 a 3 ondas, se ha encontrado ciclos de 4 ondas en Bos indicus
aunque otros estudios han encontrado una preponderancia pareja. En caso de un ciclo de
4 ondas, esta comienza el da 20 o 21 y su duracin ser de 24 a 25 das (BO).
Estos patrones son valores promedio ya que existe gran variabilidad individual,
especialmente en la segunda onda que puede comenzar entre los das 6- 12 en distintos
animales. De otra parte, factores como el balance energtico negativo, las altas
producciones de leche, el estrs calrico y el medio ambiente pueden modificar el patrn
del Desarrollo Folicular.

El Desarrollo no se afecta por la presencia ipsi o contralateral de un CL, a pesar que en el

bovino un 70% de las ovulaciones ocurren en el ovario derecho.
El Cl comienza su regresin ms temprano en los ciclos de 2 ondas (da 16) que en los de
3 ondas (Dia 19) El FD controla el desarrollo de los subordinados a travs de hormonas
como estradiol, inhibina, folistatina y FCs actuando en forma local o sistmica. Se ha
postulado igualmente que el DF es regulado a nivel de ovario por el proceso de
angiogenesis por el Factor de Crecimiento Endotelio Vascular -VEGF- . De igual manera
la FSH acta como una molcula antiapoptotica en el DF evitando la atresia.
OVULACION
La ovulacin es un proceso complejo que se inicia con el pico de LH e involucra varios
eventos bioqumicos que conducen a la expulsin del oocito y tienen como propsito final
la destruccin del tejido folicular.

Uno de los principales eventos es la hiperemia local que se cree controla los niveles de
histamina y PGE2. Se ha demostrado que el flujo sanguneo en el ovario se incrementan
7 veces despus de la administracin de hCG. Este aumento de flujo en el folculo
dominante induce el edema de la teca interna lo que aumenta la permeabilidad vascular
estimulada por la histamina la PGE2 y PGF2. Consecuentemente el FD produce
Factores Angiognicos lo que indica que el FD controla su propio flujo sanguneo.
El efecto del aumento del flujo sanguneo permite que el FD tenga los suficientes
ingredientes hormonales y metablicos para la maduracin final.

Se ha establecido que el mecanismo que regula la DF est basado en respuestas

diferenciales de los folculos a la FSH-LH. Se ha demostrado que hay incrementos en la
concentracin de FSH que comienzan 2 das antes de la emergencia de cada onda
folicular. Otros trabajos demostraron que alrededor del momento del celo hay 2 picos de
FSH. El primer pico ocurre al mismo tiempo que el pico preovulatorio de LH y es inducido
por la liberacin de GnRH desde el hipotlamo. El segundo tipo ocurre cerca del momento
de la ovulacin y es aparentemente el responsable del reclutamiento de los folculos de la
primera onda folicular (BO).
Al mismo tiempo en que los perfiles de crecimiento del folculo dominante y de los
subordinados comienzan a diferenciarse (momento de la desviacin) la FSH desciende
rpidamente, llegando a los niveles ms bajos alrededor del da 2 -5 cuando el folculo
dominante alcanza 8.5 mm. En este momento, los niveles de FSH se encuentran por
debajo de los niveles necesarios para el desarrollo de los folculos subordinados que se
atresian, mientras el FD adquiere la habilidad de seguir creciendo con bajos niveles de
FSH. La disminucin de FSH es producida por la inhibina, que es aparentemente
secretada por los folculos en desarrollo, y el estradiol-17 que es producido
principalmente por el FD.
La razn por la cual el FD puede crecer con bajos niveles de FSH mientras los
subordinados se atresian puede estar relacionada con la sntesis de receptores para LH
en las clulas de la granulosa del FD. Todos los folculos poseen receptores LH en las
clulas de la teca y de FSH en la granulosa pero solo el FD adquiere receptores de LH en
las clulas de la granulosa. Los receptores de LH aumenta abruptamente a partir del da 4
de la onda, cuando el FD tiene ms de 8 mm de dimetro. La LH se unir a los receptores
de las clulas de la granulosa estimulando una mayor produccin de estradiol que le
permitira al folculo seguir creciendo aunque disminuyan los niveles de FSH circulante.
Por esta razn se dice que el FD > 8 mm es LH dependiente.
La relacin entre los niveles de LH y el crecimiento folicular tambin puede explicar el
fenmeno de regresin del FD de las ondas foliculares anovulatoias y el comienzo de la
prxima onda folicular.
Los altos niveles de P4 producidos por el CL, disminuyen la frecuencia de pulsos de LH y
causan la detencin de las funciones metabolicas del FD. Este cese de la secrecin de
17 estradiol e inhibina se produce una disminucin del dimetro del FD, lo que tiene

como consecuencia el aumento de las concentraciones de FSH que ha de reclutar los

folculos de la siguiente onda folicular. Por el contrario al ocurrir la luteolisis hacia el fnal
del ciclo hay un incremento de la frecuencia de los pulsos de LH que estimula el
crecimiento del FD y una mayor produccin de 17 estradiol, que inducen los signos de
celo y el pico preovulatorio de LH.
Durante la gestacin se presenta igualmente ondas foliculares pero las altas
concentraciones de P4 hacen que el dimetro mximo del FD disminuya progresivamente
hasta llegar a un dimetro de 8.5 mm en el noveno mes de gestacin.

Luego del pico de LH las clulas de la teca producen progesterona -P4- en lugar de
testosterona. Al principio esta transicin solo involucra una poca cantidad de progesterona
producida localmente. Esta elevacin de la progesterona es esencial para la ovulacin
porque estimula la sntesis de colagenasa que origina la desintegracin del colgeno, el
mayor componente del tejido conectivo de la tnica albugnea, cubierta externa del ovario.
Al mismo tiempo aumenta el lquido folicular dentro del FD evento que est
estrechamente coordinado con la degradacin enzimtica de la tnica albugnea. A
medida que avanzan estos dos procesos, el pice del folculo o estigma es empujado
hacia afuera. La ovulacin en la vaca es espontnea.
La PGF2 ovrica estimula la contraccin de la musculatura lisa del ovario de forma
intermitente, incrementando la presin local forzando al estigma a protruirse de manera
notoria en la superficie del ovario. De igual manera la PGF2 causa la ruptura de los
lisosomas de las clulas de la granulosa, debilitando el pice del folculo.
El papel desempeado por la PGE2 es el de activar la conversin del plasmingeno en
plasmina por medio del activador de plasmingeno (tPA o urokinasa). La plasmina
interviene en la remodelacin del tejido del ovario. El plasmingeno a su vez disuelve el
cogulo del cuerpo hemorrgico y ayuda a la transformacin del folculo en CL.
FORMACION DEL CL
Una vez se ha producido la ruptura del folculo y la ovulacin se desarrolla la formacin
del CL, cuya principal funcin es la de secretar progesterona y efectuar los mecanismos
tendientes a facilitar la implantacin del embrin y mantener la gestacin.
Cuando el folculo se rompe se produce la ruptura de los vasos dentro del folculo lo que
induce la hemorragia y formacin de un cogulo, estructura denominada Cuerpo
Hemorrgico, el cual mantiene su apariencia entre el da 1 y 3 del ciclo. Del da 3 a 5

aumenta de tamao y pierde su apariencia hemorrgica para dar lugar al

denominadoCuerpo Amarillo, logrando su tamao mximo a la mitad del ciclo
coincidiendo con la mayor produccin de progesterona, proceso que se ha llamado
de luteinizacin. Independientemente del grado de desarrollo o regresin estas
estructuras se denominan comnmente Cuerpo Lteo.
Este cuerpo lteo entra en regresin mediante el mecanismo denominado luteolisis,
desapareciendo luego de cerca de 10 das despus de la siguiente ovulacin en forma del
llamado Cuerpo Albicans.

La capacidad del CL para producir P4 depende del grado de vascularizacin de las capas
celulares y la influencia de factores angiognicos del tejido folicular. Una produccin o
liberacin deficiente de P4 conduce a fallas reproductivas o incapacidad para la
implantacin del embrin y mantenimiento de la gestacin.
La luteolisis consiste en la regresin o degradacin irreversible del CL. . En la vaca, este
proceso es consecuencia de una interaccin entre la secrecin de oxitocina (OX) luteal y
la PGF2a endometrial.

Ocurre dentro de los tres ltimos das de

la fase ltea. Se caracteriza por una cada dramtica de las concentraciones de P4. Si se
efecta una histerectoma total el CL se mantiene y se asemeja a un perodo gestacional.
El transporte de la PGF2 se lleva a cabo por medio de la vena utero-ovrica y los vasos
linfticos, los cuales estn en estrecha unin con la arteria utero-ovrica y por efecto de
contracorriente y difusin pasa al ovario.

Que

estimula

la

produccin

de

PGF2?

Adems de P4 las clulas luteales grandes sintetizan y secretan oxitocina en forma

pulsatil, la cual es almacenada en grnulos semejantes a los observados en las
terminaciones nerviosas del lbulo posterior de la hipfisis. Durante la primera parte de la
fase ltea la secrecin de PGF2 es casi inexitente. La amplitud y frecuencia de los
pulsos se incrementa al final de la fase ltea .

Durante la luteolisis ocurren los siguientes fenmenos:

 Apoptosis.
Invasin de macrfagos.
Incremento en pico del factor de necrosis tumoral a.
Disminucin de la concentracin de enzimas esteroidognicas.
La PGF2 endometrial parece ser la que inicia la luteolisis en los rumiantes. Ha sido
aislada del tejido endometrial y su mxima concentracin se alcanza durante el perodo
de regresin luteal
Recientemente se ha reportado la existencia de un pptido vasoconstrictor derivado de
las clulas endoteliales del CL denominado Endotelin-1 (ET-1). Es un luteoltico local
mediador/promotor de la regresin del CL, y un inhibidor de la secrecin de P4. Se reporta
adems que el CL es el sitio de produccin, accin y recepcin del ET-1.
Los requisitos para que se presente la luteolisis son:
Presencia de receptores de oxitocina en el endometrio
Presencia de nivel crtico de oxitocina
Sntesis de PGF2 por el endometrio.
La capacidad funcional del CL para producir progesterona depende del grado de
vascularizacin de las capas celulares del folculo y la presencia de factores angiognicos
en el liquido folicular.

Los efectos luteolticos de la PGF2 ocurren inicialmente mediante una disminucin del
flujo sanguneo luteal. Esto podra estar directamente relacionado con las condiciones de
hipoxia luteal creadas, lo cual es un estmulo para la liberacin de ET-1 y la apoptosis de
las clulas luteales.

El momento en que comienza el periodo

ms crtico para iniciar la cascada de la luteolisis funcional ocurre entre las dos y tres
primeras horas, despus de la inyeccin de PGF2a. En este perodo, para producir un
rpido incremento del ET-1, pueden ser tomadas mltiples vas.
La PGF2 estimula la rpida liberacin de oxitocina por las clulas luteales grandes
(LLC). Esto podra tambin incrementar la liberacin de ET-1 por las clulas endoteliales
microvasculares de la superficie basal de las clulas luteales, lo que inicia un pico de
liberacin de ET-1 intraluteal, provocando la disminucin de P4 de las clulas luteales
(posiblemente las LLC) y al mismo tiempo produce una pronunciada vasoconstriccin de
las arteriolas. Como consecuencia se produce una severa deplecin del flujo sanguneo,
luego de dos a tres horas de aplicada la inyeccin de PGF2a. Dicha deplecin provoca
una hipoxia luteal, que a su vez puede actuar como un mecanismo de retroalimentacin
positiva, incrementando an ms la liberacin e ET-1
SINTOMAS DE ESTRO

Los sntomas de estro en la vaca son:

Inquietud del animal
Edematizacin de la vulva.
Secrecin vulvar cristalina.
El animal monta otras vacas.
El animal se mantiene quieto y se deja montar.
Presencia de Folculo ovrico a la palpacin.
Utero trgido enroscado a la palpacin.

Los estrgenos incrementan el crecimiento vascular del endometrio, por lo que una vez
que disminuye repentinamente su secrecin despus de la ovulacin, provoca
hemorragias petequiales en el endometrio (sangrado del metaestro) y presencia de
sangre en la secrecin vulvar mezclada con moco, dando una sensacin de jugo de mora,
sin mal olor, no siendo por lo tanto patologico.
La metrorragia es indicio que la vaca estuvo en celo dos das antes. Es frecuente
observarla en novillas en los primeros estros.
La duracin del ciclo en la vaca es de 18 a 21 das. La duracin del celo es de 18 horas
en Bos taurus. El celo que se inicia en la tarde se prolonga cerca de 2 a 4 horas ms. El
Bos Indicus presenta una duracin del celo ms corta que el Bos Taurus, siendo
igualmente menor la intensidad de los sntomas en el Bos Indicus (GALINA)
En las razas cebuinas tiene una duracin de 5 7 horas, especialmente de noche. Para el
trpico Colombiano se reportan promedios en novillas ceb de 10 horas y en Holstein de
10 horas. (GONGORA)
De otra parte el comportamiento de monta exclusivo de las vacas ceb en estro es
diferente a otras razas, siendo las vacas de mayor jerarqua las que realizan el mayor
nmero de montas. El comportamiento de celo es menos intenso en las vacas ceb
lactantes que las no lactantes o novillas. (THATCHER)
ACTIVIDAD OVARICA DURANTE EL CICLO ESTRAL VACA

MOMENTO DEL APAREAMIENTO

En los animales domsticos el apareamiento slo ocurre durante el estro, que coincide
con la ovulacin. La duracin del estro y la ovulacin dependen de la especie y vara de
una hembra a otra dentro de la misma. De igual manera vara por factores internos y
externos.(HAFEZ)
En la vaca el momento ptimo para el servicio debe coincidir con el momento de la
ovulacin, por ello en ganado de leche o cruces con Bos taurus, los animales que entren
en celo por la maana se sirven en la tarde, si siguen en celo en la maana siguiente se
vuelven a inseminar o servir y las que entran en celo en la tarde, se sirven a la maana
siguiente. En el caso de las razas cebuinas, por tener un perodo de celo ms corto y su
manifestacin tan variable, se recomienda servir en el momento en que se observen los
sntomas de celo.

Para tener un mayor control sobre la observacin de animales con manifestaciones de

celo y momento del servicio, se recomienda la revisin de los lotes de hembras para
servir, en varios perodos del da, por parte de personal capacitado, en combinacin con el

empleo de hembras o machos receladores, as como marcadores en la cola, podmetros,

circuitos de televisin. Se recomienda igualmente mantener un sistema de registros
adecuado con el fin de poder predecir la presentacin del celo siguiente, teniendo en
cuenta los resultados de la palpacin rectal de rutina.

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