!

70

[~'-

~,

()

c,,;;

:31:

ASPECTOS

BASICOS

DE LA FERTILIZACION

FOLIAR
ALVARO

SEGURA

MONGE

INTRODUCCION

El origen
de la nutrici6n
vegetal
como ciencia
experimental
se
ubica
a
principios
del
siglo
XVIII,
justamente
con
el
establecimiento
de los conceptos
de quimica
propuestos
par Saussure
(1767-1845).
A partir
de este momenta y con las contribuciones
de
Liebig
(1803-1873)
se marca una pauta importante
cuyo aporte
marc6
el inicio
del exhaustivo
trabajo
de investigaci6n
hasta
nuestros
dias,
sin embargo a pesar de que Gris
(1844) y Mayer (1874) y Bohyn
(1877)
citados
par
KANNAN (1986)
demostraron
la posibilidad
de
nutrir
las
plantas
par
via
foliar.
No fue
sino
hasta
la
introducci6n
del usa de radiois6topos
a principios
de 1950, cuando
se origin6
objetivamente
el conocimiento
sabre la absorci6n
foliar
de nutrimentos
inorganicos
(WITTWER y LUNDAHL 1951,
BUDOVAC Y
WITTWER 1957).

'-.I

Las plantas

de habitats

mutuamente

dependientes

terrestres

y
, par
una parte
las
raices
les
sirve
de anclaje
y como medic
de
absorci6n
de agua y minerales
del sueloj
par otro
lado las partes
aereas
reciben
estos
elementos
a
cambia
fotoasimilados.
Evidentemente
tal
grado
de especializaci6n
es una caracteristica
evolutiva,
la cual
no se presenta
en plantas
acuaticas
ya que en
este
medic
se encuentra
el CO2, las
sales
inorganicas
y la luz
difusa
necesarios
para
su crecimiento.
Es asi
como todas
las
partes
de la planta
son capaces
de abosorver
solutos
y reducir

para

poseen

integrar

6rganos

especializados

sus funciones

vi tales

carbona.
Es
justamente
par
esta
raz6n
que
las
plantas
terrestres
retenido
su capacidad
para
absorver
solutos
foliarmente,
es una ventaja
adicioal
para
la agricultura
(KANNAN 1986,
1986 B, PEDRAS gh gl1989).

hall
10 cual
KANNAN

Las necesidades
crecientes
en el
consumo
de alimentos
y la
constante
preocupaci6n
de reducir
el usa de agentes
contaminantes
en
la
agricultura,
constituye
razones
muy
especiales
para
visualizar
la
nutrici6n
via
foliar
como:
un
medic
para
contrarrestar
las
condiciones
de
suelo
que
posibilitan
la
inmovilizaci6n
e indisponibilidad
de nutrimentos
alas
raices
permitir
la
rapida
absorci6n
de aqu~ellos
elementos
pobrement~
absorvidos
y movilizados
en la plantaj
aumentar
la
eficiencia
fotosintetica
y modificar
la fisiologia
para retrazar
la senesencia
de las hojas y prolongar
la actividad
de las mismas.
Finalmente
el
usa continuado
y masivo
de fertilizantes
al suelo
constituye
un
peligro
potencial
a carta
plaza
como agente
poluente
de aguas y
suelos
(KANNAN 1986 a, b, GORBITZ 1989).

~-

Conferencia

Recursos
2

Ing.Agr.

presenta

Naturales
M.Sc.

en el

Fitofisi610go.

IX Congreso
Centro

de

Nacional

Agron6mico

Investigaciones

en

y de
Cafe

En el

contexto

constante

de la

agricultura

en el abonos foliares

costarricense

en el mercado,

y debido

al

aumento

se hace necesario

realizar
algunas
consideraciones
sabre laB barreras
y mecanismos
de
absorcion
foliar,
con enfasis
especial
a aquellos
factores
que
determinan
la eficacia
de laB mismas.
Como parte
importante
de
esta revision
se hara referencia
alas
leyes
y procedimiento
que
regulan
el registro
y usa de estos productos
en el pais.
I.
I.a.

BARRERAS A
Cuticula:

~
,...

LA ABSORCION FOLIAR DE SOLUTOS:

estructura

y composicion:

La cuticula
constituye
el primer
obstaculo
para la penetracion
foliar
de solutos
cuya funcion consiste
fundamentalmente
disminuir
la perdida
corporal
de agua que ocurre a traves
de la epidermis
(transpiracion
cuticular).
Esta
barrera
presenta
una alta
resistencia
a la perdida
de agua,
sin embargo en funcion
de laB
condiciones
ambientales
y el tipo
de planta
puede variar.
En este
sentido
LARCHER, 1986 informa
que el porcentaje
de transpiracion
cuticular
en relacion
al total
puede significar:
un 1.5%, 15% Y
20% para:
cactaceas,
leguminosas
al sol y gramiceras
de habitats
secas,
respectivamente.
La membrana cuticular
recubre
lOB organos
aereos
de laB plantas,
incluyendo
aquellas
estructuras
especializadas
como:
tricomas,
paredes celulares
del para estomatico,
celulas
guarda y epide~micas
y laB celulas
epidermicas
y mesofilicas
de la camara estomatica
(NORRIS Y BUKOVAC, 1968, FRANKE 1986, BUKOVAC ~ gh 1990).

"~
~f

La membrana es continua
sabre
toda
la superficie
cuya forma
y
estructura
es variable
en funcion
del
organa,
del
grado
de
desarrollo
del mismo
(es mas gruesa
enh hojas
maduras),
de laB
condiciones
ambientales
de la especie
y de laB variedades
(HOLOWAY
y BAKER, 1970, HULL ~.g.l,
1975, HESS 1986, KANNAN 1986).

La cuticula

esta

constituida

par

tres

componentes basi~os

de

caracteristicas
fisico-quimicas
diferentes
(figua
1).
La (.;~r'J. se
encuentra
presente
tanto
en la superficie
de la cuticula
"Cera
epicuticular"
como inmersa
dentro
de la misma "cera
enbebida".
Estan
compuesta
de cadenas
simples
0 ramificadas
de alcanos,
cetovas
acidas,
aldeidos
liposas,
alcoholes
grasosos,
acidos
grasos
sat\;lrados
e insaturados
y esteres
liposos
cuya longitud
varia
entre
2:+. y 35 atomos de carbona
(HESS 1985).
La "cera
epicuticular"
es
de natural.eza
amorfa y de aspecto
semi cristalino,
la cual imparte
un aspecto
a la
superficie
de laB
hojas
de ciertas
especies
(EGLINTON Y HAMILTON, 1967).
La composicion
de sta cera determina
grandemente
el grado de hidrofilico
de la cuticula.
La, cutiha
es ~enos compleja
y esta
compuesta
par acidos
grasos,
hidroxiladqs
y a~id9s
grasos
simples,
asociadas
atraves
de uniones
ester;
'-lascadenas
'irecuentemente
se encuentran
conformadas
par 16
0 18 carbonos.
Una cierta
porcion
de lOB grupos
pol ares
se
ma~ti,enen:;J:-i~re?,
par tanto
la cutiz:a
es mas hidrofilica
que la

cera y puede "hldratarse"

" ~

en presencla

de agua (HESS, 1985) .~c~..

,,;,;:cc~

,D
,

::~

El tercer
componente,
la pectina
es basicamente
un polimero
de
polisacaridos
rico
en acido
uronico,
la cual es el constituyente
mas hidrofilico
de la cuticula.
Se encuentra
presente
en contacto
con la pared
celular
asi como enbebida
en la cutina.
De acuerdo
con SKOSS, 1955 citado
par HESS, 1985, la formacion
de la cuticula
es continua
cuando
se

durante
detiene

la
el

expansion
crecimiento

de la hoja
y cesa
de la misma.

aproximadamente

Numerosos paras y canales

han sido identificados
en la cuticula,
a
traves
de laB
cuales
se realiza
el
paso
de cera
hasta
la
superficie;
sin
embargo
estos
son visibles
solamente
cuando
se
remueve
la
cera
epicutilar,
de
ahi
que
se
dude
sabre
al
participacion
de lOB mismos en el transporte
de solutos
(MILL~R,
1983,
kANNAN, 1986).
En este
sentido
SCHONHER Y BUKOVAC, 1970
citados
par KANNAN, 1986 senalan
que debido
al menor desarrollo
de
la
cuticula
favorece
en

II.b.

Pared

celular:

presencia

de

la
la

presencia
misma.

de

estos

de teicodos

El limite
entre
la cuticula
y la pared
celular
primaria
de la
epidermis
se caracteriza
par
la presencia
de microfibrillas
de
celulosa
incrustadas
en la cutina
(figura
2).
Esta pared primaria
esta
constituida
par
una
red
de
celulosa,
bemicelulosa
y
glicoproteina,
la
misma
contiene
paras
llamados
"espaciones
interfibrilares
e internicelares"
cuyo tamano es variable.
CARPITA
et al (1979)
informan
que loB diametros
mayores
estan
en el rango
de loB 5,0 nm. En este
sentido
lOB diametros
hidratados
de loB
iGnes,
como par
ejemplo
el
Ca+ y el
K+, son menores
que lOB
informados
para lOB espacios
internicelulares
(cuadro
1); par tanto
es poco probable
que loB mismos obstaculicen
su paso a traves
del
"espacio
libre".
(FRANKE 1966,
MARCHNER, 1986).
Los espacios
interfibrilares
entre
laB microfibrillas
alcanzan
un diametro
mayor
a lOB 100 A, posibilitandose
de esta mandera el paso de moleculas
grandes,
si lOB mismos no estuvieran
rellenos
de materiales
no
celulosicos.

en la
base
de loB
tricomas,
gran
parte
la permeabilidad

Las propiedades
hidrofilicas
del material
paso
de
sustancias
solubles,
par
tanto
materiales
hipofilicos
es mas dificil
en la
cuticula
(FRANKE, 1966).

celu16sico
permite
el
la
permeabilidad
de
pared celular
que en la

Las paredes
celulares
de laB
celulas
epidermicas
contienen
numerosos
espacios
interfibrilares
llamados
"ectocitodos",
antiguamente
denominados
ectodesmos
y cuya nueva designacion
pretende
diferenciarlos
anatomica
y
funcionalmente
de
lOB
plasmodesmas.
Aparecen
en laB paredes
celulares
que rodean
espacios
llenos
de
aire
como par
ejemplo
lOB
espacios
intercelulares,
mientras
que loB
plasmodesmas
solamente
se

encuentran
1966) .

~C'..,./

laB paredes

internas
..,

entre

celulas

vecinas.

(FRANKE

E~ termino
celula
y

ectocitodos
se deri,va
~de laB
"hodos"
= ruta
y se ldeo
para

pal,abras
deslgnar

griegas
"kytos"
estas
estructuras

\1-,
..

de
transporte
cuya
naturaleza
interfibrilar
constituye
la
diferencia
fundamental
en relacion
alas
estructuras
plasmaticas
conocidas
como plasmodesmas
(FRANKE 1971).
Los ectocitodos
forman
en continuo
que se extiende
desde la parte
externa
de laB membranas
celulares
hasta
el limite
interno
de la cuticula,
sin penetrar
la
misma (figua
3).
Su aspecto
y estructura
es variable
y solamente
se tornan
visibles
a traves
de la precipitacion
del HgC12 (mezcla
de Gibson)
con un agente
reductor
(acido
ascorbico)
excretado
par
laB celula~
epidermicas,
que al penetrar
loB ectocitodos
forma
cri.stales
de mercuric
en laB paredes
del material
que rodea estos
canales.
(FRANKE 1971).
La funcion

principal

de lOB ectocitodos

la excrecion
de sustancias,
productos
del
exterior.
ratifican
estas
funciones,
PANIC (1970)
citados
par

es la

de servir

de via

para

a la vez que permiten

el paso de
Algunas
pruebas
experimentales
que

son apartadas
FRANKE (1971).

par

FROESCHEL (1963)

Los ectocitodos
aparecen
en forma abundate
en loB alrededores
de
laB
celulas
guarda,
par
esta
razon
comunmente
se observa
una
correlacion
positiva
entre
el numero y distribucion
de loB estomas
con la absorcion
de minerales.
(FRANKE 1971, MARSCHNER 1986).
No existe

mucha

estomas
~n
correlaclonar

la

informaciuon

absorc~ion
tal
Vla

de
con

actualizada
solutos,
s~n
la
presencla,

sabre

el

embargo
,la
ausenCla,

papel

c..e lOB

dificulta?
frecuenc-,-a

de
y

.J

abertura
de lOB mismos genera
cierta
espectacion
(FRANKE 1971).
Para que el paso de solutos
via
estomatica
pueda constituir
un
importante
punta
de penetracion
se requiere
que el liquido
posea
una muy baja tension
superficial.
Esto en virtud
de que la cavidad
estomatica
se encuentra
normalmente
saturada
de vapor
de agua
(FRANKE 1971, HULL et al 1975).
Existen
diferencias
en la permeabilidad
de cuticulas
aisl
~s de
superficies
con y sin estomas,
en general
loB estudios
indil..-dl- que
la mayor permeabilidad
se da en lOB primeros
(KANNAN 1989, CHAMEL
1980).
Las razones
para este comportamiento
puede deberse
alas
diferehcias
en la estructura
que presenta
la cuticula,
puesto
que
la membrana cuticular
que recubre
el estoma
es generalmente
mas
delgada (KANNAN1986, MARSCHNER
1986).
En este aspecto LEON Y
BUKOVAC (1978) citados
par KANNAN (1986),
report an grosores
de 4,5
y11,5
micrometros
para
cuticulas
abaxiales
y adaxiales
(sin
~st.bmas),
de hojas de olivo.
Par otro
lado generalmente
la tasa de
ap,~orcion
foliar
es mayor durante
la noche,
justamente
cuando lOB
estomaspermanecen
cerrados
(MARSCHNER 1986).
1.C

Membrana

celular

~p,e"ac\ierdQ,~on,:?l
modelQ del "Mosaica
ly~'J.l"'NltOLS'(j1f"c."(1972) , laB
membranas
constituidas
par una matriz
proteica

fluido"
prapuesta
par SINGER
celulares
(figua
4)
estan
y par dog capas de lipidicas.

,c', ,
,','

~~c~
~~tc~zj;I$

Estos ultimos

el

interior

presentan

SUBporciones

hidrofobicas

de la membrana y su region

orientadas

hidrofilica

hacia

con carga

(grupos
cenino,
fosfato
y carboxilo)
hacia el exterior
de la misma.
Par su parte
laB proteinas
se encuentran
embebidas
en laB membranas
"proteina
intrinseca"
0 bien
atravesando
laB mismas forrnando
un
"canal
proteico"
entre
ambas superficies
y par tanto
sirviendo
como
paras
hidrofilicos
para
el
transporte
de
solutos
polares.
Igualmente
se localizan
laB "proteinas
extrinsicas"
laB cuales
se
encuentran
adheridas
a la superficie
de la membrana a traves
de
uniones
electrostaticas
(MARSCHNER 1986).
La abundancia
relativa
de lipidos
(fosfolipidos,
glucolipidos,
sulfolipidos)
y proteinas
es variable
en funcion
de su ubicacion
0
sea si es plasmatica,
mitocondrial
0 cloroplastica.
La longitud
e
insaturacion
(presencia
de dobles
enlaces)
de laB cadenas lipidicas
deterrninan
entre
otras
casas:
la perrneabilidad
de sustancias
y el
grado de adaptacion
de laB plantas
a condiciones
extremas
de clima
(MARSCHNER

1986).

Teniendo

en consideraicon

que la

membrana

celular
constituye
la unica
barrera
selectiva
para la penetracion
celular
de solutos
y que la
pared
celular
no constituye
un
obstaculo
para que los mismos se difundan
a traves
de ella,
todo
ello
hace pensar
que la presencia
de ectocitodos
sea de poca
significancia
en relacion
a la
perrneabilidad
de laB
paredes
celulares
epiderrnicas
(KANNAN 1986, WANAMARTA Y PENNER, 1989).
~

2.

MECANISMOS DE ABSORCION FOLIAR

La absorci6n
de iones
aplicados
foliarrnente
esta deterrninada
par
diversos
factores,
loB
cuales
pueden
ser
agrupados
en tres
categorias:
1. propiedades
fisico-quimicas
de la solucion,
2.
propiedades
anatomio-estructurales
y fisiologicas
de laB plantas
y
3. laB condiciones
ambientales
al momenta de la aplicaci6n.
2.A

Penetracion

cuticular

Debido
a la naturaleza
no celular
de la cuticula
la entrada
de:
solutos
ocurre
par difusi6n
0 sea de acuerdo
con loB principios
de
la "Ley de Fick"
(YAMADA..t~,
1965,
KANNANN 1969,
Mc FARLANE
1974).
Asi loB materiales
polares
utilizan
rutas
acuosas mientras
que loB no polares
via lipoidales;
en consideraci6n
a loB diversos
grados
de partici6n
de moleculas
dentro
de la cuticula,
se piensa
que ninguna
de estas
rutas
es exclusiva.
Debido
alas
principios
fisicos
que regulan
el proceso
de difusi6n
PRICE (1982)
citado
par
WANAMARTA y PENNER (1989) modific6
la ecuacion
de Stoke y Einstein
y propuso
el siguiente
modelo para definir
el movimiento
de solutos
a traves
de la cuticula:

---~~~=~~~~

F=

-n-

. n.

(Ce

Ecuacion

Ci)

2.9.1

AX.e

o:::i

~J8

19

lid

e)
n

Donde:

F=
Kb=
T=

flujo
del
soluto
constante
de Boltzmann
temperatura
absoluta
radio
ionico
del
soluto
viscocidad
del
solvente
grosor
de la cuticula
factor
de turtuosidad
concentracion
externa
del
concentracion
interna
del

r=
n=
Ax=
e=
Ce=
Ci=

La principal
limitacion
no se tiene
cuantificada
del ion en linea
recta).
estructura
y composicion

la

especie

1989)

de

laB

~~
t

-",

~,.,

soluto
soluto

de esta
ecuacion
estriba
el factor
de turtuosidad
Este parece
ser variable
de la cuticula,
de la

condiciones

ambientales

en el hecho
de que
(desplazamiento
en funcion
de la
edad de la hoja
de
(WANAMARTA,
PENNER

Los nutrientes
aplicados
pueden
ser
adsorvidos
electricamente
a
tres
sitios
de la cuticula:
en la superficie
externa,
en la matriz
y en la superficie
interna;
sin
embargo
a pesar
de que este
efecto
no esta
comprendido
del
todD,
parece
ser
que existe
una estrecha
relacion
entre
el paso del
ion de un media
a otro
y la capacidad
de
retener
el
mismo
en el
lado
opuesto.
Los elementos
Ca,
Zn,
Fe
pertenecen
al
grupo
deiones
clasificados
como
inmoviles
0
parcialmente
moviles,
de ellos
se tiene
evidencia
que el calcic
es
retenido
par
la
cuticula
del
fruto
de la manzana
en un 80% del
tOtdl,
enlos
primeros
5 minutos
de contacto
con la misma.
Par
otro
lado
el cinc
se mantiene
en la superficie
y es detectado
aun
despues
de 24 horas
de su aplicacion
(KANNAN 1969,
1986,
BUKOVAC ET
AL 1990).

2.b.

Pe~eabilidad

de las

paredes

celulares

Debido a la naturaleza
hidrofilica
de lOB componentes
de la pared,
esta no ofrece impedimenta
al paso de iones,
mas aun, debido a lOB
espacios
que se forman
en la red de celulosa,
permite
la libre
difusion
via
apoplastica
de loB mismos.
La presencia
de grupos
funciopales
como par ejemplo
grupos carboxilicos
(R-COO) permite
la
conformaci6n
de
"intercambiadores
cationicos"
facilitando
la
iEitencion
d'e cationes
y la repulsion
de aniones.
Par la generaci6n
:;,-ide'

'cargas

netas

negativas

en

laB

paredes

celulares

del

apoplasto

ELA 10 conforma
aquel en el que lOB
iones son libremente
moviles
(espacio
libre
de agua) mientras
que
otra
secci6n
(espacio
libre
de Donnan)
lOB mismos 0 son retenidos
0 repelidos.
Evidentemente
es
comprensible
que
108
iones
divalentes
como el Ca++ son preferencialmente
adsorvidos
a estos
"intercambiadores"
(MARSCHNER
1986)
.
(espacio

libre

aparente).

Este

':'.~
n,""'"

~
."

0'

c.c;

,-

~Y ('0:.:

c':

A pesar de q~ue la ad?orcion

de iGnes e~ el "espacio
libre
aparente"
no es una Vla esenclal
para la absorclon
y transpO-rte
a ti"av6s
de
laB membra as, se cree que al aumentar
la concentracion
de iones
adsorvidos
en la veclndad
de loB sitios
activos,
se facilita
la
absorcion
activa
de lOB mismos (MARSCHNER 1.986)
2.c

Permeabilidad

de laB

membranas

ce1u1ares

De acuerdo
con al "teoria
del ultrafiltro"
propuesta
par ZIMMERMANN
y STEUDEL (1970)
citados
par
MARSHNER (1986);
laB
membranas
celulares
poseen "poros"
de cierto
tamafio,
lOB cuales
al reducirse
dismiuye
el
paso
de molecultas
sin
carga
(cuadro
2).
Bsto
significa
que laB membranas
constituyen
barreras
muy eficientes
contra
el paso de moleculas
no electroliticas
de elevado
pe"so
molecular.
Debido
a la
naturaleza
considerar
la existencia
paso
de moleculas
con
organicos.

'-J

apolar
de laB
membranas
es posible
de "poros
lipofilicos"
que faciliten
el
alto
grado
de solubilidad
en solventes

En terminos
termodinamicos
el transporte
a traves
de laB membranas
puede darse par difusion
de una seccion
con mayor potencial
quimico
(mas concentracion
ionica
y mas energia
libre
a otro
de menor
potencial.
Esta difusion
puede ocurrir
via fase lipidica,
con la
ayuda de cargadores
0 par medic de paras
acuosos.
En todo caBO
este
transporte
se efectua
par
una reduccion
en la
actividad
quimica
del
medic
citoplasmatico
(adsorcion
de iGnes
a grupos
R.COO- 0 R.NH3+) mediante
el usa de "proteinas
transportadoras"
con
puntas
de ligazon
especificos
para ciertos
iones
(selectivamente)
como tambien
par "activacion
energetica"
de lOB cargadores
(figura
5)

paso de iones
par laB membranas contra
gradientes
de potencial
energetico,
esta
necesariamente
asociado
a mecanismos
activos
(teoria
quimiosmotica).
En este
sentido
para
determinar
si la
naturaleza
de transporte
de un ion es activa
0 pasiva,
se requiere
conocer
tanto
la actividad
quimica
del mismo en ambos lados
de la
membrana
(gradiente
de potencial
quimico)
como el "gradiente
de
potencial
electrico",
0 sea es necesario
estimar
la diferencia
de
"potencial
electroquimico".
El

La concentracion
intracelular
de iones bajo condiciones
normales
es
mayor que en el medic externo,
par tanto
la inversion
energetica
derivada
de la respiracion
0 de la fotosintesis
es requerida
para
que ocurra
este proceso.
En este sentido
varias
investigaciones
(SMITH y EPSTEIN 1964, KANNAN 1969 a 1971; RAHAT Y REINHOLD 1983 Y
GOLDSTEIN y HUNZIKER 1985)
coinciden
en que
muchos
de lOB
nutrientes
son absorbidos
activamente,
par 10 anterior
se desprende
"

que cualquier
tambien

afectara

situacion
la

que altere

adquisicion

el

metabolismo

de nutrimentos.

de la

p1anta,

II

~
..

3.

Transporte

y mobilidad

dentro

de la

planta

De acuerdo
con KANNAN (1986) no existe
suficiente
informacion
sabre
el mecanismo
de transporte
de iGnes desde la epidermis
hasta
loB
tejidos
vasculares,
puesto
que lOB conocimientos
que se disponen
derivan
del
movimiento
de fotoasimilados.
En este
sentido
y
utilizando
agentes
que no penetran
membranas celulares
se ha podido
determinar
la existencia
de una amplia
red apoplastica
entre
laB
celulas
epidermicas
y nerofilicas.
Adicionalmente
utilizando
celulas
epidermicas
de Vicia
~
y AntheQhora
Qubescens,
se
determino
una pobre conexi on si~plastica
entre
laB celulas
guardas
y el
resto
de la
epidermis
(figua
6).
Esta
informacion
file
verificadapor
MANSFIELD y JONES (1971) quienes
determinaron
que la
aplicacion
de ABA causa una rapida
reduccion
de la presion
osmotica
de laB
celulas
guarda,
pero
no de laB
celulas
vecinas.
Mas
recientemente
PENOT gt h
citados
par KANNAN (1986)
al trabajar
con Pelargonium
zonale
CL) encontraron
que la transpiracion
file
afectada
par
la
aplicacion
de reguladores
de crecimiento,
sin
embargo ello
no afecta
el transporte
de nutrimentos,
10 cual es una
prueba
indirecta
de que la apertura
y cierre
de lOB estomas
no
afecta
la absorcion
foliar.
HARRIS y CHAFFEY (1985) informan
de la
existencia
de ciertos
envaginaciones
de la plasmalena,
denominados
"plasmatubulos".
lOB cuales
al
asociarse
con
laB
celulas
de
transferencia
parece
ser que facilitan
el
transporte
desde
lOB
tejidos
epidermicos
hasta vasculares.
Par otro
lado KANNAN (1986)

sefial~

~ue

especlallzado
leguminosas)

la

presencia

en
puede

del

el
transporte
estar
asociado

"Mesafilo.
de
con

P,aravenal"

fotoaslmllados
el transporte

en
del

(~ej ido
Clertas
iones.

KANNAN (1986)
sugiere
que en funcion
de la velocidad
con que lOB
iGnes
se trasladan
fuera
de laB
hojas
de aplicacion,
pueden
clasificarse
en tres
categorias:
libremente
moviles
(N, P, K, Pb,
Na, Mo),
parcialmente
moviles
(Fe,
Mn, Zn, Ca, Mo, Cu y B) Y
relativamente
inmoviles
(Ca y Mg).
Adicionalmente
sefiala
que la
cap..acidad de movilizacion
depende en gran parte
de la afiniriad
que
p4edan presentar
laB celuas par ciertos
elementos.
En apo}
a esta
idea sugiere
que la baja
redistribucion
del Ca++ al ser apl~cado
f~limente,
puede ser atribuida
a su gran adsorcion
en el espacio
~ibre
aparente,
mas que a su inhabilidad
de desplazarse
en el
foema.
,

,.,.

En relacion
"; la mo~ilidad
partiendo
del
sitio
de la"hoja
de
aplicacion,
KANNAN
(1978)
observo
escaso
desplazamiento
de
un
10 bU10 a otrQ"en
hoJ' as de malZ trata dos con Fe 59 , Mn,54 Zn.,65 RbB6
Esto sugi~rela
necesidad
de realizar
una buena cobertura
cuando se
pul,vericen,
plantas
con estos
elementos.
Una vez que lOB iones
alcanzan
el. floemaellos
se distribuyen
en la planta
en funcion
de
laB prioridades
metabolicas
de la misma (DRENOS METABOLICOS).
~

I\)~
~

1111'~;

4.

,f'

Factores

que afectan

la

absorcion

foliar

cj
Como semenciona
con anterioridad
la estructura
y grosor
de in
cuticula
tiene
una gran
influencia
en la penetraci6n
foliar
d~;
iones,
asi
como tambien
log
factores
asociadas
a log
procesos
energeticos
del transporte
selectivo
de log mismos,
par esta razon
Beran consideradas
en esta secci6n
algunos
factores
asociadas
con
el proceso
global.
Muchas de lag investigaciones
desarrolladas
en
este
sentido,
pretende
manipular
log
factores
asociadas
con la
absorci6n
de pesticidas
y otras
sustancias
en procura
de reducir
la
cantidad
aplicada
y con ello
minimizar
log riesgos
de contaminacion
ambiental.
Dada
la
variaci6n
que
presentan
lag
diferentes
especies
y
variedades
en respuesta
a cambios de lag condiciones
ambientales
y
ante la "limitada"
posibilidad
de separar
log efectos
individuales
de cada factor
(calidad
de luz,
intensidad,
temperatura,
tensiones
hidricas,
etc.)
sabre la estructura
y propiedades
de lag barreras
a la permeabilidad
de solutos,
todo ello
hace pensar
10 limitado
de
agrupar
log factores
involucrados
en la absorci6n
de nutrimentos
en
categorias
cuya escencia
parece
indefinible.

,~'

Despues
de analizar
dichas
limitaciones,
puede
arbitrariamente
considerarse
situaciones
externas
e internas
asociadas
a este
proceso
(absorci6n).
4.1

Factores

4.1.1.

internos

Superficie

foliar

La presencia
de tricomas,
pelos
0 pubescencias
superficiales
determinan
una mayor
absorci6n
tanto
par
el
mellor
desarrollo
cuticular
en ellas,
como par aumentar
la superficie
de contacto
con
el
liquido,
ayudando
de
esta
manera
a reducir
la
tension
superficial
par efecto
de la disminuci6n
del tamano de lag gotas.
(HULL ~ gli
1975, KANNAN1986, PEDRAS~ ~ 1989).
4.1.2.

Composici6n

y grosor

de la

cuticula

En terminos
generales
con el aumento de la radiaci6n
solar
y la
exposici6n
a luz ultravioleta,
se aumento el grosor
de la cuticula.
Esto ultimo
debe ser considerado
cuando se realicen
estudios
bajo
condici6n
de invernadero.
Par otra
parte
con el aumento
en la
longitud
del
dia
(fotoperi6do),
en
lag
tensiones
hidricas
(adaptaci6n
xerom6rfica),
en la temperatura
y con la edad de lag
hojas,
se asocia
una elevaci6n
en el grosor
de la
cuticula
e
inversamente
una reducci6n
de la permeabilidad
de lag mismas (CAIN
1956, HULL ET AL 1975).
En la figura 7, se ilustra
algunos de
estos
efectos
en la absorci6n
foliar
de urea par parte
de plantas
de

cafe.

..

...

En relacion
con el grado de hidratacion
de las plantas
WANAMARTAy
PENNE2 (1989) Y PEDRASet al (1989) senalan que baj 0 condiciones

\~~
g~~,;iy~

normales
de humedad en el
suelo
0 alta
humedad
relativa,
las
cuticulaE
se mantienen
hidratadas.
Bajo
estas
condiciones
los
componentes
lipofilicas,
especialmente
las
ceras,
se mantienen
extendidos
facilitando
con ello
la absorcion
de compuestos
polares
0 vicerversa
en condiciones
de baja hidratacion.
Par ultimo
es preciso
mencionar
que cuanto
y grado
de insaturacion
de las
ceras
y

menor sera
4.1.3

el

Estado

grado

de permeabilidad

nutricional

mayor sea la complejidad

cutinas
de la cuticula,

a compuestos

ionicos.

de la planta:

Tal y como sucede con la absorcion

par las raices,
la capacidad de
absorcion
foliar
de uno 0 varios nutrimentos,
esta determinado
par
la cantidad
de los mismos presenteE
en la planta.
Esto ha sido
confirmado
par CLARKSON Y SCATTERGOOD(1982) a proposito
de la
nutricion
foliar
con fosforo
en plantas
de tabaco
(Cuadro 3)
Esta
informacion
sugiere
que
ante
deficiencias
nutricionales
mas
conspicuas,
la "fertilizacion
foliar
correctiva"
es muy eficiente,
en caso de que otros
factores
no sean limitantes
(BOARETTO Y
ROSOLEM,1989)
4.1.4

Condicion

metabolica

de la planta:

La absorcion
de ciertas
iones esta determinada
par la exposicion
a
la luz,
indicando
esto la energetica
en el proceso,
asi bajp
condiciones
controladas,
la ausencia
de venenos 0 desacoplantes
metabolicos,
como la ausencia
de luz,
pueden inhibir
el mismo
(RAINS, 1968. Boweri BLANCO 1978).
En este sentido
BOWEN (1969)
determino
que la absorcion
foliar
de los iones Cu, ZA, Mn en calla
de azucar es un proceso activo,
afectado
par la exposicion
a bajas
temperaturas
al DNP N3 CNn Y Arsenico.

~~

Par su parte
RAINS (1968) al utilizar
2,4-DNP (inhibidoI
d~-..la
sintesis
mitocondrial
de ATP) determino
que tanto
la respiracion
como la fotosintesis
estan involucradas
en la absorcion
foliar
de
potasio
(Cuadra 4).
Tratandose
de plantas
de cafe,
BRANCO (19:70)
observo que la absorcion
foliar
de zinc es estimulada
en presencia
de luz (Cuadra 5).
Adicionalmente
debe considerarse
que asociado a la senescencia
de
hojas,
se produce una reduccion
en la i.ntensidad
de los drenos
metabolicos
y en la permeabilidad
de las membranaE (MARSCHNER,
1986).
En este particular
CANNEL Y KIMEU{1971)
observaron
que las
hojas
de cafe
antes
de desprenderse
par
efecto
de edad,
movilizaron,
P,K,N y Mg en porcentajes
equivalerites
al 48, 47,13
Y
7% respectivamente.

..
..~

~~

0.

~
~

4.2

FACTORES EXTERNOS:

4.2.1

Tamano y carga

de lOB

iones:

Tomando
en consideracion
laB
propiedades
electricas
del
espacio
libre
aparente,
tanto
de la cuticula
como de la pared
celular
y loB
principios
que regulan
la difusion
de iones,
se establece
que para
cationes
con
desigual
carga,
el
orden
creciente
de
absorcion
seguira
la siguiente
serie
liotrofica:
Cs=Rb+>k+>Na+,

Ba+>Sr+>Ca++

Par otro
lado para iones con igual
carga,
difundira
aquel
que
presente
mellor
diametro
hidratado
MARSCHENER,1986)
Cs+(1,80
Ao
adicionalmente
de absorcion

l-/

Rb+(1,81
aniones
sera:

AOk+(1,88
y moleculas

Moleculas

sin carga>Ca ++,An

De acuerdo
siguiente

con lOB mismos

manera
(PEDRAS

4.2.2

mas rapido
(KANNAN,1986,

Temperatura

->Ca

AONa+(2,81AO).
sin
carga
el

+++,An

orden

Considerando
decreciente

-3.

criterios
lOB aniones
se absorveran
ET AL 1989)
NO3->CI->SO4=>H2PO4-

de la

y humedad relativa

Estos factores
en forma conjunta
afectan
la velocidad
de secado de
la solucion
aplicada.
Asi cuando se reduce el gradiente
de presion
de vapor
entre
la
cavidad
estomatica
y el
ambiente(alta
HR y
temperaturas
moderadas)
se produce
una pelicula
mas permanente
de
liquido
sabre
la superficie
de la hoja
y con ello
se mejora
la
absorcion.
Es importante
considerar
que bajo tales
circunstancias
el proceso
de absorcion
es mas prolongado
aunque la superficie
aparente
esta
seca,
ello
en virtud
a la existencia
de una pelicula
de humedad
proveniente
de la transpiracion,
mas que del agua de la solucion.
Par el contrario,
bajo condiciones
de alta
temperatura
y reducida
humedad ambiental,
puede
ocurrir
una rapida
evaporacion
de la
solucion
aplicada,
provocando
a su vez una "concentracion
de sales
a niveles
taxiCaB
y eventuales
danos par quema.
Podria
darse
tambien
el caBO de perdida
de elementos,
cuando par ejemplo
se
mantiene
una
alta
humedad
y bajas
temperaturas,
bajo
estas
condiciones
puede inducirse
una condensacion
sabre la superficie
de
laB hojas
y con ello
una "inversion
esmotica"
que generaria
una
"salida"
de iones
hacia
la superficie.

~..
'""

Bajo condiciones
de una buena hidratacion
cuticular
se facilita
la
difusion
y absorcion
foliar,
par
ello
es deseable
realizar
atomizaciones
cuando predominan
estas ..t.condiciones
KANNAN, 1986, MARSCHNER
1986, PEDRAS
gl 1989) . (HULL et al1975,

4.2.3

Solubilidad

e higrascopicidad

de la

fuente

mineral:

,;

Bajo cualquier
circunstancia
se debera
seleCcionar
la-"fuente
que
garantice
la
mayor
solubilidad
e higroscopicidad,y
conetlo
garantizar
mayores posibilidad
de absorci6n.
ALLEN(1960)
citadopor
MARSCHNER obtuvo
mayor
exito
en la
aplicaci6n
de rmag~esi,q
,en
manzana,
cuando
caracteriz6
el poder
higrosc6pico
de las' sales
empleadas
(MgCl 2Mg(NO
3) 2>MgSO4).

El pH de la
calidad

fuente

de agua

de solubilizaci6n
que

es

la

forma

mineral

utilizada

de una
mas

empleada

tienen

gran

sustancia,

facilmente

e,ll

"liitima

irifluencia

asi

par

absorvida,

i~stancla
sabre

ejempl'o

la
~J.

predomina"a

'/

g~ la

capacldad

ion
pH

H2PO4.:1cidos,

mientras
que HPO4-2 y PO4-3 no son absorvidos
poF presentarse
predominantemente
a pH basico
(PEDRAS et al 1986).
ES deseable
tener informaci6n
sabre las "constantes
del producto
de solubilidad
y del efecto
de "iones
acompaflantes"
para evitar
la tormaci6n
de
precipitados
durante
laB aplicaciones
foliares
(SKOOG Y WES~'JJ.Q75)
4.2.4

Actividad

Los micronutrientes
cine,
manganeso

quimica
y

y usa

cati6nicos
el
cobre,

de agentes

como el hierro
yen
son
relat"ivamente

soluci6n

cuando se emplean cualquiera

comunes,

particularmente

tanto
bajo
precipitadas.

cuando

quelatizantes

el

condiciones
moderadas
0
Una forma
de evitar

de laB

pH es
altas
t~les

superior

menor cuanti:?:"el
insolubles"l"Jen

sales

iqorganicas

a 5,0..

de basicidad
reacciones

- ;p,or

'10

seiorman
cQns~st.een

utilizar
agentes
quelatizantes,
es decir
moleculas
solubles""que""se
coordinen
con el i6n
a traves
de la donaci6n
de electrQnes,
,al
cati6n
(SALISBURY Y ROSS, 1985)
En el Cuadra
6 se anot~n
loB
principales
agentes
quelatizantes
de acuerd con como NORVELL (1972)
El usa de quelatos
apropieados
y bajo
condiciones
propic;ien,
una
buena acci6n
del mismo, permiten
no solo mantener
la solubilidad
del i6n sino
que tambien
posibilitan
el usa de f6rmulasde
baja
concentraci6n.
La modificaci6n
diferencial
del
pH de
la
soluci6n
es
una
caracteristica
importante
de los quelatos,
asi aquellos
quegeneran
acidez permit en no solo aumentar
la solubilidad
de ciertos
catiortes
sino
que tambien
mantienen
la estabilidad
de la mayoria
de,ctos
productos
fitosanitarios
que eventualmente
se lisen.
Al igual
que otros
compuestos
la estabilidad
y funcionalidad
de tos
agentes
quelatizantes
dependera
de la
afinidad
{constantes;de
equilibria)
con un cati6n
en particular
y de la influencia
que
pueden ejercer
otros
iones
en funci6n
del pH de la soluci6n.
:En
otras
palabrar
esto qui ere decir
que para lograr
el maxima provecho
de un quelatante
debera
de selecciQnarse
el mas apropieado
y bajo
laB condiciones
en que este actue mejor
(NORVELL, 1972, SALISBURY
Y ROSS, 1985,
ALVAREZ 1989),
Segun STOLLER (1982)
citado
par
ALVAREZ (19,89) el quelat~
~de~l es el que presente:
la mayor y mas
estabte
"con$tante
de equll1brlo"
con todos los catlones
presentes.

,
,

~
"'"$
"""

Par ultimo
quelato

es conveniente

sabre una sal

considerar

que la

inorganica

superioridad

de un

comun dependera entre otras casas

de la naturaleza
qulmlca
del suelo
del
cultlVO,
de laB
caracteristicas
del cation
y de la calidad
del agua empleada.
En
este contexto
no se justifica
utilizar
agentes quelatizantes
para
cationes
monovalentes
(no forman quelatos
estables)
ni para otros
elementos
esenciales
que par
su alta
solubilidad
(Boro)
y
naturaleza
electrica
no pueden asociarse
quimicamente.
Los
elementos
que pueden quelatarse
son: Ca++,Mg++,Fe+, Cu+, Zn+ y
Mn
(SALISBURY Y ROSS,1985, ALVAREZ 1989)
~

4.2.5

Tension

superficial

del

liquido:

Al reducirse
al angulo de contacto
de la gota con la superficie
de
la hoja se produce un efecto
humectante
(distribucion
sabre la
superficie)
que mejora laB condiciones
de absorcion.
Esto se
logra no solo par la presencia
de pubescencias
en la superficie,
sino que tambien par la incorporacion
de "agentes humectantes"
ala
solucion
(HULL et al 1975, KANNAN, 1986)
En terminos
generales
existe
bastante
controversia
en el usa de terminos
para calificar
el efecto
que ejercen
ciertas
sustancias
cuando se aplican
con
herbicidas
0
nutrimentos
foliares,
afortunadamente
existe
informacion
reciente
que define
con detalle
estos aspectos
y que
aqui no se consideraran
(McWHORTER1985, WANAMARTAY PENNER 1989)
~

"I.
E~

En terminos
genericos
lOB surfactants
son sustancias
que facilitan
y
acentuan
laB
propiedades
emulsificantes,
dispersantes,
adherentes,
humectantes
u otro tipo de accion que modifique
laB
propiedades
de un liquido
en contacto
con una superficie.
Par
definicion
es mas apropiado
referirse
con este nombre cuando se
desconozca la accion precisa
de la sustancia.
El termino Adjuvante
0 coodyuvante
se utiliza
para calificar
un compuesto que facilita
0 modi fica
laB caracteristicas
de formulacion,
par tanto
todo
surfactante
es un coadyuvante 10 contrario
no siempre es cierto
(MC
WHORTER1985)
En el Cuadra 7 se anota un resumen del efecto de loB
surfactantes
sabre la absorcion
foliar.
4.2.6

Equipos

y tecnicas

de la

aplicacion:

Los terminoa
"Diametro
volumetrico
mediano"
"Diametro
Numerico
Mediano" y "Coeficiente
de Dispersion"
son medidas para estimar el
tamano de laB gotas de una solucion
atomizada 0 pulverizada
(MATUO
1989).
Par definicion
el "coeficiente
de dispersion
"(CD=DMV/DMN)
expresa la uniformidad
de laB got as, de manera tal que entre mas
proximo
a I,D mas uniforme
es.
Otro aspecto
importante
es la
"eficiencia
de cobertura"
que es definida
par la siguiente
ecuacion
Begun COURSHEE1967) citado
par MATUO 1989:

C=

15

EC 4.2.6.1

YR.:.K

AD
DONDE:

C=
V=
R=

COBERTURA (% DEL AREA)

VOLUMEN DE APLICACION (L/ha)
TASA DE RECUPERACION
SUPERFICIE

(% DEL VOLUMEN QUE ALCANZA

K= AREA
FACTOR
DE LA (ha)
EXPANSION DEL LIQUIDO
A=
FOLIAR
D= DIAMETRODE LAS GOTAS

LA

SOBRE
LA HOJA
!;

De acuerdo con esta relaci6n

manteniendose
constante
el

puede inferirse
entreotras
casas, que
volumen de aplicacion,
la cobertura

dismunuye
a medida
que aumen,t~ eJ. tamano
parte para lograr
la misma eflciencia
en la

aumenta
aplicaci6n.
Existen
aplicaci6n
propuesta
precisa

el

tamano de la

de l~s go,f:;;as.
Par su;
cohert11raa
medida que

gota,

se requiere

varias
clasificaciones
en funci6n
del
volumen
par
MATTEUS 1979,
segun
(Cuadro
8).

para
designar
de aplicaci6n,
MATUO (1989)

"

mayor

volumen

la
tecnica
de las
cuales
parece
ser
la

de"
de
la
mas

En relaci6n
a los equipos
mas apropiados,
existe
alguna
informaci6n
que puede consultarse,
sin embargo,
todos ellos
requierenuna
buena
calibraci6n
para maximizar
la eficiencia
de la aplicaci6n
(FREIDEL
ET AL 1985, ICAFE-MAG, 1989, MATUO 1989).
En este aspecto
y para
la definici6n
da un mejor
terminG
para
dosificar
productos
s~requiere
mayor investigaci6n,
para esto ultimo
el autor
considera
que utilizar
porcentaje
del ingrediente
activo
(%m/v) en elliquido
a aplicar
es mas preciso
y mas facil
de manejar
(seleccionando
la
cobertura
deseada
y fijando
el volumen
de aplicac;i6n
en funci6n
del area foliar
del cultivo.'
4.2.7

Relaciones

interi6nicas:

Las membranas celulares

presentan
mecanismos
para permitir
""I paso
preferencialde
iGnes
(selectividad)
al igual
que la absorci6n
desigual
de iGnes y cationes
(un exceso de cationes
absorbidos
es
balanceado
par la producci6n
de aiones
organicos).
El "antagonismo
i6nico"
ocurre
cuando la composici6n
quimica
dela
soluci6n
afecta
la
absorci6n
y acumula
tanto
iGnes
aislados
como tambien
la
permeabilidad
al agua y a solutos
sin carga
electrica.
Par otra
parte,
el "sinergismo"
se da, cuando la presencia
de un i6n aumenta
la absorci6n
de otro
(el Mg++ aumenta
la absorci6n
del H2PO4- el
calcic
en bajas
concentraciones
estimula
la absorci6n
del potasio
"efecto
del viets"
(MARCHNER 1986, PEDRAS ET AL 1989).
Debido
a
que
la
absorci6n
de
cationes
y
aniones
ocurre
deferencialmente,
la
presencia
de ellos
en la
soluci6n
no
significa
necesariamente
que interactuen.
De esta manera en
soluciones
diluidas
la absorci6n
de ~ationes
no es afectada
par la

de aniones y biceversa.
de

iGnes

con

baja

capacidad

En soluciones
de

aborci6n

concentradas,
(SO4=,Ca++)

la existencia
reduce

~~;
!\-J~
,,--

"'