DECIMA CLASE

RESPIRACION CELULAR
I.CMO PRODUCEN ATP LAS CLULAS: MECANISMOS DE LIBERACIN DE
ENERGIA
Las clulas son diminutas fbricas en que se procesan materiales a nivel
molecular, a travs de miles de reacciones metablicas. Las clulas se
encuentran en un estado dinmico, y de manera continua acumulan y desdoblan
los diversos constituyentes celulares. El metabolismo tiene dos componentes
complementarios: catabolismo, que es el desdoblamiento o degradacin de
molculas en componentes ms pequeos, y anabolismo, la sntesis de
molculas complejas a partir de componentes ms sencillos. Las reacciones
anablicas de las clulas dan por resultado la formacin de protenas, cidos
nucleicos, lpidos, polisacridos y otras molculas complejas que ayudan a
mantener la vida de la clula o del organismo del que sta forma parte. Casi
todas las reacciones anablicas son endergnicas y requieren ATP o alguna otra
fuente de energa que las impulse.
Todo organismo debe extraer energa de las molculas orgnicas de alimento
que l mismo manufacture por fotosntesis o tome del ambiente. Durante la
digestin, las protenas son descompuestas en los carbohidratos que las
componen, los carbohidratos son desdoblados en azcares simples, y las
grasas se rompen en glicerol y cidos grasos. Estos nutrimentos son absorbidos
a continuacin en la sangre y transportados a todas las clulas. Cada clula
convierte la energa de los enlaces qumicos de los nutrimentos en energa del
ATP por un proceso denominado respiracin celular. (Se emplea el trmino
respiracin celular para distinguir entre estos procesos y la respiracin de los
organismos, o sea el intercambio de oxgeno y dixido de carbono con el
ambiente que realizan los animales, los cuales tienen modificaciones especiales
para el intercambio gaseoso como pulmones o branquias.)
La respiracin celular puede ser aerobia o anaerobia. La respiracin aerobia
requiere oxgeno molecular (0 2), en tanto que las vas anaerobias, entre las que
se incluyen la respiracin anaerobia y la fermentacin, no necesitan oxgeno. La
mayor parte de las clulas utilizan la respiracin aerobia, que es con mucho la
va ms comn. Las tres vas (respiracin aerobia, respiracin anaerobia y
fermentacin) son exergnicas y liberan energa.
II. LA RESPIRACION AEROBIA ES UN PROCESO REDOX
La mayor parte de los eucariotes y procariotes utilizan una forma de respiracin
celular que requiere oxgeno, de modo que realizan la respiracin aerobia.
Durante esta respiracin, los nutrimentos se catabolizan a dixido de carbono y
agua Casi todas las clulas de plantas, animales, protistas, hongos y bacterias
emplean la respiracin aerobia para obtener energa a partir de glucosa. La va
de reaccin global para la respiracin aerobia con glucosa como sustrato se
resume como sigue:
C 6 H1206 + 6 O 2+ 6 H20 6 CO 2 + 12 H 2 0 + Energa (como ATP)

Ntese que hay agua en ambos lados de la ecuacin; esto se debe a que es un
reactivo en algunas reacciones y producto en otras.
Para los fines de nuestro estudio, la ecuacin puede simplificarse para indicar
que hay una produccin neta de agua:
OXIDACION
C 6 H1206 + 6 O 2 6 CO 2 + 6 H 2 0 + Energa (como ATP)
REDUCCION
Si se analiza esta reaccin resumida, se descubre que el dixido de carbono
resulta de la extraccin de tomos de hidrgeno de la glucosa. A la inversa, el
agua se forma cuando los tomos de hidrgeno son aceptados por el oxgeno.
Dado que la transferencia de tomos de hidrgeno es equivalente a la de
electrones, se trata de un proceso redox en el que la glucosa se oxida y el
oxgeno se reduce.
Los productos de la reaccin seran los mismos si la glucosa simplemente se
colocara dentro de un tubo de ensayo y se quemara en presencia de oxgeno.
Sin embargo, si las clulas quemaran glucosa, la energa de sta se liberara en
un solo paso como calor, que no sera aprovechable por la clula, sino por el
contrario la destruira. Por este motivo, las clulas no transfieren tomos de
hidrgeno directamente de la glucosa al oxgeno. La respiracin aerobia es un
proceso redox en el cual los electrones asociados a los tomos de hidrgeno de
la glucosa se transfieren al oxgeno en una serie de alrededor de 30 pasos o
etapas. Durante este proceso, la energa libre de los electrones se emplea para
la sntesis de ATP.
III. LA RESPIRACION AEROBIA TIENE CUATRO ETAPAS
Las reacciones qumicas de la respiracin aerobia de la glucosa pueden
agruparse en cuatro etapas . En los eucariotes, la primera etapa (gluclisis) se
realiza en el citosol, y el resto ocurren en el interior de las mitocondrias. La
mayor parte de las bacterias tambin efectan estos procesos, pero dado que
sus clulas carecen de mitocondrias, todas las etapas se llevan a efecto en el
citosol y en asociacin con la membrana plasmtica:
1. Gluclisis. Una molcula de glucosa, de seis carbonos, se con vierte en
dos molculas de piruvato,de tres carbonos, con la formacin de ATP y
NADH.
2. Formacin de acetilcoenzima A. Cada molcula del piruvato entra en una
mitocondria y se oxida para convertirse en una molcula de dos carbonos
(acetato) que se combina con coenzima A y forma acetilcoenzima A; se
produce NADH y se libera dixido de carbono como producto de desecho.
3. Ciclo del cido ctrico. El grupo acetato de la acetilCoA se combina con
una molcula de cuatro carbonos (oxalacetato), y se forma una molcula
de seis carbonos (citrato). En el transcurso del ciclo sta se recicla a

oxalacetato y se libera dixido de carbono como producto de desecho. Se

captura energa como ATP y los compuestos reducidos de alto contenido
de energa NADH y FADH.
4. Cadena de transporte de electrones y quimismosis. Los electrones
extrados de la glucosa durante las etapas precedentes se transfieren de
NADH y FADH, a una cadena de compuestos aceptores de electrones. A
medida que los electrones pasan de un aceptor a otro, parte de su
energa se emplea para bombear hidrogeniones (protones) a travs de la
membrana mitocondrial interna, con lo que se forma un gradiente de
protones. En un proceso denominado quimismosis, la energa de este
gradiente se usa para producir ATP.
La mayor parte de las reacciones de la respiracin aerobia son de uno de tres
tipos, a saber: deshidrogenacin, descarboxilacin y las que aqu llamaremos
informalmente de preparacin. Las deshldrogenaciones son reacciones en las
cuales se extraen dos hidrgenos (en realidad, dos electrones ms dos
protones) del sustrato y se transfieren a NAD o FAD.
En la descarboxilacin, parte de un grupo carboxilo (-COOH) se disocia del
sustrato como una molcula de C0 2. El dixido de carbono que exhalamos con
cada respiracin proviene de descarboxilaciones que ocurren en las clulas. El
resto de las reacciones son de preparacin, en las cuales las molculas
experimentan transposiciones y otros cambios de manera que luego puedan
sufrir deshidrogenaciones o descarboxilaciones adicionales.
IV. EN LA GLUCLISIS, LA GLUCOSA SE CONVIERTE EN DOS PIRUVATOS
La gluclisis (que significa literalmente "rotura de azcar") no necesita oxgeno y
ocurre en condiciones aerobias o anaerobias, en la cual una molcula de
glucosa (compuesto de seis carbonos) se convierte en dos molculas de
piruvato (compuesto de tres carbonos). Se captura parte de la energa de la
glucosa; hay una ganancia neta de dos molculas de ATP y dos de NADH. Las
reacciones de la gluclisis ocurren en el citosol, donde hay los componentes
necesarios, como ADP, NAD + y fosfatos inorgnicos, que flotan libres en el
citosol.
La va de la gluclisis consiste en una serie de reacciones, cada una de las
cuales es catalizada por una enzima especfica.

Este proceso se divide en dos fases principales. La primera comprende

reacciones endergnicas que requieren ATP; la segunda incluye reacciones
exergnicas que liberan ATP y NADH.
4.1. LA PRIMERA FASE DE LA GLUCLISIS REQUIERE UNA INVERSIN
INICIAL DE ATP
La primera fase de la gluclisis a veces recibe el nombre de fase de "inversin
de energa". La glucosa es una molcula relativamente estable y no se rompe
con facilidad. En dos reacciones de fosforilacin que ocurren por separado, se
transfiere un grupo fosfato de ATP al azcar. El azcar fosforilado resultante
(fructosa- 1-,6-bisfosfato) es menos estable y se rompe por accin de una
enzima; a fin de cuentas se forman dos molculas de un compuesto de tres
carbonos, gliceraldehdo-3-fosfato (G3P o PGAL). Esta parte de la gluclisis
puede resumirse corno sigue:
Glucosa + 2 ATP 2 G3P + 2 ADP
6C
3C
4.2. LA SEGUNDA FASE DE LA GLUCLISIS GENERA NADH Y
ATP
Cada molcula de G3P se convierte en piruvato. En el primer paso de este
proceso cada G3P se oxida mediante la extraccin de dos electrones (como
parte de dos tomos de hidrgeno), que se combinan de inmediato con la
molcula portadora de hidrgeno, NAD +:
NAD+ + 2 H > NADH + H +
Oxidado
reducido
Como hay dos molculas de G3P por cada glucosa, se forman dos NADH. La
energa de los electrones transportados por este ltimo puede emplearse para
formar ATP ms tarde.
En dos de las reacciones que llevan a la formacin de piruvato, se forma ATP
cuando un grupo fosfato se transfiere al ADP desde un intermediario fosforilado.
Este proceso se denomina fosforilacin a nivel del sustrato.
Obsrvese que en la primera fase de la gluclisis se consumen dos molculas
de ATP, pero en la segundase producen cuatro. De este modo, la gluclisis
genera una ganancia neta de energa de dos ATP por glucosa.
La segunda fase de la gluclisis puede resumirse como sigue:
2G3P + 2NAD + + 4ADP 2 Piruvatos + 2 NADH + 4 ATP
4.3. EL PIRUVATO SE CONVIERTE EN ACETILCOENZIMA A
En los eucariotes, las molculas de piruvato formadas en la gluclisis entran en
las mitocondrias, donde se convierten en acetilcoenzima A (acetilCoA). Estas
reacciones ocurren en el citosol de tos procariotes aerobios. En esta serie de
reacciones, el piruvato experimenta un proceso denominado descarboxilacin
oxidativa. En primer trmino, un grupo carboxilo se disocia en la forma de
dixido de carbono, que se difunde hacia el exterior de la clula.Luego, se oxida

el fragmento residual de dos carbonos, y el NAD + acepta los electrones que se

disociaron durante la oxidacin. Por ltimo, el fragmento oxidado de dos
carbonos, un grupo acetilo, se une a la coenzima A de lo que resulta
acetilcoenzima A.
La coenzima A transfiere grupos derivados de cidos orgnicos. En este caso se
trata de un grupo acetilo, relacionado con el cido actico. La coenzima A se
sintetiza en la clula a partir de una de las vitaminas del complejo B, el cido
pantotnico. La fijacin de un grupo acetilo a la coenzima A es catalizada por un
complejo multienzimtico, que incluye varias copias de cada una de tres
enzimas distintas. La reaccin global para la sntesis de acetilcoenzima A es
como sigue:
2 Piruvatos + 2 NAD + + 2 CoA 2 AcetilCoA + 2 NADH + 2 C02

Di
x
id
o
d
e
car
bo
no

Ntese que la molcula original de glucosa se ha oxidado parcialmente en dos

grupos acetilo y dos molculas de C0 2. Los tomos de hidrgeno disociados
redujeron el NAD + a NADH.
En este punto de la respiracin aerobia, se han formado cuatro molculas de
NADH por el catabolismo de una sola de glucosa; a saber, dos durante la
gluclisis y otras tantas al formarse acetilCoA a partir de piruvato.
V. EL CICLO DEL CIDO CTRICO OXIDA LA ACETILCOENZIMA A
El ciclo del cido ctrico, tambin llamado ciclo de los cidos tricarboxlicos (ciclo
TCA) o ciclo de Krebs (en honor de Sir Hans Krebs, quien reuni las
contribuciones acumuladas de muchos cientficos y dilucid sus detalles en el
decenio de 1930), ocurre en las mitocondrias.
La primera reaccin del ciclo ocurre cuando la acetilCoA transfiere su grupo
acetilo de dos carbonos al oxalacetato, compuesto de cuatro carbonos, con lo
que se forma citrato, que posee seis carbonos:
Oxalacetato + AcetilCoA Citrato + CoA
4C
2C
6C
Luego, el citrato experimenta una sucesin de transformaciones qumicas, en
que pierde primero un grupo carboxilo y luego otro, en la forma de C0 2.
La mayor parte de la energa que queda disponible con los pasos oxidativos de
este ciclo se transfiere en la forma de electrones de alto contenido de energa al
NAD +, lo que forma NADH. Por cada grupo acetilo que entra en el ciclo del
cido ctrico se producen tres molculas de NADH. Tambin se transfieren
electrones al aceptor de electrones FAD, con lo que se produce FADH 2.

En el curso del ciclo del cido ctrico, se disocian dos molculas de CO 2 y el

equivalente a ocho tomos de hidrgeno (ocho protones y ocho electrones), con
la formacin de tres molculas de NADH y una de FADH 2. Se genera ms
hidrgeno del que entr en el ciclo con la molcula de acetilCoA. Estos tomos
de hidrgeno provienen de molculas de agua que se agregan durante las
reacciones del ciclo. El C0 2 producido corresponde a los dos tomos de carbono
del grupo acetilo que entr en el ciclo TCA Al final se ha regenerado el
oxalacetato (de cuatro carbonos), y puede comenzar un nuevo ciclo.
Debido a que se producen dos molculas de acetilCoA por cada una de glucosa,
se requieren dos ciclos por molcula de glucosa. Al trmino de dos vueltas del
ciclo la glucosa original ha perdido todos sus tomos de carbono y podra
considerarse como totalmente consumida. Para resumir, el ciclo del cido ctrico
genera :
4 C02, 6 NADH, 2 FADH, y 2 ATP por molcula de glucosa.
Al final del ciclo del cido ctrico, la glucosa se ha catabolizado por completo.
Solamente cuatro molculas de ATP se han formado por fosforilacin al nivel del
sustrato: dos durante la gluclisis y dos en el ciclo del cido ctrico. Esta vez, la
mayor parte de la energa de la glucosa se encuentra en la forma de electrones
de alta energa en NADH y FADH 2. Su energa servir para impulsar la sntesis
de ms trifosfato de adenosina mediante la cadena de transporte de electrones y
la quimismosis.
VI. LA CADENA DE TRANSPORTE DE ELECTRONES EST ACOPLADA A LA
SNTESIS DE ATP
Los electrones se transfirieron (como parte de tomos de hidrgeno) a los
aceptores primarios de hidrgeno NAD+ y FAD, con la formacin de NADH y
FADH2.
Tales compuestos reducidos entran en este punto en la cadena de transporte de
electrones, donde los electrones de alto contenido de energa de sus tomos de
hidrgeno se transfieren de una molcula aceptora a otra.
Al ocurrir esta transferencia de electrones en una serie de reacciones redox
exergnicas, parte de su energa se utiliza para impulsar la sntesis de ATP (un
proceso endergnico). Como esta sntesis (por fosforilacin de ADP) est
acoplada a las reacciones redox en la cadena de transporte de electrones, todo
el proceso se conoce como fosforilacin oxidativa.
6.1 LA CADENA DE TRANSPORTE DE ELECTRONES TRANSFIERE STOS
DE NADH Y FADH 2 A OXGENO
La cadena de transporte de electrones es una serie de portadores de electrones
incluida en la membrana interna de las mitocondrias en los eucariotes, y en la
membrana plasmtica los procariotes aerobios. Como NADH y FADH 2 cada
portador puede existir en una forma oxidada o una reducida. Los electrones
pasan por la cadena de transporte en una serie de reacciones redox: cada
molcula aceptora se reduce cuando acepta electrones y se oxida cuando los
cede. Los que entran en el sistema de transporte de electrones tienen contenido

de energa relativamente alto, y pierden parte de ella en cada paso en la cadena

de portadores.
La cadena de transporte de electrones consta de cuatro complejos o grupos de
aceptores Cada complejo es un agregado multiprotenico. Algunos de los
miembros de la cadena son mononucletido de flavina (flavin mononucleotide,
FMN), ubiquinona (CoQ) y un grupo de protenas estrechamente relacionadas
que se denominan citocromos. El ltimo citocromo de la cadena, el citocromo a 3
transfiere dos electrones al oxgeno. Al mismo tiempo, los electrones se renen
con protones del medio circundante para formar hidrgeno, y la unin qumica
de ste con el oxgeno produce agua.
Dado que el oxgeno es el aceptor final de hidrgeno en la cadena de transporte
de electrones, los organismos con respiracin aerobia precisan de l. Qu
ocurre cuando las clulas aerobias estrictas se ven privadas de oxgeno? A falta
de este gas como aceptar del hidrgeno, el ltimo citocromo de la cadena
conserva sus electrones. Cuando esto ocurre, cada molcula aceptora de la
cadena tambin retiene los electrones (esto es, permanece reducida), y la
cadena completa se bloquea incluso hasta el NADH. Como la fosforilacin
oxidativa est acoplada al transporte de electrones, no se producen ms
molculas de ATP por intermediacin de la cadena de transporte de electrones.
La mayor parte de las clulas de organismos complejos sobreviven poco tiempo
a falta de oxgeno, porque la cantidad de energa que producen en ausencia de
este gas es insuficiente para sostener los procesos biolgicos.
La falta de oxgeno no es el nico factor que interfiere en la cadena de
transporte de electrones. Algunos venenos, incluido el cianuro, inhiben la
actividad normal de los citocromos. El cianuro se une con gran afinidad al hierro
del citocromo a3, de modo que ste ya no puede transportar electrones al
oxgeno, lo que bloquea la transferencia posterior de electrones en la cadena y
obstaculiza la produccin de trifosfato de adenosina (ATP).
Aunque el flujo de electrones en el transporte suele estar estrechamente
acoplado a la produccin de ATP, algunos organismos son capaces de
desacoplar los dos procesos para producir calor.
6.2. EL MODELO QUIMIOSMTICO EXPLICA EL ACOPLAMIENTO DE LA
SNTESIS DE ATP CON EL TRANSPORTE DE ELECTRONES
Durante decenios, los cientficos han sabido que la fosforilacin oxidativa ocurre
en las mitocondrias, y son muchos los experimentos mediante los cuales se ha
demostrado que la transferencia de dos electrones de cada molcula de NADH
al oxgeno (va la cadena de transporte de electrones) suele causar la
produccin de tres molculas de ATP. Sin embargo, durante mucho tiempo se
desconoci cmo se relaciona la sntesis del ATP con el sistema de transporte
de electrones. Fue en 1961 cuando Peter Mitchell propuso el modelo
quimiosmtico, basado en experimentos con bacterias. Su modelo era tan
radical, que no fue aceptado de inmediato, pero hacia 1978 se haban
acumulado tantas pruebas en su favor que Mitchell recibi el premio Nobel.
Como la cadena respiratoria de transporte de electrones se localiza en la
membrana plasmtica de las clulas bacterianas aerobias, tal estructura puede
considerarse comparable a la membrana mitocondrial interna. Mitchell pudo

demostrar que si las clulas bacterianas se colocaran en un ambiente cido

(esto es, un medio con alta concentracin de hidrogeniones, o protones), las
clulas sintetizanan ATP aunque no estuviera realizndose el transporte de
electrones. Con base en ste y otros experimentos, Mitchell propuso que el
transporte de electrones y la sntesis de ATP estn acoplados por un gradiente
de protones a travs de la membrana mitocondrial interna en los eucariotes (o
de la membrana plasmtica en las bacterias).
El gradiente protnico es establecido por el sistema de transporte de electrones;
parte de la energa liberada conforme stos pasan por la cadena de transporte
se emplea para bombear protones (H +) a travs de la membrana.
En los eucariotes los protones se bombean a travs de la membrana
mitocondrial interna hacia el espacio intermembranoso (el espacio entre las
membranas mitocondriales interna y extema). De aqu que la membrana
mitocondrial interna separe un espacio con concentracin alta de protones (el
espacio intermembranoso) y otro con concentracin baja de ellos (la matriz
mitocondrial).
Los protones son bombeados a travs de la membrana mitocondrial interna por
tres de cuatro complejos de transferencia de electrones. El resultado es un
gradiente de protones a travs de la membrana mitocondrial interna, el cual es
una forma de energa potencial, como el agua retenida por una presa; puede
aprovecharse para suministrar la energa necesaria para la sntesis de trifosfato
de adenosina.
La difusin de protones a travs de la membrana mitocondrial interna est
limitada a determinados conductos especficos constituidos por el complejo
enzimtico llamado sintasa de ATP, una protena transmembrana. Partes de
estos complejos se proyectan desde la superficie interna de la membrana (la
superficie que da a la matriz) y son visibles por microscopa electrnica. La
difusin de los protones a favor de su gradiente, a travs del complejo de sintasa
de ATP, es exergnica, debido a que la entropa del sistema aumenta. Este
proceso exergnico proporciona la energa para la produccin de ATP, aunque
an no se comprende del todo el mecanismo exacto por el cual la sintasa de
ATP cataliza la fosforilacion del ADP.

La quimismosis es un mecanismo fundamental de acoplamiento energtico en

las clulas; hace posible que procesos redox exergnicos impulsen la reaccin
endergnica en la cual se produce ATP por fosforilacin de ADP. En la
fotosntesis, el ATP se produce mediante un proceso comparable.

VII. LA RESPIRACION AEROBIA DE UNA MOLECULA DE GLUCOSA GENERA

CUANDO MUCHO 36 A 38 MOLECULAS DE ATP
1. En la gluclisis, la glucosa se activa con la adicin de fosfatos
procedentes de dos molculas de ATP y se convierte por ltimo en 2
piruvatos + 2 NADH + 4 ATP, con la generacin neta de dos molculas de
ATP.
2. Las dos molculas de piruvato se metabolizan en 2 acetilCoA + 2 C0 2 +
2NADH.
3. En el ciclo del cido ctrico, las dos molculas de acetilCoA se transforman en 4 C02 + 6 NADH + 2 FADH 2 + 2 ATP.
La oxidacin del NADH en la cadena de transporte de electrones genera
hasta tres molculas de ATP por cada una de NADH, de modo que las 10
de NADH pueden producir hasta 30 de ATP. Sin embargo, las dos
molculas de NADH provenientes de la gluclisis originan cada una dos o
tres de ATP. Esto se debe a que determinados tipos de clulas
eucariticas deben invertir energa para desplazar el NADH resultante de
la gluclisis a travs de la membrana mitocondrial.
Las clulas procariticas carecen de mitocondrias, de modo que no
necesitan transferir molculas de NADH. Por este motivo las bacterias son
capaces capaces de generar tres ATP por cada NADH, aun los producidos
durante la gluclisis.
As, el nmero mximo de molculas de ATP formadas con la energa del
NADH es de 28 a 30.
La oxidacin de cada molcula de FADH 2 genera dos de ATP, de manera
que las dos molculas de FADH, producidas en el ciclo del cido ctrico
dan origen a cuatro de ATP.
4. Si se suman todas las molculas de ATP producidas (dos en la gluclisis,
dos en el ciclo del cido ctrico y 32 a 34 en el transporte de electrones y
la quimismosis), se aprecia que el metabolismo aerobio completo de una
molcula de glucosa produce como mximo 36 a 38 de ATP. Ntese que
la mayor parte del ATP se genera por fosforilacin oxidativa, en la que
participan la cadena de transporte de electrones y la quimismosis. Slo
cuatro ATP seforman por fosforilacin a nivel del sustrato en la gluclisis y
el ciclo del cido ctrico.
Es posible analizar la eficiencia del proceso global de la respiracin aerobia si se
compara la energa libre capturada como ATP con la energa libre total contenida
en una molcula de glucosa. Aunque la energa trmica no puede impulsar
reacciones celulares, es conveniente medir la energa como calor. Esto puede
hacerse con un calormetro, instrumento que mide el calor de una reaccin. Se
coloca una muestra en un compartimiento rodeado por una cmara con agua.
Cuando la mezcla arde (se oxida), la temperatura del agua aumenta y
proporciona una medida del calor liberado durante la reaccin.
Cuando se quema 1 mol de glucosa en un calormetro, se liberan unas 686 kcal
(2 879.2 kj) en la fonna de calor. La energa libre almacenada temporalmente en
el enlace fosfato del ATP es de unas 7.6 kcal (31.8 kj) por mol; al generarse 36 a
38 molculas de esta sustancia durante la respiracin aerobia de la glucosa, el
total de energa libre almacenada en el ATP es de cerca de 7.6 kcal/mol x 36, o
274 kcal (1146.4 kj) por mol. As, la eficacia de la respiracin aerobia es de

274/686, o alrededor de 40%. (En comparacin, una planta termoelctrica tiene

eficiencia de 35 a 36% en la conversin de la energa de su combustible en
electricidad.) El resto de la energa de la glucosa se libera en la forma de calor.
VIII. OTROS NUTRIMENTOS, ADEMAS DE LA GLUCOSA SON FUENTE DE
ENERGIA
Muchos organismos dependen de otros nutrimentos distintos que la glucosa (o
adems de sta), como fuente de energa. Los seres humanos y muchas otras
especies animales suelen obtener la mayor parte de su energa de la oxidacin
de cidos grasos, no de la oxidacin de la glucosa. Los aminocidos
procedentes de la digestin de las protenas tambin se utilizan como molculas
de "combustible". Estos nutrimentos se transforman en uno de los intermediarios
metablicos que pasan a la gluclisis o al ciclo del cido ctrico.
Los aminocidos se metabolizan en reacciones en que primero se disocia el
grupo amino, proceso llamado desaminacin. En los mamferos y otros
animales, este grupo se convierte en urea y se excreta, pero la cadena de
carbonos se metaboliza y tarde o temprano se emplea como reactivo en uno de
los pasos del ciclo del cido ctrico. Por ejemplo, la desaminacin de la alanina
genera piruvato; la del glutamato. cetoglutarato alfa, y la del aspartato,
oxalacetato. En ltima instancia, las cadenas de carbono de todos los
aminocidos se metabolizan de esta manera.
Cada gramo de lpidos de los alimentos contiene 9 kcal (38 kj), ms del doble de
la energa presente en igual masa de glucosa o aminocidos, que tienen unas 4
kcal (17 kj) por gramo. Los lpidos son ricos en energa porque estn altamente
reducidos; esto es, tienen muchos tomos de hidrgeno y pocos de oxgeno.
Cuando se oxida por completo en la respiracin aerobia, una molcula de un
cido graso de seis carbonos genera hasta 44 de ATP en comparacin con las
36 a 38 que se producen a partir de una molcula de glucosa, que tambin tiene
seis carbonos.
Tanto el giicerol como el cido graso que componen una grasa neutra se usan
como combustible; el fosfato se aade al giicerol y lo convierte en G3P u otro
compuesto que entra en la gluclisis. Los cidos grasos se oxidan y disocian en
forma enzimtica en compuestos de dos carbonos (grupos acetilo) unidos a la
coenzima A, o sea que se convierten en acetilCoA. Este proceso, que ocurre en
la matriz de la mitocondria, se denomina oxidacin beta. Las molculas de
acetilCoA formadas por dicho proceso entran en el ciclo del cido ctrico.

ENERGIA DE CARBOHIDRATOS,PROTEINAS Y GRASAS

IX. LAS CELULAS REGULAN LA RESPIRACION AEROBIA

La respiracin aerobia precisa el aporte constante de oxgeno y de molculas de
combustible. En condiciones normales, el suministro de estos materiales es
suficiente y no afecta el ritmo de la respiracin aerobia. En vez de ello, tal ritmo
es regulado por la disponibilidad de ADP y grupos fosfato. Por ejemplo, en una
clula muscular en reposo la sntesis de ATP contina hasta que la mayor parte
del ADP se ha convertido en ATP, momento en que se reduce en grado
considerable la tasa de fosforilacin oxidativa. Como el flujo de electrones est
acoplado estrechamente a esta ltima, tambin se desacelera tal flujo, lo que a
su vez hace ms lento el ciclo del cido ctrico.
Cuando el ATP transfiere energa para activar un proceso que la requiere, como
la contraccin muscular, se hidrolizan muchas molculas de ATP. Las molculas
de ADP producidas pueden despus aceptar grupos fosfato para convertirse de
nuevo en ATP; la respiracin aerobia se acelera hasta que la mayor parte del
ADP se convierte de nuevo en trifosfato de adenosina.
La regulacin de numerosas vas metablicas depende de una enzima
especfica que cataliza una reaccin en etapa temprana de la va . Es comn
que a esta enzima regulada la inhiba la presencia del producto terminal de la va.
Uno de los puntos de regulacin importantes de la respiracin aerobia de los
mamferos es la fosfofructocinasa, una enzima que cataliza una de las primeras
reacciones de la gluclisis . Su sitio activo se une a ATP y fructosa-6-fosfato. Sin
embargo, es inhibida por la presencia de muy altas concentraciones de ATP y
activada por la presencia de ADP y AMP (monofosfato de adenosina, molcula
que se forma cuando dos grupos fosfato se disocian del ATP). Por lo tanto, es
una enzima que se desactiva a concentraciones altas de ATP y se activa cuando
stas son bajas. La fosfofructocinasa tiene distintos sitios alostricos tanto para
inhibidores de enzimas (en este caso, ATP) como para activadores de enzimas
(en este caso, ADP y AMP).
Cuando la respiracin produce ms molculas de ATP de las que la clula
necesita en ese momento, una parte del exceso de ATP se une al sitio inhibidor
alostrico de la fosfofructocinasa y modifica su conformacin (forma), de modo
que deja de estar activa. As pues, la gluclisis y la respiracin aerobia se
desaceleran y disminuye la produccin de trifosfato de adenosina. A medida que
la clula utiliza el exceso de ATP, se producen ADP y AMP Ahora, el sitio
inhibidor alostrico de la fosfofructocinasa deja de estar ocupado por ATP. En
vez de ello, los sitios activadores alostricos se llenan de ADP y AMP. De este
modo se activa la enzima y une ATP a su sitio activo; ocurre la respiracin, con
lo que se genera ms trifosfato de adenosina.

GLUCOLISIS

X. LA RESPIRACION ANAEROBIA Y IA FERMENTACION NO REQUIEREN

OXIGENO
La respiracin anaerobia, en la que no se emplea oxgeno como aceptor final de
electrones, se observa en algunos tipos de bacterias que viven en ambientes
privados de oxgeno (anaerobios) como suelos inundados, aguas estancadas o
los intestinos de animales. Como en la respiracin aerobia, en la anaerobia se
transfieren electrones de la glucosa al NADH, los cuales luego pasan por una
cadena de transporte acoplada a la sntesis de ATP por quimismosis. Sin
embargo, una sustancia inorgnica como nitrato (N0 3 -) o sulfato (SO 4- )
sustitye al oxgeno molecular como aceptar final de electrones. Los productos
terminales de este tipo de respiracin anaerobia son dixido de carbono, una o
ms sustancias inorgnicas reducidas, y ATP. El tipo representativo de
respiracin anaerobia que se resume en seguida es parte del ciclo
biogeoqumico conocido como ciclo del nitrgeno.
C 6 H 12 O 6 + 12 KNO 3 6 CO 2 + 6 H 2 O + 12 KNO 2 + Energia(ATP)
Otras bacterias especficas, as como algunos hongos, utilizan de manera
ordinaria la fermentacin, una va anaerobia en la que no participa una cadena
de transporte de electrones. Durante la fermentacin slo se producen dos
molculas de ATP por glucosa (mediante fosforilacin a nivel del sustrato
durante la gluclisis). Podra esperarse que una clula que obtiene energa de la

gluclisis produjera piruvato (el producto final de la gluclisis). Sin embargo, esto
no puede ocurrir porque cada clula tiene un suministro limitado de NAD +. Si
virtualmente todo el NAD + se reduce a NADH durante la gluclisis, sta cesa y
no es posible producir ms ATP. En la fermentacin, las molculas de NADH
transfieren sus hidrgenos a molculas orgnicas, y regeneran de este modo el
NAD+ necesario para mantener en marcha la gluclisis. Las molculas
orgnicas relativamente reducidas que se producen (por lo comn alcohol o
cido lctico) tienden a ser txicas para las clulas y son en esencia productos
de desecho.
XI. LA FERMENTACIN ALCOHLICA Y LA LCTICA SON INEFICIENTES
Las levaduras son anaerobios facultativos. Estos hongos unicelulares
(eucariticos) tienen mitocondrias y realizan la respiracin aerobia cuando
disponen de oxgeno, pero cambian a la fermentacin alcohlica cuando se les
priva de ste. Cuentan con enzimas que descarboxilan el piruvato, con la
liberacin de dixido de carbono y la formacin de un compuesto de dos
carbonos llamado acetaldehdo. El NADH que se produce durante la gluclisis
transfiere hidrgenos al acetaldehdo, con lo que ste se reduce a alcohol etlico.
La fermentacin alcohlica es la base de la produccin de cerveza, vino y otras
bebidas alcohlicas. Las clulas de levadura tambin se usan en la panificacin
para producir el dixido de carbono que hace que esponje la masa; el alcohol se
evapora durante el horneado
Algunos hongos y bacterias realizan la fermentacin lctica (de cido lctico). En esta va
alternativa, el NADH producido durante la gluclisis transfiere hidrgenos al piruvato, con
lo cual ste se reduce a lactato . La capacidad de algunas bacterias de producir lactato
se aprovecha en la fabricacin de yogur .
Tambin se produce lactato durante la actividad intensa de las clulas musculares de
seres humanos y otros animales complejos. Si la cantidad de oxgeno que llega a las
clulas musculares es insuficiente para sostener la respiracin aerobia, las clulas
cambian con rapidez a la fermentacin lctica. Sin embargo, este cambio es slo
temporal, y se requiere oxgeno para el trabajo sostenido. La acumulacin de lactato en
las clulas musculares (llamadas fibras musculares) contribuye a la fatiga y a los
calambres del msculo. Alrededor de 80% del lactato es exportado finalmente al hgado,
donde se le utiliza para regenerar ms glucosa para las fibras musculares. El 20%
restante del lactato se metaboliza en estas ltimas en presencia de oxgeno. Esto explica
por qu el deportista sigue respirando intensamente una vez que ha dejado de hacer
ejercicio; el oxgeno adicional es necesario para oxidar lactato, con lo que se restablece
el estado normal de las fibras musculares.
Aunque los seres humanos slo pueden utilizar durante escasos minutos la fennentacin
lctica para producir ATP, unos pocos animales son capaces de vivir sin oxgeno
periodos mucho ms largos.
Tanto la fermentacin alcohlica como la lctica son muy ineficientes, porque el
compuesto que sirve como fuente de energa se oxida slo de manera parcial. El
alcohol, que es el producto terminal de la fermentacin en las clulas de levadura, se
puede quemar e incluso usar como combustible de automviles, por lo que es evidente
que contiene mucha energa, que las clulas de levadura no pueden extraer por
procesos anaerobios. El lactato es un compuesto de tres carbonos que contiene incluso

ms energa que los alcoholes de dos carbonos. En contraste, durante la respiracin

aerobia se extrae toda la energa disponible, dado que las molculas usadas como su
fuente se oxidan por completo a CO 2 Con la fermentacin de una molcula de glucosa
se produce una ganancia neta de apenas dos molcu las de ATP, en comparacin con
hasta 36 a 38 cuando se dispone de oxgeno.
La ineficiencia de la fermentacin hace necesario un gran aporte de fuentes de energa.
Por ejemplo, las clulas de msculos esquelticos, que con frecuencia cambian al
metabolismo anaerobio durante breves periodos, almacenan grandes cantidades de
glucosa en la forma de glucgeno. A fin de realizar la misma cantidad de trabajo, una clula que lleva a cabo la fermentacin debe consumir por segundo hasta 20 veces la
glucosa u otro carbohidrato que consume una clula con respiracin aerobia.
XII.FOTOSINTESIS
12.1. CAPTURA DE ENERGA
Todos los seres vivos o son productores o dependen de las actividades de stos.
Los productores son auttrofos (del Gr. auto, propio, y trophos, nutricin),
organismos que pueden elaborar molculas orgnicas a partir de materias
primas inorgnicas. La mayor parte de los productores, entre los que se incluyen
plantas, algas y determinadas bacterias, son fotoauttrofos (auttrofos
fotosintticos), organismos con la capacidad nica de absorber energa lumnica
(de la luz) y convertirla en energa qumica almacenada en molculas orgnicas,
por el proceso de la fotosntesis. Los fotoauttrofos utilizan energa lumnica
para formar ATP y otras molculas que retienen energa qumica de manera
temporal. Estas molculas son inestables y no pueden "apilarse" en la clula. Su
energa impulsa la va anablica a travs de la cual una clula fotosinttica
sintetiza molculas orgnicas estables a partir de compuestos inorgnicos
sencillos (dixido de carbono y agua). Estos compuestos orgnicos sirven no
slo como materiales de partida en la sntesis de todos los compuestos
orgnicos requeridos por los organismos fotosintticos (como carbohidratos,
aminocidos y lpidos complejos), sino tambin como un medio de
almacenamiento de energa. Entre ellos se incluyen compuestos relativamente
reducidos, como glucosa y otros carbohidratos, que pueden oxidarse despus
en la respiracin aerobia o en alguna otra va catablica
Consumidores y descomponedores son hetertrofos (del Gr. heter, otro, y
trophos, nutricin), organismos que no pueden producir sus propios compuestos
orgnicos y, por ello, deben obtenerlos de otros organismos. Los consumidores
viven alimentndose de productores o de otros seres vivos que han ingerido a
productores, mientras que los descomponedores viven degradando materia
orgnica muerta. La fotosntesis no slo sostiene las plantas y la mayor parte de
los dems productores, sino tambin de manera indirecta casi todos los animales y dems organismos de la biosfera. Cada ao, los organismos fotosintticos
convierten dixido de carbono en miles de millones de toneladas de molculas
orgnicas. La energa qumica almacenada en estas molculas es el
combustible de las reacciones metablicas que sostienen casi la totalidad de la
vida en el planeta.

12.2. LA LUZ ESTA CONSTITUIDA POR PARTICULAS QUE VIAJAN COMO

ONDAS
Dado que la mayor parte de las formas de vida del planeta dependen de la luz,
ya sea de manera directa o indirecta, es importante comprender la naturaleza de
la luz y cmo permite que ocurra la fotosntesis. La luz es una pequea porcin
de un espectro continuo muy amplio de radiacin, llamado espectro
electromagntico Todas las radiaciones en este espectro viajan a la manera de
ondas. La longitud de onda es la distancia que hay entre dos crestas (o dos
valles) consecutivas de.una onda. En un extremo del espectro estn los rayos
gamma, de longitud de onda muy pequea (la cual se mide en nanmetros), y
en el otro extremo estn las ondas de radio, con longitud de onda tan grande
qu sta se mide en kilmetros. La porcin del espectro electromagntico que va
de 380 a 760 nm se denomina espectro visible, porque el ser humano puede ver
la radiacin con estas longitudes de onda. El espectro visible incluye todos los
colores del arco iris; la luz violeta tiene la longitud de onda menor, en tanto que
la luz roja es la de mayor longitud .
La luz no slo se comporta como ondas, sino tambin como partculas. Se
compone de pequeas partculas o paquetes de energa llamados fotones. La
energa de un fotn es inversamente proporcional a su longitud de onda; cuanto
ms breve sea dicha longitud, tanto mayor la energa por fotn, y a la inversa.
Por qu la fotosntesis depende de la luz detectable por el ojo humano (luz
visible), y no de radiaciones con otras longitudes de onda? Slo es posible
especular sobre la respuesta a esta pregunta. Una razn podra ser que gran
parte de la radiacin que llega al planeta desde el Sol corresponde a esta
porcin del espectro electromagntico, de modo que los organismos han
adquirido la capacidad de usar la luz visible porque es la ms abundante. Quiz
de mayor importancia es el hecho de que la radiacin de la parte visible del
espectro excita determinados tipos de molculas biolgicas, o sea que provoca
el movimiento de electrones a niveles de mayor energa. La radiacin de
longitudes de onda mayores que la de la luz visible no posee energa suficiente
para excitar las molculas biolgicas, en tanto que la de longitudes de onda
menores que la luz visible contiene tanta energa que altera los enlaces de
numerosas molculas biolgicas.
Si una molcula absorbe un fotn de energa luminosa, uno de sus electrones se
energiza. En este punto puede ocurrir uno de dos fenmenos, lo que depende
del tomo y su entorno. Es factible que el electrn regrese pronto a su estado
fundamental y la energa se disipe en la forma de calor o de luz de longitud de
onda ms larga que la de la luz absorbida, una emisin de luz llamada fluorescencia. De manera alternativa, puede ocurrir que el electrn energizado deje el
tomo y sea captado por una molcula aceptora de electrones, fenmeno que se
lleva a cabo en la fotosntesis.

12.3.

EN LOS
CLOROPLASTOS

EUCARIOTES,

LA

FOTOSINTESIS

OCURRE

EN

LOS

Cuando se examina un corte de tejido de una hoja vegetal al microscopio, se

observa que el pigmento verde llamado clorofila no se distribuye de manera
uniforme en la clula, sino que est limitado a organelos que reciben el nombre
de cloroplastos. En las plantas, stos se localizan sobre todo en las clulas del
mesfilo, tejido del interior de la hoja; cada clula del mesfilo tiene 20 a 100
cloroplastos.
Los cloroplastos, al igual que las mitocondrias, estn limitados por membranas
extema e interna. La membrana interna envuelve una regin llena de lquido,
llamada estroma, que contiene la mayor parte de las enzimas necesarias para
producir molculas de carbohidratos. Suspendido en el estroma se encuentra un
tercer sistema de membranas el cual crea un conjunto interconectado de sacos
aplanados en forma de disco, llamados tilacoides. La membrana tilacoidal tiene
un espacio interior lleno de lquido, el espacio interior tilacoidal o simplemente
espacio tilacoidal. En algunas regiones, los sacos tilacoidales se disponen a
manera de pilas, cada una de las cuales constituye un granum Cada granum
tiene aspecto similar al de una pila de monedas, en que cada "moneda" es un
tilacoide o disco tilacoidal. Algunas membranas tilacoidales se extienden de un
granum a! otro. La clorofila y otros pigmentos fotosinte'ticos son parte de las
membranas tilacoidales que, al igual que la membrana mitocondrial interna ,
participan en la sntesis de ATP. (Los procariotes fotosintticos carecen de cloroplastos,
pero las membranas tilacoidales a menudo estn dispuestas en la periferia de la clula
a manera de invaginaciones de la membrana plasmtica.

12.4. LA CLOROFILA SE ENCUENTRA EN LA MEMBRANA TILACOIDAL

Las membranas tilacoidales contienen varios tipos de pigmentos, sustancias que
absorben luz (radiacin visible). Los diferentes pigmentos absorben luz de longitud de
onda diferente. La clorofila, principal pigmento de la fotosntesis, absorbe sobre todo luz
de las regiones azul y roja del espectro visible. La luz verde no es absorbida en
grado apreciable por la clorofila. Las plantas suelen verse verdes porque sus
hojas dispersan o reflejan la mayor parte de la luz de ese color que llega a ellas.
La molcula de clorofila tiene dos partes principales: una que captura energa y
otra que mantiene a la molcula en su lugar en la membrana tilacoidal. La
energa lumnica es absorbida por un anillo complejo, llamado anillo de porfirina
o porfirnico, a su vez constituido por anillos ms pequeos de tomos de
carbono y nitrgeno.
El anillo porfirinico de la clorofila es sorprendentemente parecido a la porcin
hem de la hemoglobina, pigmento rojo de los eritrocitos. Sin embargo, a
diferencia del hem, que tiene un tomo de hierro en el centro del anillo, la
molcula de clorofila tiene un tomo de magnesio en esa posicin. Se trata de
una molcula con una larga cola hidrfoba de hidrocarburo, que la mantiene
embebida en la membrana tilacoidal .
A causa de su forma, muchas molculas de clorofila pueden agruparse a la
manera de una pila de platos. Cada membrana tilacoidal est llena de molculas
de clorofila con orientacin precisa, lo que permite transferir energa de una
molcula a otra.
Hay varios tipos de clorofila. La ms importante es la clorofila a , pigmento que
inicia las reacciones fotodependientes. La clorofila b es un pigmento accesorio,
que tambin participa en la fotosntesis. Difiere de la clorofila a slo en un grupo
funcional del anillo de porfirina: el grupo metilo (CH 3 ) de la variante a es
sustituido en la b por un grupo carbonilo terminal (CHO).
Esta diferencia desplaza las longitudes de onda absorbidas y reflejadas por la
clorofila b, de modo que esta ltima es verde amarillenta, en tanto que la clorofila
a es de color verde oscuro.
Los cloroplastos tambin tienen otros pigmentos fotosintticos accesorios, como
los carotenoides, de color amarillo o anaranjado.Los carotenoides absorben
longitudes de onda de la luz diferentes de las que corresponden a la clorofila y,
de tal suerte, amplan el espectro luminoso que aporta energa para la fotosntesis. La clorofila puede ser excitada por la luz misma o por energa referida
de pigmentos accesorios excitados por la luz. As, cuando se excita una
molcula de carotenoide, su energa puede transferirse a la clorofila a.
12.5. LA CLOROFILA ES EL PRINCIPAL PIGMENTO FOTOSINTETICO
La membrana tilacoidal contiene ms de un tipo de pigmento. Es posible
determinar cul de estos pigmentos es el principal responsable de la fotosntesis
si se comparan las longitudes de onda de la luz absorbida por cada pigmento
con las que de manera ms eficaz promueven las reacciones de la fotosntesis.
El espectrofotmetro es un instrumento que mide la capacidad relativa de los
diferentes pigmentos de absorber distintas longitudes de onda de la luz. El
espectro de absorcin de un pigmento es una grfica de su absorcin de
longitudes de onda diferentes.

La eficacia relativa de las diferentes longitudes de onda de la luz en la

fotosntesis est dada por el espectro de accin de la fotosntesis .
La fotosntesis depende de la clorofila de los cloroplastos, y no de algn compuesto en
otro organelo.
El espectro de accin de la fotosntesis no coincide exactamente con el espectro de
absorcin de la clorofila . Esto se debe a que los pigmentos accesorios, como los
carotenoides, transfieren parte de la energa de excitacin producida por la luz
verde a las molculas de clorofila.
La presencia de estos pigmentos fotosintticos accesorios puede demostrarse
con el anlisis qumico de casi cualquier hoja, si bien esto es evidente en
muchos rboles de clima templado cuando sus hojas cambian de color en el
otoo.
Hacia el fin de la estacin de crecimiento, la clorofila se desintegra (y su
magnesio se almacena en los tejidos permanentes del rbol), dejando los
pigmentos accesorios en las hojas.
12.6. LA FOTOSINTESIS ES LA CONVERSION DE ENERGIA LUMINICA EN
ENERGIA DE ENLACES QUIMICOS
Durante la fotosntesis, una clula fotosinttica utiliza energa lumnica capturada
por la clorofila para impulsar la sntesis de carbohidratos. Las reacciones
globales de la fotosntesis pueden resumirse como sigue:
6 CO 2 + 12 H 2 0

Luz Clorofila

C6 H 12 O 6 + 6 O 2 + 6 H 2 O

Un anlisis de este proceso sugiere que se transfieren tomos de hidrgeno del

agua al dixido de carbono para formar carbohidrato, de modo que reconocemos
que se trata de una reaccin de oxidorreduccin (redox). En una reaccin de
este tipo uno o ms electrones (por lo comn como parte de uno o ms tomos
de hidrgeno) se transfieren de un donador de electrones (agente reductor) a un
aceptor de electrones (agente oxidante).
REDUCCION
6 CO2 + 6 H2O

C6H12O6 + 6 O2

OXIDACION
Cuando se transfieren los electrones, parte de su energa tambin se transfiere.
Sin embargo, la reaccin resumida es un tanto engaosa, porque en realidad no
ocurre la transferencia directa de tomos de hidrgeno. La ecuacin resumida
de la fotosntesis describe qu ocurre, pero no cmo ocurre. Este "cmo" es
mucho ms complejo e incluye numerosos pasos, muchos de los cuales son
reacciones redox.

Las reacciones de la fotosntesis se dividen en dos partes: las reacciones

fotodependientes (la parte luminosa o "foto-" de la fotosntesis) y las de fijacin
de carbono (la parte "-sntesis"). Cada conjunto de reacciones tiene lugar en una
regin distinta del cloroplasto: las reacciones fotodependientes en los tilacoides,
y las reacciones de fijacin de carbono en el estroma.
ATP y NADPH son los productos de las reacciones otodependientes.
Se producen carbohidratos durante las reacciones de fijacin de carbono.
12.7 LAS REACCIONES FOTODEPENDIENTES CONVIERTEN ENERGIA LUMINICA
EN ENERGIA QUIMICA
En las reacciones fotodependientes, la energa radiante del Sol se emplea para
la sntesis de ATP y para la reduccin del NADP +, con la formacin de NADPH.
La energa lumnica capturada por la clorofila se almacena en forma temporal en
estos dos compuestos. Las reacciones fotodependientes se resumen como
sigue:
12 H 2 O + 12 NADP + + 18 ADP + 18 Pi

6 O2 + 12 NADPH + 18 ATP

12.7.1. LOS FOTOSISTEMAS I Y II COMPRENDEN COMPLEJOS ANTENA QUE

CAPTAN ENERGA LUMINOSA
Las reacciones fotodependientes de la fotosntesis comienzan cuando la clorofila
a o pigmentos accesorios (o ambos) absorben luz. Conforme al modelo
aceptado en la actualidad, molculas de clorofila y pigmentos accesorios se
organizan en unidades llamadas complejos antena en la membrana tilacoidal.
Las molculas de pigmento estn dispuestas en grupos altamente ordenados de
200 a 300 molculas asociadas a enzimas especficas y a otras protenas. Cada
complejo antena capta luz y transfiere la energa a un centro de reaccin, un
complejo de molculas de clorofila y protenas que participa de manera directa
en la fotosntesis. La energa lumnica es convertida en energa qumica en los
centros de reaccin por una serie de reacciones de transferencia de electrones.
En la fotosntesis participan dos tipos de unidades fotosintticas, designadas
fotosistema I y fotosistema II. Sus centros de reaccin se diferencian porque se
asocian a protenas que causan un ligero desplazamiento en sus espectros de
absorcin. La clorofila a ordinaria tiene un pronunciado pico de absorcin a unos
660 nm. En contraste, las molculas de clorofilas que conforman el centro de
reaccin asociado al fotosistema I tienen un pico de absorcin a 700 nm y por
ello se denominan P700 (donde P significa "pigmento"). El centro de reaccin del
fotosistema II (P680) est constituido por molculas de clorofila a con pico de
absorcin a unos 680 nanmetros.
Cuando una molcula de pigmento absorbe energa lumnica, sta pasa de una
molcula de pigmento a otra, hasta que llega al centro de reaccin. Cuando la
energa alcanza una molcula de P700 o P680 en el centro de reaccin, un
electrn se eleva a un nivel de mayor energa. Este electrn energizado puede
ser donado a un aceptor de electrones, que se reduce en el proceso.
La fotofosforilacin no cclica produce ATP y NADPH
La fotofosforilacin cclica produce ATP pero no NADPH

12.8. LA SNTESIS DE ATP OCURRE POR QUIMISMOSIS

Cada miembro de la cadena de transporte de electrones, embebida en la
membrana tilacoidal, puede encontrarse en estado oxidado (baja energa) o
reducido (altaenerga).
El electrn transferido del P680 al aceptor principal est altamente energizado;
pasa de un portador al siguiente en una serie de reacciones redox exergnicas,
y pierde parte de su energa en cada paso. Sin embargo, parte de la energa
cedida por el electrn no se pierde en el sistema; se emplea para impulsar la
sntesis de ATP (que es una reaccin endergnica).
Dado que dicha sntesis (o sea, la fosforilacin de ADP) est acoplada al
transporte de electrones que han sido energizados por fotones, el proceso se
denomina fotofosforilacin.
El modelo quimiosmtico explica el acoplamiento de la sntesis de ATP y el transporte de
electrones.
12.9. LAS REACCIONES DE FIJACION DE CARBONO REQUIEREN ATP Y
NADPH
En la fijacin de carbono se usa la energa de ATP y NADPH para formar
molculas orgnicas a partir de dixido de carbono. Las reacciones de fijacin
de carbono pueden resumirse como sigue:
12 NADPH +18 ATP+6C02 C6 H12 0 6+12 NADP + + 18 ADP + 18 Pi+6 H2O
12.9.1. LA MAYOR PARTE DE LAS PLANTAS UTILIZAN EL CICLO DE CALVIN
(C3) PARA FIJAR CARBONO
La fijacin de carbono ocurre en el estroma a travs de una secuencia de
reacciones conocida como ciclo de Calvin. M. Calvin, A Benson y otros e
El ciclo comienza cuando una molcula de dixido de carbono reacciona con un
compuesto de cinco carbonos fosforilado altamente reactivo, ribulosa bisfosfato
(ribulose bispbosphate, RuBP). Esta reaccin es catalizada por la enzima
carboxilasa de ribulosa bisfosfato (ribulose bispbosphate carboxylase, tambin
llamada rubisco). El producto es un intermediario inestable de seis carbonos, el
cual de inmediato se descompone en dos molculas de fosfoglicerato
(pbosphoglycerate, PGA), de tres carbonos. El carbono que originalmente era
parte de la molcula de dixido de carbono es ya parte de un esqueleto de
carbono; se ha "fijado". Dado que el producto de la reaccin de fijacin de
carbono inicial es un compuesto de tres carbonos, el ciclo de Calvin tambin se
conoce como va Cr Debe fijarse un total de seis carbonos de este modo para
producir el equivalente de una molcula de glucosa o alguna otra hexosa
(azcar de seis carbonos), como la fructosa. Al final de cada ciclo se regenera el
material de partida, ribulosa bisfosfato.
Gracias a la energa y la capacidad reductora de ATP y NADPH (producidos en
las reacciones fotodependientes), las molculas de PGA se convierten en
gliceraldehdo-3-fosfato (glyceraldebyde-3-pbosphate, G3P).Por cada seis
carbonos que entran en el ciclo en la forma de CO 2 seis pueden salir del
sistema como dos molculas de G3P, que se usarn en la sntesis de
carbohidratos. Cada una de estas molculas de G3P de tres carbonos es, en

esencia, la mitad de una molcula de hexosa. (De hecho, se recordar que el

G3P es un intermediario clave en el desdoblamiento del azcar en la gluclisis;
La reaccin de dos molculas de G3P es exergnica y puede llevar a la
formacin de glucosa o fructosa. En algunas plantas, se unen despus glucosa y
fructosa para formar sacarosa (azcar de mesa comn). Es sta la que se
obtiene de caa de azcar, remolacha y savia del arce. Las clulas vegetales
tambin usan glucosa para producir almidn o celulosa.
Si bien se pierden dos molculas de G3P del ciclo, permanecen 10, o sea 30
tomos de carbono en total. Gracias a una serie compleja de reacciones, estos
30 carbonos y sus tomos asociados se transponen (reordenan) en seis
molculas de ribulosa fosfato, cada una de las cuales se fosforila para producir
RuBP, el mismo compuesto de cinco carbonos con que se inici el ciclo. Estas
molculas de RuBP pueden iniciar de nuevo el proceso de fijacin del CO 2 que
culmina en la produccin de gliceraldehdo-3-fosfato.
XIII. EL PASO INICIAL EN LA FIJACIN DEL CARBONO DIFIERE ENTRE LAS
PLANTAS C4 Y LAS CAM
Como el dixido de carbono no es un gas muy abundante (que comprende slo
alrededor de 0.03% de la atmsfera), no es fcil para las plantas obtener el que
necesitan. Este problema se complica an ms por el hecho de que el
intercambio gaseoso slo puede ocurrir a travs de una superficie hmeda. Las
superficies de hojas y otras partes vegetales expuestas estn cubiertas con una
capa impermeable que ayuda a impedir la prdida excesiva de vapor de agua.
De este modo, la entrada y salida de gases se limita a poros diminutos, llamados
estomas, que suelen concentrarse en las caras inferiores de las hojas. Tales
aberturas conducen al interior de la hoja, constituido por una capa de clulas
que contienen cloroplastos llamada mesfilo, con muchos espacios areos y
muy alta concentracin de vapor de agua. Los estomas se abren y cierran en
respuesta a factores ambientales como contenido de agua e intensidad de la luz.
En condiciones clidas y secas, se cierran para reducir la prdida de vapor de
agua. Como resultado, el suministro de dixido de carbono se reduce en gran
medida. Resulta irnico el hecho de que el CO 2 es potencialmente menos
asequible en los momentos precisos en que se dispone de la mxima intensidad
de luz solar para impulsar las reacciones fotodependientes.
Muchas especies vegetales que viven en ambientes clidos y secos han
desarrollado adaptaciones que les permiten fijar inicialmente dixido de carbono
por una de dos vas que les ayudan a minimizar la prdida de agua. Estas vas,
conocidas como C4 y CAM, actan en el citosol; ambas slo preceden al ciclo de
Calvin (ciclo C 3), no lo sustituyen.
13.1. LA VA C4 FIJA DE MANERA EFICIENTE C02 EN BAJAS
CONCENTRACIONES
Algunas especies vegetales, conocidas como plantas C 4, fijan C02 en un
compuesto de cuatro carbonos, oxalacetato, antes del ciclo de Calvin (va C 3).
Adems de ocurrir antes de la va C3, la C4 se realiza en clulas diferentes.
La anatoma foliar suele ser caracterstica en las plantas C 4. Adems de tener
clulas de mesfilo, poseen notables clulas de la vaina del haz, fotosintticas
dispuestas en posicin estrecha y que forman vainas alrededor de las

nervaduras o venaciones (venas) de la hoja. Las clulas mesoflicas de las

plantas C4 estn estrechamente asociadas a las de la vaina del haz. Lava C 4
(tambin llamada va de Hatch-Slack en honor de M.D. Hatch y C.R. Slack,
quienes dilucidaron muchos de sus pasos) ocurre en las clulas mesoflicas, en
tanto que el ciclo de Calvin se realiza en las clulas de la vaina del haz.
El componente clave de la va C 4 es una notable enzima con enorme afinidad
por el dixido de carbono, al cual se une de manera eficaz aunque ste se
encuentre en concentraciones vestigiales. Esta enzima, ia carboxilasa de PEP,
cataliza la reaccin por la cual el CO 2 reacciona con el compuesto de tres
carbonos fosfoenolpiruvato ( PEP) para formar oxalacetato.
En un paso que requiere NADPH, el oxalacetato se convierte en algn otro
compuesto de cuatro carbonos, por lo comn malato, que pasa a los
cloroplastos de las clulas de la vaina del haz, donde una enzima distinta
cataliza su descarboxilacin a piruvato (de tres carbonos) y CO 2 Se forma
NADPH, el cual repone el que se consumi antes.
Malato + NADP + > Piruvato + C02 + NADPH
El CO 2 liberado en las clulas de la vaina del haz se combina con ribulosa
bisfosfato y pasa por el ciclo de Calvin de la manera normal. El piruvato que se
forma en la reaccin de descarboxilacin regresa a la clula del mesfilo, donde
reacciona con ATP para regenerar el fosfoenolpiruvato.
El cometido de la va C 4 es capturar CO 2 de manera eficiente y en ltima
instancia incrementar su concentracin dentro de las clulas de la vaina del haz;
esta ltima es unas 10 a 50 veces mayor que la observada en las clulas del
mesfilo de las plantas que slo tienen la va C 3.
La va C3-C4 combinada implica el gasto de 30 ATP por hexosa, en lugar de los
18 ATP usados en ausencia de la va C 4. El gasto extra de energa vale la pena
en condiciones de alta intensidad lumnica, ya que asegura una elevada
concentracin de CO 2 en las clulas de la vaina del haz y les permite realizar la
fotosntesis de manera rpida La va C 4 se auna a la C 3 en diversas especies de
plantas, y al parecer ha surgido de manera independiente en varias ocasiones.
Como la carboxilasa de PEP fija dixido de carbono con gran eficiencia, las
plantas C 4 no necesitan mantener los estomas tan abiertos, y de este nodo
toleran temperaturas e intensidades lumnicas ms altas, pierden menos agua
por transpiracin (evaporacin) y poseen tasas de fotosntesis y crecimiento
mayores que las de plantas que utilizan slo 1 ciclo de Calvin. Entre las
numerosas plantas de crecimiento rpido y comportamiento agresivo que utilizan
el mecanismo C4 estn caa de azcar, maz y Digitaria.
Si la luz solar es abundante, la produccin por hectrea de estas plantas puede
ser del doble o el triple de la correspondiente a las plantas C 3 Si dicha va
pudiera incorporarse en ms plantas de cultivo por manipulacin gentica,
podra incrementarse mucho la produccin de alimentos en algunas partes del
planeta.
Cuando la luz es abundante, la tasa de fotosntesis es limitada por la
concentracin de CO2 de modo que las plantas C4, con mayores

concentraciones de C02 en las clulas de la vaina del haz, tienen ventaja. A

menores temperatura e iluminacin, las favorecidas son las plantas C 3. Por
ejemplo, el centeno de invierno, una planta C 3 crece con exuberancia en clima
fro, no as Digitaria debido a que requiere ms energa para fijar dixido de
carbono.
13.2. LAS PLANTAS CAM FIJAN C02 POR LA NOCHE
Las plantas que viven en condiciones xricas o de extrema sequedad tienen
diversas adaptaciones anatmicas que les permiten sobrevivir. Muchas plantas
xricas tambin tienen adaptaciones fisiolgicas. Por ejemplo, sus estomas se
abren por la noche (fra) y se cierran durante el da (clido), para reducir la
prdida de agua por transpiracin. Esto contrasta con lo que ocurre en la mayor
parte de las plantas, que tienen los estomas abiertos en el da y cerrados por la
noche. Sin embargo, las plantas xricas con los estomas cerrados por el da no
pueden intercambiar gases para la fotosntesis. (Recurdese que otras plantas
tpicamente fijan dixido de carbono durante el da. cuando est disponible la luz
solar.)
En muchas plantas xricas apareci por evolucin una va de fijacin de carbono
especial, llamada metabolismo cido de las crasulceas (CAM). que resuelve
este dilema. El nombre proviene de la familia de plantas a que pertenece la uva
de gato, las crasulceas, que poseen dicha va, si bien sta apareci de manera
independiente en algunos miembros de ms de 25 familias de plantas
adicionales, como las familias de cactos (cactceas), lirios (liliceas) y orqudeas
(orquidceas)
Las plantas CAM utilizan la enzima carboxilasa de PEP para fijar CO 2 por la
noche, cuando se abren sus estomas, y forman oxalacetato el cual es convertido
en malato y almacenado en vacuolas celulares. En el da, cuando los estomas
estn cerrados y es imposible el intercambio gaseoso entre la planta y la
atmsfera, el CO2 se separa del malato por descarboxilacin. En este punto, el
dixido de carbono est disponible en los tejidos de las hojas para su fijacin en
azcares por el ciclo de Calvin (va C 3).
La va CAM es muy similar a la C4, aunque hay diferencias importantes. Las
plantas C4 inicialmente fijan el dixido de carbono en cidos orgnicos de cuatro
carbonos de las clulas mesoflicas. Despus, estos cidos se descarboxilan
para producir CO 2 que se fija por la va C 3 en las clulas de la vaina del haz.
Dicho de otra manera, las vas C 4 y C3 ocurren en sitios diferentes de la hoja en la
planta C 4. En las plantas CAM, la fijacin inicial del C0 2 ocurre por la noche. La
descarboxilacin del malato y la produccin subsecuente de azcar a partir del
CO 2 por la va fotosinttica C 3 normal se realiza durante el da. En otras
palabras, los mecanismos CAM y C 3 ocurren en momentos diferentes en una
misma clula de las plantas que utilizan el metabolismo cido de las
crasulceas.
Aunque no promueve el crecimiento rpido del modo en que lo hace la va C 4 la
va CAM es una adaptacin de gran xito a las condiciones xricas. Las plantas
CAM son capaces de realizar el intercambio gaseoso para la fotosntesis.}'
reducir en grado significativo la prdida de agua. Estas plantas sobreviven en los
desiertos, donde no pueden hacerlo las plantas C? ni las C 4.

XIV. LA FOTORRESPIRACIN DISMINUYE LA EFICIENCIA DE LA

FOTOSNTESIS
Muchas plantas C 3 incluidas algunas de importancia agrcola, como soya, trigo y
papa, no generan tanto carbohidrato en la fotosntesis como cabra esperar. Esta
disminucin de rendimiento es especialmente significativa durante das muy
clidos del verano. En clima clido y seco las plantas cierran los estomas para
conservar agua. Una vez que esto ocurre, la fotosntesis consume con rapidez el
CO 2que queda en la hoja y produce O 2que se acumula en los cloroplastos. Se
recordar que la carboxilasa de RuBP (rubisco) es la enzima de que depende la
fijacin del CO 2 mediante la unin de ste con el RuBP en el ciclo de Calvin. El
O 2 compite con el CO 2 por unirse al sitio activo de la rubisco. Por tanto, cuando
la concentracin de oxgeno en los cloroplastos es alta y la de CO 2 es baja, es
ms probable que la rubisco catalice la reaccin de RuBP con O 2 que con
CO2.Cuando esto sucede, algunos de los intermediarios que participan en el
ciclo de Calvin se degradan en CO 2 y H2O. Este proceso se llama
fotorrespiracin porque: (1) ocurre en presenciade luz: (2) requiere oxgeno,
como la respiracin aerobia, y (3) tambin como sta, produce CO 2 y H2O. Sin
embargo, a diferencia de lo que ocurre en el proceso mencionado, en la
fotorrespiracin no se produce ATP. La fotorrespiracin reduce la eficacia
fotosinttica, va que elimina algunos de los intermediarios que participan en el ciclo de Calvin.
No es del todo claro por qu ocurre la fotorrespiracin, aunque se piensa que tal
vez refleje el origen de la rubisco en tiempos antiguos cuando la concentracin
de dixido de carbono era alta, y la de oxgeno, baja.
La fotorrespiracin es insignificante en las plantas C 4, porque la concentracin
de CO2 en las clulas de la vaina del haz (donde se encuentra la rubisco)
siempre es alta. Sin embargo, muchas plantas cultivadas importantes son C3 y
realizan la fotorrespiracin. Esta es una razn ms por la cual algunos cientficos
intentan transferir genes de la ra C 4 a plantas C3 cultivadas, como soya y trigo.
Si esta transferencia gentica tiene xito, tales plantas podrn producir mucho
ms carbohidratos en clima clido.