ESTIMACION DEL CARBONO CONTENIDO EN LA BIOMASA FORESTAL AEREA

DE DOS BOSQUES ANDINOS EN LOS DEPARTAMENTOS DE SANTANDER Y

CUNDINAMARCA

Martin Camilo Prez Lara

Jonathan Julin Daz Timot

UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOS DE CALDAS

FACULTAD DEL MEDIO AMBIENTE Y RECURSOS NATURALES

INGENIERIA FORESTAL
BOGOTA; COLOMBIA. 2010

ESTIMACION DEL CARBONO CONTENIDO EN LA BIOMASA FORESTAL AEREA

DE DOS BOSQUES ANDINOS EN LOS DEPARTAMENTOS DE SANTANDER Y
CUNDINAMARCA

ESTUDIANTES
Martin Camilo Prez Lara
c.c 11276672
Cd. 20041010083
E-mail: makalazz@hotmail.com
Semillero de investigacin CEIBA.
Grupo de investigacin Uso y Conservacin de la Diversidad Forestal.
Jonathan Julin Daz Timot
c.c. 1.030.532.809
Cd. 20041010048.
E-mail: jazztimot13@hotmail.com
Semillero de investigacin CEIBA.
Grupo de investigacin Uso y Conservacin de la Diversidad Forestal.

DIRECTOR
Ing. Ren Lpez Camacho
E-mail: rlopezc@udistrital.edu.co
CODIRECTOR
Ing. Esperanza N. Pulido R.
E-mail: enpulidor@udistrital.edu.co

JURADOS
Dr. Edgar Ernesto Cantillo

Dr. Miguel Eugenio Cadena

UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOS DE CALDAS

FACULTAD DEL MEDIO AMBIENTE Y RECURSOS NATURALES

INGENIERIA FORESTAL
BOGOTA; COLOMBIA. 2010

A doa Silvia muestra de fortaleza a sus 93 aos, a Vctor el amigo, maestro de la vida y los
sueos, a Patricia la incansable estructura familiar, a Juan el transparente, a Julin compaero
de aventuras, a Roy el apoyo y el ejemplo, a Ren el padre acadmico y a Claudia la fascinante
mujer.

A ustedes dedico mi tesis de pregrado, por tener fe, estima y paciencia.

Martin Prez

A mis padres, Joaqun y Mara quienes con su infinito esfuerzo y amor han dado ms que su
vida para permitirme ser quien soy. Gracias
Jonathan Julin Daz Timot.

TABLA DE CONTENIDO
RESUMEN. ................9
ABSTRACT10
INTRODUCCIN................................................... 11
1.

PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA .............................................................................. 12

2.

JUSTIFICACIN.................................................................................................................. 14

3.

MARCO TERICO Y ESTADO DEL ARTE ..................................................................... 15

4.

OBJETIVOS ......................................................................................................................... 20

5.

METODOLOGA ................................................................................................................. 20

6.

RESULTADOS Y DISCUSIN ........................................................................................... 37

7.

CONCLUSIONES ......... 80

RECOMENDACIONES..82
BIBLIOGRAFA..83
LISTA DE FIGURAS
Figura 1.

Esquema de auto-semejanza en el rbol, donde a diferentes niveles de auto-

semejanza (1, 2, 3), se observa una estructura anloga al rbol total pero a una escala cada vez
menor.

19

Figura 2.

Metodologa general de la cuantificacin de biomasa en las reservas biolgicas

Cachal y Encenillo. ................................................................................................................... 20

Figura 3.

a) Reserva biolgica Encenillo (Guasca-Cundinamarca) b) Reserva biolgica

Cachal (Encino-Santander) ....................................................................................................... 22

Figura 4.

Tamao de parcelas y disposicin de parcelas de 5x5 ........................................ 23

Figura 5.

Medicin de volmenes. ..................................................................................... 25

Figura 6.

Reconstruccin del volumen del rbol a partir de conos truncados, donde seccin 1,

2, 3,...n, corresponde a los conos regulares; d1, d2, d3,,hn, corresponde a los dimetros y h1, h2,
h3, ..,hn, a las alturas de cada cono respectivamente. ................................................................. 26

Figura 7.

Ejemplo de la analoga de la semejanza entre tringulos rectngulos en comparacin

con un rbol y sus ramas. Donde el cociente de cualquier par de medidas correspondientes
determina la escala en la que se da la semejanza. ....................................................................... 27
Figura 8.

Obtencin de tarugo a partir de taladro de incremento. a) Perforacin del fuste, 31

b) extraccin del tarugo, c) almacenamiento de tarugos. ............................................................ 31

Figura 9.

Anlisis estadsticos ............................................................................................ 34

Figura 10.

Diagramas de caja y bigotes para las densidades de las especies de la reserva

biolgica Encenillo...................................................................................................................... 40
Figura 11.

Ecuaciones alometricas de las diez especies ms importantes de la reserva biolgica

Encenillo.

44

Figura 12.

Diagramas de cajas y bigotes para las densidades por tipo de necromasa. ......... 45

Figura 13.

Agrupaciones de las variables originales en el espacio delimitado por los tres

primeros componentes principales, se identifica el origen como la interseccin de las lneas

punteadas.

52

Figura 14.

Diagramas de caja y bigotes para las densidades de las especies de la reserva

biolgica cachal. ........................................................................................................................ 57

Figura 15.

Diagrama de cajas y bigotes para las densidades obtenidas a partir de tarugos y

probetas para la cuatro especies evaluadas.................................................................................. 58

Figura 16.

Diagramas del modelo multiplicativo para las especies de la reserva cachal ... 63

Figura 17.

Diagrama de cajas y bigotes para las densidades por tipo de necromasa. ........... 65

Figura 18.

Agrupaciones de las variables originales en el espacio delimitado por los tres

primeros componentes principales. donde se identifica el origen con una lnea punteada ......... 70
LISTA DE TABLAS
Tabla 1.

Distribucin de clases diamtricas y estimacin del n mnimo representativo por

especie..37
Tabla 2.

Resumen estadgrafos prueba t y Kolmogorov-Smirnov, para las 10 especies ms

importantes en la reserva biolgica Encenillo. *Especies que presentan diferencias significativas de

densidades de rama y fuste...41
Tabla 3.

Estadgrafos de modelos alternativos de ajuste para las especies de la reserva

Encenillo..41
6

Tabla 4.

Biomasa de las parcelas muestreadas .................................................................. 45

Tabla 5.

Factor de correccin por heterocedasticidad. ...................................................... 46

Tabla 6.

Estadgrafos descriptivos..................................................................................... 47

Tabla 7.

Matriz de correlacin para los contenidos de biomasa en la reserva biolgica

Cachal.. .......................................................................................................................... 48
Tabla 8.

Autovalores por componente y varianza explicada . ........................................... 49

Tabla 9.

Correlacion de cada componente con las variables originales. ........................... 50

Tabla 10.

Distribucin de clases diamtricas y estimacin del n mnimo representativo por

especie.. ................................................................................................................... 54
Tabla 11.

Resumen estadgrafos prueba t y Kolmogorov-Smirnov, para 4 de las 10 especies

ms importantes en la reserva biolgica Cachal. ...................................................................... 58

Tabla 12.

Valor IVI y resumen estadgrafos prueba t y Kolmogorov-Smirnov, para las 10

especies ms importantes en la reserva biolgica Cachal. * el valor IVI para esta especie no se
calcul dado que es una mancha boscosa atpica dentro del bosque. .......................................... 59
Tabla 13.

Estadgrafos de modelos alternativos de ajuste para las especies de la reserva

Cachal.. ...... 60
Tabla 14.

Biomasa de las parcelas muestreadas. ................................................................. 64

Para el clculo de la biomasa de necromasa se tuvo en cuenta el valor de la densidad segn el tipo;
estos corresponde a: densidad para necromasa sin descomponer (SD), descompuesta (D) y muy
descompuesta (MD), con valores de 0,213 g/cm3, 0,266 g/cm3, y 0,334 g/cm3 respectivamente.64
Tabla 15.

Factor de correccin por heterocedasticidad. ...................................................... 65

Tabla 16.

Estadgrafos descriptivos..................................................................................... 66

Tabla 17.

Matriz de correlacin para los contenidos de biomasa en la reserva biolgica

Cachal. ........................................................................................................... 66
Tabla 18.

Autovalores por componente y varianza explicada . ........................................... 67

Tabla 19.

Correlacion de cada componente con las variables originales. ........................... 68

Una vez reducida la dimensionalidad de 17 variables a 5 componentes principales, procedemos a

analisar el comportamiento de las varibles originales en relacion a estos componentes; ........... 69
Tabla 20.

Contenido de carbono por reserva ....................................................................... 71

7

Tabla 21.

Comparacin de las ecuaciones encontradas en la literatura para el clculo de la

biomasa, calculadas a partir de los inventarios obtenidos en la presente investigacin. Para la

reserva Encenillo.72
Tabla 22.

Comparacin de las ecuaciones encontradas en la literatura para el clculo de la

biomasa, calculadas a partir de los inventarios obtenidos en la presenta investigacin. Para la

reserva Cachal. .......................................................................................................................... 72
Tabla 23.

Biomasa para latizales, herbceo y hojarasca en las parcelas muestreadas

Encenillo.. ............................................................................................................... 73
Tabla 24.

Comparacin de las ecuaciones encontradas en la literatura para el clculo de la

biomasa en latizales, calculadas a partir de los inventarios obtenidos en la presenta investigacin En

la reserva Encenillo. .................................................................................................................... 73
Tabla 25.

Prueba t entre ecuaciones de clculo de biomasa; *Diferencias Significativas;

**Diferencias altamente significativas Reserva Encenillo.......................................................... 74

Tabla 26.

Comparacin de las ecuaciones encontradas en la literatura para el clculo de la

biomasa en latizales, calculadas a partir de los inventarios obtenidos en la presenta investigacin.

Cachal ................................................................................................................ 74
Tabla 27.

Biomasa para latizales, hojarasca, herbceo y necromasa en las parcelas muestreadas

en la Reserva Cachal ................................................................................................................. 75

Tabla 28.

Prueba t entre ecuaciones de clculo de biomasa; *Diferencias Significativas;

**Diferencias altamente significativas Reserva Cachal. ........................................................... 76

Tabla 29.

Comparacin de biomasa por compartimento para cada reserva. ....................... 77

Tabla 30.

Comparacin de productividad de biomasa en bosques del neotrpico. ............. 79

RESUMEN

Los bosques naturales son sistemas complejos que contribuyen a la mitigacin del cambio
climtico pues almacenan carbono en la vegetacin. La directa relacin del contenido de
carbono con el contenido de biomasa (aproximadamente el 50%) plantea la necesidad de
cuantificar la biomasa contenida en dichos bosques como un estimador de carbono. Se
estim la biomasa forestal area de dos bosques andinos basados en ecuaciones alomtricas
de biomasa en funcin del dimetro a la altura del pecho (DAP), mediante la
implementacin de un muestreo indirecto, a partir de la cubicacin en pie del rbol con
base en medidas euclidianas,

proyeccin de las ramas mediante la construccin y

validacin de un modelo de autosemejanza, y el clculo de densidades para las principales

especies de los bosques teniendo en cuenta el ndice de Valor de Importancia (IVI). Se
obtuvieron

20 ecuaciones de la forma

(p-valor > 0,05

y R2 > 70%)

encontrndose que la biomasa fustal es en promedio 103,217 ton.ha-1 para el bosque

dominado por Quercus humboldtii y 113,036 ton.ha-1

para el bosque dominado por

Weinmannia tomentosa. Los resultados obtenidos constituyen un importante aporte

metodolgico para las estimaciones de captura de CO2 en zonas destinadas

a la

conservacin, y una herramienta para valorar la funcin de captura de CO2 por bosques
andinos.

Palabras clave: biomasa, ecuaciones alomtricas, ecosistemas andinos, densidad de

madera.

ABSTRACT
Natural forests are complex systems that contribute to climate change mitigation due of carbon
stored in vegetation. The direct relationship of the carbon content of biomass (approximately 50%)
noted the need to quantify the biomass contained in these forests as a carbon estimator. Forest
aboveground was estimated in two Andean forest based in biomass allometric equations in function
of Diameter at Breast Height (DBH), by implementing an indirect sampling, using a measuring
with euclidean projection of the branches through the construction and validation of a model of selfsimilarity, and the calculation of densities for the main forest species in view of the Importance
Value Index (IVI). We obtained 20 equations of the form

(p-value > 0,05 y R2 > 70%)

and we found that the stem-wood biomass is on average 103,217 ton.ha-1 for forest dominated by
Quercus humboldtii and 113,036 ton.ha-1 for forest dominated by Weinmannia tomentosa. The
results are an important methodological contribution for the estimation and capture of CO2 for
conservation areas, and an important result for the understanding of CO2 capture by Andean forests.
Keywords: biomass, allometric equations, Andean ecosystems, wood density.

10

INTRODUCCIN
Una de las principales problemticas de tipo ambiental que afectan al mundo, est relacionada con
el cambio climtico; las altas emisiones de dixido de carbono (CO2) como parte de los gases de
efecto invernadero, han influido directamente a este cambio especialmente a partir de mediados del
siglo XIX (Orrego et al., 2003). La permanencia en la atmosfera del CO2 potencializan el fenmeno
y es por esto que las estrategias de mitigacin estn direccionadas a su disminucin y captura
(Pearson et al., 2005).

Los ecosistemas boscosos adems de proporcionar servicios de provisin, soporte y regulacin

como el mantenimiento del ciclo hidrolgico, la produccin de madera y productos derivados del
bosque, entre otros, desempean una importante funcin como sumidero de CO2 (Gasparri et al.,
2004). Los bosques son sistemas complejos que pueden contribuir a la mitigacin del cambio
climtico pues almacenan carbono en la vegetacin y en el suelo e intercambian carbono con la
atmsfera a travs del proceso fotosinttico y la respiracin (Brown, 1997; Gasparri et al., 2004).
El CO2 presente en la atmosfera se captura en los procesos metablicos de las plantas a travs de la
fotosntesis; en este proceso, el carbono atmosfrico secuestrado nuevamente se expresa en
trminos de biomasa constituyendo follaje, ramas, races, troncos, flores y frutos (Rodrguez et al.,
2006). Dada la directa relacin que tiene el contenido de carbono con el contenido de biomasa
(aproximadamente el 50 %) surge la necesidad de la estimacin de la biomasa con el fin de
determinar la capacidad de captura de los bosques. (Brown, 1997).

El presente trabajo busca estimar el carbono contenido en la biomasa forestal area de un bosque de
Roble (Quercus humboldtii Bonpl) ubicado en la reserva natural de Cachal (Departamento de
Santander) y un bosque de Encenillo (Weinmannia tomentosa L.f.) perteneciente a la reserva natural
Encenillo (Departamento de Cundinamarca), mediante mtodos indirectos. Los resultados que se
obtengan constituirn un importante aporte metodolgico para las estimaciones de captura de CO2
en zonas destinadas a la conservacin, y se establecen como una herramienta para valorar la
funcin de captura de CO2 en bosques andinos.

11

1. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA

La estimacin de la biomasa en zonas dedicadas a la conservacin requiere implementar un mtodo

de medicin con datos que se ajusten a la estructura particular de cada bosque sin la necesidad de
generar tala de rboles. Para la estimacin de biomasa como paso intermedio de la cuantificacin de
carbono (Avendao et al., 2009), existen mtodos directos que implican la tumba de los rboles e
indirectos a partir de medidas dasomtricas (Brown, 1997; Schlegel, 2001) o mediante aplicaciones
de teledeteccin (i.e Montes et al., 2000; Houghton et al., 2001; Martn et al., 2006; Gonzlez &
De Miguel, 2007). Generalmente el mtodo directo ofrece ms precisin, dado que los clculos
implican una sola etapa (DAP a biomasa), mientras que el mtodo indirecto requiere varias etapas
(IPCC 2005), donde la estimacin se puede mejorar dependiendo de la veracidad de los datos de
volumen, densidades y factores de expansin.

Aunque los mtodos directos son los ms comunes ya que tradicionalmente se han usado para la
determinacin de la biomasa de rboles, no se adecuan al medio ambiente natural pues llevan
implcita la tala de muchos rboles y mayores requerimientos de tiempo y laboriosidad para su
procedimiento (Montes et al., 2000; Zianis & Mencuccini, 2004). Por otra parte, la incertidumbre
generada mediante tcnicas de teledeteccin es reconocida en varios estudios (Montes et al.,
2000; Houghton et al., 2001; Martn et al., 2006), siendo as la implementacin de mtodos
indirectos a partir de mediciones dasomtricas precisas, una alternativa adecuada para la estimacin
de la biomasa en reas destinadas a la conservacin, donde existen restricciones para la tumba de
rboles y se requieren resultados con bajo margen de error.

De tal forma, es necesaria la implementacin de mtodos que permitan obtener informacin de la

dinmica del bosque a corto, medio y largo plazo, como herramienta para su planificacin respecto
al tema de captura de carbono, a partir de la implementacin de mtodos indirectos que incluyan
reducciones en las incertidumbres de las cuantificaciones y que a la vez generen informacin til
para la aplicacin en ecosistemas similares, tal como es el caso de las ecuaciones alomtricas a
nivel del ecosistema y especies.

12

 PREGUNTAS DE INVESTIGACION

Cul es contenido de carbono en la biomasa forestal area de las Reservas Biolgicas

Cachal y Encenillo?
Cul es la proporcin de biomasa en los compartimentos para cada una de las reservas?
Es posible generar ecuaciones alomtricas mediante la cubicacin en pie del rbol y un
modelo de autosemejanza?

HIPTESIS

La frecuencia, abundancia o dominancia han sido criterios para la seleccin de especies a

partir de las cuales se generan ecuaciones alomtricas generales para los bosques. El ndice
de Valor de Importancia como medida de la estructura general del bosque puede ser un
criterio adecuado para la seleccin de un conjunto de especies que permitan la generacin
de una ecuacin alomtrica del bosque.

La disminucin de la incertidumbre en la cuantificacin de biomasa/carbono efectuado de

manera indirecta se encuentra asociada a la estructura general de cada bosque, la obtencin
de densidades por especie y la precisin en la cubicacin en pie de cada rbol.

Las ecuaciones generales reportadas para la estimacin de biomasa en bosques tropicales no

ofrecen resultados fiables en ecosistemas Andinos.

13

2. JUSTIFICACIN.

Dado que los bosques tropicales actan como fuentes y sumideros de carbono es necesario estimar
la cantidad almacenada en ellos para conocer acerca de su capacidad de almacenamiento, liberacin
o neutralidad en el ciclo del CO2 (Brown & Lugo, 1984).
Los Andes del Norte conformados por el occidente de Venezuela, Colombia, Ecuador y norte de
Per son actualmente una de las principales prioridades mundiales de conservacin (Hotspot)
debido a su riqueza biolgica, el alto nivel de endemismo y las fuertes presiones antrpicas a las
que estas siendo sometidas (WWF, 2001). Recientemente los bosques andinos han cobrado una
importancia comparativa con otros pisos altitudinales (Cantillo et al., 2005), y se estima que en
Colombia queda menos del 10% de los bosques andinos originales (Henderson et al., 1991), los
cuales albergan un 25 % de la diversidad mundial (Jorgensen et al., 2006) y tambin porque se
consideran entre los ecosistemas menos conocidos en los trpicos (Armenteras et al. 2002), Se cree
que en los bosque tropicales de gran altitud la captura de CO2 es baja, pero la falta de informacin
acerca de esto impiden afirmar esta suposicin (Fehse et al., 2002).

En Colombia existen muy pocos trabajos sobre la riqueza e importancia de los bosques andinos
(Galindo et al., 2003). Los principales aportes se han hecho a nivel de su descripcin florstica y
estructural i.e Caldas (1951), Cuatrecasas (1958), Cleef (1984), Van der Hammen (1984), Gentry
(1993) y Rangel (1984; 1991) Cantillo et al., (2005) y en trminos de fragmentacin y
representatividad de reas protegidas i.e Armenteras et al. (2002).

La fundacin Natura Colombia a travs de las estrategias y objetivos de desarrollo y principalmente

a travs de su Programa Andes Tropicales, busca generar programas de conservacin y generacin
de informacin biolgica para ecosistemas andinos dentro de los cuales estn la reserva biolgica
Encenillo y la reserva biolgica de Cachal (Solano & Vargas, 2006). El trabajar con bosques de la
regin andina colombiana permite determinar su relevancia y su potencialidad como herramientas
para la mitigacin del cambio climtico, adicionalmente generar informacin referente a la
estructura, composicin y caractersticas fsicas de las especies presentes permite obtener una
visin ms centrada de su flujo y aporte a la captura o secuestro de carbono. El estudio del
contenido de carbono en las especies permite generar modelos de aproximacin para conocer la
conducta y de este modo aproximarnos al aporte a la mitigacin del cambio climtico (Brown et
al.1997).
14

3. MARCO TERICO Y ESTADO DEL ARTE

3.1. Medicin de biomasa en ecosistemas tropicales.

Se entiende la biomasa como la cantidad de materia orgnica seca que se encuentra en cierto
momento, donde se distingue: biomasa area, biomasa subterrnea, detritos gruesos, detritos finos y
el suelo (Pearson et al., 2005). El 90 % de la biomasa se encuentra acumulada en los bosques en
forma de fustes, ramas, hojas, races y materia orgnica. (Leith & Raev cit. En Rodriguez et al.,
2006). En relacin con materia orgnica en descomposicin o muerta, pocos estudios han evaluado
sus acciones y an menos han cuantificado sus flujos (Larjavaara & Muller, 2009). La inferencia
del contenido de carbono en el ecosistema, parte de la estimacin de la biomasa contenida, la cual
est dada principalmente por la relacin existente entre esta y la cantidad de carbono contenido
cuyo valor corresponde aproximadamente al 50%, relacin que se asume en la prctica para las
estimaciones (Pearson et al., 2005).

El mecanismo ms empleado en el trpico ha sido la utilizacin de ecuaciones que relacionen a la

biomasa con variables de fcil medicin como el DAP (aunque la inclusin de mas variables como
altura

y la densidad aumenta la precisin de los resultados); desarrollando las ecuaciones o

implementando las desarrolladas en la bibliografa (Brown et al.1997).

La cuantificacin de biomasa en diferentes tipos de bosque tropical se reporta en estudios

adelantados en centro Amrica como en Tamaulipas, Mxico, en un bosque dominado por algunas
especies del gnero Quercus spp. entre otras, un trabajo realizado por Rodrguez (2006), quien
estim el carbono almacenado en un bosque de niebla, determinando ecuaciones alomtricas en
funcin del DAP con R2 > 0.95, obteniendo una estimacin de biomasa igual a 56,72 ton.ha-1. Por
otro lado en Oaxaca (Mxico) se estim la biomasa area por medio de relaciones alomtricas
(DAP- Biomasa) para seis especies forestales (Alnus glabrata. Rapanea myricoides. Clethra
hartwegii., Liquidambar macrophyla. Inga sp.) en bosques de montaa y de encino (Quercus
peduncularis), mediante mtodos directos; se registraron valores promedios de biomasa: A.
glabrata: 48.41kg, Q. peduncularis: 72,16 kg, R. myricoides: 35,50 kg, C. hartwegii: 15,24 kg, L.
macrophyla: 76.92 kg, Inga sp.: 95.55 kg, (Acosta et al., 2002). Por su parte Chacn et al. (2007)
cuantificaron el carbono fijado en la biomasa area de un bosque secundario de 15 aos, ubicado en
la Regin Tropical Hmeda de Costa Rica; determinando la biomasa a partir de las variables DAP y
densidad en fustales, mediante mtodos destructivos (directos) de la vegetacin. Se estim que la
15

biomasa seca total del bosque secundario en estudio era de (99.9 15.7) ton.ha-1. Los fustales
aportaron el mayor porcentaje a la biomasa total del bosque, representando el 84.1%. Los latizales
representaron un 5.8% y el sotobosque un 5.6% de la biomasa total. El resto de los estratos
(mantillo, herbceas y lianas) representaron juntos un 4.5% de la biomasa total. A finales de los 90
Rodriguez & Pratt (1998) establecen un estudio del potencial de carbono y fijacin de dixido de
carbono de la biomasa en pie area, mediante el anlisis general de ecosistemas boscosos en
Guatemala, utilizando mtodos indirectos a partir de inventarios preestablecidos, donde se incluye;
bosques latifoliados, de manglar, secundario, mixto y de conferas, registrando que los bosques
latifoliados presentaron los aportes ms importantes (639.182.126 ton de carbono) y las actividades
que generan prdida de carbono fueron la deforestacin (10.125.000 ton/ao) y el consumo de lea
(2.552.188 ton/ao).
A nivel de Suramrica se destacan los estudios adelantados por Fehse et al. (2002) en dos bosques
secundarios en Ecuador (Bosque de Alnus sp. y Polylepis sp.), donde se analiza su competitividad
en la funcin de captura de carbono; en este estudio se encontr una produccin de 241,4 ton.ha-1 en
el bosque de Alnus sp. y 365,6 ton.ha-1 en el bosque de Polylepis sp. despus de 45 aos, con
crecimientos anuales de 14.2 y 15 ton.ha-1 por ao para el Alnus sp. y Polylepis sp. respectivamente.
Por otro lado, para un bosque nativo en Chile, Gayoso & Guerra, (2005) determinaron el contenido
de carbono (CO2) en fuste, ramas, hojas y corteza para 16 especies; los contenidos de CO2 (como
porcentaje de la biomasa encontrada) en promedio fueron de 48,3%, y el promedio simple alcanz a
43,7 0,16%. El carbono del fuste corresponde a 44,40,16%, en general, para todas las especies
result ligeramente mayor que en las ramas, hojas y corteza (43,50,21%). Por su parte, Schlegel
(2001), estableci que para los bosques perennifolios de la regin centro sur de chile, la biomasa
area representa el 70% del carbono acumulado, el segundo que genera ms aporte son las races
17-25% y finalmente la necromasa, hojarasca y sotobosque 3.93%.
En lo que respecta a estudios adelantados en bosques basales

se destacan el realizado por

Nascimento & Laurance (2002), quienes cuantificaron la biomasa seca area de un bosque en la
amazonia central (Manaos), encontrando que en promedio dicho bosque contena 397.7 ton.ha-1
donde el aporte de fustales corresponde al 81% seguido de restos cados de madera, (7,0%),
pequeos rboles, arbustos y plantas (<10 cm DAP; 5,3%), lianas (2,1%), y las palmas sin tallo
(0,3%).
Por su parte Cummings et al. (2002), realizaron cuantificaciones en los bosque amaznicos del
sureste de Brazil (Porto Velho, Jamari y Ariquemas), para tipo de bosques abiertos, densos y
ecotonos (sabanas), donde encontr produccin de biomasa promedio de 313 ton.ha-1, 377 ton.ha-1,
350 ton.ha-1 por tipo de bosque respectivamente.
16

Uno de los pocos trabajos en ecosistemas andinos es el elaborado por Girardin et al, (2010) en el
sudeste de Per, quienes con un transecto que se extiende desde bosques de tierras bajas (<800m), a
travs de pre-montano (800-1200m), montano bajo (1200-2200 m) y el bosque montano superior
(2200-3400 m), examinaron los patrones espaciales de la dinmica del C en la biomasa area y
subterrnea. Se encontr que en las races finas los valores de biomasa aumentaron de 1.50tonCha-1
en 194msnm a 4,950.62 tonCha-1 en 3020msnm, alcanzando un mximo de 6,831.13 tonCha-1 en
el lugar de elevacin 2020msnm. Los valores de biomasa area disminuyeron de 123.50 tonCha-1 en
194msnm a 47.03tonCha-1 en 3.020 msnm. La media anual de la productividad subterrnea fue
mayor parcelas de las tierras bajas ms frtiles (7,40 1.00MgChaao-1) y oscil entre 3,43 0,73 y
1,480.40 TonCha-1ao-1 en el premontano y parcelas de montaa. Por otro lado Concha et al,
(2007) determinaron las reservas de carbono en la biomasa area de sistemas agroforestales de
Theobroma cacao en San Martin Per (provincias de San Martn y Mariscal Cceres) a travs de
muestreos directos donde se encontr que la captura de carbono en cada sistema agroforestal (5, 12
y 20 aos) varan desde 26.2 ton.ha-1 a 45.07 ton.ha-1; as mismo, la captura de carbono en biomasa
arbrea de los rboles vivos, oscil desde 12.09 ton.ha-1 hasta 35.5 ton.ha-1, seguido por la biomasa
de hojarasca que presentaron valores desde 4 ton.ha-1 hasta 9.97 ton.ha-1.

Para Colombia se cuenta con los estudios de Herrera et al. (2001) realizados en la cuenca media del
rio Porce, ellos cuantificaron el aporte de la biomasa herbcea y leosa pequea como proporcin
de la biomasa area, as como la necromasa vegetal; obtuvieron ecuaciones de aporte de biomasa
con base en el rea basal de los individuos mediante mtodos directos; encontraron que la
vegetacin herbcea y leosa pequea aporta 0.291ton.ha-1 y representa el 26% del carbono total
sobre el suelo, la hojarasca fina 2.7 ton.ha-1 y los detritos 2.8 ton,ha-1 que corresponden al 2.4%
respectivamente del contenido total, los rboles muertos en pie corresponden al 1,8%, el carbono
total promedio es de 111,123 ton.ha-1 en bosques primarios intervenidos.

3.2. Ecuaciones alomtricas.

Un mtodo indirecto para la estimacin de biomasa consiste en generar ecuaciones y modelos

calculados a partir de los datos generados en inventarios forestales o variables colectadas en terreno
mediante las cuales es posible estimar la biomasa a partir del volumen del rbol, en funcin de su
densidad y un factor de expansin para determinar el peso seco total (Brown & Lugo, 1984), donde
los modelos de regresin se utilizan para convertir los datos de inventario en una estimacin de la
biomasa area (Chave et al., 2005). Los mtodos alomtricos permiten predecir la produccin de
17

biomasa en forma no destructiva (Ares et al., 2002). Pero el uso de modelos alomtricos para la
estimacin de la biomasa desarrollados en regiones diferentes a la andina presenta limitaciones
dadas las distintas condiciones que rigen el crecimiento de los rboles (lvarez, 2008). La
utilizacin de ecuaciones alomtricas se encuentra principalmente representada en la estimacin del
contenido de carbono para plantaciones (Coniferas principalmente), gneros como Pinus spp.,
Eucalyptus sp., y en especies como Hevea brasiliensis,

Bactris gasipaes,

Schizolobium

parahybum, Centrolobium tomentosum, (i.e Vidal et al. 2001; Sanquetta et al. 2001; Ares et al.,
2002; Moroy & Navar ,2004; Daz et al. 2007; lvarez, 2008). En bosques naturales los principales
estudios se enfocan en la amazonia (i.e Cummings et al., 2002; Houghton et al. 2001; Nascimento
& Laurance, 2002, Baker et al. 2004, 2009, Nogueira et al. 2008). De las ecuaciones reportadas por
la literatura (Pearson et al., 2005; Salas & Infante, 2006; Vallejo et al., 2005) no se registra a la
fecha ninguna que se aplique a ecosistemas andinos, si no a ciertas especies, o ecosistemas
diferentes, sin embargo para Colombia Navarrete et al 2010 reporta ecuaciones alomtricas para
bosques hmedos montanos y montano bajos. Es evidente que la implementacin de las relaciones
entre biomasa y las variables que implica usar ecuaciones alomtricas ha sido especialmente escasa
en estos ecosistemas.

Los modelos recomendados para estimar biomasa area total estn basados en Dimetro a la Altura
del Pecho (DAP) dado que esta variable es de fcil medicin en el campo y tiene mayor precisin
(Segura & Kanninen, 2005). Los modelos que mejor se ajustan al comportamiento de la biomasa en
funcin del DAP, son de la forma Y = a Xb, con transformacin logartmica, donde X
corresponder al DAP y a y b a los parmetros de crecimiento. (Caritat et al., 1992; Schlegel et al.,
2001; Acosta et al., 2002; Daz-Franco et al., 2007). Sin embargo estos modelos suponen un error
de estimacin generados por heterocedasticidad (Orrego & del Valle, 2001), que consiste en una
distribucin irregular de la varianza de las estimaciones respecto al modelo, y aunque los
coeficientes de regresin no se sesgan, se pierde eficiencia, aun as la heterocedasticidad se puede
corregir mediante una transformacin logartmica, que linealiza el modelo, no obstante al estimar
los valores de biomasa, se comete desde el modelo logartmico un error sistemtico, para esta
situacin se reportan varios mtodos de correccin (Ordoez, 1996; Zapata et al., 2001), donde el
ms eficiente es el de aplicar un medio del cuadrado medio del error del modelo logartmico como
factor de correccin. Adems que permite rescribir el modelo, adicionando el nuevo factor al valor
independiente (Zapata et al., 2001,Orrego & del Valle, 2001).

18

3.3. Modelo de autosemejanza.

Los rboles latifoliados presentan solo en su parte inferior y hasta el comienzo de la copa un fuste
central definido (excurrente); sin embargo, esta caracterstica se pierde debido a la gran
ramificacin (forma deliquescente), as todos los rboles tienen una forma fustal tpica que vara de
especie en especie (Prodan, 1997). De este modo la estructura de los rboles vara obedeciendo a
mltiples factores y en mltiples niveles, esta se encuentra influenciada por el tipo de especie y por
las condiciones biticas - abiticas a la que est sometido el individuo en su crecimiento.
Planteando formas complejas difcilmente modeladas mediante la geometra euclidiana (Talanquer,
1996). Sin embargo existe un patrn de comportamiento que puede permitir su modelamiento, a
este patrn y eje central del presente modelo se le denomina auto-semejanza, y consiste en la idea
de que las ramas del rbol se pueden entender como una representacin a escala de todo el rbol,
siendo la escala menor a medida que aumentamos el nivel de ramificacin (Calonge, 2005) (Figura
1).

Figura 1.

Esquema de auto-semejanza en el rbol, donde a diferentes niveles de auto-semejanza (1,

2,3), se observa una estructura anloga al rbol total pero a una escala cada vez menor.

Esta auto-semejanza se da en la estructura del rbol y por tanto en todas sus caractersticas
derivadas, como por ejemplo el volumen o la biomasa, de este modo se puede explorar la lgica

19

aparente de los rboles del mundo real y utilizar las propiedades observables de forma no
destructiva para reconstruir las ecuaciones (Van Noordwijk &Mulia, 2002).

4. OBJETIVOS
4.1. OBJETIVO GENERAL.
Estimar la cantidad de biomasa/carbono contenido en la biomasa forestal area de las reservas
biolgicas de Cachal y Encenillo.

4.2. OBJETIVOS ESPECFICOS:

Construir ecuaciones alomtricas (contenido de biomasa/carbono en funcin del dimetro

a la altura del pecho -DAP-) generales y para las 10 especies con mayor IVI en cada uno
de los bosques andinos.

Cuantificar la biomasa forestal area en cada uno de los compartimentos de cada bosque.

Establecer una metodologa adecuada para la estimacin indirecta de biomasa/carbono en

zonas de conservacin.

5. METODOLOGA
El mtodo general a emplear busca la estimacin de la biomasa en los compartimentos: fustal,
latizal, herbceo, litter y necromasa, en las reservas biolgicas Cachal y Encenillo. La Figura 2,
presenta el esquema general empleado para el desarrollo de la presente investigacin.

Figura 2.

Metodologa general de la cuantificacin de biomasa en las reservas biolgicas Cachal y

Encenillo.

20

5.1. rea de estudio.

La Reserva Biolgica Cachal se ubica en el departamento de Santander (Figura 3), en la vertiente

occidental de la Cordillera Oriental, en los municipios de Encino y Charal. El punto central se
encuentra en el municipio de Encino a 6 05' 19.0'' de latitud Norte y 73 07' 56.5'' de longitud
Oeste. Limita al suroeste con el Santuario de Flora y Fauna de Guanent Alto Ro Fonce, al este con
el corregimiento de Viroln, municipio de Charal, al oeste con el ro Negro que corresponde a
cuenca alta del ro Fonce. Se ubica altitudinalmente entre 1850 y 2750 m, una temperatura entre 8 y
18 C y tiene un rea de 1200 has (Martinez et al., 2005). En ella predominan principalmente
bosques de roble (Quercus humboldtii); esta cobertura est representada principalmente por
bosques maduros presentes hacia filos y pendientes muy pronunciadas, bosques secundarios
avanzados que se regeneran desde aproximadamente 20 aos atrs, rastrojos y potreros en
regeneracin. (Solano 2006).Contiene una alta diversidad florstica y un alto potencial maderero
(Lozano Contreras & Torres cit en (Galindo et al., 2003).
La reserva Biolgica de Encenillo se encuentra ubicada en el Sector Pueblo Viejo de la vereda La
Trinidad perteneciente al municipio de Guasca a 3000 msnm, en la sabana Cundiboyacense (Figura
3), con una extensin de 186.79 has a una altura entre los: 2.800 a 3.200 msnm, una temperatura
entre 4C y 21C, con bosques dominados de Encenillo (Weinmannia tomentosa), (Solano &
Vargas, 2008). Las reservas naturales de Cachal y Encenillo presentan la ventaja de contar con
parcelas permanentes para el monitoreo de la vegetacin (Una hectrea en Encenillo y dos hectreas
en Cachal), lo que permite tener un registro en el tiempo del crecimiento de las especies,
planteando una manera de medir a largo plazo la veracidad de los modelos resultantes de la presente
investigacin (Lpez com.per.)

21

Figura 3.
a) Reserva biolgica Encenillo (Guasca-Cundinamarca) b) Reserva biolgica Cachal
(Encino-Santander)

5.2. Montaje de parcelas permanentes.

Las parcelas permanentes para el monitoreo de captura de carbono se trazaron rectangulares, con un
tamao de 10 x 100 m (0.1 ha). Ya que estas permiten una alta eficiencia en campo y son
adecuadas para evaluar la relacin espacial del bosque (Vallejo et al., 2005).
Se establecieron 10 parcelas en cada reserva, de tal manera que se cubran todas las unidades
fisiogrficas planteadas en el sistema de informacin geogrfica (Previamente establecido por la
Fundacin Natura), con el fin de evaluar en estas los individuos mayores a 10 cm de DAP, tomando
de cada uno las variables: especie, DAP, altura total, altura comercial y proyeccin de copa.
Tambin datos que dan informacin del rea de estudio: ubicacin geogrfica de las parcelas,
disposicin y pendiente. Siguiendo la metodologa de Vallejo et al. (2005), se dispuso dentro de
cada parcela dos parcelas de 25 m2 (5 x 5 m), dicha disposicin se realiz al azar dentro de los 40
posibles lugares dentro de la parcela de 10 x 100, se indic su colocacin por el nmero de las
subparcelas de 10 x 10 seguido del numero (romano), que indica su posicin en su interior (Figura
4). En estas parcelas de 5x5 se medirn los individuos menores de 10 cm de DAP, registrando el
habito y otras variables conforme a los establecido por Rangel & Velsquez (1997) y Pearson
(2005).

22

Adaptado de Vallejo et al. (2005)

Figura 4. Tamao de parcelas y disposicin de parcelas de 5x5

5.3. Biomasa fustal area.

El compartimento fustal areo consisti en la cuantificacin de la biomasa contenida en los rboles

con DAP 10cm. Para generar ecuaciones alomtricas en bosques naturales existen criterios como
la abundancia relativa (i.e Acosta et al., 2002), el rea basal (i.e Sabat et al., 2005) o su frecuencia
en las parcelas (i.e Schlegel, 2001). Para el presente estudio se eligi un criterio de la estructura del
ecosistema; el ndice de Valor de Importancia (IVI) del mismo modo que Schlegel, (2001) ya que
ofrece informacin sobre la dominancia (rea basal), la abundancia y la frecuencia de los
individuos.
Para la estimacin de la biomasa se tomaron en cuenta las 10 especies ms importantes segn el
IVI, registrados en los anlisis inciales de las parcelas permanentes, se esperan que estas especies
concentren la mayor cantidad de biomasa al inferir que presentan los mayores datos en dominancia,
frecuencia y abundancia.

5.3.1.

Calculo de n mnimo de muestreo.

Teniendo la ventaja de muestreos de dinmica de la vegetacin Avella et al. (2009) para la reserva
Cachal y Lpez (com. pers.), se realiz la distribucin diamtrica por especie (para cada una de las
10 especies ms importantes segn IVI), a partir de DAP 10 cm.
Se calcul el nmero mnimo de individuos representativo (n, con error 5% y nivel de confianza
del 95%); este nmero se distribuy proporcionalmente a las frecuencias de individuos por clase
diamtrica y as se obtuvo el nmero de individuos a medir.

23

Pearson et al. 2005

Donde N: nmero de rboles del premuestreo, E: error de muestreo (5%), s: desviacin estndar de
DAP, t: distribucin t-student al 95% para N-1 grados de libertad, n: nmero de rboles mnimo
representativo.

5.3.2.

Determinacin de volumen de ramas y fuste

La captacin de la forma del rbol solo se ha hecho realidad mediante la medicin de dimetros a
diferentes alturas. Generalmente se implementa la comparacin (cociente ahusamiento) entre
dimetros a diferentes alturas, con un dimetro de referencia como expresin de la forma del rbol
en trminos relativos (i.e mtodo de Hohenadl, Bolsinger 1997).

Para la medicin del volumen inicial del rbol (V1), en cada uno de los rboles se tomaron
dimetros a diferentes alturas (Figura 5), a partir de la base al ras del suelo, del tronco central y de
las ramas principales (siempre perpendicular a la pendiente de la rama), con la ayuda de un arns de
ascenso y una escalera de 5 metros (para los rboles de menor altura) , anotando la altura de
bifurcacin; estos datos permiten reconstruir el volumen entendiendo cada seccin medida como un
cono truncado (Ecuacin 1). As el inicio y fin de cada seccin est determinado por la arquitectura
del rbol, donde se buscan medir secciones homogneas (Figura 6). Para los rboles bifurcados
antes del DAP, se tomaron los datos asumiendo cada bifurcacin como un rbol individual, siempre
y cuando su DAP fuese mayor a 10 cm. Se sustenta este sistema de medicin del volumen en el
trabajo de Cruz & Cruz (2006).

24

Medicin de dimetros ms altos con ayuda del

arns de ascenso.

Toma de datos en rboles de fcil ascenso.

a)

b)
a) Amarre de seguridad para el arns
b) Escalera de 5 m.
Figura 5.

Medicin de volmenes.

25

Ecuacin 1.
Donde Vi: Volumen seccin i, hi: altura seccin i, di: dimetro inicial de la seccin i, di+ 1diametro
final de la seccin i.

El volumen total inicial (V1) ser la sumatoria de todos los volmenes i.

Figura 6.
Reconstruccin del volumen del rbol a partir de conos truncados, donde seccin 1, 2, 3,...n,
corresponde a los conos regulares; d1, d2, d3,,dn, corresponde a los dimetros y h1, h2, h3, ..,hn, a las alturas de
cada cono respectivamente.

Para la determinacin del volumen en ramas secundaria se llev a cabo la elaboracin de un modelo
a partir del principio de auto-semejanza.

Basados en el principio de autosemejanza si conocemos el volumen de una parte considerable del

rbol que contenga las ramas principales, podremos inferir el volumen restante asumiendo una
autosemejanza modelada (Van Noordwijk & Mulia, 2002). Para este efecto se requiere encontrar la
escala que determina el tamao de las ramas a modelar. Como se asume que la escala se aplica de
manera uniforme en todas las posibles dimensiones del rbol, bastar con tomar cualquier par de
medidas correspondientes, cuyo cociente establecer la escala operando igual que en la semejanza
de figuras euclidianas como los tringulos (Figura 7).

26

Figura 7. Ejemplo de la analoga de la semejanza entre tringulos rectngulos en comparacin con un rbol y sus ramas.
El cociente de cualquier par de medidas correspondientes determina la escala en la que se da la semejanza.

En este caso, como medida para la asignacin de la escala, se selecciona el dimetro basal de las
estructuras (base del rbol y base de ramas), ya que es una medida tomada en todos los casos que
ofrece ventajas prcticas (Prodan, 1997).

La autosemejanza surge si un conjunto relativamente simple de las normas se aplican de forma

coherente a travs de una variedad de escalas, por ejemplo, indicando que los dimetros despus de
un punto de bifurcacin son un determinado porcentaje del dimetro de su ramificacin si tales
normas se aplican en varias ocasiones, de tal forma que se pueda construir con notable similitud a
un rbol (Van Noordwijk & Mulia, 2002).
Ya que la medicin en cada rama termina en un dimetro diferente, establecer una escala diferente,
y por tanto a medida que aumente el nmero de ramas, como tanto el nivel de ramificacin, se har
ms compleja la proyeccin de las ramas superiores por que intervendrn ms escalas derivadas (se
entiende por escala derivada como alguna producto del cociente de dos escalas inciales); para
simplificar el modelo se trabaja con una escala promedio obtenida del promedio de los dimetros
hasta donde se midieron las ramas, sobre el dimetro de la base del rbol. Asumir una escala
promedio permite tambin determinar un nivel de ramificacin promedio para el rbol, en vez de
uno por cada rama, hasta algn dimetro deseado (para este caso un centmetro) ya que en esta

27

medida se asume que empieza el compartimento de hojas (Pearson et al. 2005), de lo contrario la
semejanza continuara de manera indefinida.
Como cada nivel de ramificacin determinara un volumen semejante, repetido el nmero de veces
que de ramas se esperen, tambin es importante determinar dicho nmero de ramas en cada nivel.
Al final, el volumen total fustal ser igual a la sumatoria de los subvolumenes en todos los niveles
de ramificacin. El modelo a emplear se fundamenta en tres principios, los cuales son:

1. Cualquier par de medidas correspondientes del rbol representan la escala en la que se da la

autosemejanza.
2. La autosemejanza se repite de manera constante, es decir, el nmero de ramas aumenta y
la escala disminuye de manera exponencial.
3. La escala del volumen puede calcularse a partir de las escalas de los dimetros.
Nivel de repeticin de la autosemejanza y Nivel de ramificacin
Para la determinacin del nivel de repeticin de la autosemejanza (x), hasta que las ramas asuman
un dimetro deseado (un centmetro), se analiz el comportamiento de los dimetros de cierre de
las ramas en cada nivel de ramificacin, donde se identifica que la ramificacin disminuye
cualquier medida de la estructura inicial a razn de la escala planteada, as para el segundo nivel de
ramificacin el dimetro de cierre ser:

Ecuacin 2.

Donde

es el dimetro de cierre en

x-1,

d1 ser el dimetro basal del rbol, C la escala

resultado del promedio de los dimetros hasta donde se midieron las ramas dividido en el dimetro
basal, y x igual al nivel de ramificacin.
Despejando x tenemos:

Ecuacin 3.
Como nuestro inters radica en conocer el valor de x cuando
el compartimento de hojas, entonces:
28

=1, donde se asume que empieza

Ecuacin 4.
Donde 0<C<1.

Volumen en cada nivel de ramificacin.

En cada nivel de ramificacin el nmero de ramas aumentara de manera exponencial, determinado
por el nmero de ramas inicial (Rinicial) elevado al nivel de ramificacin; as el nmero de ramas
apicales (Rfinal) ser:

Ecuacin 5.
Y en cada nivel de ramificacin bastar remplazar la x por el nmero correspondiente al nivel. De
tal manera que el volumen en cada ramificacin estar dado por:

Ecuacin 6.

La escala Cv es la representacin de la escala del volumen a calculada a partir de la escala de los

dimetros.

El volumen total (Vt) ser entonces la sumatoria de los volmenes en cada nivel de ramificacin
hasta el nivel truncado x.

Ecuacin 7.
La forma potencial

-1, garantiza que el comportamiento de la escala y el nmero de ramas

modelado no afecte el volumen inicial medido (V1).

29

5.3.3.

Determinacin de densidades.

La densidad que se busca es el resultado de la relacin del volumen de los individuos en campo y su
peso seco. Para la determinacin de sta a nivel de especie, sin el apeo de los rboles, se procedi
al uso de taladros de incremento. Se tomaron muestras cilndricas (tarugos) siguiendo las
recomendaciones de Chave (2006), de diez rboles por especie en el fuste y tres en ramas, esto con
el fin de determinar la variabilidad de la densidad dentro de los individuos.

Los tarugos una vez extrados fueron almacenados en bolsas hermticas para evitar la prdida de su
humedad hasta el momento de su medicin, para medir su volumen verde (Figura 8).

Para conocer el volumen de tarugo en verde y su peso en seco (Maeglin, 1979), cada tarugo se
midi en campo con calibrador (con una precisin de 0.05 mm) y se pes en seco (secado a 110C
hasta obtener peso estable) en el laboratorio de propiedades de la madera de la Universidad Distrital
Francisco Jos de Caldas, (con una precisin de 0.001 g).

El volumen se calcula asumiendo que el tarugo tiene una forma cilndrica regular. Para ello es
necesario medir la longitud total del tarugo as como los dimetros en puntos diferentes, evitando
hacer presin sobre la madera (Chave 2006). Si L es la longitud total de la muestra y D la media del
dimetro, el volumen se determina mediante la Ecuacin 8

Ecuacin 8.
Finalmente la densidad es obtenida al dividir el peso seco medido en laboratorio sobre el volumen
verde medido en campo.

El manejo de las muestras en campo es adaptado del planteado por el departamento de agricultura
de Estados Unidos (Maeglin 1979) y la validacin de densidades a partir de toma de muestras con
taladros de incremento, se encuentra fundamentada por Notivol, Gil & Pardos (1992), Chave
(2005), Chacn (2007) y Larjavaara & Muller-Landau (2009).

El clculo de la densidad promedio del bosque se asume como el promedio de las 10 especies
importantes. Se tiene en cuenta la propagacin del error acorde a lo planteado por Chave et al
30

(2004), en la medicin de los rboles, construccin de modelo alomtrico, variabilidad en las

parcelas y representatividad de las parcelas. Para efectuar la validacin de esta metodologa para la
medicin de densidades se efectu una comparacin (entre las densidades calculadas con los
tarugos y el mtodo de las probetas) sobre cuatro especies en la determinacin de la densidad
mediante la aplicacin de las normas COPAN 460 en las siguientes especies: C. schomburgkiana,
C. rigidifolia, V. macrocarpa y Q.humboldtii.

a)

b)

c)
Figura 8.

Obtencin de tarugo a partir de taladro de incremento. a) Perforacin del fuste,

b) extraccin del tarugo, c) almacenamiento de tarugos.

5.4. Estimacin de biomasa por la necromasa

Para la estimacin de la necromasa en pie de este compartimento se procedi de manera anloga al

compartimento fustal, calculando el volumen y realizando su conversin mediante la densidad
calculada a partir de muestras. En el caso de la biomasa muerta cada se tienen en cuenta a los
individuos con un dimetro desde la base 1 cm, los que estn por debajo de este rango se miden
con la hojarasca. El volumen de los trozos de necromasa se mide con cinta mtrica a una
sensibilidad de 0.1 cm, midiendo secciones cilndricas regulares de cada trozo. En el caso de los
rboles huecos, se tom un dimetro mayor y uno menor, estas mediciones se realizaron en una de
las 10 subparcelas (10 m2) para cada parcela de 0.1 ha.
31

La biomasa muerta en pie se caracteriz previamente en las siguientes clases, segn metodologa
adaptada de Pearson et al. 2005:

1- rboles muertos en pie con ramas pequeas y hojas.

2- rboles en pie sin hojas con persistencia de ramas pequeas.
3- rboles en pie con ramas grandes nicamente.
4- rbol en pie con solamente el tronco.

Donde para el clculo del volumen en pie los individuos de la clase 1, 2, 3 se evalan igual que los
rboles vivos, y los de la clase 4 con la toma de su dimetro basal, apical y altura, asumiendo una
forma cilndrica. Para el caso de la conversin de volumen muerto en pie a necromasa se
implement la densidad de la necromasa en menor grado de descomposicin.
En general solo se logr la identificacin a nivel de especie para los individuos y trozos que tenan
permanencia de ramas y hojas, lo cual no permite una caracterizacin del aporte por especie.

5.5. Determinacin de densidad de necromasa

Para lograr la conversin del volumen de necromasa a biomasa se hace necesario el conocimiento
de la densidad en cada caso (relacin del volumen en campo y su peso seco); para este efecto se
extraer una muestra de 500 g aleatoriamente de cada subparcela, que se clasifican en tres tipos
dependiendo el estado de descomposicin, segn metodologa adaptada de Pearson et al. (2005):

Sin descomponer (SD): trozos que mantienen su estructura y consistencia original. Descompuesto
(D): trozos que mantienen su estructura original pero asumen una consistencia ms blanda. Muy
descompuesto (MD): trozos blandos con prdida de su estructura original.

Al momento de medicin se identific de cada trozo su grado descomposicin lo que lo identifica

para la aplicacin de su correspondiente densidad.

5.6. Estimacin de biomasa contenida en latizales.

Para la estimacin de la biomasa en latizales se implementaron las parcelas de 5x5m dentro de las
cuales se midieron los individuos con DAP< 10cm medidos con un calibrador con una precisin de
32

0,01cm cada individuo se marco con una placa metlica llevando una numeracin consecutiva y se
pinto la circunferencia del DAP medido; para la obtencin de biomasa se usaron las ecuaciones
alomtricas obtenidas en fustales por especie y la general, para disminuir la sobre estimacin estos
modelos se ajustaron aproximando el origen a 0, partiendo del hecho que a un DAP de 0cm. se tiene
un valor de biomasa de 0kg.

5.7. Estimacin biomasa contenida en las hierbas y la hojarasca.

Para la biomasa herbcea, regeneracin natural y litter (hojarasca y ramas cadas muertas menores a
10 cm. de dimetro) se implementaron parcelas de 1 m2 ubicadas perpendicularmente a 5 metros
del punto medio de unos de los costados de la parcela de 0.1ha (una parcela de 1m2 por cada parcela
de 0.1ha), dentro de las cuales se cosecharon y recolectaron muestras, se tom el peso hmedo del
total de la cosecha de la muestra y el peso seco de una submuestra de 200 gr (en laboratorio).
Siguiendo lo recomendado por Pearson et al. (2005).

Para la obtencin de la biomasa se empleo la siguiente relacin (Ecuacin 9):

Ecuacin 9.
Donde Bt: Biomasa total; psm: Peso seco de la muestra; phm: peso hmedo de la muestra; pht: peso hmedo
total.

5.8. Estimacin de biomasa contenida en latizales.

En las parcelas de 5x5 se midieron los individuos menores a 10 cm de DAP. Acorde con Rangel &
Velsquez (1997) y Pearson et al. (2005), estos 25 m2 permiten representatividad en estratos
inferiores. Las variables a medir para la totalidad de los individuos son dimetro y altura, y se
toman muestras botnicas en cada individuo para su posterior determinacin en el Herbario de la
Universidad Distrital Francisco Jos de Caldas (UDBC).

Teniendo en cuenta que las ecuaciones alomtricas generadas para fustales solo son aplicables a
individuos mayores de 10cm de DAP y el extrapolar estas a individuos de menor dimetro, puede

33

generar sobre estimaciones de la biomasa para este compartimento, se ajustaron las ecuaciones
generadas introduciendo el origen (0.0) asumiendo que a un DAP = 0 se obtiene una biomasa = 0.

5.9. Anlisis Estadstico

El anlisis estadstico busc en cada compartimento de biomasa determinar la variabilidad y la
comparacin entre las diferentes parcelas levantadas, as como analizar el comportamiento de los
compartimento en relacin a la estructura del bosque. As, se plantearon los siguientes de anlisis:
univariado, bivariado y multivariado (Figura 9)

Figura 9. Anlisis estadsticos

Anlisis Univariado

Para cada variable a trabajar se le calcularon los estadgrafos media aritmtica, desviacin estndar,
mnimo, mximo, asimetra y Curtosis, con el objeto de caracterizar los datos y comprobar su
normalidad. Se generaron grficas boxplot para la interpretacin descriptiva de las distribuciones de
las densidades de fustales y necromasa, en cada caso se identificaron los puntos atpicos como
aquellos que se encontraron por fuera de los bigotes, a cada uno de estos puntos se le realiz un
34

seguimiento para verificar su origen y posibles errores de clculo, en los casos que no se encontr
criterio para su correccin, estos fueron eliminados.

Anlisis Bivariado

Prueba t-student

Se ejecut esta prueba de contraste de hiptesis a un nivel de confianza del 95%, para determinar la
hiptesis nula de igualdad de medias, entre las densidades de fustales en ramas y fuste, as como las
diferencias de medias entre los clculos de las densidades con tarugos versus las de probetas.
Prueba de Kolmogorov-Smirnov

Con el fin de analizar las diferencias entre distribuciones de las densidades de fuste y las densidades
de las ramas se implement este anlisis planteando la hiptesis nula de igualdad de distribuciones.
A un nivel de confianza del 95 %, bajo criterio de mxima distancia (MD).

Anlisis de regresin

Se ejecut el coeficiente de correlacin de Pearson, con el fin de medir el grado de asociacin entre
las variables. Este se emple para las regresiones entre la biomasa y el DAP, en cada una de las
especies, donde fue criterio de seleccin de los modelos as como en la matriz de correlacin del
anlisis multivariado, donde permiti identificar las mayores asociaciones de cada variable. Sus
valores oscilan entre -1 y 1, donde a media que nos aproximamos a 1 o -1, se obtiene una mayor
correlacin positiva o negativa respectivamente (Pita & Pertega 1997). El coeficiente de
determinacin ajustado a los grados de libertad se uso para medir el grado de bondad de ajuste de
los modelos alternativos (regresiones entre la biomasa y el DAP), usndolo como criterio de
seleccin en la implementacin de los modelos. Se puede interpretar como el porcentaje de
variabilidad representado por el comportamiento de la variable independiente. Sus valores oscilan
entre 0 y 1, donde a ms cercanos a uno se tendr una mayor bondad de ajuste (Chou 1977). El R2
indica el porcentaje de variabilidad de los valores de Y en nuestro caso la Biomasa que pueden ser
explicados en funcin de la variable X en nuestro caso DAP.

35

Error absoluto medio

Dado que este corresponde al valor absoluto medio aritmtico de los valores reales a los esperados,
se considera una medida de ajuste de los modelos, y muestra la proximidad promedio de los datos
originales a los modelos de regresin generados. Se plantea de manera anloga al R2 y el coeficiente
de correlacin como criterio para la seleccin de modelos.

Prueba de Durbin y Watson

Esta prueba estadstica es usada para detectar la presencia de autocorrelacin en los residuales de un
anlisis de regresin, busca rechazar la hiptesis nula de inexistencia de autocorrelacin mediante el
estadstico p. Esto indica que si el estadstico de la regresin efectuada se distribuye en forma
asintticamente normal con media cero y varianza uno y adems se encuentra entre (-1,96, +1,96),
con un 95% de confianza se puede rechazar la hiptesis nula de que no hay correlacin de primer
orden (positiva o negativa).

Anlisis Multivariado

Anlisis de componentes principales (ACP)

La Matriz de correlacin permiti identificar las correlaciones dentro del conjunto de variables;
para su construccin se implement el coeficiente de correlacin de Pearson, sobre todas las
combinaciones posibles entre las variables estudiadas.
El Anlisis de Componentes Principales trata de hallar componentes (factores) que sucesivamente
expliquen la mayor parte de la varianza total; es una tcnica utilizada para reducir la
dimensionalidad de un conjunto de datos (Pea 2002).
En este caso se busca en el espacio creado por los componentes que expliquen la mayor parte de la
varianza, determinar las relaciones entre los compartimentos de biomasa y variables estructurales
del bosque.
El nmero ptimo de componentes se calcul mediante el criterio de autovalores mayores que el
promedio y su muestra grfica se realiz en el espacio delimitado por los tres primeros
componentes, en el cual se evidencian las relaciones planteadas (Pea 2002).
El Anlisis multivariado realizado para los compartimentos de biomasa analizados y variables
estructurales del bosque (4), se realiz con base en los casos completos del total de variables que
36

corresponden a las 10 parcelas de 0.10 ha. Este consisti en el anlisis de la matriz de correlaciones
y un Anlisis de Componentes Principales (ACP), que en conjunto permitieron visualizar las
relaciones y posibles agrupaciones entre los compartimentos de biomasa en relacin a la estructura
del bosque.

6. RESULTADOS Y DISCUSIN

6.1. Reserva biolgica Encenillo

En las 10 parcelas muestreadas (1 ha) se encontr un total de individuos de 1585, cuyos dimetros
(DAP) se distribuyeron en un rango de (0.1-0.5) m. de estos individuos 100 se cubicaron en pie,
teniendo en cuenta el n calculado por especie. A continuacin se presentan los resultados de las
distribuciones diamtrica para cada especie, esta frecuencia por clase diamtrica se tiene en cuenta
para la obtencin del n mnimo de muestreo (n redondeado).
Tabla 1.

Distribucin de clases diamtricas y estimacin del n mnimo representativo por especie.

Especie

Weinmannia tomentosa

Bejaria resinosa

Cavendishia cordifolia

Myrsine dependens

Vallea stipularis

Rango
diamtrico
(m)

n
ponderado

n
redondeado

Frecuencia
%

[0-0,1)

0,35

7,00%

[0,1-0,2)

3,99

79,90%

[0,2-0,3)

0,6

12,00%

[0,3-0,4)

0,05

0,90%

[0,4-0,5 )

0,01

0,20%

Total

100%

[0-0,1)

0,81

16,20%

[0,1-0,2)

4,1

81,90%

[0,2-0,3)

0,1

1,90%

Total

100%

[0-0,1)

0,47

21,70%

[0,1-0,2)

4,19

76,80%

[0,2-0,3)

0,35

1,40%

Total

100%

[0-0,1)

0,47

9,30%

[0,1-0,2)

4,19

83,70%

[0,2-0,3)

0,35

7,00%

Total

100%

[0-0,1)

0,24

8,00%

37

rboles
cubicados

10

10

10

10

10

Especie

Diplostephium rosmarinifolium

Drymis granatensis

Hesperomeles goudotiana

Clethra fimbriata

Macleanea rupestris

Rango
diamtrico
(m)

n
ponderado

n
redondeado

Frecuencia
%

[0,1-0,2)

2,16

72,00%

[0,2-0,3)

0,6

20,00%

Total

100%

[0-0,1)

0,8

20,00%

[0,1-0,2)

3,2

80,00%

Total

100%

[0-0,1)

0,47

11,80%

[0,1-0,2)

2,59

64,70%

[0,2-0,3)

0,47

11,80%

[0,3-0,4)

0,47

11,80%

Total

100%

[0-0,1)

0,33

11,10%

[0,1-0,2)

66,70%

[0,2-0,3)

0,67

22,20%

Total

100%

[0-0,1)

1,2

40,00%

[0,1-0,2)

1,8

60,00%

Total

100%

[0-0,1)

25,00%

[0,1-0,2)

75,00%

Total

100%

82

114

Total general

38

rboles
cubicados

10

10

10

10

10

100

6.1.1.

ESTIMACIN EN FUSTALES

6.1.1.1. DENSIDADES

A continuacin se presentan los resultados del anlisis de los datos de densidades entre ramas y
fuste para cada una de las 10 especies importantes segn IVI.

B. resinosa

C. cordifolia

C. fimbriata.

D. rosmarinifolium

M. rupestris.

M. dependens

39

V. stipularis.

W. tomentosa.

D. granatensis.

Figura 10.
Encenillo.

H. goudotiana.

Diagramas de caja y bigotes para las densidades de las especies de la reserva biolgica

Se encontraron densidades entre 0,32-0,69 g/cm3. B. resinosa, D. granatensis y W. tomentosa.

mostraron valores atpicos y extremos, de las densidades bsicas obtenidas no se encontraron
registros para la respectiva comparacin a nivel de especies.

La Tabla 2 muestra el resultado de las pruebas realizadas para analizar las densidades entre fuste y
rama; as como el resultado del IVI para las diez especies ms importantes encontradas en la reserva
Encenillo; estas especies acumulan el 90.22% del IVI, adquiriendo un gran peso ecolgico en
cuanto a su representatividad en este bosque.
La prueba t mostr que no se encontraron diferencias significativas excepto para: B. resinosa, D.
rosmarinifolium, V. stipularis y H. goudotiana (t

12, 0.05

p-valor < 0.05), La prueba Kolmogorov-

Smirnov Mostr que no existe diferencia estadsticamente significativa entre las distribuciones para
B. resinosa, D. rosmarinifolium y V. stipularis (t12,

0,05,

p-valor >0,05), mientras que para H.

goudotiana existe diferencia estadsticamente significativa entre las dos distribuciones (p-valor <
0,05).

40

Tabla 2. Resumen estadgrafos prueba t y Kolmogorov-Smirnov, para las 10 especies ms importantes en la reserva
biolgica Encenillo. *Especies que presentan diferencias significativas de densidades de rama y fuste.
Prueba
Prueba de Kolmogorovt
Smirnov
IVI
Densidad Promedio
Especie
Valor p-valor
MD
p-valor
Ramas
Fuste
B. resinosa
0,574 0,024*
0,4
0,854
0,66
0,62
C. cordifolia
0,077
0,3
0,367
0,916
0,7
0,65
C. fimbriata
0,058 0,742
0,333
0,96
0,42
0,43
D. rosmarinifolium
0,04
0,02*
0,55
0,356
0,66
0,59
D. granatensis
0,033 0,729
0,467
0,696
0,37
0,39
H. goudotiana
0,028 0,02*
0,9
0,048*
0,66
0,61
M. rupestris
0,027 0,438
0,5
0,611
0,44
0,65
M. dependens
0,027 0,715
0,455
0,715
0,5
0,6
V. stipularis
0,02 0,024*
0,8
0,104
0,56
0,62
W. tomentosa
0,019 0,697
0,667
0,271
0,54
0,53

6.1.1.2. Ecuaciones Alomtricas

Los modelos ms ajustados fueron los lineales seguidos de los multiplicativos, la especie que mayor
ajuste del modelo multiplicativo present, fue H. goudotiana, las nicas especies que no mostraron
un R2 ajustado<70%, fueron D. rosmarinifolium y C. cordifolia, puesto que presentan
comportamientos estructurales particulares, En todos los casos el modelo multiplicativo present
comparativamente valores bajos de error absoluto medio (min. = 0.16 y mx. = 0.42). La prueba de
Durbin y Watson mostr normalidad de los residuales excepto la ecuacin de D. rosmarinifolium,
no se evidenci correlacin serial de los residuales.
Tabla 3.

Bejaria
resinosa

Cavendishia
cordifolia

Estadgrafos de modelos alternativos de ajuste para las especies de la reserva Encenillo.

Modelo

Ecuacin

Coeficiente
correlacin

Raz cuadrada-Y

B= (- 3,67116 + 0,85348*DAP) 2

0,962

0,926

0,883

p- valor
Durbin
y
Watson
0,167

Error
absoluto
medio

Exponencial

B = exp (1,80116 + 0,165126*DAP)

0,958

0,917

0,172

0,153

Multiplicativo

B = 0.058535*(DAP2,66369)

0,957

0,915

0,166

0,119

Lineal

B= -189,868 + 19,1607*DAP

0,951

0,904

24,306

0,231

Lineal

B= -108,231 + 13,5253*DAP

0,644

0,415

15,421

0,035

Raz cuadrada-X

B= -260,036 + 90,7214*(DAP)

15,517

0,036

0,640

0,409

Raz cuadrada-Y

B = (-4,35992 + 0,963421*DAP)

0,638

40,690

1,115

0,032

Logartmico-X

B = -323,005 + 151,871*ln(DAP)

0,634

0,403

15,609

0,036

0,615

0,378

0,337

0,123

Multiplicativo

Clethra
fimbriata

RCuadrado
ajustado

B = 0.017592* (DAP

3,19928

Doble inverso

B = 1/(-0,0335468 + 0,942995/DAP)

0,929

0,863

0,005

0,160

Exponencial

B = exp. (1,29863 + 0,150444*DAP)

0,926

0,857

0,150

0,334

Raz cuadrada-y

B = (-0,602355 + 0,446142*DAP)2

0,920

0,846

0,517

0,296

41

B = 0.119961*(DAP2,11206)

0,918

0,844

0,173

0,336

Lineal

B = -39,6894 + 6,63034*DAP

0,735

0,540

19,014

0,067

Raz cuadrada-X

Biomasa = -132,623 + 50,14*(DAP)

0,727

0,528

19,302

0,059

0,718

0,516

1,368

0,037

0,715

0,511

19,643

0,054

0,681

0,464

0,430

0,017

B = exp(7,65789 - 52,355/DAP)

-0,960

0,922

0,196

0,257

Multiplicativo

B = 0.010096*(DAP3,20068)

0,959

0,919

0,202

0,086

Exponencial

B = exp(1,22888 + 0,184298*DAP)

0,947

0,897

0,222

0,130

0,943

0,889

0,961

0,066

0,992

0,985

0,131

0,025

Multiplicativo

Diplostephium
rosmarinifolium

Raz cuadrada-Y

B= (0,929135 + 0,426691*DAP)

Logartmico-X

Biomasa = -188,162 + 92,8347*ln(DAP)

Multiplicativo
Curva-S
Drymis
granatensis

Hesperomeles
goudotiana

Macleanea
rupestris

B= exp(1,27747 + 0,182847*DAP)

Multiplicativo

0,969

0,939

0,291

0,248

B = (-11,9724 + 1,34457*DAP)2

0,956

0,914

2,999

0,007

Doble inverso

B = 1/(-0,0201669 + 0,604103/DAP)

0,942

0,887

0,004

0,160

Lineal

B = -164,443 + 18,41*DAP

0,949

0,900

19,906

0,342

0,941

0,886

0,870

0,213

Raz cuadrada-Y

B = (-2,45123 + 0,81375*DAP)

Raz cuadrada-X

B = -435,273 + 142,591*sqrt(DAP)

0,930

0,865

23,159

0,328

Logartmico-X

B = 1/(-0,0201669 + 0,604103/DAP)

0,907

0,823

26,844

0,304

0,879

0,773

0,229

0,170

0,975

0,950

15,865

0,097

0,967

0,936

17,704

0,174

0,960

0,922

0,801

0,066

0,956

0,913

19,862

0,288

0,929

0,863

0,192

0,067

0,908

0,824

2,159

0,059

0,906

0,820

0,381

0,158

Raz cuadrada-Y

Multiplicativo
Raz cuadrada-Y
Multiplicativo

B =0.168733*(DAP

2,31442

B = -104,452 + 13,9617*DAP
Biomasa = -345,573 +
117,861*sqrt(DAP)
Biomasa = (0,975099 +
0,583677*DAP)2
B = 1/(-0,0201669 + 0,604103/DAP)
B = 0,612882*(DAP

1,85952

B = (-0,588401 + 0,617031*DAP)2
B = 0.3176677*(DAP

2,01419

Exponencial

B = exp(2,66323 + 0,101625*DAP)

0,904

0,817

0,353

0,184

curva-S

B = 1/(-0,0201669 + 0,604103/DAP)

-0,892

0,795

0,403

0,194

0,990

0,980

0,458

0,368

0,989

0,978

0,075

0,433

Raz cuadrada-Y

B = (-1,03383 + 0,594234*DAP)

Multiplicativo

B= 0,167679*DAP2,18452

Lineal

B = -258,171 + 18,9394*DAP

0,988

0,975

18,130

0,262

curva-S

B= exp(7,45011 - 53,0039/DAP)

-0,981

0,963

0,090

0,161

0,9480

89,87%

1.17409

0,2446

0,9209

84,81%

0,264574

0,1268

Raz cuadrada-Y
las

B = 0.617781*(DAP

3,34422

Raz cuadrada-Y

Logartmico-X

Todas
especies

Exponencial

Raz cuadrada-X

Weinmannia
tomentosa

B = (-5,40831 + 0,890644*DAP)

Lineal

Vallea
stipularis

B = 0.551488*(DAP

1,67088

Raz cuadrada-Y

Multiplicativo

Myrsine
dependens

Multiplicativo

B= (-0,967735 + 0,64874*DAP)
B = 0,190024*DAP

2,20292

Lineal

B= -164,95 + 16,9616*DAP

0,9327

87,00%

30.8433

0.0001

Raz cuadrada-X

B= 409,107 - 4316,21/DAP

0,9040

81,73%

51.1883

0.0000

A continuacin se presentan los modelos ajustados y la representacin grfica del modelo

multiplicativo y la distribucin de los residuales.
42

300

250

250

Biomasa (kg)

Biomasa (kg)

300

200
150
100

200
150
100

50

50

10

13

16

19

22

25

10

13

16

DAP (cm)

19

22

25

DAP (cm)

M. rupestris.

M. dependens

600

600
B iom a sa ( K g)

500

400
200

400
300
200
100

10

15

20

25

30

35

40

16

21

26

DAP (cm)

31

36

41

DAP (cm)

V. stipularis.

W. tomentosa.

800

Biomasa ( Kg)

Biomasa (kg)

800

600
400
200
0
0

10

20

30

40

DAP (cm)

Combinacin de las 10 especies.

43

50

28

100

250

80

Biomasa (kg)

Biomasa (kg)

300

200
150
100

60
40
20

50
0

0
9

13

17

21

25

9,9

10,9

11,9

DAP (cm)

B. resinosa

13,9

C. cordifolia

80

120
100

60

Biomasa (kg)

Biomasa (kg)

12,9

DAP (cm)

40
20

80
60
40
20

11

13

15

17

19

21

12

DAP (cm)

15

18

C. fimbriata.

24

D. rosmarinifolium
1500

300

1200

Biomasa (kg)

250

Biomasa (kg)

21

DAP (cm)

200
150
100

900
600
300

50

0
11

14

17

20

23

26

17

21

25

29

33

DAP (cm)

DAP (cm)

D. granatensis.
Figura 11.

13

H. goudotiana.

Ecuaciones alomtricas de las diez especies ms importantes de la reserva biolgica

Encenillo.

La eleccin de los modelos multiplicativos sobre los dems se realiz sobre el criterio de lgica
biolgica de los modelos (Segura 2008).
Una vez desarrolladas las ecuaciones se llev a cabo el clculo de la biomasa por especie para las
parcelas muestreadas as como el clculo de la biomasa para el resto de las especies a partir de la
44

ecuacin general. La Tabla 4 muestra los resultados de biomasa por parcela y por especie as como
la biomasa de las otras especies.
Tabla 4.

Biomasa de las parcelas muestreadas

Especie

Biomasa de fustales (Ton/ ha)

P1

P2

P3

P4

P5

B. resinosa

0,878

14,581

6,338

3,441

0,624

C. cordifolia

1,071

11,199

0,908

1,418

0,159

0,195

C. fimbriata

2,820

1,769

3,542

6,038

10,639

0,153

0,397

0,153

0,723

0,360

1,744

2,090

D. granatensis

3,928

0,336

0,000

0,005

0,153

M. rupestris

0,294

M. dependens

0,481

V. stipularis
W. tomentosa
Otras
Total

142,794 113,980
2,049

0,264

151,574 144,733

18,248

0,321

3,406

P10
8,047

1,117

5,583

P9
0,249

2,016

4,489

P8
5,867

0,296

4,874

P7
3,272

D. rosmarinifolium.

H. goudotiana

P6

0,740

0,194

0,424

0,960

2,270

3,929

6,245

2,292

1,056

1,171

0,315

1,383

20,632
6,105

71,646

80,496

92,857

87,925

97,396

88,029

64,512

45,112

0,242

0,000

4,221

0,000

0,000

5,287

2,384

3,295

85,204

94,459

102,535

76,214

93,830

116,146 112,057 107,670

Para el clculo de la biomasa de necromasa se tuvo en cuenta el valor de la densidad segn el tipo;
estos corresponde a: densidad para necromasa sin descomponer (SD), descompuesta (D) y muy
descompuesta (MD), con valores de 0,204 g/cm3, 0,237 g/cm3, y 0,365 g/cm3 respectivamente. Se
observa que la densidad MD se distribuye en los mayores rangos (0,28-0,42 g/cm3) seguido de la
densidad D (0,22-0,26 g/cm3), y SD con los menores rangos (0,20-0,22 g/cm3).
SD

MD

0,16

0,26

0,36

0,46

0,56

0,66

Densidad (g/cm3)

Figura 12.

Diagramas de cajas y bigotes para las densidades por tipo de necromasa.

Ntese que la densidad aumenta de manera directa en relacin al nivel de descomposicin, esto
dado por que lo que se est calculando es la relacin del volumen aparente y su peso seco, y
45

relacionado con que el volumen fue de manera determinante mayor en el SD y D, determino los
menores valores.
6.1.1.3. Correccin por heterocedasticidad.

Se implement la correccin sobre los modelos multiplicativos; sta consiste en adicionar el factor
de correccin (la mitad del cuadrado medio del error), al factor independiente del modelo
linealizado (mediante transformacin logartmica del modelo multiplicativo).
La presente correccin no fue implementada en los modelos utilizados, dado que en los proyectos
donde los bosques actan como sumideros de carbono, las estimaciones conservadoras son
preferibles (Orrego & Del valle, 2001). Sin embargo esta correccin se presenta como factor
opcional en la implementacin de futuras cuantificaciones.

Tabla 5.

Factor de correccin por heterocedasticidad.

Modelo multiplicativo

Factor de
Correccin

B. resinosa

B = 0.058*(DAP2,664)

0,036

C. cordifolia

B = 0.018* (DAP3,199)

0,048

C. fimbriata

B = 0.120*(DAP2,112)

0,027

D. rosmarinifolium

B = 0.552*(DAP1,671)

0,152

D. granatensis

B = 0.010*(DAP3,200)

0,076

H. goudotiana

B = 0.008*(DAP3,3442)

0,14

B =0.169*(DAP2,314)

0,036

B = 0,613*(DAP1,856)

0,019

V. stipularis

B = 0.318*(DAP2,014)

0,059

W. tomentosa

B= 0,168*(DAP2,184)

0,0044

Todas las especies

B = 0,190*(DAP2,203)

0,052

Especie

M. rupestris
M. dependens

46

6.1.2.

Anlisis multivariado Encenillo

Las variables analizadas corresponden a compartimentos de biomasa donde se incorpora las

variables por cada una de las especies de la siguiente forma: Bej: B. resinosa; Cav: C. cordifolia.
Clt: C. fimbriata; Dip: D. rosmarinifolium; Dri: D. granatensis; Hep: H. goudotiana; Mcl: M.
rupestris; Mys: M. dependens, Vla: V. stipularis, Wnm: W. tomentosa Ots: Otras especies; Ttl: total
de biomasa fustal; Hr: Biomasa hierbas; Hj: Biomasa hojarasca; Nc: Biomasa necromasa; y
variables de la estructura del bosque incorporadas de la siguiente forma: Ab: rea basal; Ni:
Numero de individuos; Htl: Altura total; Hft: Altura fustal.
La descripcin de cada una de las variables se presenta en la tabla 47, donde se comprob en cada
caso la normalidad mediante el criterio de asimetras y curtosis en el rango -2 a 2.
Tabla 6.

Desviacin
estndar

Media

Estadgrafos descriptivos

Mnimo

Mximo

Asimetra

Curtosis

Bej

4,878

4,401

0,249

14,946

1,704

1,492

Cav

3,993

4,029

0,014

11,225

1,485

-0,040

Clt

0,106

0,132

0,000

0,397

1,561

0,902

Dip

0,573

0,728

0,000

2,157

1,806

0,886

Dri

2,636

1,399

0,000

18,255

1,885

1,050

Hep

1,084

0,121

0,000

0,583

1,180

-0,021

Mcl

0,535

1,057

0,000

3,406

1,772

1,056

Mys

3,614

6,396

0,000

20,811

1,511

0,493

1,021

1,868

0,000

6,105

-0,867

-1,416

88,853

26,662

45,112

142,794

0,696

0,787

Ots

2,091

2,013

0,010

5,365

0,529

-1,001

Ttl

109,384

24,002

78,760

152,730

1,060

-0,042

Hr

3,614

3,426

0,716

11,665

2,072

1,766

Hj

6,303

2,814

0,761

10,366

-0,422

0,457

Nc

13,582

13,323

2,180

47,580

-0,189

-0,116

Ab

2,888

0,535

2,354

3,906

1,347

0,035

Ni

158,500

24,834

136,000

213,000

1,843

0,931

Htl

12,570

1,206

9,449

13,741

0,026

0,123

Hfl

6,284

1,078

4,381

8,347

0,049

0,736

Vla
Wnm

47

Tabla 7.

Vrl
Com
Frm
Bil
Anb
Str
Alf
Otr
Ttl
Hr
Nc
Hj
Ni
Ab
Htl
Hfl

Matriz de correlacin para los contenidos de biomasa en la reserva biolgica Cachal.

Qcs
Vrl
Com Frm Bil
Anb Str
Alf
Otr
Ttl
Hr
Nc
Hj
Ni
Ab
Htl
-0,64
-0,75 0,71
-0,22 0,19 0,40
-0,25 0,04 0,19 0,77
-0,24 0,10 0,23 0,85 0,65
-0,59 0,42 0,41 0,09 -0,03 -0,02
-0,06 -0,14 -0,25 -0,11 0,54 -0,16 -0,19
-0,15 -0,003 -0,14 -0,24 -0,22 0,30 -0,20 -0,14
0,40 -0,35 -0,57 -0,25 -0,12 0,22 -0,58 0,08 0,80
0,58 -0,21 -0,29 -0,38 -0,52 -0,49 -0,11 -0,26 -0,29 -0,04
0,39 0,35 -0,08 -0,26 -0,45 -0,27 -0,11 -0,29 0,00 0,17 0,69
-0,20 -0,23 0,02 -0,24 -0,27 -0,33 0,72 -0,13 -0,26 -0,46 0,22
-0,28
-0,61 0,33 0,15 0,23 0,60 0,45 0,16 0,57 0,43 0,25 -0,70
-0,34 -0,22
-0,17 0,03 -0,17 -0,03 0,04 0,49 -0,15 -0,004 0,95 0,81 -0,39
-0,03 -0,31 0,61
-0,61 0,72 0,59 0,19 0,13 0,24 0,59 -0,07 0,19 -0,12 -0,45
0,11 0,01 0,49 0,28
-0,65 0,72 0,55 0,30 0,28 0,49 0,35 -0,02 0,45 0,12 -0,58
0,06 -0,27 0,70 0,56 0,90

La matriz (Tabla 7) plantea las correlaciones entre todas las posibles combinaciones de variables.
No se tuvo en cuenta para el presente anlisis las intercorrelaciones entre las variables estructurales,
ya que no son de inters, pues lo que se busca explicar es el comportamiento mediante las
relaciones entre los diferentes compartimentos, y estos con las variables estructurales.
Planteada la dominancia de W. tomentosa, sta determina en mayor porcin la biomasa total,
mostrando las correlaciones ms altas. Tambin las variables Vla y Mys, muestran una alta
correlacin seguidas ambas por una moderada con Cav, generando una agrupacin de
compartimentos, con relaciones negativas con Dip, Wnm y Ctl, por lo que se cree que son ms
frecuentes en conjunto cuando disminuye la presencia de Wnm. Esto ha sido registrado por Cantillo
2005 al mostrar a nivel fitosociolgico que plantea a Weinmannia tomentosa, como una especie
exclusiva, electiva.
Mac y Dip, se correlacionan directamente de manera exclusiva entre ellas, y de manera inversa con
Vla, Ttl y de manera inversa con todas las variables estructurales, este comportamiento se da en la
medida que las variables estructurales no explican ni la aparicin de estas especies, ni su biomasa,
esto tambin se observa en el anlisis de componentes principales donde tienden a agruparse
distanciadamente de los dems compartimentos y variables estructurales del bosque.
La variable que menos correlacin planteo fue Ots, se da este comportamiento por que el abordaje
del presente estudio se da hacia las especies dominantes (mas importantes segn IVI), y dada la
homogeneidad del bosque este pequeo grupo determinan las variables de estructura como ya se ha
mencionado en especial el Wnm.

48

El promedio de los valores fue igual a 1, y se seleccionaron los seis componentes con autovalores
superiores a este promedio. Estos seis juntos explican el 90,8945% de la variabilidad en los datos
originales (Tabla 8).
Tabla 8.

Autovalores por componente y varianza explicada .

Varianza%

Componente

Autovalor

% Varianza

5,086

26,77

26,77

3,919

20,62

47,39

3,015

15,87

63,26

2,100

11,05

74,31

1,702

8,96

83,28

1,448

7,62

90,90

0,839

4,41

95,31

0,534

2,81

98,12

0,358

1,88

100

10

4,46E-16

0.000

100

11

3,43E-16

0.000

100

12

1,45E-16

0.000

100

13

1,33E-16

0.000

100

14

0.000

0.000

0.000

15

0.000

0.000

0.000

16

0.000

0.000

0.000

17

0.000

0.000

0.000

18

0.000

0.000

0.000

19

0.000

0.000

0.000

acumulada

Se puede ver en la Tabla 8 que los 2 primeros componentes explican el 47.39 % de la varianza, el
3 y el 4, explican el 26, 93 % y el 5 y 6 el 16.58 %, por debajo de estos el aporte a la varianza total
se vuelve nulo. En general llama la atencion que por debajo del componente 13 no se tuvo ningun
aporte a la variabilidad total. Esto significa que los seis primeros componentes representan bien el
comportamiento general de las variables, y el analisis de las variables originales en relacion a estos
conducira a conclusiones validas.

49

Tabla 9.

Correlacion de cada componente con las variables originales.

Componente 1 Componente 2 Componente 3 Componente 4 Componente 5

Componente 6

Bej

0,156

0,327

-0,353

-0,094

-0,005

-0,034

Cav

0,092

0,428

0,005

-0,167

-0,244

-0,158

Clt

-0,051

-0,252

-0,009

-0,244

0,239

-0,499

Dip

-0,204

-0,216

-0,218

-0,405

-0,224

0,000

Dri

0,118

0,037

-0,034

0,002

0,457

0,596

Hep

0,046

-0,175

0,013

0,562

0,044

-0,324

Mcl

-0,243

-0,158

-0,390

-0,106

-0,206

0,084

Mys

-0,120

0,381

0,164

0,016

0,148

-0,162

Vla

-0,153

0,398

0,137

0,145

0,048

-0,084

Wnm

0,343

-0,248

-0,054

0,169

-0,179

0,052

Ots

-0,086

0,044

0,305

0,052

-0,560

0,070

Ttl

0,389

-0,029

-0,074

0,194

-0,148

0,093

Hr

0,177

-0,226

0,210

-0,205

-0,212

-0,024

Hj

0,122

0,055

-0,406

0,251

0,040

-0,241

Nc

0,294

0,295

-0,104

-0,158

-0,154

-0,176

Ab

0,410

-0,040

-0,133

0,069

-0,134

0,031

Ni

0,346

0,075

-0,106

-0,373

0,154

0,030

Htl

0,224

0,009

0,463

-0,075

-0,040

0,101

Hft

0,248

-0,163

0,253

-0,209

0,273

-0,326

Una vez reducida la dimensionalidad de 19 variables a 6 componentes principales, procedemos a

analizar el comportamiento de las varibles originales con relacion a estos componentes;
La Figura 13 muestra las relaciones de las variables originales con los componentes principales,
donde en general no fueron > 0.6, ni < -0.6, evidenciando que el comportamiento de las variables no
obedece a una relacion concentrada en algun componente, si no por el efecto conjunto de dichos
componentes.
El componente 1, identifica la relacion moderada entre Dip y Mcl, de manera inversa al factor,
estas especies se comportan de manera similar y no relacionadas con el comportamiento de ninguna
otra variable, se cree en este sentido que los individuos poseen una estructura particular que las
aleja del comportamiento general, en el caso de M. rupestris es comun encontrar fustes que reptan
varios metros por el suelo antes de emerger a los estratos superiores, manteniendo en este transecto
diametros mas o menos estables, que generan altos valores de biomasa no representados en sus
correspondientes DAPs, este comportamiento tambien se expresa en la ecuacion alometrica donde
50

se tiene un R2 ajustado del 77%. En el caso de D. rosmarinifolium, esta present un abrupto cambio
en su estructura en los individuos expuestos a mayor cantidad de luz, donde su crecimiento se
caracterizaba por la presencia de gran cantidad de ramas y ramets (menores a 10 cm), haciendo
elevada su biomasa para su correspondiente DAP, de igual forma que en Macleania, este
comportamiento se expreso en el bajo ajuste de la ecuacion alometrica (R ajustado de 46 %).
Como el resto de variables presentan cierta relacion con las variables estructurales, se genera el
aislamiento de Macleania y Diplostephium.
La relacion entre Wnm, Ttl y las variables de estructura Abs y Ni, tambien expresada en el
componente 1, la determina el hecho de que Wnm corresponde a la biomasa de la especie
dominante y por tanto afecta las variables estructurales de manera preponderante.
En el segundo componente disminuye la expresion de Wnm y se da espacio a la expresion de otras
especies. Muestra una relacion entre un segundo grupo de variables (Cav, Mys y Vla). El tercer
componente presenta la relacion mas alta con Htl y una baja relacion con Hr, con relaciones
negativas con Hj, Mac y Bej. Esto caracteriza que en las zonas con doseles mas disminuye la
expresion de la biomasa en general en todos sus compartimentos. Puede estar dado esto por la
presencia de individuos de bajos diametros que logran alturas considerables, en general el
comportamiento de las varibles en este componente caracteriza bajos valores de biomasa en cada
compartimento.
En el cuarto, quinto y sexto componente se expresan ciertas especies, en relacion directa o inversa.
En el cuarto se encuentra Hep, en relacion inversa al Ni y Dip, en el quinto y el sexto se aprecia Dri,
en ambos casos se observan relaciones directas al igual que Ttl, y el el sexto componente se destaca
la relacion inversa con Clt. Esto acompaado a que en estos componentes no es alta la corelacion
con Wnm, se puede afirmar que la tendencia a aportar biomasa por estas especies se da cuando
disminuye la expresion de Wnm.

51

Htl
Vla Mys

Ots

0,39

Cav

Hft

(26.7 %)

Componente 3

0,59

Hr

0,19

-0,21

Nc

Dri

Hep

Clt

-0,01

Wnm
Dip

Ni
Bej

Ttl
Ab

Hj

Mcl

-0,41
-0,25

-0,05

0,15

0,35

0,55

-0,26

-0,06

0,54

Componente 2
(15.87%)

Componente 1
(20.62%)

0,59
Htl

0,39
(26.7 %)

Componente 3

0,14

0,34

Hft Hr

Ots

0,19

Hep
Wnm

-0,01

Mys

Dri
Ttl

Vla

Dip
Cav

Ni

Ab

-0,21
-0,41
-0,26

Clt

Mcl

Nc
Hj
Bej

-0,06

0,14

0,34

Componente 2

0,54

0,55

(20.62%)

0,35

-0,05

0,15

-0,25

Componente 1
(15.87%)

Figura 13.
Agrupaciones de las variables originales en dos ngulos del espacio delimitado por los tres
primeros componentes principales, se identifica el origen como la interseccin de las lneas punteadas.

La Figura 13 muestra las agrupaciones identificadas en el ACP identificando comportamientos y

relaciones similares. La variable Nc se explica en de manera homogenea por la presencia de Bej y
Cav, seguida de Ttl, es decir que la biomasa de fustales total determina la biomasa en forma de
necromasa, donde se destaca cuando existe presencia de individuos de las especies B. resinosa y C.
cordifolia. Este comportamiento obedece a que el mayor aporte del compartimento de necromasa se
da por ramas de gran porte que han caido al suelo y por rboles muertos en pie.
La Hj presenta una relacion alta con Bj, seguida de Dri, esto implica que estas especies aportan la
mayor cantidad de hojas caidas, por lo cual se requiere el monitoreo con trampas de biomasa. Segn
52

lo observado en campo D. granatensis es una de las especies de las que mas se encuentran foliolos
sobre el suelo.
El compartimento Hr se relaciono mas con Hft, y en segundo lugar con las especies Hep, Wnm, y la
Htl, es decir que donde se encuentran las mayores altura promedio, se encontraron las mayores
contenidos de biomasa herbaceo, esto tiene sentido en la medida que para la Reserva Encenillo en
general es comun la presencia de musgos en el estrato herbaceo (ver aporte de compartimento
herbaceo), estos tendran mayor presencia en lugares ms hmedos, y la altura del dosel se relaciona
con la hmedad. Donde exite la tendencia de encontrar un dosel mas bajos hacia las zonas secas
(Mueller, 2002). Esto tambien puede explicar la relacion con Wnm, ya que esta especie domina el
dosel y por tanto determina en gran medida su altura promedio. Asi donde encontremos mas
individuos de W. tomentosa aumentara la altura promedio del dosel y por tanto la humedad del
sotobosque.
La variable Ots no mostr ninguna relacion fuerte con ninguna de los demas compartimentos o
variables estructurales, se explica este aislamiento en que la conformacion de este compartimento se
da por la presencia de especies poco frecuentes que en general no presentarian una fuerte relacion
con la estructura general del bosque.
Wnm mostr una alta relacin con las variables estructurales (Ab, Ni y Hft), y los compartimentos
de Hep y Ttl. En primera instancia su comn relacin con las variables estructurales se da por que
Weinmannia es la especie dominante (%IVI) y por tanto influencia drasticamente la estructura
general del bosque, planteando correlaciones cercanas a las de sus variables a nivel de especie.
Existe un distanciamiento de las demas especies de la agrupacion de las variables estructurales, de
tal manera que a medida que las especies que menos aportan al contenido total de biomasa son
aquellas que menos se realacionan con la estructura general de este bosque.

53

6.2. Reserva biolgica Cachal.

A continuacin se presentan los resultados de las distribuciones diamtricas para cada especie, esta
frecuencia por clase dimtrico se tiene en cuenta para la obtencin del n mnimo de muestreo (n
redondeado).

Tabla 10.

Distribucin de clases diamtricas y estimacin del n mnimo representativo por especie.

Especie

Quercus
humboldtii

Virola
macrocarpa

Compsoneura
Rigidifolia

Clusia cruciata

Faramea
flavicans

Rango
diamtrico
(m)

n ponderado

n redondeado

Frecuencia

[0-0,1)

0,584

3,65%

[0,1-0,2)

7,358

45,99%

[0,2-0,3)

4,672

29,20%

[0,3-0,4)

2,161

13,50%

[0,4-0,5)

0,584

3,65%

[0,5-0,6)

0,234

1,46%

[0,6-0,7)

0,175

1,09%

[0,7-0,8)

0,117

0,73%

[0,8-0,9)

0,058

0,36%

[1-1,1)

0,058

0,36%

Total

16

23

100%

[0-0,1)

0,639

3,76%

[0,1-0,2)

9,97

10

58,65%

[0,2-0,3)

4,985

29,32%

[0,3-0,4)

0,767

4,51%

[0,4-0,5)

0,639

3,76%

Total

17

18

100%

[0-0,1)

0,318

2,27%

[0,1-0,2)

9,705

10

69,32%

[0,2-0,3)

3,341

23,86%

[0,3-0,4)

0,636

4,55%

Total

14

16

100%

[0-0,1)

2,411

16,07%

[0,1-0,2)

12,054

13

80,36%

[0,2-0,3)

0,268

1,79%

[0,4-0,5)

0,268

1,79%

Total

15

18

100%

[0-0,1)

2,348

13,04%

[0,1-0,2)

14,087

15

78,26%

[0,2-0,3)

1,565

8,70%

54

rboles
cubicados

25

16

15

16

16

Blakea
granatensis

Clusia
shomburgkiana

Billia rosea

Aniba
cinnamomiflora

Sterigmapetalum
tachirensis

Total general

Total

18

20

100%

[0-0,1)

0,615

5,13%

[0,1-0,2)

8,923

74,36%

[0,2-0,3)

2,154

17,95%

[0,3-0,4)

0,308

2,56%

Total

12

14

100%

[0-0,1)

1,143

9,52%

[0,1-0,2)

10

10

83,33%

[0,2-0,3)

0,857

7,14%

Total

12

13

100%

[0-0,1)

0,324

2,94%

[0,1-0,2)

5,824

52,94%

[0,2-0,3)

4,529

41,18%

[0,3-0,4)

0,324

2,94%

Total

11

13

100%

[0-0,1)

1,774

16,13%

[0,1-0,2)

6,387

58,06%

[0,2-0,3)

1,065

9,68%

[0,3-0,4)

1,065

9,68%

[0,4-0,5)

0,71

6,45%

Total

11

14

100%

[0,1-0,2)

2,7

30,00%

[0,2-0,3)

3,6

40,00%

[0,3-0,4)

1,8

20,00%

[0,4-0,5)

0,45

5,00%

[0,6-0,7)

0,45

5,00%

Total

14

100%

270,004

326

14

12

17

12

152

Las distribuciones de todas las especies concentraron la frecuencia de individuos hacia el rango entre 20 y
30 cm, lo cual a su vez determino una concentracin de los arboles requeridos para la construccin de las
ecuaciones alomtricas en este rango, donde se midieron 108 de 154 rboles cubicados en pie.

55

6.2.1.

ESTIMACIN EN FUSTALES

6.2.1.1. DENSIDADES

A continuacin se presentan los resultados del anlisis de los datos de densidades entre ramas y
fuste para cada una de las 10 especies importantes segn IVI.

0,43

0,53

0,63
0,73
Densidad (g/cm3)

0,54

0,83

0,64

C. shumborkiana

0,74
0,84
Densidad (g/cm3)

0,94

S. tachirense.

0,2

0,4
0,6
Densidad (g/cm3)

0,8

V. macrocarpa

0,37 0,39 0,41 0,43 0,45 0,47 0,49

Densidad (g/cm3)
A. colombiana

0,2
0,4
0,6
Densidad (g/cm3)

A. cinnamomiflora

56

0,8

0,34

0,44

0,54
0,64
Densidad (g/cm3)

0,74

0,62

0,84

0,65

B. rosea.

0,66

0,43

0,47
0,49
0,51
Densidad (g/cm3)

0,53

1,06

0,1

0,2 0,3 0,4

Densidad (g/cm3)

0,5

0,6

R. rigidifolia

0,55

0,43

0,53

F. flavicans.

Figura 14.

0,77

B. granatensis

0,76
0,86
0,96
Densidad (g/cm3)
C. crusiata

0,45

0,68
0,71
0,74
Densidad (g/cm3)

0,63
0,73
Densidad (g/cm3)

0,83

0,93

Q. humboldtii

Diagramas de caja y bigotes para las densidades de las especies de la reserva biolgica Cachal.

6.2.1.1. 1.

Validacin de densidades

C. schomburgkiana, C. rigidifolia, V. macrocarpa, Q.humboldtii: para estas cuatro especies la

prueba t indica diferencias no significativas

(p-valores > 0.05,

indicando diferencias no

significativas, la prueba contraste de Kolmogorov-Smirnov dio como resultado p-valores >0.05,

57

indicando diferencias no significativas entre las distribuciones de densidades fuste y ramas en cada
especie (Tabla 11)
Tabla 11.

Resumen estadgrafos prueba t y Kolmogorov-Smirnov, para 4 de las 10 especies ms importantes en

la reserva biolgica Cachal.

especie
Quercus humbodltii

Prueba t
p-valor
0.71

Prueba de Kolmogorov-Smirnov
MD
p-valor
0.3
0.3

Densidad Promedio
Probeta
Tarugo
0,67
0,72

Clusia
schomburgkiana

0.39

0.33

0.24

0,6

0,6

Compsoneura
rigidifolia

0.81

0.42

0.092

0,45

0,52

Virola macrocarpa

0.79

0.33

0.25

0,51

0,55

A continuacin se presentan los resultados del anlisis de los datos de densidades entre probetas y
tarugos para las 4 especies confrontadas con el mtodo de determinacin de densidad en laboratorio
y que hacen parte de las 10 especies ms importantes segn IVI.

Densidad de probetas

Densidad probetas

Densidad de tarugos

Densidad tarugos

0,41

0,51

0,61

0,71

0,81

Densidad (g/cm3)

0,2

C. shomburkiana.

Densidad probetas

Densidad tarugos

Densidad tarugos

0,2

0,4
Densidad (g/cm3)

0,6

0,43

0,8

C. rigidifolia
Figura 15.

0,6

0,8

V. macrocarpa

Densidad probetas

0,4
Densidad (g/cm3)

0,53

0,63
0,73
Densidad (g/cm3)

0,83

0,93

Q. humboltii.

Diagrama de cajas y bigotes para las densidades obtenidas a partir de tarugos y probetas para la cuatro

especies evaluadas.

Aunque las medias y las distribuciones entre las probetas y los tarugos, no difirieron
sustancialmente, se observa en los graficos de cajas y bigotes, distribuciones mas amplias en la
densidad de tarugos, esto se explica por el menor numero de muestras en este caso. Aun asi la
58

validacion mediante el analisis de los estadigrafos, permite confirmar que este metodo estima de
manera fiable la densidad.

La Tabla 12 muestra el resultado de las pruebas realizadas para analizar las densidades entre fuste y
rama; as como el resultado del IVI para las diez especies ms importantes encontradas en la reserva
Cachal, estas especies acumulan el 53,42% del IVI, adquiriendo un gran peso ecolgico en cuanto
a su representatividad en este bosque. Se introduce la especie Alfaroa colombiana dado que en el
muestreo realizado se encontr una franja homognea dominada por dicha especie y que
corresponde a un fragmento atpico dentro de esta estructura y composicin, el valor del IVI no fue
calculado, puesto que este valor no es comparable con el resto de unidades muestrales teniendo en
cuenta la estructura general del bosque y la presencia atpica de dicha cobertura.
La prueba t Mostr diferencias no significativas (t12, 0,05 p-valores > 0.05), la prueba contraste de
Kolmogorov-Smirnov Mostr diferencias no significativas entre las distribuciones de densidades de
fuste y ramas en cada especie (p-valores >0.05) (Tabla 12).

Tabla 12.

Valor IVI y resumen estadgrafos prueba t y Kolmogorov-Smirnov, para las 10 especies ms

importantes en la reserva biolgica Cachal. * el valor IVI para esta especie no se calcul dado que es una
mancha boscosa atpica dentro del bosque.

IVI

Prueba de KolmogorovSmirnov
MD
p-valor

Prueba t

Valor

p-valor
0.65

A. Cinnamomiflora

*
0,21

0.36

B. rosea

0,08

0.68

B. granatensis

0,06

0.17

C. cruciata

0,04

C.rigidifolia
F. flavicans

Densidad Promedio
Ramas

Fuste

0.96

0,49

0,57

0.6

0.38

0,64

0,54

0.88

0.057

0,62

0,72

0.55

0.051

0,64

0,69

0.66

0.5

0.61

0,71

0,74

0,03

0.32

0.57

0.30

0,55

0,46

0,03

0.19

0.5

0.58

0,67

0,47

Q. humboldtii

0,03

0.7

0.3

0.92

0,74

0,71

C. schomburgkiana

0,02

0.12

0.58

0.26

0,52

0,62

S, tachirense

0,02

0.66

0.3

0.96

0,69

0,72

V, macrocarpa

0,02

0.18

0.75

0.068

0,6

0,49

especie
A. colombiana

0.33

59

6.2.1.2. Ecuaciones Alomtricas

Para las especies C. cruciata, C, schomburgkiana y B. granatensis no fue posible usar el modelo
obtenido dado que los estadgrafos de seleccin resultaron con valores bajos (R2 < 90%, coeficientes
de correlacin < 0.9), en las dos especies del genero Clusia sp. se busco generar una nica ecuacin,
los estadgrafos de seleccin para este modelo fallaron del mismo modo que los anteriores, el
clculo de la biomasa de estas especies se obtuvo a partir de la ecuacin general del bosque dado
que esta ecuacin tiene mayor grado de aceptacin debido a los estadsticos de seleccin (R2 =
91.85% y Coeficiente de correlacin = 0.958). La Tabla 13 muestra los resultados de los modelos
alternativos para cada una de las especies en estudio.
Tabla 13.

Estadgrafos de modelos alternativos de ajuste para las especies de la reserva Cachal.

Especie

Modelo

A. Colombiana

A. Cinnamomiflora

B. rosea

Q. humboldtii

p- valor
Durbin y
Watson

B= 418,093 - 5832,38/DAP

-0,966

93,27%

16,939

0,264

Logartmico-X

B = -685,961 + 267,729*ln(DAP)

0,965

93,02%

15,592

0,307

0,960

92,18%

1,081

0,191

0,922

85,06%

0,226

0,133

Raz cuadrada-X

B= (-0,733 + 0,523*DAP)

2,420

Multiplicativo

B= 0,0625*Dap

Multiplicativo

B = 0,076*Dap2,41467

0,939

88,08%

0,343

0,238

curva-S

B= exp(7,260 - 46,800/DAP)

-0,930

86,53%

0,346

0,320

Exponencial

B= exp(2,345 + 0,102*DAP)

0,914

83,51%

0,460

0,339

0,914

83,47%

2,041

0,114

34,821

0,061

Raz cuadrada-Y

B= (-2,311 + 0,655*DAP)

Lineal

B= -179,846 + 19,310*DAP

0,963

92,79%

Raz cuadrada-Y

B= (0,943 + 0,620*DAP)2

0,954

91,01%

1,168

0,060

Raz cuadrada-X

B= -567,516 + 176,234* (DAP)

0,943

88,92%

43,061

0,103

Multiplicativo

B= 0,699*Dap1,846

0,916

83,88%

0,236

0,390

0,970

94,04%

0,617

0,046

0,959

92,00%

0,151

0,067

0,958

91,84%

0,138

0,193

0,954

91,07%

16,908

0,173

0,975

95,03%

0,135

0,333

0,964

92,85%

0,593

0,063

0,964

92,83%

0,154

0,240

0,951

90,38%

0,003

0,154

0,984

96,79%

2,161

0,298

0,964

92,87%

155,370

0,190

B= (-0,228 + 0,516*DAP)

1,977

Multiplicativo

B= 0,269*Dap

Exponencial

B= exp(2,382 + 0,107*DAP)

Lineal

B= -102,279 + 10,761*DAP
Biomasa
=
exp(1,43888
0,166*DAP)

Exponencial
F. flavicans

R-Cuadrado
ajustado

Inverso-X

Raz cuadrada-Y
C. rigidifolia

Ecuacin

Coeficiente
correlacin

Error
absoluto
medio
(MAE)

Raz cuadrada-Y

B = (-2,325+ 0,666*DAP)

2,486

Multiplicativo

B= 0,067*Dap

Doble inverso

B= 1/(-0,025 + 0,695/DAP)
2

Raz cuadrada-Y

B= (-5,864+ 0,906*DAP)

Lineal

B= -765,618 + 47,861*DAP

60

Especie
Coeficiente
correlacin

R-Cuadrado
ajustado

Error
absoluto
medio
(MAE)

B= 0,067*Dap2,486

0,958

91,67%

0,308

0,041

B= 0,071*Dap

2,539

0,957

91,64%

0,297

O,1642

Multiplicativo

B= 0,217*Dap

2,236

0,980

96,11%

0,197

0,168

Exponencial

B= -765,618 + 47,861*DAP

0,979

95,80%

0,179

0,098

0,979

95,76%

1,364

0,131

Modelo
Exponencial
Multiplicativo

S. tachirensis

V. macrocarpa

C. cruciata

B. granatensis

schomburgkiana

Ecuacin general del

bosque

Ecuacin

p- valor
Durbin y
Watson

Raz cuadrada-Y

B= (-2,521+ 0,814*DAP)

Doble inverso

B= 1/(-0,009 + 0,338/DAP)

0,962

92,56%

0,002

O,4787

Raz cuadrada-X

B= -297,408 + 98,2304*(DAP)

0,990

97,91%

13,882

0,113

Logartmico-X

B= -498,124 + 218,131*ln(DAP)

0,989

97,72%

11,882

0,055

Lineal

B= -84,733 + 10,670*DAP

0,985

97,01%

16,957

0,252

0,980

96,03%

0,182

0,072

20,572

0,487

1,949

Multiplicativo

B= 0,305*Dap

Lineal

B= -17,6118 + 5,84592*DAP

0,567

32,10%

Raz cuadrada-Y

B= 1/(0,0396932 - 0,00147767*DAP)

0,564

31,78%

0,005

0,372

Raz cuadrada-X

B= 153,505 - 1205,82/DAP

0,560

31,36%

21,092

0,488

Exponencial

B= exp(2,8226 + 0,0883821*DAP)

0,559

31,27%

0,317

0,407

Multiplicativo
Doble inverso

B = 1,92026*DAP^1,29994
B= 1/(0,000574412 + 0,213679/DAP)

0,549
0,280

30,12%
7,85%

0,321
0,009

0,419
0,083

Inverso-Y

B=
1/(0,0300214
0,000971252*DAP)

-0,280

7,85%

0,009

0,070

curva-S

B= exp(5,18672 - 11,0555/DAP)

-0,236

5,56%

0,574

0,094

Multiplicativo
Exponencial

B= 11,1518*DAP^0,746581
B= exp(3,69988 + 0,0478627*DAP)

0,229
0,225

5,26%
5,04%

0,572
0,569

903,000
0,089

Lineal

B= 0,675643 + 2,78436*DAP

0,753

56,76%

13,770

0,337

Raz cuadrada-X

B= -55,4747 + 25,729*sqrt(DAP)

0,748

55,88%

13,821

0,392

Logartmico-X

B= -108,096 + 56,9323*ln(DAP)

0,735

54,07%

13,961

0,464

Inverso-X

B= 113,858 - 962,769/DAP

-0,688

47,34%

16,680

0,313

Multiplicativo

B= 1,54989*DAP^1,15651

0,469

22,01%

0,523

0,133

0,964

92,87%

1,131

0,335

Raz cuadrada-Y

B = (-1,934 + 0,676*DAP)

Multiplicativo

B= 0,147*Dap2,25428

0,958

91,85%

0,220

0,371

Exponencial

B = exp(2,470 + 0,108*DAP)

0,948

89,87%

0,238

0,060

curva-S

B= 0,305*Dap^1,949

-0,932

86,82%

0,262

0,360

61

1000

250

800
Biomasa (kg)

Biomasa (kg)

200
150
100

600
400
200

50

0
14

18

22
26
DAP (cm)

30

34

10

20
30
DAP (cm)

A. colombiana

50

A. Cinnamomiflora
300

600

250
Biomasa (kg)

500
Biomasa (kg)

40

400
300
200

200
150
100
50

100

10

10

15

20

25
DAP (cm)

30

35

14

18

40

B. rosea

22
DAP (cm)

26

30

34

C. rigidifolia
2500
2000
Biomas a (kg)

180

120
90
60

1500
1000
500

30

0
10

12

14

16
DAP (cm)

18

20

22

20

F. flavicans.

40
DAP (cm)

60

Q. humboldtii

120
100

Biomasa (kg)

Biomasa (kg)

150

80
60
40
20
0
10

12

14

16

DAP (cm)
Genero Clusia

62

18

20

80

1200
300

1000
Biomas a (kg)

250
Biomasa (kg)

800
600
400
200

200
150
100
50

10

20
30
DAP (cm)

40

50

10

15

20

S. tachirense.

25
DAP (cm)

30

35

40

V. macrocarpa
120

131

100
Biomasa (kg)

Biomasa (kg)

111
91
71
51

80
60
40
20
0

31
11

13

15
17
DAP (cm)

19

21

10

15

25
30
DAP (cm)

35

40

C. shomburkiana

1000

200

800

160

Biomasa (kg)

Biomas a (kg)

C. cruciata.

20

600
400

120
80
40

200

0
0

10

20
30
DAP (cm)

40

10

50

General del bosque.

Figura 16.

13

16
19
DAP (cm)

22

25

B. granatensis

Diagramas del modelo multiplicativo para las especies de la reserva Cachal

La eleccin de los modelo multiplicativos sobre los dems se realiz sobre el criterio de lgica
biolgica de los modelos (Segura 2008).
Una vez desarrolladas las ecuaciones se llev a cabo el clculo de la biomasa por especie para las
parcelas muestreadas as como el clculo de la biomasa para el resto de las especies a partir de la
ecuacin general. La Tabla 14 muestra los resultados de biomasa por parcela y por especie as
63

como la biomasa de las otras especies. Las especies que no muestran algn valor en contenido de
biomasa no aparecieron en las parcelas correspondientes, es por esto que no se obtiene valor alguno
de biomasa.
Tabla 14.

Biomasa de las parcelas muestreadas.

especie

Biomasa de fustales (Ton/ ha)

P1

Q. humboldtii

49.376

P2

89.293

P3

76.517

P4

74.931

P5

P6

40.969

P7

28.803

V. macrocarpa

9.68

17.71

C. rigidifolia

5.976

3.481

P8

40.049

P9

P10

30.624 26.466

5.242

1.674

0.727

0.614

Clusia cruciata
F. flavicans

3.164

B. granatensis
C.
schomburgkiana
B. rosea

1.393

9.349

12.354

1.310

A.
cinnamomiflora
S. tachirense
A. colombiana

2.711

1.307

4.699

108.33

46.500

130.534 26.254 37.695

27.989

Otras

25.995

13.198

11.265

31.007

34.985

Total

75.372 102.491 87.782 107.330 113.292 126.696 113.316 171.893 62.848 71.149

Para el clculo de la biomasa de necromasa se tuvo en cuenta el valor de la densidad segn el tipo;
estos corresponde a: densidad para necromasa sin descomponer (SD), descompuesta (D) y muy
descompuesta (MD), con valores de 0,213 g/cm3, 0,266 g/cm3, y 0,334 g/cm3 respectivamente.

64

SD

MD

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

Densidad (g/cm3)

Figura 17.

Diagrama de cajas y bigotes para las densidades por tipo de necromasa.

6.2.1.3. Correccin por heterocedasticidad

Se implement la correccin sobre los modelos multiplicativos, esta consiste en adicionar el factor
de correccin (la mitad del cuadrado medio del error), al factor independiente del modelo
linealizado (mediante transformacin logartmica del modelo multiplicativo).
Aunque los modelos con los que se implement el clculo de biomasa para la reserva no
contuvieron la presente correccin, dado que en los proyectos donde los bosques actan como
sumideros de carbono, las estimaciones conservadoras son preferibles (Orrego & Del valle, 2001).
Esta se presenta como factor opcional en la implementacin de futuras cuantificaciones.
Tabla 15.

Factor de correccin por heterocedasticidad.

Especie
Faramea flavicans

Modelo multiplicativo
B= 0,0668632*Dap2,48634

Factor de Correccin
0,021

Compsoneura rigidifolia

B= 0,268736*Dap1,97707

0,020

Alfaroa colombiana
Aniba cf. cinnamomiflora
Billia rosea
Quercus humboldtii
Sterigmapetalum tachirense
Viola macrocarpa
Ecuacin General

2,42058

0,074

B = 0,0548241*Dap2,49991

0,115

B= 0,0625003*Dap

1,84619

0,051

B = 0,0708868*Dap2,539

0,082

2,23605

0,032

B= 0,304588*Dap1,94874

0,026

2,25428

0,036

B= 0,699323*Dap

B= 0,216786*Dap

B= 0,147502*Dap

6.2.1.4. Anlisis de multivariado de la biomasa Cachal

Las caractersticas empleadas en el anlisis de esta reserva fueron de manera anloga al anlisis
realizado para la reserva Encenillo, de tal forma que sus resultados sean comparables. Las variables
analizadas corresponden a compartimentos de biomasa donde se incorpora las variables por cada
una de las especies de la siguiente forma: Qcs: Q. humboldtii; Vrl: V. macrocarpa; Com: C.
65

rigidifolia; Frm: F. flavicans; Bil: B. rosea; Anb A. cinnamomiflora; Str: S. tachirensis; Alf:
A.colombiana Ots: Otras especies; Ttl: total de biomasa fustal; Hr: Biomasa hierbas; Hj: Biomasa
hojarasca; Nc: Biomasa necromasa; y variables de la estructura del bosque incorporadas de la
siguiente forma: Ab: rea basal; Ni: Numero de individuos; Htl: Altura total; Hft: Altura fustal.
La descripcin de cada una de las variables se presenta en la tabla 66, donde se comprob en cada
caso la normalidad mediante el criterio de asimetras y curtosis en el rango -2 a 2. Los
compartimentos de las especies V. macrocarpa, C. rigidifolia y S. tachirensis, no mostraron
normalidad dado su poca aparicin den las parcelas (2 o 3), lo que impide lograr un ajuste, en estos
casos la normalidad se asumi.
Tabla 16.

Qcs
Vrl
Com
Frm
Bil
Anb
Str
Alf
Otr
Ttl
Hr
Nc
Hj
Ni
Ab
Htl
Hfl
Tabla 17.
Vrl
Com
Frm
Bil
Anb
Str
Alf
Otr
Ttl
Hr
Nc
Hj
Ni
Ab
Htl
Hfl

Media
45,630
1,260
1,749
0,116
2,438
0,340
0,871
2,804
28,300
83,506
2,002
5,014
9,499
78,800
27849,500
15,421
9,221

Desviacin
estndar
27,329
3,093
2,506
0,365
4,518
0,746
1,616
8,866
36,810
37,232
1,614
5,805
4,975
27,967
23590,000
2,095
2,481

Estadgrafos descriptivos.

Mnimo
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
0,000
3,499
41,398
0,268
0,025
6,094
45,000
13398,600
11,345
5,388

Mximo
89,150
9,662
5,971
1,155
12,367
2,140
4,695
28,037
129,528
172,081
5,910
16,932
22,895
124,000
93043,100
19,450
13,717

Asimetra
0,227
3,525
1,242
4,082
0,670
2,720
2,447
4,082
0,735
-0,052
0,048
1,528
-0,123
0,652
3,663
-0,057
0,634

Curtosis
-0,323
4,911
-0,698
6,455
0,387
2,354
1,937
6,455
-0,110
-0,991
-0,875
0,315
-0,075
-0,889
5,467
1,214
-0,057

Matriz de correlacin para los contenidos de biomasa en la reserva biolgica Cachal

Qcs
Vrl
Com Frm Bil
Anb Str
Alf
Otr
Ttl
Hr
Nc
Hj
Ni
Ab
Htl
-0,64
-0,75 0,71
-0,22 0,19 0,40
-0,25 0,04 0,19 0,77
-0,24 0,10 0,23 0,85 0,65
-0,59 0,42 0,41 0,09 -0,03 -0,02
-0,06 -0,14 -0,25 -0,11 0,54 -0,16 -0,19
-0,15 -0,003 -0,14 -0,24 -0,22 0,30 -0,20 -0,14
0,40 -0,35 -0,57 -0,25 -0,12 0,22 -0,58 0,08 0,80
0,58 -0,21 -0,29 -0,38 -0,52 -0,49 -0,11 -0,26 -0,29 -0,04
0,39 0,35 -0,08 -0,26 -0,45 -0,27 -0,11 -0,29 0,00 0,17 0,69
-0,20 -0,23 0,02 -0,24 -0,27 -0,33 0,72 -0,13 -0,26 -0,46 0,22
-0,28
-0,61 0,33 0,15 0,23 0,60 0,45 0,16 0,57 0,43 0,25 -0,70
-0,34 -0,22
-0,17 0,03 -0,17 -0,03 0,04 0,49 -0,15 -0,004 0,95 0,81 -0,39
-0,03 -0,31 0,61
-0,61 0,72 0,59 0,19 0,13 0,24 0,59 -0,07 0,19 -0,12 -0,45
0,11 0,01 0,49 0,28
-0,65 0,72 0,55 0,30 0,28 0,49 0,35 -0,02 0,45 0,12 -0,58
0,06 -0,27 0,70 0,56 0,90

66

La matriz (Tabla 17) planteo las correlaciones ms fuertes entre todas las posibles combinaciones
de variables. Se descartaron las intercorrelaciones entre las variables de la estructura del bosque, ya
que son de poco inters, ya que lo que se busca es explicar el comportamiento mediante las
relaciones entre los diferentes compartimentos y a la vez entre estos y las variables estructurales.
La variable Qcs Mostr en general correlaciones negativas con las todas las variables de estructura
en especial con Hfl y Ni, con una correlacin de -0.17 con Ab, sin embargo presenta mayor ajuste
que cualquiera de las dems especies al contenido de biomasa total (Ttl). Esto indica que este
compartimento tendr una mayor expresin en las zonas con alturas promedio menores y menor
cantidad de individuos.
Htl y Hfl presentan correlaciones negativas con Vrl, en igual cuanta, y de similar manera con Com.
Se interpreta que los estos compartimentos tienen un similar comportamiento en relacin a las
alturas, el cual es predecible dada su familiaridad (pertenecen a la misma familia y su estructura es
similar). En el caso de Bil y Alf presentaron correlacin con Ni, entendiendo que la biomasa de B.
rosea, y A. colombiana estn determinada por el nmero de individuos por encima de las alturas y
las reas basales. Anb se correlaciono de manera moderada con similares con las variables Ni y Ab,
indicando que esta biomasa sea respuesta del efecto conjunto del nmero de individuos y las reas
basales.

Str se correlaciono predominantemente con Htl, siendo la altura total clave para la

expresin de este compartimento.

Las variables Otr, Ttl y Ab, estuvieron fuertemente correlacionadas, indicando una mayor expresin
de biomasa de las especies no clasificadas como las ms importantes para la reserva a medida que
encontremos mayores reas basales, las cuales determinan la biomasa total.
Hr se correlaciono de manera predominante y negativa con Ni, y de manera directa con Nc y Qcs,
esto dice que el compartimento de necromasa tendera a aumentar con la disminucin del nmero de
individuos.
6.2.2.

Anlisis de Componentes Principales

El promedio de los valores fue igual a 1, y se seleccionaron los cinco componentes con autovalores
superiores a este promedio. Estos seis juntos explican el 91.461 % de la variabilidad total en los
datos originales (Tabla 18).
Tabla 18.

Componente

Autovalores por componente y varianza explicada .

Autovalor

Varianza %

Varianza %
acumulada

1,000

5,657

33,276

33,276

2,000

3,833

22,545

55,821

3,000

2,719

15,994

71,815

67

Componente

Autovalor

Varianza %

Varianza %
acumulada

4,000

1,904

11,198

83,013

5,000

1,436

8,448

91,461

6,000

0,813

4,783

96,244

7,000

0,397

2,334

98,577

8,000

0,233

1,369

99,946

9,000

0,009

0,054

100,000

10,000

0,000

0,000

100,000

11,000

0,000

0,000

100,000

12,000

0,000

0,000

100,000

13,000

0,000

0,000

100,000

14,000

0,000

0,000

100,000

15,000

0,000

0,000

100,000

16,000

0,000

0,000

100,000

17,000

0,000

0,000

100,000

Se identifica en la Tabla 18 que los 2 primeros componentes explican la mitad de la varianza (55
%) , el 3 y el 4, explican el 27 % y el 5 y 6 el 13 %, por debajo de estos el aporte a la varianza
total se vuelve nulo. En general llama la atencion que por debajo del componente 9 no se tubo
ningun aporte a la variabilidad total. Esto significa que los seis primeros componentes representan
bien el comportamiento general de las variables, y el analisis de las variables originales en relacion
a estos conducira a concluciones validas.
Tabla 19.

Qcs
Vrl
Com
Frm
Bil
Anb
Str
Alf
Otr
Ttl
Hr
Nc
Hj
Ni
Ab
Htl

Correlacion de cada componente con las variables originales.

Componente Componente Componente Componente Componente

1
2
3
4
5
0,335
0,191
0,061
-0,217
-0,001
-0,260
-0,199
-0,279
-0,206
0,286
-0,257
-0,294
-0,084
-0,174
-0,015
-0,224
-0,061
0,317
-0,407
-0,246
-0,235
0,038
0,457
-0,127
0,123
-0,272
0,157
0,181
-0,289
-0,379
-0,158
-0,351
-0,137
0,256
-0,187
-0,048
0,108
0,305
0,291
0,585
-0,133
0,373
-0,288
0,157
-0,203
0,021
0,490
-0,140
0,023
-0,043
0,326
-0,091
-0,180
-0,172
0,039
0,127
0,007
-0,398
-0,375
0,269
0,083
-0,292
-0,019
0,448
-0,331
-0,340
0,170
0,078
0,227
0,228
-0,196
0,394
-0,198
0,116
-0,166
-0,321
-0,118
-0,261
0,014
0,093

68

Hfl

-0,379

0,039

-0,224

-0,055

0,080

Una vez reducida la dimensionalidad de 17 variables a 5 componentes principales, procedemos a

analisar el comportamiento de las varibles originales en relacion a estos componentes;
La Tabla 19 muestra las relaciones de las variables originales con los componentes principales,
donde en general no fueron > 0.5, ni < -0.5, evidenciando que el comportamiento de las variables no
obedece a una a la influencia de algun componente, si no por el efecto conjunto de estos.
El componente 1 presenta el aporte mas alto con la variable Qcs seguida de Hr, con valores
equiparables, y por tanto explica la correlacion entre estas, es decir la presencia de mayor cantidad
de biomasa en forma de hierbas en relacion a la biomasa de Q, humbodltii.

Se relaciona

negativamente con los sotcks Vrl, Com, Frm, Bil , Anb y las variables de estructura Ni, Hfl y Hft,
agupando todas las anteriores. Esto implica que estos compartimento se expresen en relacion a las
alturas promedio de dosel y el numero de individuos.
El componente 2 se es el que presenta mayor peso para Ttl, donde no se presentan valores
equiparables entre el componente y ninguna otra variable. Siendo eso indicativo del aislamiento de
la biomasa total tanto de los demas compartimentos como de las variables estructurales.
En el componente 3 se destaca la relacion directa con Nc y la inversa con Bil, evidenciando bajos
aportes de esta especie al compartimento de necromasa, de igual forma en el componente 3 con las
variables Alf y Nc, y en el componente 4 con Frm y Hj.
El componente 5 agrupa las variables Hj y Anb, al correlacionarse de manera equiparable de forma
negativa.

Bil

Componente
3
(33.27%

0,6

Anb

Ni

0,2
0
-0,2
-0,4
-0,38

Alf

Frm

0,4

Hfl

Com

Htl

Vrl

-0,18

Qcs

Ttl

Ab
Otr

Hj

Str

Hr
Nc

0,02

0,22

Componente 1

0,42

0,64
0,44
0,24
0,04
-0,16
-0,36

Componente 2
(15.99%)

(22.54%)

69

Componente
3
(33.27%

0,6
Bil

0,4

Alf

Frm

Qcs

Hj

0,2

Anb
Str
Com

0
-0,2

Ni
Vrl
Htl

-0,4
-0,36

-0,16

Hr

0,04

Nc

Hfl

0,24

0,44

Componente 2

Ttl
Ab
Otr

0,64 -0,38

-0,18

(22.54%)
Figura 18.

0,02

0,22

0,42

Componente 1
(15.99%)

Agrupaciones de las variables originales en dos ngulos diferentes del espacio delimitado por tres
primeros componentes principales. donde se identifica el origen con una lnea punteada

La Figura 18 muestra las agrupaciones identificadas en el anlisis de componentes principales e

identifican comportamientos y relaciones similares en el espacio delimitado por los componentes
principales.
La biomasa total (Ttl) no tubo comportamientos relacionados con ninguna de las dems variables
analizadas de la estructura del bosque, no con ninguno de los dems compartimentos, esto se da por
la heterogeneidad del bosque, donde dado el nmero de especies que no se les analiza de manera
particular son las que ms aportan a la biomasa total.
Se agruparon las variables Com, Str y Vrl con las alturas promedio del dosel, as que se espera que
la biomasa de las especies C. rigidifolia, S. tachirensis y V. macrocarpa, tengan una mayor
expresin en las zonas con doseles ms altos. Hj se agrupo con las variables Bil, Frm y Anb,
planteando un aporte de las especies; B. rosea, F. flavicans y A. cinnamomiflora al compartimento
en hojarasca.

La variable estructural que mas explico el comportamiento de las especies no

diferenciadas (Otr) fue Ab. Y el compartimento Hr se agrupo con Qcs,

6.2.2.1. Obtencion de carebono a partir de la biomasa estimada.

Una vez obtenidos los valores de biomasa estos permiten inferir los contenidos de carbono en ellos,
para la presente investigacin se utilizaron los factores de conversin propuestos por Orrego et al
2003, obteniendo los valores de carbono por compartimentos como sigue:

70

Tabla 20.

Contenido de carbono por reserva

TonC/ha

Reserva Encenillo

Reserva Cachal

Fustal

64,45

Fustal

58,85

Latizal

0,55

Latizal

2,13

Hojarasca

4,32

Hojarasca

2,88

Herbceo

1,14

Herbceo

2,06

Necromasa

2,29

Necromasa

1,55

6.3. Anlisis de resultados.

Al realizar la comparacin de otras ecuaciones para obtener biomasa, se busca examinar la validez
de la ecuacin del presente trabajo. Las ecuaciones fueron alimentadas con los datos obtenidos en
los levantamientos de las 10 parcelas de 0.1ha de las Reservas de Encenillo y Cachal, se
compararon principalmente con ecuaciones de tipo general dado que las ecuaciones relacionadas
con bosque andino son escasas. Los valores de biomasa estimados a partir de stas sobre estiman
en el caso de Cachal (108,48 ton/ha) aproximadamente en un 150% excepto para la ecuacin
planteada por Schlegel (2001) y la del IDEAM que arroj un valor subestimado del 50%. Estas
estimaciones constituyen un error dado que no corresponde a este tipo de ecosistema.

La Tabla 21 y Tabla 22 muestran la comparacin de las ecuaciones que se aplicaran en caso de un

muestreo directo clsico en el compartimento de fustales, de estas en el caso de Encenillo la que
mayores valores arroja es Brown (2005), seguido de Schoeder et al. (1997), y estimacin que
menores valores arrojo fue la de Schlegel (2001). En el caso de Cachal, la ecuacin que mayores
valores arrojo fue Brown (2005), seguido de Schoeder et al. (1997), y la estimacin que menores
valores arrojo fue la estimacin generada por IDEAM (2010). La variabilidad de las estimaciones
en Encenillo (desviacin estndar = 50.32) fue sustancialmente mayor que en Cachal (desviacin
estndar = 28.06).

De tal forma que para la reserva Encenillo el dato del presente trabajo se

distancio en promedio en 18 t/ha, as que en promedio en mtodo propuesto es el ms aproximado a

los valores medios de todas las estimaciones. Tambin se detecta que los valores que ms se
distancian de los promedios son los originados de la aplicacin de las ecuaciones para biomasa
general sobre los datos de Encenillo.

71

Tabla 21.

Comparacin de las ecuaciones encontradas en la literatura para el clculo de la biomasa, calculadas a

partir de los inventarios obtenidos en la presente investigacin. Para la reserva Encenillo.

Ecuacin

Tipo de
ecuacin

Autor

Biomasa(Ton/ha)

B= 0,5+((25000*Dap^2,5)/(Dap^2,5+246872))

Biomasa
general

Schroeder et
al. (1997)

154,260

B=-1,897+2,309*LN(DAP)

Biomasa
general

Schlegel 2001

54,757

B=0,2035*DAP^2,3196

Biomasa
general

Brown 2005

185,275

bh-M

IDEAM 2010

66,684

bh- Pm

Herrera 2003

130.889

bh-M

Autores

113,036

B=EXP(-2,6286368+2,340476*LN(DAP))
B=0.107*DAP^2.422
Ecuacin por especie y General

Tabla 22.

Comparacin de las ecuaciones encontradas en la literatura para el clculo de la biomasa, calculadas a

partir de los inventarios obtenidos en la presenta investigacin. Para la reserva Cachal.

Ecuacin

Tipo de ecuacin

Autor

B= 0,5+((25000*Dap^2,5)/(Dap^2,5+246872))

Biomasa general

Schroeder et al.
(1997)

Biomasa(Ton/ha)
140.650

lnB=-1,897+2,309*ln(DAP)

Biomasa general

Schlegel 2001

114.624

B=0,2035*DAP^2,3196

Biomasa general

Brown 2005

161.010

B=exp(-2.5269415+2.623212 lnDAP)

bh-mb

174.299

B=0.107*DAP^2.422

bh- Pm

IDEAM 2010
Herrera et al
2003

Ecuacin por especie y General

bh-Mb

Autores

103.217

118.810

Se estim el contenido de biomasa en latizales, herbceo y hojarasca (Tabla 23)se obtuvo un valor
promedio de 0,94 ton.ha-1, 3,614 ton.ha-1 y 6,303 ton.ha-1 respectivamente; los valores de latizales se
compararon con las ecuaciones registradas en la literatura(Tabla 24). Estas ecuaciones sobrestiman
el valor obtenido con un 150% para el caso de Encenillo y 40 % para Cachal, aunque segn Segura
(2008), no es debido utilizar estas ecuaciones para rangos mayores o menores del DAP que se han
utilizado para la construccin de las mismas, es posible seguir utilizndolas por ser obtenidas a
partir de el mismo ecosistema. La presencia de especies sin valores de biomasa se debe a que esta
especie no fue encontrada en este compartimento en cada caso.

72

Tabla 23.

Biomasa para latizales, herbceo y hojarasca en las parcelas muestreadas Encenillo

Biomasa de latizales (Ton/ha )
P1

Especie
B.resinosa
C. cordifolia

P2

P3

P4

P5

P6

P7

P8

0,365

0,004

0,104

0,002

0,11

0,022

0,027

0,153

0,008

0,014 0,244

0,142

0,334

P9

P10

0,086

C. fimbriata
D.
rosmarinifolium
D. granatensis

0,0001

H. goudotiana

0,017

M. rupestris

0,006

0,007

0,001

0,112

M.dependens
V. stipularis

0,048

W. tomentosa

Tabla 24.

0,05

0,026

0,075
0,144

0,008

0,017

0,098

0,179

0,06

0,088

0,434

0,362

0,094

0,463 0,124 0,268 19,469

0,335

otras

11,564

0,266

0,409

0,24

0,01

0,037 0,078

Total

11,564 0,8151 1,064

0,875

0,847

0,63

0,588 0,346 20,069 0,547

1,128

11,665 3,259 6,056 1,975

0,719

1,357

4,593

5,776 4,653 6,768

0,761

5,772

1,94

1,02

3,39

5,39

Biomasa
herbaceo

5,61

Biomasa
hojarasca

6,154

Biomasa
necromasa

3,05

3,65

0,716

10,366 8,089 10,099

11,9

0,54

1,44

3,8

0,273

1,49

0,368

Comparacin de las ecuaciones encontradas en la literatura para el clculo de la biomasa en latizales,

calculadas a partir de los inventarios obtenidos en la presenta investigacin En la reserva Encenillo.
Ecuacin

Tipo de
ecuacin

B= 0,5+((25000*Dap^2,5)/(Dap^2,5+246872))

Biomasa
general

B=-1,897+2,309*LN(DAP)

Biomasa
general

B=0,2035*DAP^2,3196

Biomasa
general

B=EXP(-2,6286368+2,340476*LN(DAP))

bh-M

B=0.107*DAP^2.422

Entre
Pm-T

Ecuacin por especie y General

73

Autor
Schroeder
et al.
(1997)
Schlegel
2001
Brown
2005
IDEAM
2010
Herrar
2003
El presente
trabajo

Biomasa(Ton/ha)
1,834
1,01
2,281
0,002
1.491
3,270

Tabla 25.
Prueba t entre ecuaciones de clculo de biomasa; *Diferencias Significativas; **Diferencias altamente
significativas Reserva Encenillo.
Ecuaciones
reportadas

P-valor (95%)

Schroeder et al.
(1997)
Schlegel 2001

0,000**

Brown 2005

0,000**

0,000**

IDEAM 2010

0,000**

0,000**

0,000**

0,000**

0,000**

El presente trabajo

0,000**
Schroeder
al. (1997)

et

Schlegel
2001

Brown 2005

0,000**

0.000**

IDEAM 2010

Herrera 2003

En la Tabla 25 se muestran los resultados de las pruebas comparativas (prueba-t) entre las biomasas
calculadas a partir de las ecuaciones encontradas en la bibliografa, las cuatro ecuaciones evaluadas
presentaron diferencias altamente significativas.

Se identificaron diferencias altamente

significativas para las estimaciones entre todos los mtodos para Encenillo (p<0.05). Evidenciando
la gran incertidumbre en la aplicacin de ecuaciones generales generadas a partir de datos de
bosque de otras zonas. En la reserva Cachal se observaron diferencias significativas (Tabla 28)
entre todos los mtodos a excepcin de Brown (2005) y Schroeder et al (1997), ambos construidos
para biomasa general de los bosques tropicales, as como entre Herrera (2003) y el presente trabajo,
evidenciando que los valores de las estimaciones a agregarse a medida que comparten mayor
cantidad de caractersticas comunes.
Tabla 26.
Comparacin de las ecuaciones encontradas en la literatura para el clculo de la biomasa en latizales,
calculadas a partir de los inventarios obtenidos en la presenta investigacin. Cachal.

Ecuacin

Tipo de ecuacin

B=-1,897+2,309*LN(DAP)

Biomasa general

B=0,2035*DAP^2,3196

Biomasa general

Autor
Biomasa(Ton/ha)
Schroeder et
1,160
al. (1997)
Schlegel
1,028
2001
Brown 2005
1,417

B=exp(-2.5269415+2.623212 lnDAP)

bh-mb

IDEAM 2010

0,896

B=0.107*DAP^2.422

Entre Pm-T

Herrera 2003

0.870

Autores

0,941

B= 0,5+((25000*Dap^2,5)/(Dap^2,5+246872)) Biomasa general

Ecuacin por especie y General

Al realizar la comparacin de otras ecuaciones para obtener biomasa (Tabla 26), se busca analizar
la valides de la ecuacin del presente trabajo. Las ecuaciones fueron alimentadas con los datos
74

obtenidos en los levantamientos de las 10 parcelas de 0.1ha de la reserva de Cachal, se compararon

principalmente con ecuaciones de tipo general y una establecida por el IDEAM para bosque
hmedo montano bajo; dado que las ecuaciones relacionadas con bosque andino son muy pocas;
las ecuaciones tenidas en cuenta para el presente trabajo sobreestiman el valor de la biomasa
calculada (valor promedio de 103,217 ton/ha) aproximadamente en un 40%, la ecuacin del
IDEAM arrojo un valor sobrestimado del 70% aproximadamente, estas estimaciones constituyen
un error dado que no corresponde a este tipo de ecosistema.

Se estim el contenido de biomasa en latizales, herbceo, hojarasca y necromasa (Tabla 26); se

obtuvo un valor promedio de 0,937ton/ha, 2,002ton.ha-1 y 9,499 ton.ha-1 5,014 respectivamente,
del mismo modo los valores de latizales se compararon con las ecuaciones encontradas en la
literatura (Tabla 26), dichas ecuaciones sobrestiman el valor obtenido con un 150%, aunque autores
como Segura (2008) precisas que no es debido utilizar estas ecuaciones para rangos mayores o
menores a los que se han utilizado para la construccin de las mismas, es posible seguir
utilizndolas por ser obtenidas a partir de el mismo ecosistema. La presencia de especies sin valores
de biomasa se debe a que esta especie no fue encontrada en este compartimento en cada caso.
Tabla 27.

Biomasa para latizales, hojarasca, herbceo y necromasa en las parcelas muestreadas en la Reserva
Cachal

Especie
Quercus humboldtii
Virola macrocarpa
Compsoneura rigidifolia
Faramea flavicans
Billia rosea
Aniba cf. cinnamomiflora
Sterigmapetalum
tachirense
Alfaroa colombiana
Otras
Total
Biomasa hojarasca
Biomasa Herbaceo
Necromasa

P1
P2
0,017
0,023

P3
P4
0,018

Biomasa (Ton/ ha)

P5
P6
P7
0,015
0,051
0,292
0,002

P8
P9
0,073
0,046
0,240

0,004
0,516
0,532
9,618
2,75
2,612

0,670
0,693
9,479
5,91
16,932

1,133
1,151
7,107
2,72
8,537

1,413
1,413
7,093
1,14
4,715

75

0,334
0,186
0,520
7,633
0,82
0,209

0,343
0,685
7,209
1,54
12,224

0,288
0,305
6,0944
0,268
0,742

P10
0,063

0,494
0,856
6,604
0,707
4,007

0,020
1,111
1,111
11,26
1,951
0,141

2,023
2,106
22,895
2,215
0,025

Tabla 28.

Prueba t entre ecuaciones de clculo de biomasa; *Diferencias Significativas; **Diferencias altamente

significativas Reserva Cachal.

Ecuaciones
reportadas
Schroeder
al. (1997)
Schlegel
2001

P-valor (95%)
et

0,036*

Brown 2005

0,169

0,000**

IDEAM 2010

0,062

0,000**

0,465

El
presente
trabajo

0,002**

0,287

0,000**

0,000**

0.172635

Schroeder et
al. (1997)

Schlegel 2001

Brown 2005

IDEAM 2010

Herrera et al 2003

En la Tabla 28 se muestran los resultados de las pruebas comparativas (prueba-t) entre las biomasas
calculadas a partir de las ecuaciones obtenidas en el presente estudio y las ecuaciones encontradas
en la bibliografa, del mismo modo la comparacin se realiz entre estas ecuaciones reportadas, al
comparar las ecuaciones propias contra la de Schlegel (2001) y Herrera et al 2003, no se obtuvo
diferencias significativas, esto se debe a que estas ecuacin se realizaron en un ecosistema de
bosque siempre verde chileno y bosque intervenidos en la cuenca media del rio Porce
respectivamente, estos bosques corresponden a bosques de altitud y el valor de biomasa es obtenido
a partir de mtodos directos, al no presentar diferencias significativas este resultado permite una
primera revisin de la certidumbre del presente trabajo, es decir se relacionan dos ecuaciones
obtenidas por mtodos directos y generadas en bosques con caractersticas similares a la obtenida en
Cachal, entre tanto para las dems ecuaciones se presentan diferencias altamente significativas,
resultado que es de es de esperarse dado que son ecuaciones generales, al comparar las ecuaciones
encontradas en la literatura entre s, encontramos diferencias altamente significativas entre Schlegel
(2001) e IDEAM 2010, a pesar de considerarse para ambos casos un tipo de bosque similar.
El resultado final de la biomasa por compartimento por reserva muestra una mayor acumulacin de
biomasa en Encenillo, donde el principal aporte lo realiza la biomasa fustal. De la reserva Cachal
se destaca los altos contenidos de hojarasca y necromasa Tabla 29.

76

Tabla 29.

Comparacin de biomasa por compartimento para cada reserva.

Reserva

Cachal

Encenillo

Compartimento

Ton/ha

Ton/ha

Fustal

103.217

113.036

Latizal

0,937

3,735

Hojarasca

9,499

6,303

Herbceo

2,002

3,614

Necromasa

5,014

3,396

Esto se debe principalmente a que al estudiar la estructura y composicin de la reserva Encenillo se

encuentra una mayor homogeneidad que en la reserva de Cachal, la mayor necromasa en Cachal
es respuesta de individuos con mayor rea basal de mayor tamao y por lo tanto mayor aporte, caso
contrario para la reserva de Encenillo, pues aunque se encuentran rboles homogneos estos no son
de mayor porte sino que poseen una mayor frecuencia por hectrea.
La relacin de las variables de estructura del bosque, fue ms evidente en la reserva biolgica
Encenillo, donde la biomasa general se relaciona de forma directa con la estructura de las especies
dominantes, caso contrario a la reserva Cachal.

Las variable Hj en los anlisis de componentes de las dos reservas se present como de manera
aislada del comportamiento de la dems variables analizadas, por lo que se cree que la variabilidad
de este compartimentos se relaciona con variables fuera del objeto del presente estudio, como la
composicin qumica y estructural del suelo y variables de macro y microclima. A parte de esto no
se encontraron relaciones equiparables entre los compartimentos de las reservas evidenciando la
diferencia en el comportamiento de los compartimentos de biomasa entre dos bosques andinos,
evaluados con la misma metodologa, esto pone en cuestin la generacin y aplicacin de mtodos a
nivel de unidades generales de vegetacin.
Con los datos reportados para bosques naturales se plantea en primera instancia que para las
densidades se obtuvieron datos coherentes, al menos para las pocas especies registradas: Quercus
spp. (0.7 g/cm3), y Virola spp. (0.4, 0.44 y 0.48) (Brown, 1997b).

La biomasa total por hectrea promedio para los bosques andinos (resultado del promedio entre las
reservas) calculada en el presente estudio es de 125.36 ton.ha-1, resultado que resulta menor con
respecto al registrado por Overman et al. (1990) comn total de biomasa area de 272 351 ton.ha1

para un bosque del medio Caquet. Del mismo modo Brown (1997b), registra datos para los

potenciales contenidos de biomasa por pases donde se destaca 230 ton.ha-1para Bolivia, 182 ton.ha77

para Ecuador, 210 ton.ha-1para ecosistemas no fragmentados de Per y 192 ton.ha-1parta

ecosistemas fragmentados, los Bosque de Ecuador son los que ms se aproximan al promedio del
presente estudio, relacionndose con la ubicacin y cercana de ambos lugares.

Por otro lado los valores promedios de hojarasca, herbceo, y necromasa obtenidos son en promedio
7,901 ton.ha-1 2,808 ton.ha-1 4,205ton.ha-1 respectivamente, estos valores se aproximan a los
registrados por Herrera et al (2001), quienes obtienen valores de 6.028 ton.ha-1en el compartimento
de hojarasca, 8.7 ton.ha-1en necromasa y 0.647 ton.ha-1en herbceo.

En comparacin a la cuantificacin de biomasa en diferentes tipos de bosque tropical se reporta en

estudios adelantados en centro Amrica como en Tamaulipas, Mxico, en un bosque dominado por
algunas especies del gnero Quercus spp. entre otras (Rodrguez 2006), obteniendo una estimacin
de biomasa igual a 56,72 ton.ha-1. Nuestros resultados fueron sustancialmente mayores. Sin
embargo en comparacin con los estudios adelantados por Fehse et al. (2002) en dos bosques
secundarios en Ecuador (Bosque de Alnus sp. y Polylepis sp.), 241,4 ton.ha-1 en el bosque de Alnus
sp. y 365,6 ton.ha-1 en el bosque de Polylepis sp. o los bosques basales se destacan el realizado por
Nascimento & Laurance (2002), quienes cuantificaron la biomasa seca area de un bosque en la
amazonia central (Manaos), encontrando que en promedio dicho bosque contena 397.7 ton.ha-1
nuestros bosque fueron menos productivos.
Respecto a

la vegetacin herbcea y leosa pequea aporta 0.291ton.ha-1), la hojarasca fina 2.7

ton.ha-1 y los detritos 2.8 ton,ha-1 que corresponden al 2.4% respectivamente del contenido total, los
rboles muertos en pie corresponden al 1,8%, el carbono total promedio es de 111,123 ton.ha -1 en
bosques primarios intervenidos (Herrera 2001), donde nuestros bosques

presentaron resultados

equiparables.

Al comparar la productividad de Cachal y Encenillo con los valores registrados en la literatura

(Tabla 30), se puede observar que con respecto a los bosques basales de la amazonia la
productividad de los dos bosques andinos evaluados es menor (aproximadamente una tercera parte),
por otra parte al revisar los valores en los bosques siempre verdes de chile, los bosques de Ecuador,
Per y Colombia, se identifica una potencialidad en la captura de carbono al nivel de bosques
andinos, en especial en la comparacin con el trabajo de Girardin et al (2010), el cual al consistir en
una evaluacin andina y planteando un amplio rango de biomasa establece la competitividad de
nuestros bosques andinos.

78

Tabla 30.

Comparacin de productividad de biomasa en bosques del neotrpico.

Pas

Bosque

Autor

Biomasa ton.ha-1

Tamaulipas, Mxico

bosque de niebla

Rodrguez (2006)

56,72

Costa Rica

bosque secundario tropical

Chacn et al. (2007)

99,9

Ecuador

bosques secundarios

Fehse et al. (2002)

241,4

Chile

bosque nativo

Gayoso & Guerra, (2005)

88,8

Chile

bosques perennifolios

Schlegel (2001)

84.3

Brasil

bosques basales Amazonia

Nascimento & Laurance (2002)

397,7

Brasil

bosques de la Amazonia

Cummings et al. (2002)

346

Colombia

bosques de la Amazonia

Saldarriaga et al (1988)

326

Per

bosques andinos

Girardin et al (2010)

38.6 123.5

Colombia

bosques intervenidos

Herrera et al. (2001)

222,25

Colombia

bosque andino Encenillo

Autores

130.46

Colombia

bosque andino Cachal

Autores

120.26

79

7. CONCLUSIONES

Los modelos que mejor relacin arrojan en funcin del DAP y biomasa son los modelos de la forma
y= aXb.

La cubicacin en pie y el modelo de autosemejanza permitieron construir ecuaciones ajustadas para

el clculo de la biomasa en funcin del DAP.

Las ecuaciones generales de la literatura no son recomendables para la cuantificacin de carbono a

una escala local.

Es posible construir ecuaciones generales para los bosque a partir de las especies mas
representativas de este.

El aporte de biomasa area se da en mayor proporcin por el compartimento fustal, seguido de

hojarasca, necromasa, herbceo y latizal en orden descendente (Fustales: 86,15% y 85,8%,
Hojarasca: 7,5% y 5,2%, necromasa: 4% y 2,8%, herbceo: 1,6% y 3% y Latizales: 0,7% y 3,1%)
para la reserva Encenillo y Cachal respectivamente.

El mtodo indirecto evit el impacto que se produce con un mtodo directo en 100%, con la ventaja
de obtener datos, coherentes con relacin a las estimaciones realizadas en cada bosque.

El anlisis multivariado evidenci que las variables de estructura del bosque son explicativas de la
biomasa en las especies dominantes evaluadas, pero con una menor incidencia hacia las especies de
menor importancia ecolgica evaluadas desde el IVI. La heterogeneidad en composicin y
estructura fue determinante para el comportamiento de los compartimentos de biomasa, se encontr
que a medida que el bosque es ms homogneo este guarda una mayor relacin entre las variables
estructurales y su biomasa totales el caso de la Reserva Biolgica el Encenillo).

La biomasa de fustales tuvo valores superiores en todos los compartimentos en la reserva Encenillo,
esta se compone preponderante por el compartimento de W. tomentosa, mientras que en la reserva
Cachal se distribuye de manera heterognea en varias especies. Tambin es caracterstico que en
Encenillo se presenta una frecuencia de individuos que prcticamente dobla la de Cachal (1580 y

80

780 respectivamente), de tal forma que la biomasa total fustal ser mayor hacia los ecosistemas
andinos ms homogneos en composicin y estructura.

El rea basal es un buen indicador de los compartimento de biomasa que ms aportan en las dos
reservas (Ots para Cachal y Wnm para Encenillo). Sin embargo no tiene relacin con los
compartimentos de menor aporte.

La composicin y estructura son factores esenciales a tener en cuenta en el momento de plantear un

estudio de cuantificacin de biomasa, el mtodo desarrollado permiti tener en cuenta estos
aspectos a la vez que una evaluacin de la biomasa fustal sin la necesidad del apeo de rboles y
reduciendo los niveles de incertidumbre que se generan al aplicar mtodos genricos, evidencia de
esto es el comportamiento mostrado en la comparacin de dichos mtodos donde se encontraron
diferencias altamente significativas entre las ecuaciones propias de cada reserva y las ya
mencionadas. Las caractersticas del mtodo que permiten hacer esta aseveracin son: Obtencin de
la estructura general

de cada bosque, Obtencin de densidades por especie, precisin en la

cubicacin en pie de cada rbol usado para la generacin de la ecuacin alomtrica, el clculo de la
biomasa a nivel de especie ms representativas de cada bosque.

81

RECOMENDACIONES

Para mejora la estimacin de la biomasa se recomienda la toma de variables qumicas y fsicas de

suelo, macro y micro clima, en busca de una correlacin con la productividad de biomasa por
compartimento. En busca de la aplicacin de anlisis estadsticos ms complejos como por ejemplo
el anlisis factorial en busca de la construccin de indicadores de biomasa.

Teniendo en cuenta las diferencias encontradas entre el mtodo propio y el registrado en la

literatura, se recomienda una revisin rigurosa de estos ltimos antes de aplicarlos a un bosque
especifico de manera genrica, ya que se puede incurrir en la mayora de los casos a una
sobreestimacin de su biomasa y por tanto una mala valoracin del bosque.

Es necesaria la comparacin del presente mtodo con mtodos directos e indirectos de tal forma que
se pueda conocer el grado de reduccin de incertidumbre.

El meto de autosemejanza plantea la estimacin de la biomasa subterrnea a partir de la medicin

de races principales.

82

BIBLIOGRAFA
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